TÖBB FAJRA VONATKOZÓ EVOLÚCIÓS STABILITÁSI FOGALMAK. Garay József

Átírás

1 TÖBB FAJRA VONATKOZÓ EVOLÚCIÓS STABILITÁSI FOGALMAK EVOLUTIONARY STABILITY FOR SEVERAL SPECIES Garay József tudományos fmunkatárs, MTA Elmélet Bológa és Ökológa Kutatócsoport ELTE Növényrendszertan és Ökológa Tanszék Bevezetés Az evolúcós stabltás az evolúcós játékelmélet alapvet fogalma. Ez az elmélet olyan folyamatokkal foglalkozk, amelyek során az egyedek játékelmélet értelemben vett kfzetése, lletve utódszáma nem csak saját, hanem a velük kölcsönható egyedek vselkedésétl, lletve fenotípusától s függ. Ilyen esetek az ökológában mndennaposak, gondoljunk csak a területüket véd madarakra vagy a ragadozó-préda kapcsolatban álló fajok egyedere. Egy fajon belül vselkedés-ökológa jelenségek modellezése során frekvencafügg modelleket használhatunk, amkor s az egyedek utódszámát befolyásolja a populácón belül fenotípusok relatív aránya. Az evolúcós játékelmélet klasszkus modellje lyen. A fajok között ökológa kölcsönhatások azonban denztásfüggek így a koevolváló fajokra kdolgozandó evolúcós stabltás modelleknek denztásfüggnek kell lennük. Elsként összefoglaljuk azokat a legfontosabb feltételeket, amelyeket általában használunk a különböz modellezés-módszertan megközelítések kapcsán. Jelen dolgozat keretében kellen nagy és teljesen kevert populácókkal foglakozunk. Ha a populácó kellen nagy, akkor egyetlen egyed kvétele a populácóból lényegében nem befolyásolja a populácóban a tulajdonságok eloszlását. Teljesen kevert egy populácó akkor, ha a populácó egyedenek páronként kölcsönhatása véletlenszer abban az értelemben, hogy két típus kölcsönhatásának gyakorsága a különböz típusok relatív arányával, lletve denztásával arányos. E területen kdolgozott elméletek dönt többsége aszexuáls populácókra vonatkozk (vö. Garay - Varga 998), és lényegében a tulajdonságok evolúcójának leírására törekszk. Ez az egyszersít

2 feltétel lehetvé tesz, hogy elkerüljük a tulajdonságok genetka örökldésébl adódó matematka nehézségeket, hszen aszexuáls örökldés esetén - a mutácóktól eltekntve - az utódok és a szülk azonos tulajdonságokkal rendelkeznek. Egy másk fontos feltétel a mutácó rtkaságára vonatkozk, amely két következményt jelent. Egyrészrl azt, hogy az egy dben megjelen mutánsok egyedszáma kcsny. Másrészrl pedg azt, hogy a mutácó dben rtka, vagys a természetes kválasztódás folyamatának elég d áll rendelkezésre az újabb mutánsok megjelenése eltt ahhoz, hogy a kevésbé rátermett tulajdonságokkal rendelkez egyedeket kszelektálja. Az evolúcós stabltás fogalom alapgondolata roppant egyszer, nevezetesen a következ tulajdonságú stratégát (fenotípust) nevezzük evolúcósan stablsnak: Ha ezzel a tulajdonsággal rendelkezk a populácó túlnyomó többsége, akkor a populácóban a rtka mutánsok nem képesek elterjedn. Az els három fejezetben ennek az alapgondolatnak egy fajra vonatkozó különböz matematka megfogalmazásat tekntjük át, majd a több fajra vonatkozó lehetséges általánosítással foglakozunk.. Klasszkus evolúcós stabltás fogalom Maynard Smth és Prce (973) vezette be az evolúcósan stabls stratéga (ESS) fogalmát: Egy stratéga ESS, ha ezt a stratégát alkalmazó populácóban a rtka mutánsok nem képesek elterjedn, azaz a mutánsok átlagos utódszáma ksebb, mnt a rezdens egyedeké. Vegyük észre, hogy e fogalom egy adott populácóra vonatkozk és az utódszámok összehasonlítására épül. Elözönölhetség Tekntsünk most egy elegenden nagy egyedszámú populácót, amelynek ( ε ) hányada rezdens, míg ε hányada mutáns egyedbl áll (ε valamely 0 és között szám). Tegyük fel, hogy a rezdensek és mutánsok egy-egy fenotípussal rendelkeznek. Az a feltétel, hogy a mutánsok rtkák, azt jelent, hogy a mutánsok ε relatív aránya (tetszlegesen) kcsny. Tegyük fel, hogy a rezdensek és a mutánsok csak kölcsönhatás tulajdonságakban térnek el, így utódszámuk s csak ezektl függ. Jelölje a rr, lletve a rm rendre egy rezdens egyed utódszámát (játékelmélet szóhasználattal kfzetését), ha egy másk rezdens, lletve mutáns

