Populáció egyedszámának növekedési modelljei (folytonos egyedszámok) 18. A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modell 41

Átírás

1 Biomat II 8 május 8 BIOMATEMATIKA II. FÉLÉV Differenciálegyenletek és differenciálegyenlet rendszerek 3 Populáció egyedszámának növekedési modelljei folytonos egyedszámok 8 Néhány folytonos idejű modell 9 Diszkrét idejű populációnövekedési modellek 5 Populációdinamikai Lotka-Volterra L-V modellek 7 Két kompetitív fajra vonatkozó L-V modell 7 A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modell 4 Kiegészítő fejezetek a több populációból álló és hasonló rendszerek vizsgálatához a Hurokelemzés végéig Megjegyzés. Áttérés más jelölésekre 47 Több kompetitív fajra vonatkozó L-V modell 49 Két mutualista fajra vonatkozó L V modell 49 Több kompetitív vagy több mutualista faj együttesére vonatkozó L-V modell 57 Kompetitív és mutualista fajok vegyes együttesére vonatkozó L-V modell 6 Egy faj két részpopulációjára vonatkozó immigráció mint speciális mutualizmus 6 A ragadozó zsákmány modell általánosításai 64

2 5. A hurokelemzés módszere 68 Fajpopulációk együttesére vonatkozó kvalitatív populációdinamikai modellek vázla 78 Differenciálegyenlet rendszeren alapuló járványlezajlási modell SIR modell 83 Növény biomassza - mikorriza növénykártevő együttesre vonatkozó dinamikus modell 96 Kompartment modellek 3 A Michaelis Menten-féle reakciókinetika alapjai 6 A halálozási dinamikára vonatkozó alapösszefüggések és egy vonatkozó modellcsalád 34 ÁLTALÁNOS HIBAJEGYZÉK 64

3 Differenciálegyenletek és differenciálegyenlet rendszerek A fizikában, a kémiában és a biológia egyes területein, így a populációdinamikában is nagyon gyakran alkalmaznak mennyiségek változásának modellezésére differenciálegyenleteket jelölésük a továbbiakban d.e.. Modellként magát a d.e.-t, vagy a d.e. ún. megoldását képező függvényt tekintjük. A következőkben arra kell szorítkoznunk, hogy precíz bevezetés helyett példa alapján érzékeltessük a d.e.-eken alapuló populációdinamikai modellek mibenlétét és hasznosságát. Populációdinamikai példa Tekintsük folytonosnak egy baktériumpopuláció tömegét. Racionális határok között a tömeg bármely valós számértéket felvehessen. Figyelem, ez a feltevés is része az alább ismertetendő modelleknek! Tekintsünk egy rögzített t és egy későbbi t vizsgálati időpontot. A populáció tömegének változása, mondjuk növekedése feltételezés szerint legyen közelítőleg arányos az eltelt t- t időtartammal és a kezdeti N t tömeggel mindkét feltevés plauzibilis. Az -nél nagyobb vagy általánosabban -nál nagyobb arányossági tényezőt jelöljük r-rel. Ekkor a gyarapodás így írható: másképpen N N t r t t N, t N N t t t rn t. Megfigyelhetjük, hogy a baloldalon az N függvény egy differenciahányadosa áll. Ha t, akkor - feltételezve az N függvény differenciálhatóságát a t pontbeli t pillanatnyi sebességre vö. differencia hányados vs. differenciálhányados: jel. N' N' t rn t t t. Minthogy t -ra vonatkozóan semmiféle kikötést nem tettünk, ezért a t értéket a modellben racionális határon belül tetszőlegesnek vehetjük és t helyett az általános t jelölést használjuk. Ekkor a modell: N ' rn t> formában írható. Jelölési hagyománynak megfelelően a t idő szerinti deriváltat gyakran ponttal jelöljük és helyett az N rn jelölés is használatos. 3

4 Érdemes megfigyelni, hogy ebben a konkrét modellben az N ' változási sebesség csak N-től itt egyedszámértéktől, azaz a rendszer pillanatnyi állapotától függ, azonban magától t-től nem függ. Ezzel kapcsolatos az, hogy a t időt a rendszer létrejöttének időpontjára vagy bármely más időre vonatkoztathatjuk. Ilyenkor autonóm d.e.-ről beszélünk. Ekkor tehát olyan eset nem fordulhat elő, hogy a változási sebesség különböző időpontokban eltérő, miközben a rendszer állapota itt az egyedszám a két időpontban azonos. Azt is megjegyezhetjük, hogy a összefüggés N r N formában is írható, annak kifejezéseként, hogy a modellben a relatív változási sebesség r konstans. Példa nem autonóm d.e.-re: Legyen t valamely populáció létrejöttétől kezdve eltelt idő! és legyen s a t-ben még élő egyedek számának várható értéke, átlaga. Ekkor a halálozási d s dinamikára vonatkozóan egy elvileg feltételezhető összefüggés szerint r s t, itt dt t a populáció életkorára utaló változó, r továbbra is modellparaméter. Azt állapíthatjuk meg, hogy az egyedszámváltozás csökkenés üteme a mindenkori s egyedszám mellett a populáció életkorától eplicite is függ. Visszatérve a összefüggésre, tekintsük az N ' rn 3 összefüggést vagy szimbólumot. Felvethető a kérdés: mely N függvény elégíti ki ezt az összefüggést, azaz mely N függvényre áll fenn, hogy minden t-re N ' rn. Ebben a kontetusban a összefüggés vagy szimbólum! ún. differenciálegyenlet, melynek az azt kielégítő konkrét N függvény egy megoldása. A megoldásfüggvények megkeresésének a meglehetősen összetett kérdésével nem foglalkozhatunk. Újabban a web-ről szabadon letölthetők differential equation solution vagy differential equation calculator címről a d.e.-ek széles körének megoldását szolgáltató programok. Bebizonyítható, hogy 3 megoldását a r b e t függvény-sereg szolgáltatja, azaz ezen függvények mindegyike kielégíti a 3 d.e.-t. Ez könnyen belátható: N' d dt be rt bre rt rn vö.. Azzal, hogy egy megoldás csakis a fenti függvény-seregnek egyik eleme lehet, itt nem foglalkozhatunk. 4

5 Érthető, hogy az N ' rn modellt r> esetében gyakran eponenciális egyedszámnövekedési modellnek, <r< esetében eponenciális egyedszámcsökkenési modellnek nevezik. Ha egy d.e.-ttel kifejezett összefüggés teljesítésén túlmenően azt is megköveteljük egy N függvényre, hogy adott t időpontban bizonyos N -re N N 4 is fennálljon, akkor ún. kezdeti érték feladatról k.é.f. beszélünk. A megoldásfüggvénynek a grafikonja ekkor a t, N síkban egy olyan síkgörbe, mely áthalad a t, ponton ld.. ábra. N. ábra. A kezdeti érték feladat megoldásfüggvényének grafikonja Esetünkben 3 teljesülésekor N be. Utóbbi összefüggés azonban már meghatározottá rt teszi b-t, mert most b N e szolgáló eleme és így egyben a r b e t N rt függvényseregnek egyetlen megoldásul rt rt r tt Ne e Ne r> 5 A folytonosnak feltételezett! egyedszámok melletti más, szintén d.e.-tel kifejezhető növekedési modellekkel is foglalkozunk a továbbiakban. Ezek a következők: N' r N N Mitscherlich modell r> dn N' rn N N, másképpen r N N r> logisztikus modell N dt dn N' rn log N log N, másképpen rlog N log N Gompertz modell. N dt 5

6 Érdemes ezen d.e.-ekkel kifejezett modelleket biológiai kifejezések használatával is megfogalmazni, ld. fentebb. A fenti autonóm d.e.-eket valamivel általánosabban megfogalmazhatjuk így is: N ' f N. Az N megoldásfüggvényre ekkor N ' f N áll fenn. Differenciálegyenlet-rendszer d.e.r. Gyakran több, leggyakrabban két fajból álló rendszer egyedszámai együttes változásának modellezésére van szükség. Ekkor adott esetben modellezésre használhatunk valamilyen differenciálegyenlet-rendszert d.e.r.-, bizonyos esetben autonóm d.e.-r.-t. Utóbbi esetben az egyedszámváltozások csakis a rendszer mindenkori állapotától függnek, az időtől pedig eplicite nem függnek. Kétváltozós autonóm d.e.r. Az ilyen d.e.r. a következőképpen írható fel: f, y y g, y 6 Ha y állandó és a fentebbi N fn d.e.-ben N helyett -et szerepeltetünk, akkor a 6 formula speciális esetét kapjuk. A 6 formula szerint az mennyiség változási sebessége az, y állapotok együttesétől függő f,y érték, az y mennyiség változási sebessége a mindenkori, y állapotok együttesétől függő g,y érték. A 6 d.e.r. megoldásfüggvénye olyan y függvény t-változós vektorfüggvény, melyre f, y y g, y Az értelmezési tartomány kérdését nem részletezzük. 6

7 A megoldásfüggvényt gyakran egyértelművé teszi, ha kikötjük, hogy fennálljon t, y t y kezdeti érték feladat, k.é.f., vö. 4 formula. t Az feltétel mellett az megoldásfüggvénynek a grafikonja egy y t y y térgörbe a t,, y háromdimenziós térben, mely áthalad a t,, y ponton ld.. ábra.. ábra. Az,y fázissíkbeli pályát szaggatott vonallal ábrázoltuk Tekintsük t változása közben az,y síkban az ún. fázissíkban, fázistérben vagy állapotsíkban a t-től függő, y pont t növekedésekor megvalósuló haladásának fázissíkbeli vetületét, pályáját ld.. ábra. A pálya áthalad az, y,, ponton, ld.. ábra. Autonóm d.e.r.-ről lévén szó, a pálya nem metszheti önmagát! y 3. Autonóm d.e.r. megoldásának kvalitatív vizsgálata Alább a megoldásfüggvények bizonyos tulajdonságaival foglalkozunk kvalitatív vizsgála. 7

8 Bevezető megjegyzések A 6 autonóm d.e.r. fázissíkjának iránymezeje Képzeljünk el az, y fázissíkban adott autonóm d.e.r. megoldásaihoz tartozó nagy számú pályát. Rajzoljunk be ezek számos pontjában egy-egy, az érintő irányát jelző nyilat. Így jutunk a fázissík iránymezőjéhez ld. 3. ábra. Az iránymező adott pontban a ponton áthaladó pálya menti, t növekedésével történő haladás irányát mutatja. Szerencsés esetben az iránymező berajzolt nyilai mintegy körvonalazzák a pályák seregét. 3. ábra. Iránymező a fázissíkban. Az a pont az -nullklína, a b pont az y-nullklína egy pontja ld. alább. A következőkben csupán a pályák seregének az ún. egyensúlyi pontok közelében való viselkedésével foglalkozunk. Ennek ismerete egymagában is nagyban hozzájárul a megoldásfüggvények tulajdonságainak megismeréséhez. Nullklínák A fázistér fázissík pontjainak jellegzetes halmaza az -nullklína és az y-nullklína. Az -nullklína pontjait az definiálja, hogy ezekben a pontokban az mennyiség változási sebessége, azaz értéke nulla. Hasonlóan, az y-nullklína pontjaiban y változási sebessége, azaz y értéke nulla. Vagyis az -nullklína pontjaiban a pálya érintővektorának az irányú vízszintes komponense, az y-nullklína pontjaiban a pálya érintővektorának y irányú függőleges komponense, ld. a 3. ábrán az a és b pontot. 8

