Biomat II 8 május 8 BIOMATEMATIKA II. FÉLÉV Differenciálegyenletek és differenciálegyenlet rendszerek 3 Populáció egyedszámának növekedési modelljei folytonos egyedszámok 8 Néhány folytonos idejű modell 9 Diszkrét idejű populációnövekedési modellek 5 Populációdinamikai Lotka-Volterra L-V modellek 7 Két kompetitív fajra vonatkozó L-V modell 7 A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modell 4 Kiegészítő fejezetek a több populációból álló és hasonló rendszerek vizsgálatához a Hurokelemzés végéig Megjegyzés. Áttérés más jelölésekre 47 Több kompetitív fajra vonatkozó L-V modell 49 Két mutualista fajra vonatkozó L V modell 49 Több kompetitív vagy több mutualista faj együttesére vonatkozó L-V modell 57 Kompetitív és mutualista fajok vegyes együttesére vonatkozó L-V modell 6 Egy faj két részpopulációjára vonatkozó immigráció mint speciális mutualizmus 6 A ragadozó zsákmány modell általánosításai 64
5. A hurokelemzés módszere 68 Fajpopulációk együttesére vonatkozó kvalitatív populációdinamikai modellek vázla 78 Differenciálegyenlet rendszeren alapuló járványlezajlási modell SIR modell 83 Növény biomassza - mikorriza növénykártevő együttesre vonatkozó dinamikus modell 96 Kompartment modellek 3 A Michaelis Menten-féle reakciókinetika alapjai 6 A halálozási dinamikára vonatkozó alapösszefüggések és egy vonatkozó modellcsalád 34 ÁLTALÁNOS HIBAJEGYZÉK 64
Differenciálegyenletek és differenciálegyenlet rendszerek A fizikában, a kémiában és a biológia egyes területein, így a populációdinamikában is nagyon gyakran alkalmaznak mennyiségek változásának modellezésére differenciálegyenleteket jelölésük a továbbiakban d.e.. Modellként magát a d.e.-t, vagy a d.e. ún. megoldását képező függvényt tekintjük. A következőkben arra kell szorítkoznunk, hogy precíz bevezetés helyett példa alapján érzékeltessük a d.e.-eken alapuló populációdinamikai modellek mibenlétét és hasznosságát. Populációdinamikai példa Tekintsük folytonosnak egy baktériumpopuláció tömegét. Racionális határok között a tömeg bármely valós számértéket felvehessen. Figyelem, ez a feltevés is része az alább ismertetendő modelleknek! Tekintsünk egy rögzített t és egy későbbi t vizsgálati időpontot. A populáció tömegének változása, mondjuk növekedése feltételezés szerint legyen közelítőleg arányos az eltelt t- t időtartammal és a kezdeti N t tömeggel mindkét feltevés plauzibilis. Az -nél nagyobb vagy általánosabban -nál nagyobb arányossági tényezőt jelöljük r-rel. Ekkor a gyarapodás így írható: másképpen N N t r t t N, t N N t t t rn t. Megfigyelhetjük, hogy a baloldalon az N függvény egy differenciahányadosa áll. Ha t, akkor - feltételezve az N függvény differenciálhatóságát a t pontbeli t pillanatnyi sebességre vö. differencia hányados vs. differenciálhányados: jel. N' N' t rn t t t. Minthogy t -ra vonatkozóan semmiféle kikötést nem tettünk, ezért a t értéket a modellben racionális határon belül tetszőlegesnek vehetjük és t helyett az általános t jelölést használjuk. Ekkor a modell: N ' rn t> formában írható. Jelölési hagyománynak megfelelően a t idő szerinti deriváltat gyakran ponttal jelöljük és helyett az N rn jelölés is használatos. 3
Érdemes megfigyelni, hogy ebben a konkrét modellben az N ' változási sebesség csak N-től itt egyedszámértéktől, azaz a rendszer pillanatnyi állapotától függ, azonban magától t-től nem függ. Ezzel kapcsolatos az, hogy a t időt a rendszer létrejöttének időpontjára vagy bármely más időre vonatkoztathatjuk. Ilyenkor autonóm d.e.-ről beszélünk. Ekkor tehát olyan eset nem fordulhat elő, hogy a változási sebesség különböző időpontokban eltérő, miközben a rendszer állapota itt az egyedszám a két időpontban azonos. Azt is megjegyezhetjük, hogy a összefüggés N r N formában is írható, annak kifejezéseként, hogy a modellben a relatív változási sebesség r konstans. Példa nem autonóm d.e.-re: Legyen t valamely populáció létrejöttétől kezdve eltelt idő! és legyen s a t-ben még élő egyedek számának várható értéke, átlaga. Ekkor a halálozási d s dinamikára vonatkozóan egy elvileg feltételezhető összefüggés szerint r s t, itt dt t a populáció életkorára utaló változó, r továbbra is modellparaméter. Azt állapíthatjuk meg, hogy az egyedszámváltozás csökkenés üteme a mindenkori s egyedszám mellett a populáció életkorától eplicite is függ. Visszatérve a összefüggésre, tekintsük az N ' rn 3 összefüggést vagy szimbólumot. Felvethető a kérdés: mely N függvény elégíti ki ezt az összefüggést, azaz mely N függvényre áll fenn, hogy minden t-re N ' rn. Ebben a kontetusban a összefüggés vagy szimbólum! ún. differenciálegyenlet, melynek az azt kielégítő konkrét N függvény egy megoldása. A megoldásfüggvények megkeresésének a meglehetősen összetett kérdésével nem foglalkozhatunk. Újabban a web-ről szabadon letölthetők differential equation solution vagy differential equation calculator címről a d.e.-ek széles körének megoldását szolgáltató programok. Bebizonyítható, hogy 3 megoldását a r b e t függvény-sereg szolgáltatja, azaz ezen függvények mindegyike kielégíti a 3 d.e.-t. Ez könnyen belátható: N' d dt be rt bre rt rn vö.. Azzal, hogy egy megoldás csakis a fenti függvény-seregnek egyik eleme lehet, itt nem foglalkozhatunk. 4
Érthető, hogy az N ' rn modellt r> esetében gyakran eponenciális egyedszámnövekedési modellnek, <r< esetében eponenciális egyedszámcsökkenési modellnek nevezik. Ha egy d.e.-ttel kifejezett összefüggés teljesítésén túlmenően azt is megköveteljük egy N függvényre, hogy adott t időpontban bizonyos N -re N N 4 is fennálljon, akkor ún. kezdeti érték feladatról k.é.f. beszélünk. A megoldásfüggvénynek a grafikonja ekkor a t, N síkban egy olyan síkgörbe, mely áthalad a t, ponton ld.. ábra. N. ábra. A kezdeti érték feladat megoldásfüggvényének grafikonja Esetünkben 3 teljesülésekor N be. Utóbbi összefüggés azonban már meghatározottá rt teszi b-t, mert most b N e szolgáló eleme és így egyben a r b e t N rt függvényseregnek egyetlen megoldásul rt rt r tt Ne e Ne r> 5 A folytonosnak feltételezett! egyedszámok melletti más, szintén d.e.-tel kifejezhető növekedési modellekkel is foglalkozunk a továbbiakban. Ezek a következők: N' r N N Mitscherlich modell r> dn N' rn N N, másképpen r N N r> logisztikus modell N dt dn N' rn log N log N, másképpen rlog N log N Gompertz modell. N dt 5