3 egyeddel hat kölcsön, a mr, lletve a mm pedg rendre egy mutáns egyed kfzetését, ha egy rezdens, lletve egy másk mutáns egyeddel lép kölcsönhatára. Tegyük fel, hogy a párok véletlenszeren lépnek kölcsönhatásra, a ftneszek frekvencafüggek, és a különböz kölcsönhatásokból származó ftneszértékek összeadódnak, a rezdensek átlagos nyeresége (kfzetése) tehát W r ( ε ) = ( ε ) arr + εarm :, míg a mutánsok átlagos nyeresége W m ( ε ) = ( ε ) amr + εamm :. A mutánsok akkor nem képesek elterjedn, ha az átlagos utódszámuk ksebb, mnt a rezdenseké, azaz r ( ε ) W ( ε ) W >. m Mvel a populácó elegenden nagy, így feltehet, hogy ε tetszlegesen kcsny lehet. Ekkor könnyen látható, hogy az utódszámra vonatkozó egyenltlenség akkor teljesül, ha a a, rr rm és a rr = arm esetén rm amm a >. E feltételek a következt jelentk: a mutánsok kszelektálódnak, ha a rezdens - rezdens kölcsönhatás nagyobb kfzetést bztosít a rezdenseknek, mnt a rezdens - mutáns kölcsönhatás a mutánsoknak. Továbbá neutraltás esetén, amkor az elbb kfzetések azonosak ( a = a ), a rezdens - mutáns kölcsönhatás a rezdenseknek nagyobb rr rm kfzetést bztosít, mnt a mutánsoknak a mutáns - mutáns kölcsönhatás. A rezdens tulajdonság akkor evolúcósan stabls, ha az összes lehetséges mutácó esetén teljesülnek a fent egyenltlenségek, azaz nncs olyan mutáns, amely képes elterjedn a rezdens populácóban. Természetesen, ha a populácó nem lehet tetszlegesen nagy, akkor létezhetnek olyan mutácók, amelyek csak egy bzonyos mutácós küszöb alatt nem képesek elterjedn, de fölötte gen. Ilyenkor természetesen más feltételek adódnak, hszen N számú egyedbl legalább egy mutáns és így nem használható az elbb ε -os technka, hszen nem hanyagolhatjuk el, hogy az egyedek önmagukkal nem állhatnak kölcsönhatásban, lletve azt sem, hogy egy mutáns egyed kvétele a populácóból eltorzítja a populácó átlagos fenotípusösszetételét. A fent gondolatmenettel könnyen jellemezhetjük azt az esetet s, amkor a mutánsok képesek elözönöln a rezdenst, ez akkor következk be, ha arr arm és rr arm a = esetén a. Abban az esetben, ha a rr < arm és a rm > amm, a mutánsok nem tudják teljesen rm a mm 3

4 kszorítan a rezdenseket, így együttélés alakul k. Ha vszont rezdens tulajdonság a természetes szelekcó eredményeként eltnk. a rr < arm, és rm amm a < akkor a Mátrxjátékok A mátrxjátékok keretében az egyedek tulajdonságat a következképpen írjuk le. Tekntsünk az egyszerség kedvéért két lehetséges vselkedés típust, mnt például agresszív területvédelem és a harc mtácója pózolással. Egy másk példa keretében az együttmködés vagy az együttmködés elutasítása. Ezeket a vselkedés típusokat tszta stratégának nevezzük, mert az egyedek egy adott kölcsönhatáskor csak az egyket alkalmazzák és a különböz kölcsönhatásból származó kfzetések összeadódnak. Tegyük fel továbbá azt s, hogy a kfzetések közvetlenül az utódszámokkal vannak megadva. Jelölje a j az -edk tszta stratégát alkalmazó egyed kfzetését, ha egy j-edk tszta stratégát alkalmazó egyeddel lép kölcsönhatásra. E kfzetéseket az úgynevezett kfzetmátrxban foglaljuk össze: a a A : =. a a Két alapmodell vezethet be: az egyk a polmorf modell, amelyben mnden egyednek genetkalag rögzített tszta stratégája van. Az elnevezést az ndokolja, hogy ebben az esetben a populácóban egydejleg több tszta vselkedés-típus s elfordulhat. A másk a monomorf modell, amelyben mnden egyed mndkét tulajdonsággal rendelkezhet, és ezeket a rezdens populácó mnden egyede ugyanazon eloszlás szernt alkalmazza. Ebben az esetben ezeket az eloszlásokat tekntjük az egyedekre jellemz stratégáknak. E modellben tehát a rezdens populácó mnden egyede azonos (esetleg kevert) stratégával rendelkezk. Az evolúcós stabltásnak a mátrxjátékokra érvényes pontos megadásához nduljunk k a monomorf modellbl. Legyen p az -edk tszta stratéga alkalmazásának valószínsége a rezdens populácóban. Ekkor az egyedek vselkedése egy : = ( p p ) p, ( 0 p, p és p + p ) eloszlásvektorral jellemezhet. Most tekntsünk a mutánsok megjelenése után = populácót, ahol ( ε ) relatív arányba vannak jelen a p stratégával rendelkez rezdens, ε relatív arányba vannak jelen a p stratégával rendelkez mutáns egyedek. Tehát a populácóban megfgyelhet átlagos stratéga x = ( ε ) p + p : ε. Feltéve, hogy a populácó teljesen kevert, azaz a kölcsönható egyedek véletlenszeren lépnek kapcsolatba, továbbá az egyedek mnden egyes kölcsönhatáskor egymástól függetlenül választják meg az 4