9 Példa Legyen az autonóm d.e.r.: f, y y y g, y y y y Ez a d.e.r. az egyik Lotka Volterra modellre vonatkozó alábbi példával kapcsolatban merül fel, vö.???. A vizsgálatok során a releváns, y tartomány pontjaira szorítkozunk. Az - nullklína meghatározása: Ennek pontjaira fennáll, hogy y. Az egyenletet egyrészt kielégitik a, y, y értékpárok. Tehát az egyik -nullklína az y- tengely tengely-nullklína. Ha viszont, akkor -szel való osztás után az egyenletre írható: -y. Összefoglalva, az -nullklína pontjainak halmaza egyrészt az egyenes, másrészt az y- egyenletű egyenes ld. 4. ábra. Az y-nullklína meghatározása: Ennek pontjaira az áll fenn, hogy y y y y. Innen az y- nullklína pontjainak halmaza egyrészt az y egyenes, tehát az egyik y-nullklína az - tengely másik tengely-nullklína, másrészt az y6- egyenletű egyenes ld. 4. ábra. 4. ábra. A Példa kapcsán adódó két nem-tengely nullklína Egyensúlyi pont, *, y*: Ebben a pontban definíció szerint és y. A fenti esetben ilyen pont,y,, mint a két tengely-nullklína metszéspontja, egy-egy tengelynullklína és nem-tengely nullklína metszéspontja, továbbá a két nem-tengely nullklína-egyenes 4, metszéspontja. 9

10 A kvalitatív vizsgálat Mint említettük, jellegzetes és biológiai szempontból is fontos tulajdonságai vannak az egyensúlyi pontoknak a közelükben haladó pályák viselkedésének tekintetében. A d.e.r.-ek, ill. k.é.f.-ok kvalitatív vizsgálata során konkrét esetekben leggyakrabban ezt a kérdést vizsgálják. Az egyensúlyi pontoknak az 5. ábráról könnyen azonosítható következő típusai különböztethetők meg az *, y* egyensúlyi pon: korrekció: az előző sorban.. a 7 f ábrát helyett az ábrát 5. ábra. Az egyensúlyi pont típusai A jelzett vizsgálatra térve, tekintsük az

11 f, y y g, y autonóm d.e.r.-t ld. 6 formula. Képezzük a két jobboldali függvény alapján a parciális deriváltjaikból képezett, esetünkben -es J Jacobi-mátriot, illetve annak elemeit az *, y* belső egyensúlyi pontban feltéve tehát, hogy *>, y*>: J f, y g, y y y f, g, y y *, y* jel. a c b d ld. Matematikai analízis, többváltozós differenciálható függvények, alapismeretek. Legyenek, a J mátri valós vagy komple sajátértékei vö. az alábbi példával. Ekkor érvényes a következő Tétel: Ha a sajátértékek valósak, akkor az egyensúlyi pontra fennáll:, esetén az egyensúlyi pont stabil csomó, esetén az egyensúlyi pont instabil csomó esetén az egyensúlyi pont nyeregpont. Ha a sajátértékek nem valósak, hanem, i komple számok, akkor esetén az egyensúlyi pont instabil fókusz esetén az egyensúlyi pont stabil fókusz esetén az egyensúlyi pont vagy centrum, vagy stabil fókusz, vagy instabil fókusz itt nem részletezett vizsgálattal elkülöníthető esetek egyetlen komple gyök az együtthatók valós volta miatt nem létezhet, vö. algebra elemei. a b Megjegyzés: A fenti mátri c d, sajátértékei a a d ad bc másodfokú egyenlet valós vagy komple valós gyökei: a d a d 4 ad bc,.

12 Példa Legyen az autonóm d.e.r. továbbra is: f, y y y g, y y y y. A vizsgálatok során a releváns, y tartomány pontjaira szorítkozunk. Az egyensúlyi pontban a y4, 8 és hasonlóan b - 4, c - 4, d - 4. Ekkor J,,. Láthatóan,. 4 4 A Tétel alapján a 4, fipont stabil csomó pont, ld. 5. ábra, c. Azt mondhatjuk, hogy a 4, egyensúlyi pont közelébe eső egyedszám-párt ez a pont mintegy forgómozgás megtétele nélkül magához vonzza. Hallgatóknak:??? kell ***-ig??? A későbbiekre tekintettel???.. fejezet, többrésztvevős loop analysis leírjuk a fent mondottak néhány, n változóra érvényes részletét is. kell ***-ig??? A későbbiekre tekintettel???.. fejezet, többrésztvevős loop analysis leírjuk a fent mondottak néhány, n változóra érvényes részletét is. Legyen adott az A modellt az X, X,, X,,, -nel. n objektum pl. faj, mennyiségüket jelöljük n,,, n mennyiségek időbeni alakulását kifejező d dt d dt n f,, n f,, n n közönséges d.e.r. képezi. A rendszer láthatóan autonóm, azaz i megváltozása i,,n csakis az aktuális,,, állapotegyüttestől függ, a t értéktől nem. Mindez megfelel a n fenti formulával kapcsolatban mondottaknak.

13 Az ismertetésre kerülő kvalitatív vizsgálat során azt vizsgáljuk, hogy a rendszer feltételezetten * * létező,, egyensúlyi állapotában vagy állapotaiban, ahol tehát n di dt * * f,,, i,..., n, i n a rendszer stabil vagy instabil állapotban van-e vö. a a??? formulával. Ezen kvalitatív vizsgálat látóköre kétségtelenül meglehetősen korlátozott. A stabilitási kérdések részletesebb tárgyalására itt nem térünk ki. Tekintsük az f i függvények j szerinti parciális deriváltjait j,,n a vizsgálatra kijelölt * *,, egyensúlyi pontban és jelöljük ezen értékeket aij -vel, i,j,,n.: n a ij j f i * *,, n * *,, n, i, j,, n Jacobi-mátri. Utóbbit mátriot a populációdinamika ezen fejezetében gyakran közösségi mátrinak nevezik. A közönséges d.e.r. linearizálása során közelítésként az egyensúlyi pontra vonatkozó d a dt dn dt a n a a n nn n 4 lineáris egyenletrendszerre térünk át, majd meghatározzuk A sajátértékeit, melyek egyaránt lehetnek valós vagy komple számok. A lineáris algebra elemi összefüggései szerint a 4 * * egyenletet kielégítő, egyensúlyi pontnak megfelelő,, vektor meghatározásához A determinánsát kell meghatározni.t n Az egyensúlyi pont /állapot stabilitását illetően alapvető a következő, ún. Routh Hurwitz tétel:. Tétel * * Az,, egyensúlyi pont a a közönséges d.e.r.-nek akkor és csakis akkor n stabil/aszimptotikusan stabil pontja, ha az n számú, komple vagy valós sajátérték mindegyikére fennáll, hogy valós részeik nem pozitívak/negatívak. *** 3

14 A későbbiekben az ismertetésre kerülő populációdinamikai modellek tárgyalásakor a 3 eponenciális növekedési, ill. csökkenési modellen túlmenően többek között az alábbi autonóm d.e.r.-ekkel találkozunk. A könnyebb áttekinthetőség kedvéért egységesen, y, z-vel vagy,, -vel jelöljük a változókat, a későbbi tárgyalás során használt paraméter jelöléseket azonban nem változtattuk meg. Logisztikus növekedési modell: r N,, t>,. r, N paraméterek Gompertz-féle növekedési modell: rlog N log,, t>, r, N paraméterek. 3 Mitscherlich-féle növekedési modell: r N r N, t N, r, N paraméterek 4 Kompetíciós Lotka-Volterra modell, három kompetitív fajjal,, 3 a fajok egyedszámai: , paraméterek 5 Kompetíciós modell két mutualista fajjal., a fajok egyedszámai: r r r, paraméterek 6 Mutualizmus egy faj két részpopulációja között, immigrációval., a részpopulációk egyedszámai: d r h k r h k - jó ez?? dt 4

15 d dt r h k r h k h, k, r paraméterek 7 Klasszikus Lotka-Volterra-féle ragadozó zsákmány modell. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: r ay y fay qy a, f, q, r paraméterek 8 Lotka-Volterra-féle ragadozó zsákmány modell,. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: r hy K y uhy sy h, K, r, s, u paraméterek 9 Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell,. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: hh r y H uhh y y sy H h, H, r, s, u paraméterek Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell, 3. módosítás. a zsákmány faj egyedszáma, y a ragadozó faj egyedszáma: hh r y K H uhh y sy y H h, H, K, s, u paraméterek Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modell két zsákmányfajjal. és y a két zsákmányfaj egyedszáma, z a ragadozó faj egyedszáma: r hy y qy kyz z sz uhz vkyz h, k, q, r, s, u, v paraméterek Klasszikus Lotka Volterra-féle kompetíciós modell., a fajok egyedszámai: 5

16 r r r, paraméterek 3 Egyszerű kompartment-modell: I y f f f y, itt I bizonyos X-tartályba beáramló anyagmennyiség áramlási sebessége, a tartályban lévő anyagmennyiség, f az áramlás dinamikájára vonatkozó együttható 4 Járványterjedési SIR modell. a populációnak a szuszceptibilis fertőzhető, y pedig az infektív egyedeinek száma: ry y ry ay r, paraméterek 5 Növényi biomassza vs. növénykártevő egyedszáma. a növényi biomassza, y a növénykártevő faj egyedszáma: f r g y K B Cfy y dy B, C, d, f, g, K, r paraméterek B Megjegyzések A d.e. ill. k.é.f. egzakt megoldása, azaz a d.e. megoldásfüggvényének megadása gyakran nehéz feladat. 6

