Populációdinamika. Számítógépes szimulációk szamszimf17la

Átírás

1 Populációdinamika Számítógépes szimulációk szamszimf17la Csabai István, Stéger József ELTE Komplex Rendszerek Fizikája Tanszék

2 Bevezetés Dierenciálegyenletek a zikán túl Newton eredetileg a zikai rendszerek megértésére vezette be a dierenciálegyenleteket, de hamarosan kidrült, hogy az élet más területén jelenlev folyamatokat is jól megfoghatjuk általuk. Így a kémiától kezdve a populáció biológián át a pénzügyi-gazdasági és társadalmi folyamatok leírásában, modellezésében is megvan a szerepük. Fontos megjegyezni, hogy ezek a modellek a valóság közelítései csupán, de rámutathatnak lényeges motívumokra. A dierenciálegyenleteket többnyire akkor használjuk, ha egy változó id ben változik jöv beli értéke a változó saját aktuális értékének és más egyéb vátozók függvénye. A populációdinamikát egy általános keretrendszernek tekinthetjük. Bár alapvet en növényev kr l, ragadozókról és a táplálékról beszélünk, alakilag hasonló egyenletekbe behelyettesíthetjük vegyületek koncentrációit, katalizátorok hatékonyságát, vagy a gazdaság modellezésekor termel ket és fogyasztókat. A dinamika nagyon hasonló mintázatokat produkál. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 2 / 18

3 Egy szabadon fejl d faj A populáció létszámának (n) változását vizsgáljuk, az id (t) függvényében. Ha más tényez nincs, akkor logikus feltételezni, hogy a szaporodás a populáció létszámával arányos. A szaporodási ráta a írja le, hogy t id alatt mondjuk évente mennyi utód jön világra: n(t + t) = n(t) + an(t). Ha t kicsi, akkor a-t átskálázva a fenti egyenlet határesetben a következ dierenciálegyenletet adja: dn dt = an. A folytonos egyenlet akkor jó közelítés, ha a populáció mérete nagy és a szaporodási ráta elfolytonosítása nem okoz gondot. Az eredeti diszkrét megoldás a kiértékelt folytonos egyenlet újra diszkretizálásával történik. A valóságban ezzel vigyázni kell az er s éves szaporodási ciklusok miatt. Az egyenlet megoldása a jól ismert exponenciális növekedés: n = e at. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 3 / 18

4 Egy szabadon fejl d faj Egy szabadon élő faj Nyulak 4 Egyedszám Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 4 / 18

5 A pusztulás és a véges táplálék hatása Realisztikusabb a modell, ha bevezetjük d halálozási rátát: dn dt = an dn. A megoldás r = a d el jelét l függ en n = e rt exponenciálisan növekv vagy csökken görbe. A konstans megoldás nem stabil. Vegyük gyelembe, hogy az er források az élelem vagy a nyersanyag korlátosak. Modellezzük ennek a szaporodásra-pusztulásra vett hatását szorzó tényez vel: dn = rnf (n). dt Tegyük fel, hogy az er források egy maximum k létszámú populációt tarthat el (kapacitás). F legegyszer bb modellje n-ben lineáris, kis populáció esetében nem módosítja az eredeti egyenleteket, a kapacitás elérésekor nem enged további szaporodást. Ezt a feltételt kielégíti: F (n) = 1 n k. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 5 / 18

6 A logisztikus egyenlet A dierenciálegyenlet így módosul: dn (1 dt = rn n ). k A logisztikus egyenlet x = n/k-val átskálázva a kifejezést: dx dt = rx(1 x). Megoldása r-től, és a kezdeti x -tól függően növekedő vagy csökkenő szigmoid jellegű görbe: 1 x(t) = ( ) x 1 e rt Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 6 / 18

7 A logisztikus egyenlet A logisztikus egyenlet megoldása r = 1 r =, 5 r = Telítettség.6.4 Telítettség.6.4 Telítettség r = 1 r =, Telítettség.6.4 Telítettség Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 7 / 18

8 A logisztikus egyenlet Stabilitás A logisztikus egyenlet egy nemlineáris dierenciálegyenlet. A nemlineáris dierenciál egyenletek nem minden esetben oldhatók meg analitikusan. Az egyenlet xpontjai, ahol dx/dt = esetünkben az x = és az x = 1. A xpontok lehetnek stabilak vagy instabilak, attól függ en, hogy picit megváltoztatva az oda visszatér vagy exponenciálisan eltávolodik. A stabilitást legegyszer bb lineáris perturbációkkal vizsgálni. Legyen a dierenciálegyenlet a következ alakú: dx dt = f (x), és egy x pontja x, azaz ahol f (x ) =. Kis perturbációval kimozdítva a rendszert a megoldás lineáris közelításben kereshet : x(t) = x + ɛ(t). Beírva az eredeti egyenletbe és Taylor-sorba fejtve: dɛ dt = f (x + ɛ) = f (x ) + ɛf (x ) +..., Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 8 / 18

9 A logisztikus egyenlet Stabilitás (folytatás) A magasabb rend deriváltakat elhagyva: amit megold dɛ dt = ɛf (x ), ɛ(t) = ɛ()e f (x )t. A fixpontok stabilitása A logisztikus leképezés fixpontjai f (x ) < f (x) F (n) f (x ) > f (x ) > k x n A megoldás akkor stabil, ha lim t ɛ(t) =, azaz f (x ) <. x = : n = instabil, és x = 1: n = k stabil fixpont. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 9 / 18