5 alkalmazandó tszta stratégát. Ekkor egy rezdens egyed átlagos, frekvencafügg nyeresége, ha az egész populácóval szemben játszk, a következképpen rható fel: (, x) : = a p x + a p x + apx + a px W p. Itt újra khasználtuk azt az egyszersít feltételt, hogy a populácó elegenden nagy, azaz egy egyed kvétele a populácóból elhanyagolható módon változtatja meg a populácóra jellemz átlagos stratégát. Alkalmazva a mátrxokra vonatkozó számolás szabályokat, kapjuk: ( p, x) = p Ax = ( ε ) p Ap + εp Ap W. Egy mutáns egyed átlagos kfzetése ehhez hasonlóan ( p, x) = pax = ( ε ) pap + εpap W. Azt mondjuk, hogy stratéga esetén ( p, x) W ( p, x) W > p evolúcósan stabls stratéga (ESS), ha mnden lehetséges mutáns p. Egyszer számolás segítségével belátható, hogy e meghatározás egyenérték a következ defnícóval: p evolúcósan stabls stratéga (ESS), ha a következ két feltétel teljesül: Egyensúly feltétel: mnden p esetén p Ap p Ap. Stabltás feltétel: ha valamely p p esetén p Ap = p Ap, akkor p Ap > pap. Az ESS egyensúly feltétele azonos a matematka játékelmélet Nash-féle egyensúly fogalmával, és azt jelent, hogy egy stratéga akkor egyensúly, ha egy mutáns részpopulácó más stratégaválasztással nem tudja növeln a nyereségét, feltéve, hogy a rezdens egyedek ktartanak a korább stratégájuk mellett. A stabltás feltétel azt követel meg, hogy a tszta mutáns populácót a rezdensek képesek elözönöln. Az eddgekben az a kérdést vzsgáltuk, hogy egy populácó rezdens tulajdonsága mkor a lehet legjobb darwn szempontból, azaz mkor lehetetlen benne bármlyen lehetséges mutáns elterjedése. A természetes szelekcó dben zajló folyamat, így természetes lépés megvzsgáln, hogy az ESS mlyen dnamka tulajdonságokkal rendelkezk. Monomorf replkátordnamka Mvel csak egy fajon belül tulajdonságokat vzsgálunk, így csupán a mutánsok frekvencájának változását nyomon követve leírhatjuk a természetes szelekcó folyamatát. A 5

6 korább feltevésünknek megfelelen egy dben csak egy p rezdens és egy p mutáns típus van a rendszerben. A mutánsok epszlon arányának változás sebességére a következ dfferencálegyenlet, az úgynevezett monomorf replkátordnamka adódk: ( ( p, p, ε ) ( p, p ε ) ε = ε W m W,. E dnamka nevét onnan kapta, hogy a replkácó tökéletes, azaz az utódok a szülkkel azonos tulajdonságokkal rendelkeznek, mvel a vzsgált dtartam alatt nncs mutácó. A replkátordnamka a következ darwn alapelven nyugszk: azon tulajdonságok relatív aránya n a populácóban, amelyek nagyobb átlagos utódszámra vezetnek, mnt a teljes populácó átlaga. Ha mátrxjáték írja le az egyedek ftneszét, akkor a fent egyenlet a következ alakú: ( ε )( ε )( p p ) Ap ( p p ) Ap) = ε ε ε. Vegyük észre, hogy a monomorf dnamkában a stratégák rögzítettek és csak a mutánsok relatív aránya változk a szelekcó folyamán. Egyszer számolással belátható, hogy p akkor és csak akkor ESS, ha mnden lehetséges p mutánsra a fent dnamkának a zéró lokálsan stabls egyensúly helye. Polmorf replkátordnamka Most tekntsünk egy olyan populácót, amelyben az egyedek csak tszta stratégával rendelkeznek. Ekkor p jelölje az -edk tszta stratéga részarányát a populácóban. Ha most s egy mátrxjáték adja meg a különböz fenotípusok átlagos utódszámát, akkor a fentekhez hasonlóan a replkátordnamka a következ alakú: ahol ( p = p (( Ap) pap), ) Ap az ( ) Ap vektor -edk koordnátáját jelöl. Az evolúcós játékelmélet dnamkus alaptétele kmondja, hogy ha egy p* stratéga ESS akkor a lokálsan aszmptotkusan stabls egyensúly helye a replkátordnamkának. A fordított állítás nem gaz, smeretes ugyans olyan példa, amkor a replkátordnamka lokálsan stabls egyensúly helye nem ESS. (Hofbauer és Sgmund 998) 3. Folytonos evolúcós stabltás 6