17 A fentiekben vázolt d.e.-ekhez bizonyos mértékig hasonló, számos dinamikai rendszer elemzésére alkalmas feladat például olyan f,y kétváltozós függvény keresésével függ össze, mely függvény adott g,y és h,y függvény mellett kielégíti az f,y parciális deriváltjai és g, h közötti egyenletet vö. parciális differenciálegyenle. Ebben a vonatkozásban a fentebb tárgyalt d. e.-eket közönséges d.e.-eknek nevezzük. 3 A d.e.-ekben szereplő paraméterek meghatározása vagy inkább becslése a biológiai mintavétel lehetőségeit tekintve gyakran nagyon nehéz kérdés. 4 Elvileg realisztikusabbá teszi a d.e.-eken alapuló modelleket, ha megengedjük a rendszer sztochasztikus változásait sztochasztikus d.e.-ek. A valóságban azonban ezek tárgyalásakor gyakran merülnek fel nagy elméleti és gyakorlati nehézségek, ld. már a sztochasztikus eponenciális modell??? tárgyalásánál is. Majd nem kell itt, csak itthagytam: Irodalom: Irodalom: Chi és mtsai 998, May és leonard Irodalom: G ~ lotka volterra holling ~ Lotka-Volterra model - MathBio ITS Wiki 4 Irodalom: Chi és mtsai 998, May és leonard Irodalom: Korobeinikov, A., Wake, G.C. 999 Global properties of the threedimensional predator prey Lotka-Volterra systems. J. Appl. Math & Decision Sciences 3: Irodalom: jó: May Leonard 975-ös cikk Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: Tineo, A. 8 May Leonard Systems. Nonlinear Analysis: Real World Applications 9: Post, W.M., Travis, C.C., DeAngelis, D.L. 988 Mutualism, limited competition and positive feedback. In: The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution, ed. Boucher, D.H., és Az elemi módszerekkel való közvetlen belátáshoz ld. Vandermeer and Boucher 978 Varieties of mutualistic interaction in population models, JTB 74: , Appendi. 7

18 Chi és mtsai Irodalom: Steve Baigent, March, Lotka-Volterra Dynamics an Introduction Wiki 9 Irodalom: Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: Travis Post??? Irodalom: Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: Travis Post??? Bennett 8

19 Populáció egyedszámának növekedési modelljei folytonos egyedszámok Csak olyan modellekkel foglalkozunk, amelyekben a populáció t időpontbeli N egyedszáma folytonos változó ld. folytonos fázisterű modellek. Gyakran a t időváltozót is folytonosnak tekintjük, ekkor folytonos idejű modellről beszélünk. Ha viszont a modellben egymást követő diszkrét t t,, időpontokra vonatkozó populációs egyedszámokról van, t szó, akkor a modell diszkrét idejű. Egyes modellekben a populáció egyedszámának véges felső korlátja van. Ekkor korlátozott növekedési modellről van szó. A tárgyalásra kerülő modellek mindegyikére fennáll, hogy az egyedszám változása csupán az N egyedszámtól függ, magától a t időtől nem, vö. autonóm modellek ill. autonóm d.e.-ek, ld. fentebb. Néhány folytonos idejű modell Folytonos idejű eponenciális egyedszámnövekedési modell A modell a következő k.é.f.-tal azonosítható: dn dt rn, N t N, r, t >. Az összefüggés értelmezése és elnevezése kézenfekvő. Ezen autonóm d.e.-tel kapcsolatos k.é.f. egyértelmű megoldása ld. fentebb: N N e rt, t javítani N grafikonja emelkedő vagy süllyedő eponenciális görbe, mely áthalad a t, N ponton. Megjegyzés: Ha az r paraméterre <r< áll fenn, akkor N eponenciálisan fogyó függvény, folytonos egyedszámcsökkenési modellről van szó, és t mellett az N 9

20 egyedszám -hoz tart r esetén N t. Ekkor egyedszám csökkenési modellről van szó. Folytonos idejű korlátozott egyedszámú növekedési modellek Tegyük fel, hogy az N egyedszám dn / dt változási ütemét olyan, autonóm differenciálegyenlettel kapcsolatos k.é.f. írja le, melynek jobboldala Mód két függvény szorzata. Az egyik tényező rn, r > vö. az eponenciális modellel. A második tényező valamely N -re vonatkozóan az N N különbségnek, másik esetben az N / N aránynak, egyben utóbbi logaritmusának monoton függvénye; itt N pozitív modellparaméter. Talán a legegyszerűbb ilyen függvények: N N log N N log N log N. N N N 3 A szorzat hozzávetőlegesen úgy interpretálható, hogy ha az egyik tényező konstans volna, akkor a másik tényezővel kifejezett hatás érvényesülne. Ha például a második tényező konstans, akkor visszajutunk az előző pontbeli modellhez. A második tényező azt fejezi ki, hogy az egyedek életbenmaradási/pusztulási üteme az adott modell szerint az N telítettségi ponttól való N N távolságnak, másik esetben az N / N aránynak, vagy utóbbi logaritmusának a függvénye. Ha a második tényező az -ben, illetve -ban szereplő mennyiség, akkor a populáció egyedszámára vonatkozó modell, mint k.é.f.: dn dt rn N N, N, N t N,, t, r. 4

21 dn dt rn log N log N, N, N t N, t, r 5 Logisztikus növekedési modell A 4 k.é.f. egyértelmű megoldása: N N, r tt N / N e t, 6 eddig mód N N mellett a 6 függvény monoton növő és logisztikus növekedési függvénynek nevezzük. A függvény t mellett az N értékhez tart. Infleiós hely t*, melynél kisebb N t-re a függvény konve ld.. ábra. Létezik és fennáll: t * log. Az nem r N biztosított, hogy t* a t > tartományban van. Ha azonban t*>, azaz a t-tengely pozitív felén van az infleiós pont, akkor a függvény grafikonja, annak alakjára tekintettel ún. szigmoid görbe. N > N mellett nem véve itt figyelembe N eredeti, telítődési érték szerepé, a logisztikus függvény mint egyfajta egyedszámcsökkenési függvény - monoton fogyó és konve.

22 . ábra Logisztikus függvény grafikonja N N esetére. N, N 8, r 3, t. Gompertz-féle egyedszámnövekedési modell Az 5 k.é.f. megoldása: r tt e N N N, t 7 N N N mellett a 7 függvény is monoton növő és Gompertz-féle növekedési függvénynek nevezzük. A függvény t mellett az N értékhez tart. Infleiós hely t*, éspedig melynél kisebb t-re a függvény konve, létezik és fennáll: t * log log r N N. Az nem biztosított, hogy t* a t> tartományban van. Ha azonban t*>, azaz a t-tengely pozitív felén van az infleiós pont, akkor a függvény grafikonja, annak alakjára tekintettel ez esetben is szigmoid görbe.

23 N > N mellett nem véve itt figyelembe N eredeti, telítődési érték szerepé, a Gompertzfüggvény is mint egyfajta egyedszámcsökkenési függvény - monoton fogyó és konve ld.. ábra.. ábra. A Gompertz-függvény grafikonja N N esetére. N N 8, r 3, t. Telítődésen alapuló egyedszámnövekedési modell Mitscherlich modell Most azt vizsgáljuk meg, milyen modellhez jutunk, ha a pontban említett második tényezőként az N telítődési értéktől való N N / N relatív eltérést szerepeltetjük, ld. 3 formula. Ekkor a modellegyenlet: dn dt rn N N r N N, N t N N, r, b, t>. 8 N A k.é.f. megoldása: N rt N N N e, t> 9 3

24 Az N függvény grafikonja a konkáv Mitscherlich-görbe 3. ábra. 3. ábra. Mitscherlich-görbe N N esetére. N, N 8, r 3, t. 4

25 A következő másfél oldalt majd betenni a megf. helyre Diszkrét idejű populációnövekedési modellek Mindkét alábbi modell iteráción alapul, amennyiben N megadását követően az egyedszám az előző, N i egyedszámnak valamilyen függvénye i,,. Ha a generációsorszámot egyben időpontnak is tekintjük, akkor diszkrét idejű modellekről beszélhetünk. Az egyedszámok azonban folytonosak a következő értelemben: Létezik olyan számintervallum, hogy azon belüli tetszőleges érték felvétetik egyedszámként, ha megfelelően választjuk a paramétereket, N -t is beleértve. Például az alábbi modell esetében a, -beli N,5 egyedszám az Ni,5 Ni, i,,, N konkrét modellben ld. alább előfordul az egyedszámsorozat elemeként, nevezetesen N,5 N, 5. Másik modell esetében viszont lehetséges, hogy az N,, egyedszámok egyike sem egyenlő,5-tel. N A fenti értelemben diszkrét idejű, folytonos fázisterű modellekről lesz szó. Továbbá mindkét modell autonóm abban az értelemben, hogy az értékek egyedszámok nagyságát csakis az előző lépésbeli egyedszám határozza meg, az i generációszámnak vagy időnek nincs szerepe. N i Egy közbevetett kiegészítés ide?? Nem fogunk érdemben foglalkozni diszkrét fázisterű modellekkel. Ezekről ejtünk néhány szót. Születési halálozási sztochasztikus modell A lehetséges egyedszámok a modellben,, A t időpontbeli N egyedszám kis h idő elteltével alkalmas a és c paraméter mellett -gyel növekszik vagy csökken vagy változatlan marad a következő átmeneti valószínűségek szerint részletek mellőzésével: P N P N N a N h N c N h ekkor egyben P N N a c N h. 5

26 A modellből levezethető a populáció egyedszámának diszkré eloszlása valamely t -t követő időpontban. A modell értelmezéséhez ld. az A ábrát. A ábra. Születési halálozási folyamat egyszerűsített képi vázlata 6

27 Populációdinamikai Lotka-Volterra L-V modellek Két kompetitív fajra vonatkozó L-V modell A modell ismertetése A két versengő faj folytonosnak feltételezett egyedszámát N, N -vel jelöljük. A. fejezetben ismertettük a logisztikus egyedszámnövekedési modellt, melyet a követező k.é.f.-tal fogalmazhatunk meg, N-nel jelölve az egyedszámot: dn dt rn N N, N t N N>, N N. Megjegyzés Biológiai szempontból megengedhető N is. Matematikai szempontból azonban sokkal egyszerűbb az N> feltétellel megadott nyílt tartomány kijelölése részletek mellőzésével. Mindez a konkrét modell esetében nem vezet téves következtetésekre. Az N esetre vonatkozó megállapítások biológiai szempontból határesetként értelmezhetők. Mint azt megbeszéltük, a modell szerint N növekedési sebessége N mindenkori értékének és N-nek az N korláttól, telítettségi értéktől való távolságának a szorzata. Az formulában a második tényező a következőképpen interpretálható. Egyfajú rendszerben a növekedést a populáció egyedeinek a kompetíciója fékezi. Ha a rendszerben egy másik, az elsővel versengő faj is jelen van és annak egyedszáma az első faj növekedését úgy csökkenti, hogy hozzájárul az első faj egyedszámának a telítettségi állapothoz való közelítéséhez, akkor az formulának megfelelően az első fajra: 7

28 dn dt K N N r N, N K N Hasonló legyen érvényes a második faj növekedési ütemére, mely esetben az első faj járuljon hozzá a fentiekhez hasonlóan a második faj növekedési ütemének csökkentéséhez: dn dt K N N r N. 3 K A 3 d.e.r.-rel megadott populációdinamikai modellt Lotka Volterra-féle modellnek nevezzük. Átalakítások után és 3-ból a következő alakú közönséges autonóm d.e.r.-t, illetve k.é.f.-ot kapjuk: r r N, r N N NN K K N r r r N N NN K K N t N N t N, <t N, N 4 Megállapíthatjuk, hogy ún. nemlineáris d.e.r.-ről van szó, amennyiben az egyenletek jobboldalán a változók szorzata is szerepel. N vagy N esetében visszajutunk az egyfajú logisztikus modellhez vö.. A d.e.r. kvalitatív vizsgálata vö. Az N -nullklína egyenlete Ennek N, pontjaira definíció szerint az áll fenn, hogy N 8