10 Fajok versengése közös er forrásért Ha egy él helyen (niche) több faj küzd egyazon táplálékért, a véges er forrásokon keresztül kölcsönhatásba kerülnek. Egymáshoz viszonyított szaporodási rátájuk és a környezet eltartóképessége függvényében a rátermettebb faj akár teljesen el is foglalhatja a nichet. Modellezzünk két fajt: Az erőforrásért folytatott verseny azt jelenti, hogy ha az egyik faj szaporodik, akkor a másik faj számára is kevesebb erőforrás áll rendelkezésre: ( dn 1 = r 1 n 1 1 n ) 1 + αn 2, dt dn 2 dt k 1 = r 2 n 2 ( 1 n 2 + βn 1 k 2 ahol α és β dimenziótlan paraméterek azt felyezik ki, hogy milyen arányban fogysztja az egyik faj a másik erőforrásait és viszont. A rendszer fixpontjai függenek α, β, r 1, r 2, k 1 és k 2 értékeitől. ), Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 1 / 18

11 Ragadozó-préda rendszerek A fajok kölcsönhatása nem csak a közös er forrásokért való küzdelemben nyilvánulhat meg. Róka nyúl példa 2 Hiúz Nyúl 2 1 Hiúz prémek száma [x1] Nyúl prémek száma [x1] Nyúl prém [x1] ,86 1,88 1,9 1,92 [évszám] Hiúz prém [x1] Sok nyúl sok táplálék a rókáknak a rókák is szaporodnak egyre több nyulat fogyasztanak kevesebb nyúl kevesebb róka a nyulak újra elszaporodnak... Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 11 / 18

12 Lotka-Volterra-modell Feltételezések: korlátlan táplálék a nyulaknak (R), és korlátlan kapacitású rókák (F). LV-modell A paraméterek jelentése: dnr dt dnf dt = anr bnfnr, = cnrnf dnf. nr: a nyulak száma, a: a nyulak szaporodási rátája, bnf: a nyulak pusztulási rátája, nf: a rókák száma, cnr: a rókák szaporodási rátája, d: a rókák pusztulási rátája. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 12 / 18

13 Lotka-Volterra-modell A Lotka-Volterra-modell szimulációja Paraméterek: a =, 4; b =, 1; c =, 1; d =, 9 1,5 Nyulak Rókák 8 Egyedszám 1, 5 Rókák ,1,21,41,6 Nyulak Paraméterek: a =, 4; b =, 4; c =, 4; d =, 9 8 Nyulak Rókák 6 Egyedszám Rókák Nyulak Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 13 / 18

14 Lotka-Volterra-modell A Lotka-Volterra-modell realisztikusabbá tehet : ha a nyulak táplálékforrását korlátozzuk, ha korlátozzuk a rókák nyúlfogyasztási képességét. A kapacitás bevezetése ( a a 1 n R k ). A telítődés bevezetése nrnf n RnF 1 + nrs Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 14 / 18

15 Lotka-Volterra-modell A módosított Lotka-Volterra-modell szimulációja Paraméterek: a =, 4; b =, 4; c =, 4; d =, 9; K = 8 6 Nyulak Rókák 6 Egyedszám 4 2 Rókák Nyulak Paraméterek: a =, 4; b =, 4; c =, 4; d =, 9; S = 25 4, Nyulak Rókák 4, Egyedszám 3, 2, 1, Rókák 3, 2, 1, , 2, 3, 4, Nyulak Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 15 / 18

16 Feladatok Felhasználva az el z órák anyagát írjunk saját szimulátorokat! 1 Nézzük meg, hogy a xpontok közelében és azoktól távol a logisztikus egyenlet analitikusan kiszámolható viselkedését milyen jól adja vissza az Euler-módszer és az adaptív Runge-Kutta módszer. Ábrázoljuk együtt a numerikus és analitikus megoldásokat, vizsgáljuk meg a különbségüket! Különböz kezd - és különböz r paraméterekkel indítva a logisztikus egyenletet rekonstruáljuk a fólia ábráit! 2 Készítsük el a fajok közös er forrásért való versengését modellez csatolt logisztikus modellt! Szimuláljuk az α = β = 1 esetet, és demonstráljuk numerikusan a kompetitív kizárás törvényét: azaz a két faj nem létezhet stabilan együtt a nagyobb k érték kiszorítja a másikat. Mutassuk meg, hogy a két faj együttélése csak αk 2 < k 1 és βk 1 < k 2 esetében stabil. Tipp: szimuláljunk különböz paraméterekkel, és ábrázoljuk a hosszabb id után megmaradt fajok számát az (αk 2 k 1 ) (βk 1 k 2 ) síkon. 3 Implementáljuk a Lotka-Volterra-modellt! Ábrázoljuk különböz paramétereknél a fajok szaporodását és a nrnf fázisteret! Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 16 / 18

17 Szorgalmi feladat Készítsük el a véges táplálék ill. telít dés hatását is gyelembe vev Lotka-Volterra-modellt! Ábrázoljuk itt is a populációk létszámát illetve a fázisteret! Keressünk xpontokat, vizsgáljuk meg azok stabilitását! Dolgozzunk ki modellt 3 faj esetére, például tápláléklánc, két növényev és egy ragadozó faj. Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 17 / 18

18 Irodalom Mathematical Biology jegyzet 1.1, Logisztikus egyenlet Lotka-Volterra egyenlet Lotka-Volterra modell több faj kompetíciójával Csabai István, Stéger József (ELTE) PD 18 / 18