7 Eshel (983) olyan példákból ndult k, amkor az egyedeknek végtelen sok tszta stratégája lehet. Például a csoportban él állatok esetén az egyedek közelsége csökkent a predácó esélyét, ugyanakkor az elérhet táplálék mennységét s. Ilyenkor az egyedeknek optmálsan kell megválasztanuk a csoport több egyedétl való megfelel távolságot (Hamlton, 97). Egy másk probléma, hogy mennyt érdemes befektetne egy egyednek a kompettív tulajdonságokba: pl. egy hím pávának mekkora faroktollat érdemes növesztene, ha a párosodásért folyó versenyben annál skeresebbek a hosszabb tollú egyedek, mnél nagyobb a hosszkülönbség a verseng egyedek farktolla között, de a hosszú tollak növelk a predácós esélyt. E példákban mnden egyed egy folytonos skálán választja konkrét stratégáját, és szemben a Maynard Smth-féle modellel, tt mnden egyed képes valamelyest változtatn stratégáján az aktuáls menetben. Eshel (983) az lyen fajta perturbácóra alapozta az általa bevezetett fogalmat: Azt mondjuk, hogy a p stratéga ESS folytonosan stabls (CSS: contnuously stable strategy), ha valahányszor a populácó átlagos stratégája eléggé közel van stratégája még közelebb van p -hoz, akkor azon egyedeknek van szelekcós elnye, amelyek egyed p -hoz. Formálsan, környezete, hogy ha > p x > p p > 0 p CSS, ha δ, akkor ( p, x) W ( x, x) és W : S S R a páronként konflktusból származó ftneszfüggvény. p -nak van olyan δ sugarú W >. Itt p, x, p stratégák, 4. Adaptív dnamka Tekntsük a következ esetet (Marrow et al. 996, Deckmann - Law 996, Gertz et al. 997), ahol a jobb átteknthetség kedvéért páronként kölcsönhatást és addtív ftneszt feltételezünk: n = n W m = m W ( ( x, x, n, m) + W ( x, y, n, m) ) ( ( y, x, n, m) + W ( y, y, n, m) ), ahol n, lletve m a rezdens, lletve a mutáns denztását, míg x, lletve y a rezdens, lletve a mutáns fenotípusát jelöl. Természetes az a követelmény, hogy a rezdens populácó ökológa szempontból stabls egyensúlyban legyen, azaz n* legyen lokálsan aszmptotkusan stabls egyensúly pontja a rezdens dnamkának: n = nw ( x, x, n,0). 7

8 Így természetesen W ( x, x, n,0) =0. Ha a mutácó nagyon rtka abban az értelemben, hogy a mutánsok kezdetben alacsony denztással rendelkeznek, akkor az adaptív dnamka skola szernt a mutánsok sorsát az úgynevezett nvazv ftnesz, azaz ( y x, n,0) meg. Például, ha W ( y, x, n,0) > 0 W eljele határozza,, akkor a rtka mutánsok denztása n. Az adaptív skola szngulársnak nevez az olyan W y, x, n,0 = y ( ) x stratégákat, amelyekre 0 y= x. Kétféle szngulárs x stratéga van; evolúcósan stablsnak nevezzük azt, amelyre W ( y, x, n,0) < 0 y y= x (vö. folytonos stabltás fogalom). Az x szngulárs stratégát W y, x, n,0 y ( ) elágazás pontnak nevezzük, ha > 0 y= x. E stratéga nevét onnan kapta, hogy ekkor evolúcós elágazás játszódk le, hszen a mutáns képes együtt éln a rezdens populácóval. 5. Több fajra vonatkozó, dnamkus evolúcó-ökológa stabltás Az eddg áttekntett gondolatmenetek hasonlóak abból a szempontból, hogy az evolúcós változást, lletve stabltást a ftnesz fogalmának segítségével formalzálták. Pontosabban, a rezdens (vagy a folytonos stabltás esetén a majdnem rezdens ) fenotípus átlagos ftneszét hasonlították össze az új, mutáns fenotípusokéval, továbbá mndegyk megközelítést egy fajon belül evolúcós változások jellemzésére dolgozták k (vö. Hammersten - Rechert 988, Garay - Varga 000, Meszéna et al. 00). Véleményem szernt a több fajos koevolválódó rendszerek modellezésére a dnamkus szemlélet tnk alkalmasabbnak (Garay Varga, 000; Cressman et al. 00; Cressman Garay, 003 a,b). Ennek f oka az, hogy a mutánsok sorsa alapveten az egész rendszer ökológa vselkedésén múlk. Például elképzelhet, hogy a kezdet állapotban valamely faj mutánsanak ftnesze ksebb, mnt saját rezdenseé, de más fajok rovására mégs tért tud nyern, és így beépülhet az adott ökológa rendszerbe. Az ökológa kölcsönhatások nylván játékelmélet konflktusoknak foghatók fel. Például a préda skeres elejtése függ mnd a ragadozó gyorsaságától, erejétl, mnd a préda védekezés, lletve menekülés képességétl. Általában a koevolúcós sztuácók alapveten játékelmélet konflktusok, mvel a kölcsönható egyedek nyeresége nem csak a saját, hanem a velük kölcsönhatásban álló más fajok egyedenek tulajdonságatól függ. 8