29 N r r r N N NN K K. Minthogy N, átrendezéssel r r r N N K K Innen azt kapjuk, hogy az N nullklína az. N r r K K N r. 5 K N egyenletű egyenesnek az N feltétel melletti pontjai. K Az N -nullklína tulajdonképpen a,. a ábra. és K, végpontú szakasz belső pontjai, ld. a b vonalkákkal. ábra. a az N -nullklína b az N -nullklína. Nem foglalunk állást a jelzett deriváltak konkrét irányát illetően. Az egyfajúvá redukált rendszer 9

30 egyedszámának változására vonatkozóan ld. a későbbieket. Az N -nullklína egyenlete Ennek N, pontjaira az áll fenn, hogy N r r N r N N NN. K K Minthogy N, átrendezéssel az N -nullklína az N K N 6 egyenletű egyenesnek N feltétel melletti pontjai. K Az N -nullklína tulajdonképpen a, K és,. b ábra. végpontú szakasz belső pontjai, ld. Az egyensúlyi pontok * * A nullklínák egyenesének N, N metszéspontja akkor létezik, ha a nullklínák egyenese nem párhuzamos, azaz ha alábbi i vi ese. Az egyensúlyi pont az 5 és 6 formula figyelembevételével, könnyen beláthatóan 3

31 * * K K K K N, N,. 7 Ez az egyensúlyi pont a kétfajú rendszerben biológiailag akkor értelmezhető, ha az a megengedett N, N tartományba esik. és 3. ábra. A nullklínák lehetséges viszonyai A metszéspont koordinátáira ld. a 7 formulát. A nullklínák helyzetét és viszonyát illetően nyolc esetet különböztetünk meg. Az első két esetben a nullklínák metszik egymást, éspedig az tartományban. N, N i eset Az K N K érték kisebb a K értéknél ld.. ábra, azaz K K. Megjegyzendő, hogy ekkor a metszéspont feltételezett létezése miatt K / K is fennáll, innen. ii eset Az K N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó N érték nagyobb az N - nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél ld. 3. ábra, azaz K K /. Megjegyzendő, hogy ekkor a metszéspont feltételezett létezése miatt 3. ábra. 3

32 A nullklínák viszonya abban az esetben, ha azok nem metszik egymást az N, N tartományban A nullklínák N, N tartományon kívüli esetleges metszéspontja nem megengedett pontja a rendszernek. iii eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást és az N tartományban az N -nullklína van felül 4 a ábra. Ekkor vö. 7 formula értelemszerűen 8 * K K * K K N és N továbbá az N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó K N érték nagyobb az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél, azaz K K ld. 4 a ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor és utóbbiból következően K K is fennáll. iv eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást, azaz a formula továbbra is érvényes és az N Az N helyen az N -nullklínára vonatkozó N K vonatkozó K N tartományban az N -nullklína van felül ld. 4 b ábra. értéknél, azaz K K ld. 4 b ábra. érték nagyobb az N -nullklínára A 8 formulára tekintettel és utóbbiból következően K K is fennáll. 3

33 v eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást és az N tartományban az N -nullklína van felül ld. 5 a ábra. Ekkor értelemszerűen N K K * és N K K *, 9 továbbá az K N érték nagyobb az N -nullklínára vonatkozó N K értéknél, azaz K K / ld. 5 a ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor a 9 formulára tekintettel és utóbbiból következően K K is fennáll. vi eset A nullklínák az N, N tartományban metszik egymást, azaz a 9 formula továbbra is érvényes és az N tartományban az N -nullklína van felül ld. 5 b ábra. Ekkor értelemszerűen N K K * és N K K *, továbbá az N helyen az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K / érték kisebb az N -nullklína pontjaira vonatkozó N K értéknél, azaz K K ld. 5 b ábra. Megjegyzendő, hogy ekkor K K is fennáll. 33

34 vii eset A nullklínák párhuzamosak és az N -nullklína van felül ld. 6 a ábra. Ekkor K K és K / K ld. 6 a ábra. viii eset A nullklínák párhuzamosak és az N -nullklína van felül 6 b ábra. Ekkor K / K és K K. Az N és N pontjaiban deriváltak előjele a nullklínák által határolt tartományokban és a nullklínák Az alább tárgyalt részletek nagyban hozzájárulnak a rendszer kvalitatív viselkedésének megismeréséhez. A továbbiakban tehát tulajdonképpen azzal a kérdéssel foglalkozunk, hogy hol pozitív, illetve hol negatív a két faj egyedszámváltozásával kapcsolatos N és N derivált és 3 formula, vagy ami ezzel ekvivalens, hol pozitív, illetve hol negatív az illetve a K N, N vö. K N N mennyiség a fázissíknak a nullklínák által határolt tartományaiban, illetve a nullklínák pontjaiban. A megállapításokat a. 6. ábrákon nyilakkal szemléltetjük. 34

35 Nevezzük egységesen U tartománynak azon jobb felső nyílt tartományt, mely nem tartalmaz nullklínát vagy nullklína-szakaszt.-6. ábrák. Tekintsünk egy olyan N, pontot, melyre N ma K, K /, N, vö.. ábra. N N Vizsgáljuk K előjelére vonatkozóan a N N mennyiségnek, egyben deriváltnak N az előjelét vö. formula. Ez K miatt negatív. N Vizsgáljuk most előjelét U-nak egy másik, ~ ~ N, N belső pontjában. Ez nem lehet, N mert N csak az -nullklína pontjaiban teljesül. Nem lehet azonban pozitív sem, mert ~ ~ tegyük fel indirekt bizonyítás feltételeként, hogy a tartomány egy másik belső N, N ~ pontjában N ~ ~. Tekintsük az N, N és N, N végpontú szakaszt. A matematikai analízisból jól ismert Bolzano Weierstrass B-W tétel szerint létezik olyan N pont a szakaszon, melyre N. De az utóbbi tulajdonságú pontnak rajta kell lennie az N - nullklínán. Viszont az említett szakasz a tartomány konveitása miatt annak belsejében fekszik, így nincs közös pontja az N -nullklínával, így N tulajdonságú pontja nem lehet. Ellentmondásra jutottunk; így N áll fenn az U tartomány minden belső pontjában. N N, előjelét vizsgálva a fentebbi N K pontban, N N előjelével kell N foglalkoznunk. vö. formula. Ez pedig K / K, azaz N miatt szintén negatív. Ezért a Bolzano - Weierstrass tételen alapuló okfejtést alkalmazva azt kapjuk, hogy N az egész U tartományban is negatív. Összefoglalva, a teljes U tartományban tartományba rajzolt nyilakkal. N, N vö. a.-6. ábrákon az U Jó lenne a -6. ábrákon pl. négyzettel jelölni a stabil csomópontokat a tengelyeken is. 35

36 . ábra. Nullklínák, i eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K, K,,. 3. ábra. Nullklínák, ii eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: * N, N *. a b 36

37 4. ábra. Nullklínák, iii és iv eset, ld. a szöveget K a- nál lent kiírni / és K Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. a lent kiírni b 5. ábra. Nullklínák, v és vi eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. a b 6. ábra. Nullklínák, vii és viii eset, ld. a szöveget Stabil csomópont: K,. Stabil csomópont:, K. 37

38 N Kiterjeszthetjük azonban például az derivált előjelére vonatkozó, a B-W tételen alapuló N okfejtést U-ról minden olyan nyílt tartományra, mely nem tartalmazza az nullklínának részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben UV, az ii esetben UZ, az iv, vi és viii esetben UT ld. a., 3., 4 b, 5 b, 6 b ábrá. Ezek belső pontjaira is fennáll, hogy N. N Az derivált előjelére vonatkozó okfejtést pedig kiterjeszthetjük U-ról mindazon N tartományokra, melyek nem tartalmazzák az -nullklína részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben UZ, az ii esetben UV, az iii, v és viii esetben UT, ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. Tekintsük most az origóval határos, a nullklínák alatti W tartományt. Tekintsünk olyan N, N N pontot, mely W-nek eleme. Kézenfekvő, hogy az és N koordináták N tetszőlegesen kicsiny pozitív értékek lehetnek. Vizsgáljuk előjelére vonatkozóan a K N N N mennyiséget vö. formula. Ez kellően kicsiny és N mellett pozitív. Ez utóbbi érvényes a fenti okfejtés alapján a teljes W tartományra is. N Kiterjeszthetjük azonban az pozitív előjelére vonatkozó, a B-W tételen alapuló okfejtést N U-ról minden olyan tartományra, mely nem tartalmazza az -nullklína részeit. Ilyen kibővített tartomány az i esetben WZ, az ii esetben WV, az iii, v és vii esetben WT ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. N, Ugyanezen N N pontban vizsgálva K előjelét, a N N mennyiség N előjelével kell foglalkoznunk vö. formula. Az előjel kellően kicsiny és N mellett pozitív. Ugyanez érvényes a fenti okfejtés szerint a teljes W tartományra. Kiterjeszthető az állítás W-ről az i esetben WV-re, az ii esetben WZ-re, az iv, vi és viii esetben WT-re ld. a., 3., 4 a, 5 a, 6 a ábrá. N Az N és előjelére vonatkozó fenti megállapításokat a.-6. ábrákon az egyes tartományokban nyilak jelzik. Az alábbi táblázatban is dokumentáljuk a részleteket: 38

39 N : N : N : N : i UV WZ UZ WV ii UZ WV UV WZ iii U WT UT W iv UT W U WT v U WT UT W vi UT W U WT vii U WT UT W viii UT W U WT * * Az N, egyensúlyi pont típusának vizsgálata N Egyszerűség kedvéért a., illetve 3. ábrán látható viszonyokra hagyatkozunk. Az i esetben a. ábrán a vastagon rajzolt és a további nyilak azt jelzik vö. az. részbeli 7 f ábrával is, hogy * * ekkor N, nyereg típusú egyensúlyi pont. N Az ii esetben a 3. ábrán a vastagon rajzolt és a további nyilak azt jelzik vö. az. részbeli 7 c * * ábrával is???, hogy ekkor N, stabil csomó. N Az egyedszámok viselkedése az N, illetve N tengely pontjain Kiegészíthetjük a képet annak megbeszélésével, hogyan változik a már egyfajú rendszer a megengedett tartományon kívül, például az N tengelyen ahol tehát N, illetve az N tengelyen ahol N. Például N esetén a formula helyett ekkor, a folytonosságra hivatkozva dn dt N r r N N K N. K K N 39