Érdemes ezen d.e.-ekkel kifejezett modelleket biológiai kifejezések használatával is megfogalmazni, ld. fentebb. A fenti autonóm d.e.-eket valamivel általánosabban megfogalmazhatjuk így is: N ' f N. Az N megoldásfüggvényre ekkor N ' f N áll fenn. Differenciálegyenlet-rendszer d.e.r. Gyakran több, leggyakrabban két fajból álló rendszer egyedszámai együttes változásának modellezésére van szükség. Ekkor adott esetben modellezésre használhatunk valamilyen differenciálegyenlet-rendszert d.e.r.-, bizonyos esetben autonóm d.e.-r.-t. Utóbbi esetben az egyedszámváltozások csakis a rendszer mindenkori állapotától függnek, az időtől pedig eplicite nem függnek. Kétváltozós autonóm d.e.r. Az ilyen d.e.r. a következőképpen írható fel: f, y y g, y 6 Ha y állandó és a fentebbi N fn d.e.-ben N helyett -et szerepeltetünk, akkor a 6 formula speciális esetét kapjuk. A 6 formula szerint az mennyiség változási sebessége az, y állapotok együttesétől függő f,y érték, az y mennyiség változási sebessége a mindenkori, y állapotok együttesétől függő g,y érték. A 6 d.e.r. megoldásfüggvénye olyan y függvény t-változós vektorfüggvény, melyre f, y y g, y Az értelmezési tartomány kérdését nem részletezzük. 6
A megoldásfüggvényt gyakran egyértelművé teszi, ha kikötjük, hogy fennálljon t, y t y kezdeti érték feladat, k.é.f., vö. 4 formula. t Az feltétel mellett az megoldásfüggvénynek a grafikonja egy y t y y térgörbe a t,, y háromdimenziós térben, mely áthalad a t,, y ponton ld.. ábra.. ábra. Az,y fázissíkbeli pályát szaggatott vonallal ábrázoltuk Tekintsük t változása közben az,y síkban az ún. fázissíkban, fázistérben vagy állapotsíkban a t-től függő, y pont t növekedésekor megvalósuló haladásának fázissíkbeli vetületét, pályáját ld.. ábra. A pálya áthalad az, y,, ponton, ld.. ábra. Autonóm d.e.r.-ről lévén szó, a pálya nem metszheti önmagát! y 3. Autonóm d.e.r. megoldásának kvalitatív vizsgálata Alább a megoldásfüggvények bizonyos tulajdonságaival foglalkozunk kvalitatív vizsgála. 7
Bevezető megjegyzések A 6 autonóm d.e.r. fázissíkjának iránymezeje Képzeljünk el az, y fázissíkban adott autonóm d.e.r. megoldásaihoz tartozó nagy számú pályát. Rajzoljunk be ezek számos pontjában egy-egy, az érintő irányát jelző nyilat. Így jutunk a fázissík iránymezőjéhez ld. 3. ábra. Az iránymező adott pontban a ponton áthaladó pálya menti, t növekedésével történő haladás irányát mutatja. Szerencsés esetben az iránymező berajzolt nyilai mintegy körvonalazzák a pályák seregét. 3. ábra. Iránymező a fázissíkban. Az a pont az -nullklína, a b pont az y-nullklína egy pontja ld. alább. A következőkben csupán a pályák seregének az ún. egyensúlyi pontok közelében való viselkedésével foglalkozunk. Ennek ismerete egymagában is nagyban hozzájárul a megoldásfüggvények tulajdonságainak megismeréséhez. Nullklínák A fázistér fázissík pontjainak jellegzetes halmaza az -nullklína és az y-nullklína. Az -nullklína pontjait az definiálja, hogy ezekben a pontokban az mennyiség változási sebessége, azaz értéke nulla. Hasonlóan, az y-nullklína pontjaiban y változási sebessége, azaz y értéke nulla. Vagyis az -nullklína pontjaiban a pálya érintővektorának az irányú vízszintes komponense, az y-nullklína pontjaiban a pálya érintővektorának y irányú függőleges komponense, ld. a 3. ábrán az a és b pontot. 8
Példa Legyen az autonóm d.e.r.: f, y y y g, y y y y Ez a d.e.r. az egyik Lotka Volterra modellre vonatkozó alábbi példával kapcsolatban merül fel, vö.???. A vizsgálatok során a releváns, y tartomány pontjaira szorítkozunk. Az - nullklína meghatározása: Ennek pontjaira fennáll, hogy y. Az egyenletet egyrészt kielégitik a, y, y értékpárok. Tehát az egyik -nullklína az y- tengely tengely-nullklína. Ha viszont, akkor -szel való osztás után az egyenletre írható: -y. Összefoglalva, az -nullklína pontjainak halmaza egyrészt az egyenes, másrészt az y- egyenletű egyenes ld. 4. ábra. Az y-nullklína meghatározása: Ennek pontjaira az áll fenn, hogy y y y y. Innen az y- nullklína pontjainak halmaza egyrészt az y egyenes, tehát az egyik y-nullklína az - tengely másik tengely-nullklína, másrészt az y6- egyenletű egyenes ld. 4. ábra. 4. ábra. A Példa kapcsán adódó két nem-tengely nullklína Egyensúlyi pont, *, y*: Ebben a pontban definíció szerint és y. A fenti esetben ilyen pont,y,, mint a két tengely-nullklína metszéspontja, egy-egy tengelynullklína és nem-tengely nullklína metszéspontja, továbbá a két nem-tengely nullklína-egyenes 4, metszéspontja. 9
A kvalitatív vizsgálat Mint említettük, jellegzetes és biológiai szempontból is fontos tulajdonságai vannak az egyensúlyi pontoknak a közelükben haladó pályák viselkedésének tekintetében. A d.e.r.-ek, ill. k.é.f.-ok kvalitatív vizsgálata során konkrét esetekben leggyakrabban ezt a kérdést vizsgálják. Az egyensúlyi pontoknak az 5. ábráról könnyen azonosítható következő típusai különböztethetők meg az *, y* egyensúlyi pon: korrekció: az előző sorban.. a 7 f ábrát helyett az ábrát 5. ábra. Az egyensúlyi pont típusai A jelzett vizsgálatra térve, tekintsük az
f, y y g, y autonóm d.e.r.-t ld. 6 formula. Képezzük a két jobboldali függvény alapján a parciális deriváltjaikból képezett, esetünkben -es J Jacobi-mátriot, illetve annak elemeit az *, y* belső egyensúlyi pontban feltéve tehát, hogy *>, y*>: J f, y g, y y y f, g, y y *, y* jel. a c b d ld. Matematikai analízis, többváltozós differenciálható függvények, alapismeretek. Legyenek, a J mátri valós vagy komple sajátértékei vö. az alábbi példával. Ekkor érvényes a következő Tétel: Ha a sajátértékek valósak, akkor az egyensúlyi pontra fennáll:, esetén az egyensúlyi pont stabil csomó, esetén az egyensúlyi pont instabil csomó esetén az egyensúlyi pont nyeregpont. Ha a sajátértékek nem valósak, hanem, i komple számok, akkor esetén az egyensúlyi pont instabil fókusz esetén az egyensúlyi pont stabil fókusz esetén az egyensúlyi pont vagy centrum, vagy stabil fókusz, vagy instabil fókusz itt nem részletezett vizsgálattal elkülöníthető esetek egyetlen komple gyök az együtthatók valós volta miatt nem létezhet, vö. algebra elemei. a b Megjegyzés: A fenti mátri c d, sajátértékei a a d ad bc másodfokú egyenlet valós vagy komple valós gyökei: a d a d 4 ad bc,.