9 Az elmélet ökológa a különféle denztásfüggésre hegyezte k a matematka modelleket. Ezzel szemben az evolúcós stabltás vzsgálatok lényegében egy populácón belül változatok relatív arányának dbel változását modellezk. Fontos feladat e két terület között kapcsolat megteremtése. A felállítandó modellnek nylván denztásfüggnek kell lenne, továbbá fgyelembe kell venne a fajokon belül dverztást, nevezetesen azt, hogy a mutácó a fajokon belül új ökotípusokat produkál. Az egyk kndulás lehetség a Maynard Smth-féle gondolatkör, nevezetesen a monomorf modell, amkor a mutácó kellen rtka. Induljunk k az egyk alapvet ökológa sztuácóból, a jól smert Lotka-Volterra modellbl. Természetesen a kölcsönhatás paraméterek függenek a fajok egyedenek tulajdonságatól. Jelölje x S az -edk faj azon aktuáls stratégáját, amt a faj mnden egyede használ ( S az -edk faj lehetséges tulajdonságanak halmaza.) Jelölje a ( x, x j ) az x -fenotípussal rendelkez egyednek az következ rezdens rendszert kapjuk: n = n r + a j= n x j -fenotípusú egyeddel szemben kölcsönhatás együtthatóját. Így a,. ( x ) x j n j A koevolúcó vzsgálatával kapcsolatban nylvánvaló követelmény, hogy a kndulás rezdens rendszer koegzsztáljon. M ennél többet teszünk fel, nevezetesen azt, hogy a fent Lotka- Volterra dnamkának létezzék aszmptotkusan stabls bels egyensúly pontja. Követve Maynard Smth rtkaság feltételét, feltesszük, hogy a mutácó mnden fajon belül legfeljebb egy mutáns klón megjelenését okozhatja. Jelölje a -edk fajban a mutánsok fentípusát y, denztását pedg m. Élve azzal az egyszersítéssel, hogy a rezdensek és a mutánsok alapftnessze azonos, az ezen esetre vonatkozó koevolúcós Lotka-Volterra rendszer egzakt módon megadható. Fel kell hívn a fgyelmet arra s, hogy ez az ökológa modell a monomorf replkátordnamkának több fajra vonatkozó, denztásfügg általánosítása. E modellépítés lehetséget teremt arra, hogy természetes módon általánosítsuk Maynard Smth x = x, x,..., x S rögzített ESS-fogalmát: els lépésben tegyük fel, hogy az ( ) n fenotípusvektor esetén az ( ) n = n = n n,..., n R n + csupa poztív koordnátájú denztásvektor, lokálsan aszmptotkusan stabls. E feltétel ökológa szempontból azt jelent, hogy az adott rezdens ökoszsztéma típusa stablsan együtt élnek. Az evolúcós stabltás alapgondolata az, hogy ha a mutácó rtka, azaz mnden fajon belül legfeljebb csak egy mutáns fenotípus jelenhet meg és az s csak ks denztással, akkor a mutánsok khalnak, azaz n 9