40 Vagyis az egyfajú logisztikus egyedszámnövekedési modellhez jutunk. Mint utóbbi modell tárgyalásakor megbeszéltük, az N -re vonatkozó megoldásgörbe K -nél kisebb N mellett növő, K-nél nagyobb N mellett fogyó. Ennek megfelelően az Ntengelyen K- től balra is és jobbra is K irányába mutató nyilak rajzolandók. Hasonló meggondolás szerint az N tengelyen a K érték alatt is és fölött is K irányába mutató nyilak rajzolandók. Segíti a folyamatok megértését, ha a tengelyeken lévő kis nyilakat is berajzoljuk a -6. ábrákon. Az egyedszámok viselkedése a tengelyeken lévő egyensúlyi pontokban Bár az N, N megengedett tartománynak a,,, K, K, pontok nem pontjai, a megengedési tartomány kibővítésével ezek a pontok is egyensúlyi pontként tekinthetők és az egyes esetekben a d.e.r. kvalitatív vizsgálatának tárgyalásánál szereplő Jacobi-mátri elemeinek, majd a sajátértékek meghatározásával az adott egyensúlyi pont stabilitásának kérdése vizsgálható. Azt kapjuk, részletek mellőzésével, hogy a kibővített tartományon, : instabil csomópont, K : i, iv, vi, és viii esetében stabil csomópont ii, iii, v és vii esetében nyeregpont K, : i, iii, v, vii esetében stabil csomópont ii, iv, vi, viii esetében nyeregpont Mindezt a.-6. ábra részábráin nyomon követhetjük. Néhány populációdinamikai következmény Megállapíthatjuk, hogy az ii eset kivételével a bármely ponton áthaladó pályák valamelyik tengelyen lévő egyensúlyi ponthoz konvergálnak, vagyis a kompetíció során az egyik faj eltűnik. Ez a kompetitív kizárás elve. Megjegyzendő, hogy speciálisan az i esetben a kezdeti egyedszám-pár pozíciójától függ, hogy melyik faj szorítja ki a másikat. Ha például a pálya kis egyedszám-párral kezdődik, akkor a már kezdetben is nagyobb egyedszámú faj végüli is ki fogja szorítani a másik fajt ld.. ábra, hajlított nyilak. 4

41 A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modell A modell ismertetése Jelölje a zsákmány faj, illetve a ragadozó faj folytonosnak feltételezet egyedszámát N és P. A modell a következő autonóm d.e.r. rel azonosítható: N rn apn P fapn qp r, a, f, q N, P matematikai szempontból fa helyett egyszerűen pl. b-t írhatnánk. A modellben az anp, illetve a qp komponens kézenfekvő módon a ragadozó táplálékfogyasztásának hatását fejezi ki, az rn és qp komponens pedig a megfelelő populáció eponenciális növekedésének, illetve csökkenésének feltételezésén alapul. Vegyük itt figyelembe, hogy PN a ragadozó egyedek és a prédaállat egyedek közötti interakciók száma lehet idealizált ese, a zsákmányállat egyedek számának eponenciális növekedése ld. rn komponens külső táplálékforrásból biztosított, a ragadozók számának növekedése csak az interakciók kapcsán biztosított. A zsákmányállat esetében az egyedszámcsökkenés az interakciókra korlátozódik. A ragadozó populáció fogyása eponenciális teljesen véletlenszerű; részletek mellőzésével. Tulajdonképpen kérdéses, hogy reális-e az egyik faj esetében mellőzni az eponenciális egyedszámcsökkenést, a másik esetében az eponenciális egyedszámnövekedést. A d.e.r. kvalitatív vizsgálata A nullklínák vizsgálata Az előző modell elemzésének mintájára határozzuk meg először az N- és a P - nullklínát. Az rn apn 4 4

42 r egyenletből N esetén P konstans, így az N-nullklína az N,P fázissíkban a a N, Az r a pontoknak N> mellett megfelelő félegyenes 9. ábra. fapn qp 5 egyenletből P esetén fan q, így a P-nullklína a q, af P pontoknak P> mellett megfelelő félegyenes 9. ábra.. 9. ábra. A ragadozó zsákmány modell fázistere Az egyensúlyi pont Az N>, P> melletti egyensúlyi pont, mint az előbbi N- és P-nullklína metszéspontja: q N *, P*, af r a. N Az és P derivált előjele a nullklínák és nullklínák által határolt tartományok pontjaiban 4

43 N Foglalkozzunk most és P előjelével a 9. ábrán látható A, B, C és D tartományok belsejében. Tudjuk, hogy ennek ismerete hozzájárul a pályák jellegének megismeréséhez. vö. a..5. ponttal???. A Bolzano Weierstrass-tételre hivatkozva elegendő a deriváltak előjelét a tartomány egyetlen belső pontjában ismerni vö...4. pont???. A vizsgálatot először B-nek egy belső pontjára végezzük el. Legyen utóbbi a q r p, af a pont, mely kellően kis pozitív esetén B-nek belső pontja ld. 9. N ábra. Vizsgáljuk tehát és P előjelét ebben a pontban. Az N derivált értéke: r q af a q af r a rq af r qr af q r a f a q f, ami kellően kis pozitív esetén negatív ld. anyilat a 9. ábrán. N A..3. pontban leírtakhoz hasonlóan előjele a teljes B tartományban, sőt a kibővített, BA tartományban is negatív, mert A-t és B-t nem választja el N-nullklína. A P derivált értéke a B tartományban: fa q af r a q r a f r fa, ami mindig negatív ld. 9. ábra. A..3.??? pontban leírtakhoz hasonló meggondolással, P előjele a teljes B tartományban, sőt a kibővített, BC tartományban is negatív, mert B-t és C-t nem választja el P-nullklína. Határozzuk meg az és derivált előjelét a D tartománybeli pontban. q r p, af a N P Az N derivált értéke: r q af r q q a a, a af f 43

44 a P derivált értéke pedig fa q af r a qr a ld. 9. ábra. A fentiekhez hasonló meggondolással kapjuk, hogy előjele a teljes D tartományban, sőt DC-ben is pozitív, mert D és C között nincsen N - nullklína. P előjele a teljes D tartományban, sőt a kibővített, DA tartományban is szintén pozitív, mert D és A között nincsen P -nullklína. N Az N egyedszám változási iránya az N-tengelyen és a P egyedszám változása a P- tengelyen ha a modellt a kibővített N, P tartományra is érvényesnek tekintjük Vegyük tekintetbe, hogy N rn apn rn P és P afnp qp qp. N Tehát mint az amúgy is várható P mellett az N egyedszám növekszik, és N mellett a P egyedszám csökken ld. 9. ábra. Az egyensúlyi pont típusa N Deriválással egyszerűen adódik és P képletéből a Jacobi mátri: J r ap an fap fan q. A q, af a r egyensúlyi pont típusának vizsgálata Ekkor 44

45 J r r a a r fa a q a af q fa q fr af q f. a megfelelő determináns kifejtve qr, innen i qr. q a Tehát az. rész 3. pontban mondottak szerint a, egyensúlyi pont centrum, vagy af r stabil fókusz vagy instabil fókusz vö.. rész 3. pon. Más módszerrel megmutatható, hogy valójában centrumról van szó ld.. ábra., helykihagyás. ábra.??? A ragadozó zsákmány rendszer pályái az egyensúlyi pont közelében. Tehát, legalábbis a q, af a egyensúlyi pont kellően kis sugarú környezetében, a pályák zárt r görbék, melyek nem konvergálnak az egyensúlyi ponthoz. Közös pontjuk pedig a d.e.r. autonóm voltára tekintettel nincs. A kibővített tartományon figyelembe vett, egyensúlyi pont típusának vizsgálata r A J mátri a, egyensúlyi pontban, könnyen ellenőrizhetően. A sajátértékek q r az egyenletből azonnal láthatóan: r > és q. q 45

46 Tehát az. rész 3. pontjában??? leírtak szerint a, egyensúlyi pont nyeregpont ld. 9. ábra. 46

47 Kiegészítő fejezetek a több populációból álló és hasonló rendszerek vizsgálatához a Hurokelemzés végéig Megjegyzés. Áttérés más jelölésekre máshova kell tenni?? Annak érdekében, hogy könnyen áttekinthetővé tegyük a kétfajú kompetíciós modellnek az egy fajra vonatkozó növekedési modellel való kapcsolatát, a kompetitív LV modellel ekvivalens d.e.r. tárgyalásakor a és 3 formula szerinti paraméter-jelölésekkel éltünk. A további tárgyalás előtt célszerű lesz a modellt átparaméterezni a következőképpen: / K. r K, r / K, r / K, r / Ekkor a 3 d.e.r. a következő alakot ölti: dn dt N r N N N N r N N i dn dt N r N N N N r N N ii Figyelembe véve, hogy ekkor az előbbbieknek megfelelően K /, r, /, K r /, / az egyensúlyi pont a korábbi 7 formula alapján az új paraméterekkel: 47

48 r r, r r. iii A stabilitásnak megfelelő korábbi feltétel most. Végül azonban, hogy a szakirodalomban többnyire használatos paraméterjelöléseket használhassuk ld. például a mutualista LV modellel kapcsolatban hivatkozott Post Travis - DeAngelis közlemény, a szimbólumokról újra jelölésre térünk át itt tehát az nem a korábban használt paramétereknek, hanem a mostani szimbólumoknak felel meg. A korábbi N, N jelölések helyett pedig az, jelölést használjuk. Ekkor az i és ii formulák helyett írható: d dt r i d dt r. ii Az egyensúlyi pont az új jelöléssel: * * r r r r,,. * * Az új jelöléssel az, egyensúlyi pontbeli megfelelő Jacobi-mátri: * * * *. 48

49 Több kompetitív fajra vonatkozó L-V modell Az i ii d.e.r. több versengő fajra vonatkozó általánosítása a következő: n i j a a, i,,, n. i i ij j Kiolvashatjuk az egyenletekből, hogy a modell szerint minden fajpopuláció minden fajpopulációnak az egyedszámnövekedését lassítja a saját növekedését is. A modell három fajra vonatkozó és speciális esete a következő, ún. May Leonard modell Chi és mtsai 998, May és Leonard 975, alkalmi paraméterezéssel:, i,,3. i i jel és esetében az ún. szimmetrikus May Leonard 3 modellhez jutunk. Ha még 3 jel. 3 3 is fennáll,, akkor a három faj együttléte mellett egyetlen egyensúlyi pont létezik, - milyen típusú?? ez pedig a,, pont, mely nem stabil egyensúlyi pont. Két mutualista fajra vonatkozó L V modell Irodalom: Steve Baigent, March, Lotka-Volterra Dynamics an Introduction Post, W.M., Travis, C.C., DeAngelis, D.L. 988 Mutualism, limited competition and positive feedback. In: The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution, ed. Boucher, D.H.,