Példa Legyen az autonóm d.e.r. továbbra is: f, y y y g, y y y y. A vizsgálatok során a releváns, y tartomány pontjaira szorítkozunk. Az egyensúlyi pontban a y4, 8 és hasonlóan b - 4, c - 4, d - 4. Ekkor 8 4 8 9 J,,. Láthatóan,. 4 4 A Tétel alapján a 4, fipont stabil csomó pont, ld. 5. ábra, c. Azt mondhatjuk, hogy a 4, egyensúlyi pont közelébe eső egyedszám-párt ez a pont mintegy forgómozgás megtétele nélkül magához vonzza. Hallgatóknak:??? kell ***-ig??? A későbbiekre tekintettel???.. fejezet, többrésztvevős loop analysis leírjuk a fent mondottak néhány, n változóra érvényes részletét is. kell ***-ig??? A későbbiekre tekintettel???.. fejezet, többrésztvevős loop analysis leírjuk a fent mondottak néhány, n változóra érvényes részletét is. Legyen adott az A modellt az X, X,, X,,, -nel. n objektum pl. faj, mennyiségüket jelöljük n,,, n mennyiségek időbeni alakulását kifejező d dt d dt n f,, n f,, n n közönséges d.e.r. képezi. A rendszer láthatóan autonóm, azaz i megváltozása i,,n csakis az aktuális,,, állapotegyüttestől függ, a t értéktől nem. Mindez megfelel a n fenti formulával kapcsolatban mondottaknak.
Az ismertetésre kerülő kvalitatív vizsgálat során azt vizsgáljuk, hogy a rendszer feltételezetten * * létező,, egyensúlyi állapotában vagy állapotaiban, ahol tehát n di dt * * f,,, i,..., n, i n a rendszer stabil vagy instabil állapotban van-e vö. a a??? formulával. Ezen kvalitatív vizsgálat látóköre kétségtelenül meglehetősen korlátozott. A stabilitási kérdések részletesebb tárgyalására itt nem térünk ki. Tekintsük az f i függvények j szerinti parciális deriváltjait j,,n a vizsgálatra kijelölt * *,, egyensúlyi pontban és jelöljük ezen értékeket aij -vel, i,j,,n.: n a ij j f i * *,, n * *,, n, i, j,, n Jacobi-mátri. Utóbbit mátriot a populációdinamika ezen fejezetében gyakran közösségi mátrinak nevezik. A közönséges d.e.r. linearizálása során közelítésként az egyensúlyi pontra vonatkozó d a dt dn dt a n a a n nn n 4 lineáris egyenletrendszerre térünk át, majd meghatározzuk A sajátértékeit, melyek egyaránt lehetnek valós vagy komple számok. A lineáris algebra elemi összefüggései szerint a 4 * * egyenletet kielégítő, egyensúlyi pontnak megfelelő,, vektor meghatározásához A determinánsát kell meghatározni.t n Az egyensúlyi pont /állapot stabilitását illetően alapvető a következő, ún. Routh Hurwitz tétel:. Tétel * * Az,, egyensúlyi pont a a közönséges d.e.r.-nek akkor és csakis akkor n stabil/aszimptotikusan stabil pontja, ha az n számú, komple vagy valós sajátérték mindegyikére fennáll, hogy valós részeik nem pozitívak/negatívak. *** 3
A későbbiekben az ismertetésre kerülő populációdinamikai modellek tárgyalásakor a 3 eponenciális növekedési, ill. csökkenési modellen túlmenően többek között az alábbi autonóm d.e.r.-ekkel találkozunk. A könnyebb áttekinthetőség kedvéért egységesen, y, z-vel vagy,, -vel jelöljük a változókat, a későbbi tárgyalás során használt paraméter jelöléseket azonban nem változtattuk meg. Logisztikus növekedési modell: r N,, t>,. r, N paraméterek Gompertz-féle növekedési modell: rlog N log,, t>, r, N paraméterek. 3 Mitscherlich-féle növekedési modell: r N r N, t N, r, N paraméterek 4 Kompetíciós Lotka-Volterra modell, három kompetitív fajjal,, 3 a fajok egyedszámai: 3 3 3 3 3 3 3, paraméterek 5 Kompetíciós modell két mutualista fajjal., a fajok egyedszámai: r r r, paraméterek 6 Mutualizmus egy faj két részpopulációja között, immigrációval., a részpopulációk egyedszámai: d r h k r h k - jó ez?? dt 4
d dt r h k r h k h, k, r paraméterek 7 Klasszikus Lotka-Volterra-féle ragadozó zsákmány modell. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: r ay y fay qy a, f, q, r paraméterek 8 Lotka-Volterra-féle ragadozó zsákmány modell,. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: r hy K y uhy sy h, K, r, s, u paraméterek 9 Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell,. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: hh r y H uhh y y sy H h, H, r, s, u paraméterek Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell, 3. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: hh r y K H uhh y sy y H h, H, K, s, u paraméterek Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell két zsákmányfajjal. és y a két zsákmányfaj egyedszáma, z a ragadozó faj egyedszáma: r hy y qy kyz z sz uhz vkyz h, k, q, r, s, u, v paraméterek Klasszikus Lotka Volterra-féle kompetíciós modell., a fajok egyedszámai: 5
r r r, paraméterek 3 Egyszerű kompartment-modell: I y f f f y, itt I bizonyos X-tartályba beáramló anyagmennyiség áramlási sebessége, a tartályban lévő anyagmennyiség, f az áramlás dinamikájára vonatkozó együttható 4 Járványterjedési SIR modell. a populációnak a szuszceptibilis fertőzhető, y pedig az infektív egyedeinek száma: ry y ry ay r, paraméterek 5 Növényi biomassza vs. növénykártevő egyedszáma. a növényi biomassza, y a növénykártevő faj egyedszáma: f r g y K B Cfy y dy B, C, d, f, g, K, r paraméterek B Megjegyzések A d.e. ill. k.é.f. egzakt megoldása, azaz a d.e. megoldásfüggvényének megadása gyakran nehéz feladat. 6