10 n ( n n,..., n,0,0,...,0) R n = lokálsan aszmptotkusan stabls. E fogalom általánosítása a, n Maynard Smth-féle evolúcós stabltás fogalomnak abban az értelemben, hogy egy faj esetén vsszakapjuk azt. Most tekntsük azokat a rezdens Lotka-Volterra dnamkákat, amelyeknek a rezdens egyensúly pontban vett lnearzáltjának nncs zéró sajátértéke. E modellcsaládon belül érvényes a következ tétel: az ( n,x) állapot evolúcósan stabls, ha mnden rtka mutácó esetén teljesül az un. egyensúly feltétel és stabltás feltétel (Cressman Garay 003a). Az egyensúly feltétel azt követel meg, hogy a mutánsok átlagos ftnesze ne legyen nagyobb, mnt a saját fajú rezdenseé, ha mndketten csak a rezdensekkel vannak kölcsönhatásban. A stabltás feltétel vszont már az egész rendszerre vonatkozk, és azt követel meg, hogy azon a felületen, ahol a rezdensek ftnesze 0, a mutánsok denztása tartson nullához. Megjegyzend, hogy a fent állításhoz hasonló érvényes a Kolmogorov típusú ökológa dnamkákra s (Cressman és Garay 003b). 6. Két élhelyen verseng két-fajos modell E fejezetben egy elmélet példa keretében megmutatjuk, hogy mképpen befolyásolhatja az egyed vselkedés az ökológa jelenségeket. Fretwell és Lucas (970) vezette be az deálsan szabad eloszlás (deal free dstrbuton) fogalmát, amelyet a következ esetre dolgozott k: tekntsünk egy fajt, amelynek egyede több élhelyen táplálkozhatnak, a táplálék kmeríthet, abban az értelemben, hogy a táplálkozó egyedek számának növekedtével az elérhet táplálék mennysége csökken. Így az elente kevesebb élelmet tartalmazó, de ksebb terhelést vsel élhely értékesebbé válhat, mnt az eredetleg több táplálékot tartalmazó, de jobban khasznált élhely. Fretwell és Lucas (970) megmutatta, hogy ha az egyedek pontos nformácóval rendelkeznek a különböz élhelyek táplálékmennységérl, és szabadon, költség nélkül mozognak, akkor úgy oszlanak meg a élhelyek között, hogy mnden egyednek azonos az átlagos táplálékmennysége, függetlenül az aktuáls élhelytl. Tekntsünk most két, egymással verseng fajt, amelyeknek egyede két eltér élhelyen táplálkoznak, és az élhelyek táplálékforrása kmeríthetek. Most két alapeset képzelhet el: 0

11 . Mndkét faj egyede az élhelyek között szabadon, költség nélkül mozoghatnak, és az egyedek vándorlása a táplálékban gazdagabb élhelyek felé rányul. Megadható olyan feltételrendszer, amely esetén, ha van bels egyensúly, akkor az evolúcósan stabls s (Cressman et al. 004).. Az egyedek nem vándorolnak, lletve nem optmalzálják egyed ftneszüket. Az els esetnél leírtakkal azonos feltételrendszer mellett belátható, hogy ha mndkét élhelyen mndkét faj nem vándorló egyede együtt élnek, akkor a megfelel egyensúly denztások ez esetben s egyensúlyak. Továbbá ezek az egyensúly denztások garantálják, hogy fajokon belül egyed ftneszek a különböz élhelyeken azonosak legyenek. Vszont vannak olyan paraméter értékek, amelyek mellett a másodk esetre vonatkozó aszmptotkus stabltás nem vonja maga után az els esetre vonatkozó aszmptotkus stabltását. Azaz, míg a nem mozgó egyedek képesek stablan együtt éln, addg a mozgó és maxmáls utódszámra törekv populácók egyede szeparálódnak a két élhelyen (Cressman et al. 004). E példa, nemcsak azt mutatja, hogy a konkrét ökológa esetek vzsgálatakor fontos fgyelembe venn az egyedek vselkedését, hanem azt s demonstrálja, hogy a játékelmélet, mnt modellezés-módszertan eszköz képes olyan esetek kezelésére, amkor az egyed vselkedés lényegesen befolyásolja az ökológa jelenségeket. 7. Néhány különbség a fent megközelítések között Egy faj esetén a koevolúcós Lotka-Volterra-modell a következ alakú: n = n m = m r ( r + a( x, x) n + a( x, y) m) ( + a( y, x) n + a( y, y) m). Nylván a rezdens rendszer stabltásához fel kell tennünk, hogy > 0 r az nˆ = egyensúly pont lokálsan aszmptotkusan stabls. a x, x ( ) () a x x r és (, ) < 0. Ekkor Ahhoz, hogy modellezés-módszertan szempontból össze tudjuk vetn a dnamkus megközelítést az Eshel-féle folytonos ESS-sel valamnt az adaptív dnamka skola állításaval, fel kell tennünk, hogy a verseng egyedek stratégája egy I R egydmenzós ntervallumot fut be, és a mutácó csak ks változást okozhat a rezdensek fenotípusában. Ez utóbb azt jelent, hogy ha x a rezdens és y a mutáns fenotípus, akkor a y x mutácós változás tetszlegesen kcsny lehet. E feltétel matematka szempontból ers megkötés,