50 Bevezetés Két faj kölcsönösen! mutualista viselkedésének tárgyalását néhány általános megjegyzéssel vezetjük be. Azt a körülményt, hogy egy két fajból álló rendszer populációi kölcsönösen gátolják egymás növekedését, az. ábra a sémáján szemléltethetjük. a b c. ábra. Pozitív visszacsatolásra vezető kompetíciós és mutualista kölcsönhatás, úgymint a és b, valamint negatív visszacsatolásra vezető kölcsönhatás, c. - jó lesz azért a - jel magyarázata - a c ragadozó zsákmány? Ilyen séma érvényes a kompetíciós Lotka-Volterra modell esetében. Más esetekben a populációk kölcsönösen elősegítik egymás növekedését vö. b ábra. Így két faj kölcsönösen mutualista viselkedése tipikus esete pozitív visszacsatolási kapcsolatnak. Az alább tárgyalásra kerülő kétfajú mutualista modellnek ez a séma felel meg. Nincs azonban alapvető különbség a két viselkedési séma között abból a szempontból, hogy mindkét esetben pozitív visszacsatolásról van szó. Ugyanis az a séma esetében érvényesülő gátlás gátlása is egyfajta pozitív visszacsatolásra vezet. Az. ábrán látható c séma esetében viszont negatív visszacsatolásról beszélhetünk. Erről az élettan területén a homeosztázis tárgyalása kapcsán esik gyakran szó. Régebben a biológiában elsősorban éppen negatív visszacsatolási mechanizmusok kerültek előtérbe. A szupraindividuális rendszerek és az ökoszisztémák tárgyalása során viszont a pozitív visszacsatolás, például a fajok közötti kompetíciós viszony és az alább tárgyalásra kerülő mutualista viselkedés is előtérbe került. Ebben a fejezetben elsősorban a mutualista viselkedés egyik gyakori esetének matematikai leírását tárgyaljuk. [ez a bekezdés kimaradhat: A két fajra vonatkozó mutualista modell konkrét tárgyalása előtt fentiekhez kapcsolódóan három fajra vonatkozó motiváló példát is említünk. A. a ábrán látható, fajokból és közvetlen kapcsolataikból álló rendszer csupa pozitív visszacsatolást tartalmazó rendszerré 5

51 alakítható részletezés nélkül. A. b ábrán látható rendszer esetében viszont nem alakítható a rendszer csupa pozitív kapcsolatot mutató rendszerré forrás: Post et al., 988. Három vagy több faj páronkénti kapcsolatainak sematizálása a két faj esetéhez lehet hasonló: *** a b. ábra. Példa közvetlen hatásokra három faj esetében ld. a szövege ] Két fajpopuláció mutualista viselkedésének matematikai formalizálása Az b séma szerinti modellben az egyik faj populációnövekedésének ütemét a másik faj populációnövekedése a kompetíciós LV modelltől eltérően nem gátolja, hanem elősegíti. Az új feltételnek megfelel a következő modell: d dt r a d dt r,,, r,, i, j,. b i i j Figyeljük meg az és mennyiségnek a kompetíciós modellhez képest megváltozott előjelét. Végezzük el a modellnek, mint d.e.r.-nek a Bevezető részben??? leírt és a. hoz??? hasonló kvalitatív vizsgálatát. 5

52 A nullklínák vizsgálata Az -nullklína a-ből, a jobboldal második tényezőjének -vá tételével adódóan r, ami tehát az -nullklína egyenlete. ábra. Az -nullklína b-ből a jobboldal második tényezőjének -vá tételével az r 3 egyenes, mint az -nullklína egyenlete 3. ábra. Felhívjuk a figyelmet arra, hogy ezen modell esetében! az -nullklína az mindig feljebb metszi, mint az -nullklína, mert r / r. / tengelyt * * Az, egyensúlyi pont akkor létezik, ha. A és 3 formulából következően * r r. 4 Hasonlóan a második koordinátára * r r. 5 * * Az, metszéspont a megengedett, megengedett tartományba esik akkor, ha. 6 Vessük össze a koordinátákat a kompetíciós modellnél az pontbeli iii formulában kapottakkal.??? 5

53 3. ábra. Az a b d.e.r.-hez tartozó nullklínák és fázissíkbeli iránymező arra az esetre, amikor a pozitív síknegyedben belső egyensúlyi pont van A deriváltak bizonyos tartományokon belüli előjeltartásáról a kompetíciós modell tárgyalásakor az ottani...??? pontban mondottak természetesen itt is érvényesek. Ennek megfelelően elegendő a 3. ábrán A, B, C és D-vel jelölt tartományoknak egy-egy pontjában vizsgálni a deriváltak előjelét. Nyilvánvalóan csupán az a, illetve b formula jobboldalának második tényezőjeként szereplő r, 7 r 8 mennyiségek előjelével kell foglalkoznunk. A d / dt és d / dt deriváltak az egyes tartományokban:, A tartomány: Kis pozitív -ra az pont az A tartományba esik ld. 3. ábra. Másrészt r r 53

54 és r r. Tehát kellően kis -ra az, pontban, de így az egész A tartományban is d / és d / dt is pozitív ld. 3. ábra. B tartomány: kellően nagy -re és kellően kis pozitív -ra fennáll, hogy, B ld. 3. ábra. Másrészt és dt r, ha r ha,, ld. 3. ábra. Tehát kellően kis -ra és kellően nagy -re az, pontban, de az egész B tarományban is d / dt negatív és d / dt pozitív 3. ábra. D tartomány: Kellően kis pozitív -ra és kellően nagy -re, D ld. 3. ábra. Másrészt ekkor r >, ha, és r, ha, tehát kellően kis -ra és kellően nagy -re, -ben, de így az egész D tartományban is d / dt pozitív és d / dt negatív ld. 3. ábra. C tartomány: Kellően nagy ' -re és kellően kis pozitív -ra vö. 3. ábra. Így a fenti 7 mennyiség most r ', ' ', C r r r ' ' r '. 9 54

55 Minthogy most feltételeztük a nullklínák pozitív tartománybeli metszéspontját, a fennálló, azaz reláció miatt ' mellett a 9 mennyiség tart - hez. Tehát kellően nagy ' -re a derivált negatív. A 8 mennyiség most r r ' ' függetlenül az feltételtől. Tehát kellően kis -ra és kellően nagy ' -re az ', pontban és az egész C tartományban is mind d / dt, mind d / dt negatív ld. 3. ábra. ide betéve *-ig: - összehas A fentebbiekhez hasonló konkrét hivatkozás elemi meggondolásokkal belátható, hogy ha a nullklínák párhuzamosak, akkor az egyedszámok változásai a 3a ábra sémájáról leolvashatóan történnek. Ha pedig a nullklínák a negatív síknegyedben metszik egymást a. ábrán láthatóan csak itt létezhet a pozitív síknegyeden kívüli metszéspon, akkor a 3b ábráról leolvasható viszonyok jönnek létre. *** a b lemaradt a tengelyről 3. ábra. Az a b d.e.r.-hez tartozó nullklínák és fázissíkbeli iránymező abban az esetben, amikor a nullklínák párhuzamosak vagy metszéspontjuk a negatív síknegyedbe esik. 55

56 *** ide?? összehas Amennyiben az tengelyen és az tengelyen is értelmezzük a kétfajú rendszert a és b érvényessége mellett, akkor a kompetíciós és a mutualista rendszer egybeesik. Ezért a??? ban tett megállapítások a megfelelő tengelymetszetekre vonatkozó irányultsága.???, ld.. ábra Vizsgáljuk meg a egyensúlyi pont stabilitását. Az egyensúlyi pont vö. 4 és 5 formula: r r r r,. Ezért az a b formulában foglalt d.e.r.-re vonatkozóan a Jacobi mátri elemeinek kiszámításához szükséges parciális deriváltak: r r d r d r r r. * * A Jacobi-mátri az, egyensúlyi pontban egyszerű algebrai műveletekkel ellenőrizhetően viszonylag egyszerű alakot ölt: nem stimmel J r * * * * r * * * * * * *. *??? összehas Megjegyzés: Érdemes összevetni utóbbi képletet a kompetíciós LV modell esetében a belső egyensúlyi pontra vonatkozó Jacobi-mátri képletével. 56

57 Belátható a formula alapján vö.az alábbi 3 formula alatti Megjegyzéssel, hogy a * * * * karakterisztikus egyenlettel kapcsolatban a, megoldások valós részeinek értékei pontosan akkor negatívak ez az egyensúlyi pont - melyik féle?? stabilitásának stabil csomópont létezésének szükséges és elégséges feltétele -, ha fennáll, hogy. Ezt pedig feltételeztük, vö. 7 formula. Az elemi módszerekkel való közvetlen belátáshoz ld. Vandermeer and Boucher 978 Varieties of mutualistic interaction in population models, JTB 74: , Appendi. A feltétel úgy is megfogalmazható, hogy a populációnövekedés és paraméterrel kifejezett önszabályozási mértékének szorzata haladja meg a mutualista előny-nyújtási mértékek szorzatát. Ezek szerint modellünkben belső egyensúlyi pont létezése esetén az egyensúlyi pont a d.e.r.- nek stabil csomópontja. ide??? A kitejesztett értelemben vett, egyensúlyi pontban r r csomópont. egyenletből r, r r J, és az r, tehát a, pont instabil Több kompetitív vagy több mutualista faj együttesére vonatkozó L-V modell Általánosabb kitekintés céljából a következőkben általánosítjuk a kompetitív LV-modell leírásában szereplő i ii??, illetve a jelen fejezetbeli a b formulákat, amennyiben a következő, n számú változót tartalmazó és n számú egyenletből álló általánosabb autonóm d.e.r.-t tekintjük: di i g i,, n. dt 57

58 Például az a formulabeli tényező helyett szerepel az általánosabb g,, n tényező, stb. Ha a fajok között mutualista kapcsolat van, akkor kikötjük a g i függvényekre, hogy az r,, * * n egyensúlyi pontban továbbra is fennálljon: jel. * * * * aij,, n aij gi,, n, j i j. Ez a követelmény érthetően az összes, az i fajtól eltérő fajnak az i fajjal szembeni mutualista viselkedését fejezi ki!, legalábbis az egyensúlyi pontban, illetve annak kellően kis sugarú környezetében. Az egyensúlyi pont közeli környezetében az önkorlátozást érthetően a következő követelmény fejezi ki: * * * * aii,, n gi,, n i. Mindezen követelménynek az a b d.e.r. mint speciális eset könnyen ellenőrizhetően * * megfelel. Jelöljük az a,, ún. interakciós mátriot A-val. Ami a d.e.r.-nek az * ij * n,, * n egyensúlyi pontbeli viselkedését illeti, a??? Tétel egy általánosítása szerint elsődlegesen a formula szerinti d.e.r. ezen pontbeli S Jacobi mátriát, az ún. közösségi mátriot kell vizsgálnunk, melynek elemei az * helyen: s * * i aij, i j * i gi * * * g j j g j ja j j, j ij * j i j, utóbbi sora fennálló * * egyenlőség miatt. Azaz s a, ami negatív vagy pozitív aszerint, hogy Az * g j a jj negatív vagy pozitív. egyensúlyi pont tulajdonságaival kapcsolatban a fentebb hivatkozott Tétel általánosításának megfelelően az S s ij mátriszal kapcsolatos jj * j jj det * * S,, n I 58