A fentiekben vázolt d.e.-ekhez bizonyos mértékig hasonló, számos dinamikai rendszer elemzésére alkalmas feladat például olyan f,y kétváltozós függvény keresésével függ össze, mely függvény adott g,y és h,y függvény mellett kielégíti az f,y parciális deriváltjai és g, h közötti egyenletet vö. parciális differenciálegyenle. Ebben a vonatkozásban a fentebb tárgyalt d. e.-eket közönséges d.e.-eknek nevezzük. 3 A d.e.-ekben szereplő paraméterek meghatározása vagy inkább becslése a biológiai mintavétel lehetőségeit tekintve gyakran nagyon nehéz kérdés. 4 Elvileg realisztikusabbá teszi a d.e.-eken alapuló modelleket, ha megengedjük a rendszer sztochasztikus változásait sztochasztikus d.e.-ek. A valóságban azonban ezek tárgyalásakor gyakran merülnek fel nagy elméleti és gyakorlati nehézségek, ld. már a sztochasztikus eponenciális modell??? tárgyalásánál is. Majd nem kell itt, csak itthagytam: Irodalom: Irodalom: Chi és mtsai 998, May és leonard 975 3 Irodalom: G ~ lotka volterra holling ~ Lotka-Volterra model - MathBio ITS Wiki 4 Irodalom: Chi és mtsai 998, May és leonard 975 5 Irodalom: Korobeinikov, A., Wake, G.C. 999 Global properties of the threedimensional predator prey Lotka-Volterra systems. J. Appl. Math & Decision Sciences 3: 55-6. 7 Irodalom: jó: May Leonard 975-ös cikk Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: 553-57 Tineo, A. 8 May Leonard Systems. Nonlinear Analysis: Real World Applications 9: 6-68. Post, W.M., Travis, C.C., DeAngelis, D.L. 988 Mutualism, limited competition and positive feedback. In: The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution, ed. Boucher, D.H., 35-35. és Az elemi módszerekkel való közvetlen belátáshoz ld. Vandermeer and Boucher 978 Varieties of mutualistic interaction in population models, JTB 74: 549-558, Appendi. 7
Chi és mtsai 998 8 Irodalom: Steve Baigent, March, Lotka-Volterra Dynamics an Introduction Wiki 9 Irodalom: Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: 553-57 Travis Post??? Irodalom: Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: 553-57 Travis Post??? Bennett 8
Populáció egyedszámának növekedési modelljei folytonos egyedszámok Csak olyan modellekkel foglalkozunk, amelyekben a populáció t időpontbeli N egyedszáma folytonos változó ld. folytonos fázisterű modellek. Gyakran a t időváltozót is folytonosnak tekintjük, ekkor folytonos idejű modellről beszélünk. Ha viszont a modellben egymást követő diszkrét t t,, időpontokra vonatkozó populációs egyedszámokról van, t szó, akkor a modell diszkrét idejű. Egyes modellekben a populáció egyedszámának véges felső korlátja van. Ekkor korlátozott növekedési modellről van szó. A tárgyalásra kerülő modellek mindegyikére fennáll, hogy az egyedszám változása csupán az N egyedszámtól függ, magától a t időtől nem, vö. autonóm modellek ill. autonóm d.e.-ek, ld. fentebb. Néhány folytonos idejű modell Folytonos idejű eponenciális egyedszámnövekedési modell A modell a következő k.é.f.-tal azonosítható: dn dt rn, N t N, r, t >. Az összefüggés értelmezése és elnevezése kézenfekvő. Ezen autonóm d.e.-tel kapcsolatos k.é.f. egyértelmű megoldása ld. fentebb: N N e rt, t javítani N grafikonja emelkedő vagy süllyedő eponenciális görbe, mely áthalad a t, N ponton. Megjegyzés: Ha az r paraméterre <r< áll fenn, akkor N eponenciálisan fogyó függvény, folytonos egyedszámcsökkenési modellről van szó, és t mellett az N 9
egyedszám -hoz tart r esetén N t. Ekkor egyedszám csökkenési modellről van szó. Folytonos idejű korlátozott egyedszámú növekedési modellek Tegyük fel, hogy az N egyedszám dn / dt változási ütemét olyan, autonóm differenciálegyenlettel kapcsolatos k.é.f. írja le, melynek jobboldala Mód két függvény szorzata. Az egyik tényező rn, r > vö. az eponenciális modellel. A második tényező valamely N -re vonatkozóan az N N különbségnek, másik esetben az N / N aránynak, egyben utóbbi logaritmusának monoton függvénye; itt N pozitív modellparaméter. Talán a legegyszerűbb ilyen függvények: N N log N N log N log N. N N N 3 A szorzat hozzávetőlegesen úgy interpretálható, hogy ha az egyik tényező konstans volna, akkor a másik tényezővel kifejezett hatás érvényesülne. Ha például a második tényező konstans, akkor visszajutunk az előző pontbeli modellhez. A második tényező azt fejezi ki, hogy az egyedek életbenmaradási/pusztulási üteme az adott modell szerint az N telítettségi ponttól való N N távolságnak, másik esetben az N / N aránynak, vagy utóbbi logaritmusának a függvénye. Ha a második tényező az -ben, illetve -ban szereplő mennyiség, akkor a populáció egyedszámára vonatkozó modell, mint k.é.f.: dn dt rn N N, N, N t N,, t, r. 4
dn dt rn log N log N, N, N t N, t, r 5 Logisztikus növekedési modell A 4 k.é.f. egyértelmű megoldása: N N, r tt N / N e t, 6 eddig mód N N mellett a 6 függvény monoton növő és logisztikus növekedési függvénynek nevezzük. A függvény t mellett az N értékhez tart. Infleiós hely t*, melynél kisebb N t-re a függvény konve ld.. ábra. Létezik és fennáll: t * log. Az nem r N biztosított, hogy t* a t > tartományban van. Ha azonban t*>, azaz a t-tengely pozitív felén van az infleiós pont, akkor a függvény grafikonja, annak alakjára tekintettel ún. szigmoid görbe. N > N mellett nem véve itt figyelembe N eredeti, telítődési érték szerepé, a logisztikus függvény mint egyfajta egyedszámcsökkenési függvény - monoton fogyó és konve.
. ábra Logisztikus függvény grafikonja N N esetére. N, N 8, r 3, t. Gompertz-féle egyedszámnövekedési modell Az 5 k.é.f. megoldása: r tt e N N N, t 7 N N N mellett a 7 függvény is monoton növő és Gompertz-féle növekedési függvénynek nevezzük. A függvény t mellett az N értékhez tart. Infleiós hely t*, éspedig melynél kisebb t-re a függvény konve, létezik és fennáll: t * log log r N N. Az nem biztosított, hogy t* a t> tartományban van. Ha azonban t*>, azaz a t-tengely pozitív felén van az infleiós pont, akkor a függvény grafikonja, annak alakjára tekintettel ez esetben is szigmoid görbe.