12 hszen maga után vonja, hogy az egyedek kölcsönhatás típusa nem változhat, például kompetícóból nem alakulhat k kannbalzmus. Mlyen mutánsok nem képesek elözönöln a rezdens populácót? Dnamkus szempontból a mutánsok khalnak, ha az ( ˆ,0) lokálsan aszmptotkusan stabls. Két aleset lehetséges. r n =, 0 rezdens egyensúly f ( x, x). Az els lehetség az adaptív skola által vzsgált eset, amkor s a mutánsok növekedés rátája negatív a rezdens egyensúly egy környezetében. Ez az eset akkor áll fenn, ha ( x x) a( y x) a, >,, (3) és ez garantálja, hogy ( n ˆ,0) lokálsan aszmptotkusan stabls egyensúly helye legyen a () koevolúcós dnamkának.. Most tekntsük a neutráls mutánsok esetét, azaz amkor r + a( y, x) n = 0 ˆ. Ekkor a rezdens egyensúly pontban a mutánsok ftnesze azonos a rezdensek ftneszével. Els ránézésre ez a specáls eset nem tnk túlzottan fontosnak. Azonban mként a klasszkus játékelméletben, így a Maynard Smth-féle ESS-defnícóban s az egyk fontos eset, hszen ha ez az egyenlség teljesül az összes lehetséges mutáns fenotípusra, akkor x (Nash-féle) egyensúly stratéga. A centráls sokaságok elméletét (Carr 98) alkalmazva látható, hogy ebben az esetben a rezdens egyensúly lokáls aszmptotkus stabltását a ( x, x) = a( y x) és ( y, y) a( x, y) > 0 a, feltétel garantálja. a, (4) Egy stratéga akkor lehet evolúcósan stabls, ha mnden lehetséges mutáns stratégára fennáll a (3) vagy a (4) egyenltlenség. Így, ha az a függvény másodfokú, akkor a Taylor-féle polnomok felhasználásával egyszeren belátható, hogy egy x* stratéga evolúcósan stabls akkor és csak akkor, ha a következ feltételek teljesülnek: Egyensúly feltétel: mnden a ( x, x ) ( y x ) 0 y x mutáns startéga esetén, a x, x ( ) ( ) és ha valamely y mellett = 0, akkor 0 Stabltás feltétel: ha valamely követelményében egyenlség áll fenn, akkor a x, x y mellett a fent egyensúly feltétel mndkét.

13 ( x, x ) < 0. a Vegyük észre, hogy ez a dnamkus szemléleten alapuló stabltás fogalom árnyaltabb, mnt a x, ( ) az adaptív skola evolúcós stabltás fogalma, amely a m jelölésenkkel a = 0 x és a a ( x, x ) < 0 feltételeket követel meg mnden lehetséges mutánsra. Nylván e fogalom a Maynard Smth-féle evolúcós stabltás fogalom folytonos általánosításának teknthet. Más oldalról ugyancsak általánosítása az adaptív skola ESSfogalmának s, hszen egyrészrl tartalmazza az adaptív dnamka stabltás feltételét, nevezetesen amkor a rtka mutánsok szgorúan ksebb növekedés rátával rendelkeznek, mnt a rezdensek. Ugyanakkor a dnamkus modellnek tekntetbe kell venne a neutráls esetet s. Lényeges különbség van azonban az Eshel-féle folytonos, és a dnamkus szemléleten alapuló stabltás fogalmak között, hszen vannak olyan esetek, amkor mndkett teljesül és általában egyk sem vonja maga után a másk teljesülését. 8. Következtetések A klasszkus evolúcós játékelmélet az egyedek optmáls vselkedését vzsgálja olyan esetekben, amkor az egyedek utódszáma nemcsak a saját, de az egyeddel kölcsönhatásban álló más egyedek vselkedésétl s függ. Mvel fképpen egy fajon belül eseteket vzsgál, ematt a mutáns és a rezdens egyedek átlagftneszenek összehasonlítására épültek az evolúcós stabltás fogalmak. Mvel a természetes szelekcó dben zajló folyamat, így természetes olyan dnamkák bevezetése, amelyek képesek leírn a különböz tulajdonságú egyedek arányának változását. Az ökológában s gyakorak az ellenérdekelt felek olyan konflkusa, amkor lényegesen függ az egyedek utódszáma a velük kölcsönhatásban álló egyedek tulajdonságatól s, például amkor az egyedek életben maradása és szaporodása csak más faj egyedenek rovására valósulhat meg. Így természetesen vetdnek fel olyan törekvések, amelyek e két terület, az evolúcós játékelmélet és az ökológa alapmodelljenek egyesítését kísérlk meg. E ckk keretében azt a gondolatot fejtettük k, amely szernt a mutánsok megjelenése után a 3