59 karakterisztikus egyenlet,, n megoldásainak valós részeivel kellene foglalkoznunk. Azonban a mutualista kapcsolatokat leíró, azaz a feltételnek eleget tevő A mátriok esetében elegendő csupán az A mátriszot vizsgálnunk, vagy legalábbis fennáll??? Travis and Post 979 Dynamics and comparative statics of mutualistic communities, JTB 78: megnézni, hogy az egyensúlyi pont stabil csomópont voltának szükséges és elégséges * * feltétele, hogy az a,,, i, j, n interakciós mátri ij n, A a,, * * n, A * a *,, n a * *,,, * n * n a a * *,, * n,, * n, A,, * * 33 n, 3 főminorjainak determinánsaira k det A kk * *,, n minden k,, n-re fennálljon. Megjegyzés: A fenti a b d.e.r. esetében * * A, tehát, és, A a kritérium, vö. a fentebb mondottakkal. 59

60 Kompetitív és mutualista fajok vegyes együttesére vonatkozó L-V modell Maradjunk a formulával és az egyensúlyi pontra vonatkozó A interakciós mátriszal leírható rendszereknél. Adott esetben hasznos lehet annak a körülménynek a kihasználása, hogy a nem csupán mutualista kapcsolatokkal rendelkező rendszerek egy részének stabilitási vizsgálata alkalmas esetben átjátszható mutualista rendszer vizsgálatára. Erre lehetőség van akkor, ha a populáció két csoportra bontható úgy, hogy teljesül a következő. Mindkét csoporton belül csakis mutualista kapcsolat áll fenn a populációk között, viszont a két csoport populációi között csakis kompetíciós kapcsolat áll fenn. Ennek belátásához sorszámozzuk az első csoport populációit,, k-val, a másik csoport populációit, l-lel. Ekkor az interakciós mátri nyilvánvalóan: A A A A A 3 alakú lesz, ahol a k dimenziós, illetve l dimenziós, A négyzetes mátriok elemei nemnegatívak, míg az és A mátriok elemei nempozitívak. A I Térjünk át A-ról a QAQ négyzetes mátrira, ahol Q, itt I, I a k, illetve I l dimenziós egységmátri. Fennáll, hogy Q Q. Könnyű belátni, hogy QAQ elemei az A megfelelő elemeinek abszolút értékei. Ekkor viszont A QAQ mutualista interakciós mátrinak minősül és a stabilitás vizsgálatára a főminorok determinánsain alapuló fentebbi, viszonylag egyszerű módszer alkalmazható. A stabilitási viszonyokra adódó eredmény pedig bizonyíthatóan egyezik azzal, ami az A közvetlen vizsgálatára volna kapható Post et al Példa arra, hogyan térhetünk át adott esetben a részben mutualista, részben kompetitív kapcsolatokkal bíró többfajú közösségek vizsgálata helyett csakis nemnegatív átlón kívüli elemekkel rendelkező interakciós mátri elemzésére. A 4. ábra figyelembevételével felírt interakciós mátri az 5. a ábrán látható. Láthatóan nem mutualista interakciós mátriról van szó. 6

61 4. ábra. Példa a szövegben leírt tulajdonságú fajcsoportokra. A folytonos vonal mutualista kapcsolatra, a szaggatott vonal kompetitív kapcsolatra utal. A szövegben említett két csoport létezik, ezek {A, C} és {B, D, E}. Bevezetve a fajokra rendre az,, 3, 4, 5 sorszámozást, az ezen sorrendnek megfelelően adódó mátri az 5 b ábrán látható. A B C D E A a a A B - - a ab C a ac 3 D a ad 4 ae 5 E a b 5. ábra. A 4. ábrán látható fajközösséghez tartozó interakciós mátri az eredeti faj-felsorolás szerint a és az átrendezés után ld. a szövege, b. A közvetlen kapcsolatoknak csak vagy előjelét tüntettük fel. a Utóbbi mátri megfelel a 4 formula szerinti követelménynek. Alkalmazzuk a 6

62 6 és a mátriszal a transzformációt. Mátriaritmetika egyszerű alkalmazásával könnyen ellenőrizhetjük, hogy. [A három tényező-mátri kiírása talán felesleges.] Olyan mátrihoz jutottunk, mely tisztán mutualista kapcsolatokkal bíró fajok együtteséhez rendelhető. Stabilitásának elemzése a 3 formulában leírt főminorok előjelének meghatározásán alapulhat. Az eredmény meg fog egyezni azzal, amit a 4. ábrán bemutatott rendszer egyensúlyi pontbeli stabilitásának típusára kapnánk. Egy faj két részpopulációjára vonatkozó immigráció mint speciális mutualizmus Az ökológiai rendszerekben nagyon gyakori pozitív visszacsatolás jelensége fajok fentebbi mutualista viselkedésén túlmenően más esetekben is felmerül. Ilyenre fontos példa valamely faj foltokban élő részpopulációinak egymást stabilizáló viselkedése. Erre mutatunk be példát. I I Q Q Q QAQ QAQ a a a a a a a a a a

63 Részpopulációkra gyakran érvényes logisztikus növekedési viszonyokból induljunk ki. Az adott faj első, illetve második foltbeli, illetve egyedszámának időbeli változására álljon fenn: d dt d dt r h r h r h r h >. 5 > A megszokottól vö. utalás valahova vissza??? eltérően tegyük fel, hogy és r negatív és a t-beli és kezdőérték ezeknél természetesen nagyobb. Ekkor a logisztikus modellnek megfelelő monoton egyedszámcsökkenésről van szó vö. utalás valahova vissza???. A modell és r negatív volta ellenére korrekt, bár ritkán alkalmazzák. A modellt kiegészítjük a másik foltból történő folyamatos immigráció mozzanatával, amennyiben a növekedési ütemet a másik foltbeli egyedszámmal egyenesen arányos k, illetve taggal növeljük k, k >. Ekkor a következő nemlineáris d.e.r.-hez jutunk: r k r d dt d dt r r h h k k. d Megj. Ha nem léteznék pl. az r h tag, akkor az k növekedési ütem volna dt érvényes, mely d.e. megoldása k t, azaz például az egyedszám lineárisan növekedne t növekedésével, a k arányossági tényező szerint. Vizsgáljuk a foltok egymást kisegítő szerepét arra az esetre, amikor a két folt populációja a kihaláshoz közeli állapotba sodródik,,,. A korábbi kvalitatív vizsgálati módszert alkalmazva, t r h k, r r h k, k r h k, k r h k, r. 63

64 Összefoglalva, az interakciós mátri: r A k k r. Megj. Ehhez az interakciós mátrihoz jutunk akkor is, ha a 5 d.e.r. ben szerepeltetett helyett egyszerű eponenciális egyedszámcsökkenést feltételezünk: d / dt r, d / dt r, r, r. Stabilitás szempontjából mutualista közösségnek megfelelő interakciós mátrihoz jutottunk, megjegyezve, hogy a részpopulációk között másfajta mutualizmusról beszélhetünk, mint a fentebbi esetekben. A stabilitási kritériumot illetően A r >, A r r k k r r k k. A különbség pontosan akkor pozitív, ha fennáll rr > k k. Ekkor, stabil csomópont. Viszont rr < k k esetén, instabil csomópont. Utóbbi esetben a két részpopuláció együttese nem hal ki. Megemlítjük, hogy az LV kompetíciós modell és ragadozó zsákmány modell és a jelen fejezetben tárgyalt modellek meggyőző bizonyítékul szolgálnak a nemlineáris közönséges d.e.r.-ekre vonatkozó kvalitatív vizsgálat hatékony biológiai alkalmazhatóságára. A ragadozó zsákmány modell általánosításai Irodalom: Google Lotka Volterra realistic Shannon Jassie 4 Population dynamics beyond classic Lotka-Volterra models. Thesis, Florida Atlantic University 64

65 más közleménye: Deng, B., Jessie, S., Ledder, G., Rand, A., Srodulski, S. 7 Biological control does not imply parado. Math Biosci 8: 6-3. A Lotka Volterra típusú ragadozó zsákmány modellnek számos, a valóságos viszonyokhoz közelebb álló változatát írták le. Ezek közül említünk néhányat. A fenti modellnél közelebb áll a realitáshoz, ha N--nek a zsákmány egyedszámoknak a ragadozómentes körülmények melletti P eponenciális növekedési ütemét úgy változtatjuk meg, hogy utóbbi a logiszikus populációnövekedési ütemnek feleljen meg belső hivatkozás???. Ekkor rn helyett illetve modell a következő: r N N r N hnp K. P sp uhnp N rn N N K -t írva K alkalmas állandó, a d.e.r. A két faj egyedszámának a fázissíkbeli jellegzetes pályáját az.a ábrán láthatjuk. Az eredeti modellbeli pályákkal ellentétben a pálya nem zárt, hanem egy adott pont forgó mozgással közeledik egy adott egyedszám-párnak megfelelő ponthoz. Másképpen, a két faj egyedszáma csökkenő amplitúdójú a b. ábra Jelöléseket korrigálni 65

66 periodikus változással egy-egy adott pozitív egyedszámértékhez konvergál.b ábra. Végezhetünk olyan módosítást is, hogy az eredeti modellben két helyen is előforduló hnp komponens, azaz h N P H helyett h NP -t írunk, ilyen módon fejezve ki azt az H N ismert körülményt Holling 959, hogy a zsákmányállat egyedszámnövekedésével kapcsolatban a ragadozó zsákmányejtésének a sebessége növekszik ugyan, azonban telítődés mutat. ábra.. ábra hibás szkennelés miatt a szakadások A függőleges tengelyre csak ezt kiírni, mint telítődési értéket : hh, mert lim hhn/hnhh ha N tart végtelenhez az ábrán R helyett N Jelöléseket korrigálni Ekkor az eredeti d.e.r. módosítása: hh N rn NP H N. uhh P sp NP H N A két faj egyedszámának a fázissíkbeli jellegzetes pályáját a 3.a ábrán láthatjuk. Az eredeti modellbeli pályákkal ellentétben a pálya itt sem zárt, hanem egy adott pont forgó mozgással távolodik egy adott egyedszám-párnak megfelelő ponttól. Másképpen, a két faj egyedszáma növekvő amplitúdójú periodikus változással divergál 3.b ábra. 66

67 a távolodó görbe! b 3. ábra Jelöléseket korrigálni 3 Ötvözhetjük is a kétféle módosítást, ekkor a következő d.e.r.-hez jutunk: N hh N r N K H N uhh P sp NP H N NP. A fázissíkbeli pályák a paraméterek bizonyos konstellációja esetén a. eset pályáira, más esetekben a 3. eset pályáira emlékeztetnek. 4 A modell más irányú, természetszerű általánosításaként például a zsákmányfaj helyett két zsákmányfajt szerepeltethetünk, így három fajból álló modellhez jutunk. Ekkor az eredeti modell értelemszerű bővítése:. N rn hnp Q qq kqp. P sp uhnp vkqp A három faj egyedszám-hármasainak megfelelő fázistérbeli térgörbe! jellegzetességeit nem részletezzük. A modell ez esetben is módosítható logisztikus növekedési ütem feltételezésével. 67