N > N mellett nem véve itt figyelembe N eredeti, telítődési érték szerepé, a Gompertzfüggvény is mint egyfajta egyedszámcsökkenési függvény - monoton fogyó és konve ld.. ábra.. ábra. A Gompertz-függvény grafikonja N N esetére. N N 8, r 3, t. Telítődésen alapuló egyedszámnövekedési modell Mitscherlich modell Most azt vizsgáljuk meg, milyen modellhez jutunk, ha a pontban említett második tényezőként az N telítődési értéktől való N N / N relatív eltérést szerepeltetjük, ld. 3 formula. Ekkor a modellegyenlet: dn dt rn N N r N N, N t N N, r, b, t>. 8 N A k.é.f. megoldása: N rt N N N e, t> 9 3
Az N függvény grafikonja a konkáv Mitscherlich-görbe 3. ábra. 3. ábra. Mitscherlich-görbe N N esetére. N, N 8, r 3, t. 4
A következő másfél oldalt majd betenni a megf. helyre Diszkrét idejű populációnövekedési modellek Mindkét alábbi modell iteráción alapul, amennyiben N megadását követően az egyedszám az előző, N i egyedszámnak valamilyen függvénye i,,. Ha a generációsorszámot egyben időpontnak is tekintjük, akkor diszkrét idejű modellekről beszélhetünk. Az egyedszámok azonban folytonosak a következő értelemben: Létezik olyan számintervallum, hogy azon belüli tetszőleges érték felvétetik egyedszámként, ha megfelelően választjuk a paramétereket, N -t is beleértve. Például az alábbi modell esetében a, -beli N,5 egyedszám az Ni,5 Ni, i,,, N konkrét modellben ld. alább előfordul az egyedszámsorozat elemeként, nevezetesen N,5 N, 5. Másik modell esetében viszont lehetséges, hogy az N,, egyedszámok egyike sem egyenlő,5-tel. N A fenti értelemben diszkrét idejű, folytonos fázisterű modellekről lesz szó. Továbbá mindkét modell autonóm abban az értelemben, hogy az értékek egyedszámok nagyságát csakis az előző lépésbeli egyedszám határozza meg, az i generációszámnak vagy időnek nincs szerepe. N i Egy közbevetett kiegészítés ide?? Nem fogunk érdemben foglalkozni diszkrét fázisterű modellekkel. Ezekről ejtünk néhány szót. Születési halálozási sztochasztikus modell A lehetséges egyedszámok a modellben,, A t időpontbeli N egyedszám kis h idő elteltével alkalmas a és c paraméter mellett -gyel növekszik vagy csökken vagy változatlan marad a következő átmeneti valószínűségek szerint részletek mellőzésével: P N P N N a N h N c N h ekkor egyben P N N a c N h. 5
A modellből levezethető a populáció egyedszámának diszkré eloszlása valamely t -t követő időpontban. A modell értelmezéséhez ld. az A ábrát. A ábra. Születési halálozási folyamat egyszerűsített képi vázlata 6
Populációdinamikai Lotka-Volterra L-V modellek Két kompetitív fajra vonatkozó L-V modell A modell ismertetése A két versengő faj folytonosnak feltételezett egyedszámát N, N -vel jelöljük. A. fejezetben ismertettük a logisztikus egyedszámnövekedési modellt, melyet a követező k.é.f.-tal fogalmazhatunk meg, N-nel jelölve az egyedszámot: dn dt rn N N, N t N N>, N N. Megjegyzés Biológiai szempontból megengedhető N is. Matematikai szempontból azonban sokkal egyszerűbb az N> feltétellel megadott nyílt tartomány kijelölése részletek mellőzésével. Mindez a konkrét modell esetében nem vezet téves következtetésekre. Az N esetre vonatkozó megállapítások biológiai szempontból határesetként értelmezhetők. Mint azt megbeszéltük, a modell szerint N növekedési sebessége N mindenkori értékének és N-nek az N korláttól, telítettségi értéktől való távolságának a szorzata. Az formulában a második tényező a következőképpen interpretálható. Egyfajú rendszerben a növekedést a populáció egyedeinek a kompetíciója fékezi. Ha a rendszerben egy másik, az elsővel versengő faj is jelen van és annak egyedszáma az első faj növekedését úgy csökkenti, hogy hozzájárul az első faj egyedszámának a telítettségi állapothoz való közelítéséhez, akkor az formulának megfelelően az első fajra: 7
dn dt K N N r N, N K N Hasonló legyen érvényes a második faj növekedési ütemére, mely esetben az első faj járuljon hozzá a fentiekhez hasonlóan a második faj növekedési ütemének csökkentéséhez: dn dt K N N r N. 3 K A 3 d.e.r.-rel megadott populációdinamikai modellt Lotka Volterra-féle modellnek nevezzük. Átalakítások után és 3-ból a következő alakú közönséges autonóm d.e.r.-t, illetve k.é.f.-ot kapjuk: r r N, r N N NN K K N r r r N N NN K K N t N N t N, <t N, N 4 Megállapíthatjuk, hogy ún. nemlineáris d.e.r.-ről van szó, amennyiben az egyenletek jobboldalán a változók szorzata is szerepel. N vagy N esetében visszajutunk az egyfajú logisztikus modellhez vö.. A d.e.r. kvalitatív vizsgálata vö. Az N -nullklína egyenlete Ennek N, pontjaira definíció szerint az áll fenn, hogy N 8
N r r r N N NN K K. Minthogy N, átrendezéssel r r r N N K K Innen azt kapjuk, hogy az N nullklína az. N r r K K N r. 5 K N egyenletű egyenesnek az N feltétel melletti pontjai. K Az N -nullklína tulajdonképpen a,. a ábra. és K, végpontú szakasz belső pontjai, ld. a b vonalkákkal. ábra. a az N -nullklína b az N -nullklína. Nem foglalunk állást a jelzett deriváltak konkrét irányát illetően. Az egyfajúvá redukált rendszer 9
egyedszámának változására vonatkozóan ld. a későbbieket. Az N -nullklína egyenlete Ennek N, pontjaira az áll fenn, hogy N r r N r N N NN. K K Minthogy N, átrendezéssel az N -nullklína az N K N 6 egyenletű egyenesnek N feltétel melletti pontjai. K Az N -nullklína tulajdonképpen a, K és,. b ábra. végpontú szakasz belső pontjai, ld. Az egyensúlyi pontok * * A nullklínák egyenesének N, N metszéspontja akkor létezik, ha a nullklínák egyenese nem párhuzamos, azaz ha alábbi i vi ese. Az egyensúlyi pont az 5 és 6 formula figyelembevételével, könnyen beláthatóan 3
* * K K K K N, N,. 7 Ez az egyensúlyi pont a kétfajú rendszerben biológiailag akkor értelmezhető, ha az a megengedett N, N tartományba esik. és 3. ábra. A nullklínák lehetséges viszonyai A metszéspont koordinátáira ld. a 7 formulát. A nullklínák helyzetét és viszonyát illetően nyolc esetet különböztetünk meg. Az első két esetben a nullklínák metszik egymást, éspedig az tartományban. N, N i eset Az K N K érték kisebb a K értéknél ld.. ábra, azaz K K. Megjegyzendő, hogy ekkor a metszéspont feltételezett létezése miatt K / K is fennáll, innen. ii eset Az K N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó N érték nagyobb az N - nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél ld. 3. ábra, azaz K K /. Megjegyzendő, hogy ekkor a metszéspont feltételezett létezése miatt 3. ábra. 3