14 koevolváló ökológa rendszerekben nem a rezdens-mutáns ftnesz vszonyok döntk el a koevolváló rendszer jövjét, hanem az egész rendszer kölcsönhatása által meghatározott dnamkus változások. Egy élhely-szelekcóra vonatkozó példa keretében szemléltettük, hogy az evolúcós játékelmélet képes kezeln olyan sztuácókat, amkor az egyedek optmalzálják utódszámukat. Hangsúlyozzuk, hogy az egyedek vselkedésnek fontos ökológa következménye lehetnek abban az értelemben, hogy az optmalzáló egyedek akkor s szeparálódhatnak külön élhelyeken, ha a szesszls egyedek azonos feltételek mellett stablan együtt élnek az élhelyeken. Láttuk, hogy a dnamkus szemlélet specáls esetként magában foglalja a ftneszközpontú szemléletet, hszen ha a mutánsok ftnesze ksebb, mnt a rezdenseké, akkor a koevolúcós dnamka szernt s khalnak a kevésbé rátermett mutánsok. Általános esetben azonban, amkor a mutánsok neutrálsak, akkor csak a dnamkus stabltás fogalmának segítségével lehet leírn a koevolváló rendszerekben az evolúcós eseményeket. E ckk keretében csak a stabltás kérdését vzsgáltuk. Egy következ lépésben a fajkeletkezést s vzsgáln lehet dnamkus eszközökkel. Természetes, hogy új faj beépüléséhez két feltételnek kell teljesülne. Az egyk feltétel az, hogy az új fenotípusú egyedek elterjedhessenek, azaz alacsony mutáns denztás mellett lokálsan nstabls legyen a csak rezdenseket tartalmazó egyensúly. A másk feltétel az, hogy az új faj képes legyen stablsan együtt éln a rezdensekkel, azaz az új rendszernek legyen lokálsan aszmptotkusan stabls bels egyensúly helye és az adott kezdet állapot ezen egyensúly vonzás tartományába essék. Mnt látható, ökológa szembontból az új faj beépülése a kbvült dnamkus rendszer mnség tulajdonságatól függ. Kulcsszavak: evolucós stabltás, adaptív dnamka, Lotka-Voltera modell, evolúcó IRODALOM Carr, J. (98): Applcaton of centre manfold theory. Sprnger, Hedelberg. Cressman, R. Garay, J. (003 a): Evolutonary stablty n Lotka-Volterra system. J. Theor. Bol.,

15 Cressman, R.- Garay, J. (003 b): Stablty n N-speces coevolutonary systems. Theor. Pop. Bol. 64, Cressman, R. Garay, J. - Hofbauer, J. (00): Evolutonary stablty concepts for N-speces frequency dependent nteractons. J. Theor. Bol., -0 Cressman, R. - Krván, V. - Garay, J. (004): Ideal free dstrbuton, evolutonary games, and populaton dynamcs n multple-speces envronments. Am. Nat. 64, Deckmann, U. Law, R. (996): The dynamcal theory of coevoluton: a dervaton from stochastc ecologcal processes. J. Mat. Bol. 34, Eshel, I. (983): Evolutonary and contnuous stablty. J. Theor. Bol. 03, 99- Fretwell, D. S. - Lucas, H. L. (970): On terrtoral behavor and other factors nfluencng habtat dstrbuton n brd. Acta Botheoretca 9, 6-3 Garay, J. Varga, Z. (998): Evolutonarly stable allele dstrbutons. J. Theor. Bol. 9, 63-7 Garay, J. Varga, Z. (000): Strct ESS for n-speces system. Bosystems 56, 3-37 Gertz, S. A. H. - Metz, J. A. J. - Ksd, É. - Meszéna, G. (997): Dynamcal of adaptaton and evolutonary branchng. Phys. Rev. Lett. 78, Hamlton, W. D. (97): Geometry for the selfsh herd. J. Theor. Bol. 3, 95-3 Hammersten, P. - Rechert, S. E. (988): Payoffs and strateges n terrtoral contests: ESS analyses of two ecotypes of the spder Agelenopss aperta. Evol. Ecol., 5-38 Hofbauer, J. Sgmund, K. (998): Evolutonary games and populaton dynamcs. Cambrdge, Unv. Press Marrow, P. - Deckmann, U. - Law, R. (996): Evolutonary dynamcs of predator-prey systems: an ecologcal perspectve. J. Mat. Bol. 34,

16 Meszéna, G. Ksd, É. - Deckmann, U. - Gertz, - S. A. H. - Metz, J. A. J. (00): Evolutonary optmzaton models and matrx game n the unfed perspectve of adaptve dynamcs. Selecton, 93-0 Maynard Smth, J. Prce, G. R. (973): The logc of anmal conflct. Nature 46, 5-8 6