A nullklínák viszonya abban az esetben, ha azok nem metszik egymást az N, N tartományban A nullklínák N, N tartományon kívüli esetleges metszéspontja nem megengedett pontja a rendszernek. iii eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást és az N tartományban az N -nullklína van felül 4 a ábra. Ekkor vö. 7 formula értelemszerűen 8 * K K * K K N és N továbbá az N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó K N érték nagyobb az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél, azaz K K ld. 4 a ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor és utóbbiból következően K K is fennáll. iv eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást, azaz a formula továbbra is érvényes és az N Az N helyen az N -nullklínára vonatkozó N K vonatkozó K N tartományban az N -nullklína van felül ld. 4 b ábra. értéknél, azaz K K ld. 4 b ábra. érték nagyobb az N -nullklínára A 8 formulára tekintettel és utóbbiból következően K K is fennáll. 3
v eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást és az N tartományban az N -nullklína van felül ld. 5 a ábra. Ekkor értelemszerűen N K K * és N K K *, 9 továbbá az K N érték nagyobb az N -nullklínára vonatkozó N K értéknél, azaz K K / ld. 5 a ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor a 9 formulára tekintettel és utóbbiból következően K K is fennáll. vi eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást, azaz a 9 formula továbbra is érvényes és az N tartományban az N -nullklína van felül ld. 5 b ábra. Ekkor értelemszerűen N K K * és N K K *, továbbá az N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K / érték kisebb az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél, azaz K K ld. 5 b ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor K K is fennáll. 33
vii eset A nullklínák párhuzamosak és az N -nullklína van felül ld. 6 a ábra. Ekkor K K és K / K ld. 6 a ábra. viii eset A nullklínák párhuzamosak és az N -nullklína van felül 6 b ábra. Ekkor K / K és K K. Az N és N pontjaiban deriváltak előjele a nullklínák által határolt tartományokban és a nullklínák Az alább tárgyalt részletek nagyban hozzájárulnak a rendszer kvalitatív viselkedésének megismeréséhez. A továbbiakban tehát tulajdonképpen azzal a kérdéssel foglalkozunk, hogy hol pozitív, illetve hol negatív a két faj egyedszámváltozásával kapcsolatos N és N derivált és 3 formula, vagy ami ezzel ekvivalens, hol pozitív, illetve hol negatív az illetve a K N, N vö. K N N mennyiség a fázissíknak a nullklínák által határolt tartományaiban, illetve a nullklínák pontjaiban. A megállapításokat a. 6. ábrákon nyilakkal szemléltetjük. 34
Nevezzük egységesen U tartománynak azon jobb felső nyílt tartományt, mely nem tartalmaz nullklínát vagy nullklína-szakaszt.-6. ábrák. Tekintsünk egy olyan N, pontot, melyre N ma K, K /, N, vö.. ábra. N N Vizsgáljuk K előjelére vonatkozóan a N N mennyiségnek, egyben deriváltnak N az előjelét vö. formula. Ez K miatt negatív. N Vizsgáljuk most előjelét U-nak egy másik, ~ ~ N, N belső pontjában. Ez nem lehet, N mert N csak az -nullklína pontjaiban teljesül. Nem lehet azonban pozitív sem, mert ~ ~ tegyük fel indirekt bizonyítás feltételeként, hogy a tartomány egy másik belső N, N ~ pontjában N ~ ~. Tekintsük az N, N és N, N végpontú szakaszt. A matematikai analízisból jól ismert Bolzano Weierstrass B-W tétel szerint létezik olyan N pont a szakaszon, melyre N. De az utóbbi tulajdonságú pontnak rajta kell lennie az N - nullklínán. Viszont az említett szakasz a tartomány konveitása miatt annak belsejében fekszik, így nincs közös pontja az N -nullklínával, így N tulajdonságú pontja nem lehet. Ellentmondásra jutottunk; így N áll fenn az U tartomány minden belső pontjában. N N, előjelét vizsgálva a fentebbi N K pontban, N N előjelével kell N foglalkoznunk. vö. formula. Ez pedig K / K, azaz N miatt szintén negatív. Ezért a Bolzano - Weierstrass tételen alapuló okfejtést alkalmazva azt kapjuk, hogy N az egész U tartományban is negatív. Összefoglalva, a teljes U tartományban tartományba rajzolt nyilakkal. N, N vö. a.-6. ábrákon az U Jó lenne a -6. ábrákon pl. négyzettel jelölni a stabil csomópontokat a tengelyeken is. 35
. ábra. Nullklínák, i eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K, K,,. 3. ábra. Nullklínák, ii eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: * N, N *. a b 36
4. ábra. Nullklínák, iii és iv eset, ld. a szöveget K a- nál lent kiírni / és K Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. a lent kiírni b 5. ábra. Nullklínák, v és vi eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. a b 6. ábra. Nullklínák, vii és viii eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. 37
N Kiterjeszthetjük azonban például az derivált előjelére vonatkozó, a B-W tételen alapuló N okfejtést U-ról minden olyan nyílt tartományra, mely nem tartalmazza az nullklínának részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben UV, az ii esetben UZ, az iv, vi és viii esetben UT ld. a., 3., 4 b, 5 b, 6 b ábrá. Ezek belső pontjaira is fennáll, hogy N. N Az derivált előjelére vonatkozó okfejtést pedig kiterjeszthetjük U-ról mindazon N tartományokra, melyek nem tartalmazzák az -nullklína részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben UZ, az ii esetben UV, az iii, v és viii esetben UT, ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. Tekintsük most az origóval határos, a nullklínák alatti W tartományt. Tekintsünk olyan N, N N pontot, mely W-nek eleme. Kézenfekvő, hogy az és N koordináták N tetszőlegesen kicsiny pozitív értékek lehetnek. Vizsgáljuk előjelére vonatkozóan a K N N N mennyiséget vö. formula. Ez kellően kicsiny és N mellett pozitív. Ez utóbbi érvényes a fenti okfejtés alapján a teljes W tartományra is. N Kiterjeszthetjük azonban az pozitív előjelére vonatkozó, a B-W tételen alapuló okfejtést N U-ról minden olyan tartományra, mely nem tartalmazza az -nullklína részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben WZ, az ii esetben WV, az iii, v és vii esetben WT ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. N, Ugyanezen N N pontban vizsgálva K előjelét, a N N mennyiség N előjelével kell foglalkoznunk vö. formula. Az előjel kellően kicsiny és N mellett pozitív. Ugyanez érvényes a fenti okfejtés szerint a teljes W tartományra. Kiterjeszthető az állítás W-ről az i esetben WV-re, az ii esetben WZ-re, az iv, vi és viii esetben WT-re ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. N Az N és előjelére vonatkozó fenti megállapításokat a.-6. ábrákon az egyes tartományokban nyilak jelzik. Az alábbi táblázatban is dokumentáljuk a részleteket: 38
N : N : N : N : i UV WZ UZ WV ii UZ WV UV WZ iii U WT UT W iv UT W U WT v U WT UT W vi UT W U WT vii U WT UT W viii UT W U WT * * Az N, egyensúlyi pont típusának vizsgálata N Egyszerűség kedvéért a., illetve 3. ábrán látható viszonyokra hagyatkozunk. Az i esetben a. ábrán a vastagon rajzolt és a további nyilak azt jelzik vö. az. részbeli 7 f ábrával is, hogy * * ekkor N, nyereg típusú egyensúlyi pont. N Az ii esetben a 3. ábrán a vastagon rajzolt és a további nyilak azt jelzik vö. az. részbeli 7 c * * ábrával is???, hogy ekkor N, stabil csomó. N Az egyedszámok viselkedése az N, illetve N tengely pontjain Kiegészíthetjük a képet annak megbeszélésével, hogyan változik a már egyfajú rendszer a megengedett tartományon kívül, például az N tengelyen ahol tehát N, illetve az N tengelyen ahol N. Például N esetén a formula helyett ekkor, a folytonosságra hivatkozva dn dt N r r N N K N. K K N 39
Vagyis az egyfajú logisztikus egyedszámnövekedési modellhez jutunk. Mint utóbbi modell tárgyalásakor megbeszéltük, az N -re vonatkozó megoldásgörbe K -nél kisebb N mellett növő, K-nél nagyobb N mellett fogyó. Ennek megfelelően az Ntengelyen K- től balra is és jobbra is K irányába mutató nyilak rajzolandók. Hasonló meggondolás szerint az N tengelyen a K érték alatt is és fölött is K irányába mutató nyilak rajzolandók. Segíti a folyamatok megértését, ha a tengelyeken lévő kis nyilakat is berajzoljuk a -6. ábrákon. Az egyedszámok viselkedése a tengelyeken lévő egyensúlyi pontokban Bár az N, N megengedett tartománynak a,,, K, K, pontok nem pontjai, a megengedési tartomány kibővítésével ezek a pontok is egyensúlyi pontként tekinthetők és az egyes esetekben a d.e.r. kvalitatív vizsgálatának tárgyalásánál szereplő Jacobi-mátri elemeinek, majd a sajátértékek meghatározásával az adott egyensúlyi pont stabilitásának kérdése vizsgálható. Azt kapjuk, részletek mellőzésével, hogy a kibővített tartományon, : instabil csomópont, K : i, iv, vi, és viii esetében stabil csomópont ii, iii, v és vii esetében nyeregpont K, : i, iii, v, vii esetében stabil csomópont ii, iv, vi, viii esetében nyeregpont Mindezt a.-6. ábra részábráin nyomon követhetjük. Néhány populációdinamikai következmény Megállapíthatjuk, hogy az ii eset kivételével a bármely ponton áthaladó pályák valamelyik tengelyen lévő egyensúlyi ponthoz konvergálnak, vagyis a kompetíció során az egyik faj eltűnik. Ez a kompetitív kizárás elve. Megjegyzendő, hogy speciálisan az i esetben a kezdeti egyedszám-pár pozíciójától függ, hogy melyik faj szorítja ki a másikat. Ha például a pálya kis egyedszám-párral kezdődik, akkor a már kezdetben is nagyobb egyedszámú faj végüli is ki fogja szorítani a másik fajt ld.. ábra, hajlított nyilak. 4
A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modell A modell ismertetése Jelölje a zsákmány faj, illetve a ragadozó faj folytonosnak feltételezet egyedszámát N és P. A modell a következő autonóm d.e.r. rel azonosítható: N rn apn P fapn qp r, a, f, q N, P matematikai szempontból fa helyett egyszerűen pl. b-t írhatnánk. A modellben az anp, illetve a qp komponens kézenfekvő módon a ragadozó táplálékfogyasztásának hatását fejezi ki, az rn és qp komponens pedig a megfelelő populáció eponenciális növekedésének, illetve csökkenésének feltételezésén alapul. Vegyük itt figyelembe, hogy PN a ragadozó egyedek és a prédaállat egyedek közötti interakciók száma lehet idealizált ese, a zsákmányállat egyedek számának eponenciális növekedése ld. rn komponens külső táplálékforrásból biztosított, a ragadozók számának növekedése csak az interakciók kapcsán biztosított. A zsákmányállat esetében az egyedszámcsökkenés az interakciókra korlátozódik. A ragadozó populáció fogyása eponenciális teljesen véletlenszerű; részletek mellőzésével. Tulajdonképpen kérdéses, hogy reális-e az egyik faj esetében mellőzni az eponenciális egyedszámcsökkenést, a másik esetében az eponenciális egyedszámnövekedést. A d.e.r. kvalitatív vizsgálata A nullklínák vizsgálata Az előző modell elemzésének mintájára határozzuk meg először az N- és a P - nullklínát. Az rn apn 4 4
r egyenletből N esetén P konstans, így az N-nullklína az N,P fázissíkban a a N, Az r a pontoknak N> mellett megfelelő félegyenes 9. ábra. fapn qp 5 egyenletből P esetén fan q, így a P-nullklína a q, af P pontoknak P> mellett megfelelő félegyenes 9. ábra.. 9. ábra. A ragadozó zsákmány modell fázistere Az egyensúlyi pont Az N>, P> melletti egyensúlyi pont, mint az előbbi N- és P-nullklína metszéspontja: q N *, P*, af r a. N Az és P derivált előjele a nullklínák és nullklínák által határolt tartományok pontjaiban 4
N Foglalkozzunk most és P előjelével a 9. ábrán látható A, B, C és D tartományok belsejében. Tudjuk, hogy ennek ismerete hozzájárul a pályák jellegének megismeréséhez. vö. a..5. ponttal???. A Bolzano Weierstrass-tételre hivatkozva elegendő a deriváltak előjelét a tartomány egyetlen belső pontjában ismerni vö...4. pont???. A vizsgálatot először B-nek egy belső pontjára végezzük el. Legyen utóbbi a q r p, af a pont, mely kellően kis pozitív esetén B-nek belső pontja ld. 9. N ábra. Vizsgáljuk tehát és P előjelét ebben a pontban. Az N derivált értéke: r q af a q af r a rq af r qr af q r a f a q f, ami kellően kis pozitív esetén negatív ld. anyilat a 9. ábrán. N A..3. pontban leírtakhoz hasonlóan előjele a teljes B tartományban, sőt a kibővített, BA tartományban is negatív, mert A-t és B-t nem választja el N-nullklína. A P derivált értéke a B tartományban: fa q af r a q r a f r fa, ami mindig negatív ld. 9. ábra. A..3.??? pontban leírtakhoz hasonló meggondolással, P előjele a teljes B tartományban, sőt a kibővített, BC tartományban is negatív, mert B-t és C-t nem választja el P-nullklína. Határozzuk meg az és derivált előjelét a D tartománybeli pontban. q r p, af a N P Az N derivált értéke: r q af r q q a a, a af f 43
a P derivált értéke pedig fa q af r a qr a ld. 9. ábra. A fentiekhez hasonló meggondolással kapjuk, hogy előjele a teljes D tartományban, sőt DC-ben is pozitív, mert D és C között nincsen N - nullklína. P előjele a teljes D tartományban, sőt a kibővített, DA tartományban is szintén pozitív, mert D és A között nincsen P -nullklína. N Az N egyedszám változási iránya az N-tengelyen és a P egyedszám változása a P- tengelyen ha a modellt a kibővített N, P tartományra is érvényesnek tekintjük Vegyük tekintetbe, hogy N rn apn rn P és P afnp qp qp. N Tehát mint az amúgy is várható P mellett az N egyedszám növekszik, és N mellett a P egyedszám csökken ld. 9. ábra. Az egyensúlyi pont típusa N Deriválással egyszerűen adódik és P képletéből a Jacobi mátri: J r ap an fap fan q. A q, af a r egyensúlyi pont típusának vizsgálata Ekkor 44
J r r a a r fa a q a af q fa q fr af q f. a megfelelő determináns kifejtve qr, innen i qr. q a Tehát az. rész 3. pontban mondottak szerint a, egyensúlyi pont centrum, vagy af r stabil fókusz vagy instabil fókusz vö.. rész 3. pon. Más módszerrel megmutatható, hogy valójában centrumról van szó ld.. ábra., helykihagyás. ábra.??? A ragadozó zsákmány rendszer pályái az egyensúlyi pont közelében. Tehát, legalábbis a q, af a egyensúlyi pont kellően kis sugarú környezetében, a pályák zárt r görbék, melyek nem konvergálnak az egyensúlyi ponthoz. Közös pontjuk pedig a d.e.r. autonóm voltára tekintettel nincs. A kibővített tartományon figyelembe vett, egyensúlyi pont típusának vizsgálata r A J mátri a, egyensúlyi pontban, könnyen ellenőrizhetően. A sajátértékek q r az egyenletből azonnal láthatóan: r > és q. q 45
Tehát az. rész 3. pontjában??? leírtak szerint a, egyensúlyi pont nyeregpont ld. 9. ábra. 46
Kiegészítő fejezetek a több populációból álló és hasonló rendszerek vizsgálatához a Hurokelemzés végéig Megjegyzés. Áttérés más jelölésekre máshova kell tenni?? Annak érdekében, hogy könnyen áttekinthetővé tegyük a kétfajú kompetíciós modellnek az egy fajra vonatkozó növekedési modellel való kapcsolatát, a kompetitív LV modellel ekvivalens d.e.r. tárgyalásakor a és 3 formula szerinti paraméter-jelölésekkel éltünk. A további tárgyalás előtt célszerű lesz a modellt átparaméterezni a következőképpen: / K. r K, r / K, r / K, r / Ekkor a 3 d.e.r. a következő alakot ölti: dn dt N r N N N N r N N i dn dt N r N N N N r N N ii Figyelembe véve, hogy ekkor az előbbbieknek megfelelően K /, r, /, K r /, / az egyensúlyi pont a korábbi 7 formula alapján az új paraméterekkel: 47
r r, r r. iii A stabilitásnak megfelelő korábbi feltétel most. Végül azonban, hogy a szakirodalomban többnyire használatos paraméterjelöléseket használhassuk ld. például a mutualista LV modellel kapcsolatban hivatkozott Post Travis - DeAngelis közlemény, a szimbólumokról újra jelölésre térünk át itt tehát az nem a korábban használt paramétereknek, hanem a mostani szimbólumoknak felel meg. A korábbi N, N jelölések helyett pedig az, jelölést használjuk. Ekkor az i és ii formulák helyett írható: d dt r i d dt r. ii Az egyensúlyi pont az új jelöléssel: * * r r r r,,. * * Az új jelöléssel az, egyensúlyi pontbeli megfelelő Jacobi-mátri: * * * *. 48
Több kompetitív fajra vonatkozó L-V modell Az i ii d.e.r. több versengő fajra vonatkozó általánosítása a következő: n i j a a, i,,, n. i i ij j Kiolvashatjuk az egyenletekből, hogy a modell szerint minden fajpopuláció minden fajpopulációnak az egyedszámnövekedését lassítja a saját növekedését is. A modell három fajra vonatkozó és speciális esete a következő, ún. May Leonard modell Chi és mtsai 998, May és Leonard 975, alkalmi paraméterezéssel:, i,,3. i i jel. 3 3 3 3 3 és esetében az ún. szimmetrikus May Leonard 3 modellhez jutunk. Ha még 3 jel. 3 3 is fennáll,, akkor a három faj együttléte mellett egyetlen egyensúlyi pont létezik, - milyen típusú?? ez pedig a,, pont, mely nem stabil egyensúlyi pont. Két mutualista fajra vonatkozó L V modell Irodalom: Steve Baigent, March, Lotka-Volterra Dynamics an Introduction Post, W.M., Travis, C.C., DeAngelis, D.L. 988 Mutualism, limited competition and positive feedback. In: The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution, ed. Boucher, D.H., 35-35. 49
Bevezetés Két faj kölcsönösen! mutualista viselkedésének tárgyalását néhány általános megjegyzéssel vezetjük be. Azt a körülményt, hogy egy két fajból álló rendszer populációi kölcsönösen gátolják egymás növekedését, az. ábra a sémáján szemléltethetjük. a b c. ábra. Pozitív visszacsatolásra vezető kompetíciós és mutualista kölcsönhatás, úgymint a és b, valamint negatív visszacsatolásra vezető kölcsönhatás, c. - jó lesz azért a - jel magyarázata - a c ragadozó zsákmány? Ilyen séma érvényes a kompetíciós Lotka-Volterra modell esetében. Más esetekben a populációk kölcsönösen elősegítik egymás növekedését vö. b ábra. Így két faj kölcsönösen mutualista viselkedése tipikus esete pozitív visszacsatolási kapcsolatnak. Az alább tárgyalásra kerülő kétfajú mutualista modellnek ez a séma felel meg. Nincs azonban alapvető különbség a két viselkedési séma között abból a szempontból, hogy mindkét esetben pozitív visszacsatolásról van szó. Ugyanis az a séma esetében érvényesülő gátlás gátlása is egyfajta pozitív visszacsatolásra vezet. Az. ábrán látható c séma esetében viszont negatív visszacsatolásról beszélhetünk. Erről az élettan területén a homeosztázis tárgyalása kapcsán esik gyakran szó. Régebben a biológiában elsősorban éppen negatív visszacsatolási mechanizmusok kerültek előtérbe. A szupraindividuális rendszerek és az ökoszisztémák tárgyalása során viszont a pozitív visszacsatolás, például a fajok közötti kompetíciós viszony és az alább tárgyalásra kerülő mutualista viselkedés is előtérbe került. Ebben a fejezetben elsősorban a mutualista viselkedés egyik gyakori esetének matematikai leírását tárgyaljuk. [ez a bekezdés kimaradhat: A két fajra vonatkozó mutualista modell konkrét tárgyalása előtt fentiekhez kapcsolódóan három fajra vonatkozó motiváló példát is említünk. A. a ábrán látható, fajokból és közvetlen kapcsolataikból álló rendszer csupa pozitív visszacsatolást tartalmazó rendszerré 5
alakítható részletezés nélkül. A. b ábrán látható rendszer esetében viszont nem alakítható a rendszer csupa pozitív kapcsolatot mutató rendszerré forrás: Post et al., 988. Három vagy több faj páronkénti kapcsolatainak sematizálása a két faj esetéhez lehet hasonló: *** a b. ábra. Példa közvetlen hatásokra három faj esetében ld. a szövege ] Két fajpopuláció mutualista viselkedésének matematikai formalizálása Az b séma szerinti modellben az egyik faj populációnövekedésének ütemét a másik faj populációnövekedése a kompetíciós LV modelltől eltérően nem gátolja, hanem elősegíti. Az új feltételnek megfelel a következő modell: d dt r a d dt r,,, r,, i, j,. b i i j Figyeljük meg az és mennyiségnek a kompetíciós modellhez képest megváltozott előjelét. Végezzük el a modellnek, mint d.e.r.-nek a Bevezető részben??? leírt és a. hoz??? hasonló kvalitatív vizsgálatát. 5
A nullklínák vizsgálata Az -nullklína a-ből, a jobboldal második tényezőjének -vá tételével adódóan r, ami tehát az -nullklína egyenlete. ábra. Az -nullklína b-ből a jobboldal második tényezőjének -vá tételével az r 3 egyenes, mint az -nullklína egyenlete 3. ábra. Felhívjuk a figyelmet arra, hogy ezen modell esetében! az -nullklína az mindig feljebb metszi, mint az -nullklína, mert r / r. / tengelyt * * Az, egyensúlyi pont akkor létezik, ha. A és 3 formulából következően * r r. 4 Hasonlóan a második koordinátára * r r. 5 * * Az, metszéspont a megengedett, megengedett tartományba esik akkor, ha. 6 Vessük össze a koordinátákat a kompetíciós modellnél az pontbeli iii formulában kapottakkal.??? 5
3. ábra. Az a b d.e.r.-hez tartozó nullklínák és fázissíkbeli iránymező arra az esetre, amikor a pozitív síknegyedben belső egyensúlyi pont van A deriváltak bizonyos tartományokon belüli előjeltartásáról a kompetíciós modell tárgyalásakor az ottani...??? pontban mondottak természetesen itt is érvényesek. Ennek megfelelően elegendő a 3. ábrán A, B, C és D-vel jelölt tartományoknak egy-egy pontjában vizsgálni a deriváltak előjelét. Nyilvánvalóan csupán az a, illetve b formula jobboldalának második tényezőjeként szereplő r, 7 r 8 mennyiségek előjelével kell foglalkoznunk. A d / dt és d / dt deriváltak az egyes tartományokban:, A tartomány: Kis pozitív -ra az pont az A tartományba esik ld. 3. ábra. Másrészt r r 53