68 A hurokelemzés módszere esetleg számpélda! Hivatkozott fejezetek: 9 Lotka bevezetés Lotka kompetíció Lotka ragadoz Lotka általánosítás 3 Lotka mutualist - esetleg más számpélda! fejezetben? arra utal, hogy nem biztos, hogy majd fejezetnek hívjuk Irodalom majd valahova Justus, J. 5 Qualitative scientific modeling and loop analysis. Philosophy of Science, 7: Justus, J. 6 Loop analysis and qualitative modeling: limitations and merits Philos. : Biol. Lane, P.A. 985 A foodweb approach to mutualism in lake communities. In: Boucher 985, Levins, R. 975 Evolution in communities near equilibrium. In: Ecology and Evolution of Communities, Cody M.L. and Diamond, J.M. eds., Belknap Press, Harvard University Számos, a világhálón elérthető szoftver, pl. Loop Analyst, dinno@post.harvard.edu Az eddigiekben két, esetleg három faj populációjából álló fajközösségek egyedszámváltozásaival foglalkoztunk 9,,,, 3 fejezetek?. Azonban a vonatkozó fejezetek Bevezetőjében könyvlotkakiegészített.doc fejeze már szóltunk arról az esetről, amikor tetszőleges n számú faj között vannak kölcsönhatások. Pontosabban, arról szóltunk, hogy a többfajú rendszerekben a feltételezetten létező egyensúlyi pontok egyedszám együttesek egyensúlyi stabilitása vizsgálható megfelelő parciális deriváltakból álló ún. Jacobi mátri révén. Ugyanis, ld. 9. fejezet?,. Tétel: A vonatkozó Jacobi mátri összes valós és/vagy komple sajátértékének valós része akkor és csak akkor negatív, ha a stabilitás fennáll. Ennek megfelelően a Jacobi mátri ismeretében a stabilitás kérdése eldönthető. Ezen módszer egyféle alternatívájaként vezették be az ökológiában a hurokelemzést loop analysis, melyet feedback analízisnek is nevezhetnénk. A módszert más területeken is használják ökonometria, populációgenetika, fiziológia, műszaki szabályozáselmélet Lane 985. Ezzel a módszerrel a szabályozási viszonyok jobb áttekintését adó, egyes esetekben már az mennyiségek előjele alapján is elvégezhető a stabilitásvizsgálat. Ez az ökológus a ij alkalmazók szempontjából kétségtelen előny. Már az ismertetendő irányított gráf 68

69 megszerkesztésével ld. alább is áttekinthetőbbé, kézzelfoghatóbbá válnak a rendszer egyensúlyi állapotában fennálló kapcsolatok. A módszer alkalmazásakor használandó n-ed rendű irányított gráfot szerkesztünk. A gráf csúcsai a fajpopulációk egyedszámainak felelnek meg, mint például az. ábrán látható gráf esetében. Az i és j csúcsot összekötő, j-től i-hez haladó irányított élhez rendelt súly a közösségi mátri ld.??? előjeles eleme. A gráf már egymagában is informál az egyedszámok között az egyensúly állapotában fennálló kapcsolatokról. Emlékeztetünk a 9. fejezetben? a Jacobi mátri elemeiről mondottakra. Lássunk példát az előbb mondottakra, illetve a megfelelő irányított gráfra. Legyen két faj, illetve egyedszámára nézve a rendszert leíró közönséges differenciálegyenlet rendszer ODE, vö. 9. fejezet? a következő Lane 349. oldal után: a ij d dt d dt a k c c d f, f,, a, c, c, a, c, c, d, k, d, k,,, a, c, c, d, k. Ekkor a fentebbi Jacobi mátri elemei: a d a k c k, a a k c c. a c d d, a c d c d Az *, * egyensúlyi pont az d dt a k c d dt c d egyenletrendszer megoldása amennyiben létezik pozitív, -re megoldás. * * Innen az egyensúlyi pont:, c / d, a kc / d /. Láthatjuk, hogy a kc / d, vagyis a kc szükséges ahhoz és ezt a továbbiakban feltesszük, hogy * is pozitív, azaz az egyensúlyi pont reális legyen. Másrészt c 69

70 t k konst., t c, konst. * d kc da / c utóbbi egyenlőség az t helyen, t c d konst.. k c Tehát a közösségi mátri: A. da kc c Fentebb kikötöttük, hogy a kc, ennek fennálltakor a mátriban a tört pozitív. A közösségi mátrinak megfelelő gráfot az. ábrán láthatjuk.. ábra. A fentebbi közösségi mátrinak megfelelő irányított gráf. Az elemeknek csupán az előjelét véve figyelembe a mátri adódik. A mátrinak megfelelő előjel gráfot signed graph a. ábrán láthatjuk.. ábra. 7

71 Rátérünk a tulajdonképpeni hurokelemzésre. Mindenekelőtt, egy irányított gráfban valamely i csúcshoz tartozó hurok az i csúcstól induló és ahhoz vissza is érkező, önmagát nem metsző pálya, ld. például az. és. ábrán. A hurokban foglalt élek száma speciális esetként is lehet ld. például. és ábra. Definiáljuk a k szintű feedback értéket a következő összegként: F k k m m l m, k L m, k l m, k, Itt az lm,k mennyiségek, m,,,k az értékeknek vagy együtthatóknak minden lehetséges módon képezett k tényezős szorzatai, ahol az együtthatók m számú diszjunkt hurokból származnak és a húrok által érintett csúcsok száma k. Az alábbi Példa megvilágítja a definíciót. A feedback értékek hurokelemzésbeli szerepe a következő Tételen alapul. a ij. Tétel A stabilitás fennáll akkor és csakis akkor Justus 5, ha i a feedback érték minden k szintre negatív ii A negatív szintű feedback érték kisebb, mint a k szintű, amennyiben k k k röviden: egy alacsonyabb szintű feedback erősebb negatív visszacsatolású, mint egy magasabb szintű. Példa Levins 975: Legyen az irányított gráf a következő: 3. ábra 3. ábra. 7

72 Határozzuk meg F, F F, 3 értékét a 3. ábrán látható irányított gráf esetében. Célszerű lesz először a fentiek szerinti lm,k m k mennyiségekkel foglalkozni. Az adott gráf esetében az lm,k mennyiségek a következők: l, hurok, tényezős szorzat, érintett csúcsok száma hurkok halmaza együttható szorzat Tehát L, a, a, }. { a33 l, hurok, tényezős szorzat, érintett csúcsok száma hurkok halmaza együttható szorzat 7

73 a a a3 a3 a3 3 Tehát L, {,, a }. l, hurok, tényezős szorzat, érintett csúcsok száma hurkok halmaza együttható szorzat 73

74 Tehát L, a a, a a, a }. { 33 a33 l,3 hurok, 3 tényezős szorzat, érintett csúcsok száma 3 hurkok halmaza együttható szorzat Tehát L,3 { a, a a }. a 3a3 3a3 l,3 hurok, 3 tényezős szorzat, érintett csúcsok száma 3 hurkok halmaza együttható szorzat 74

75 aa3a3 aa3a3 a33aa Tehát L,3 {,, }. l3,3 3 hurok, 3 tényezős szorzat, érintett csúcsok száma 3 hurkok halmaza együttható szorzat Tehát L3,3 { a a }. a33 Térjünk rá az F, F F, jelöljük mennyiségek meghatározására. Az összegekben az l m, n L m, n L m, n összegezendők körét alább a szumma jel alatt helyett rövidítve -el

76 F l, L, a a a 33 F 3 l, l, aa a3a3 a3a3 aa aa33 a 33 a L, L, F 3 4 l,3 l,3 l3,3 3 L,3 L,3 L3,3 aa3a3 aa3a3 aa3a3 aa3a3 a33aa aaa33. Adjunk konkrét értéket az súlyoknak. Vigyázat, alább a példában minden súly pozitív!!!??? a ij Legyen a,4, a,, a3,3, a,, a,, a3,4, Ekkor a3,4, a3,5, a33,3. F,8 F, F, 3 5. Ami a rendszer stabilitását illeti, megállapíthatjuk, hogy az. Tételben szereplő, stabilitásra vonatkozó i kritérium F 3 egyensúlyi pontban nem stabil. -ra nem teljesül, tehát a rendszer a létezőnek feltételezett Megjegyzés A hurokelemzés bevezetésének egyik indítéka az volt, hogy kilátás mutatkozott??? a stabilitás vizsgálatára az egyensúlyi értékek pontos ismerete nélkül. Ugyanis az a ij a ij értékeknek, azaz a direkt kapcsolatok konkrét mértékének a meghatározása, megadása nagy fajszám esetén szinte lehetetlen. Ezért a modellekben erről valamilyen mértékben le kell mondanunk. Egyes esetekben az értékeknek csak konve vagy konkáv voltát posztuláljuk???, más esetben már csak monotonitását, vagy csak előjelét, vagy 76 a ij

77 irányát, vagy végletes esetként csak a létezését. Az i egyedszámok, azaz populáció méretek is lehetnek csupán rang-skálán elhelyezhetők. Nyilvánvaló előnye a hurokelemzésnek az, hogy bizonyos esetekben mellőzhetővé teszi az egyensúlyi értékek pontos vagy éppen közelítően pontos ismeretének mellőzését. a ij Emellett a módszer gyakran teremt jó lehetőséget a fajegyedszámok közötti, az a ij értékekkel reprezentált egyensúlyi kapcsolatok megjelenítésében és a stabilitásban betöltött szerepük mérlegelésében. Ha például a rendszerben nincs kettőnél több csúcsot érintő hurok és az összes önhurokhoz tartozó a ii érték negatív, akkor a megfelelő egyensúlyi pontban a rendszer eleve stabil Quirk és Ruppert 965. Sajnos, a hurokelemzés fentiekben leírt módszere az a ij értékek ismeretének a hiányában általánosságban nem teszi lehetővé a stabilitásvizsgálatot, bár van néhány kivétel. Meg kell tehát állapítanunk, hogy a hurokelemzés csupán korlátozottan kvalitatív eljárás. A módszer további korlátai között említendő, hogy hasonlóan a??? Tétel szerinti vizsgálathoz - értelemszerűen csakis a rendszer egyensúlyi pontjának kis környezetében alkalmazható. Ami az egyensúly rendszer megzavarását, perturbációját illeti, kétféle perturbációt klülönböztetünk meg. Az impulzus perturbáció a paraméterértékeknek csak rövid ideig tartó, az egyensúlynak csupán átmeneti megszűnésére vezető megváltozása. A tartós perturbáció folyamán a paraméterértékek új értékre állnak be, ami az egyensúlyi állapot tartós áthelyeződésével vagy megszűnésével jár. Ez a fontos kérdéskör, melyet például a műszaki matematikában részletesen tárgyalnak, az egyensúlyi állapotbeli paraméter szerinti h h,, n, k,, m parciális deriváltaknak a fentiekhez hasonló elemzését c k igényli. Részletekkel terjedelmi korlátok miatt nem foglalkozunk

78 Fajpopulációk együttesére vonatkozó kvalitatív populációdinamikai modellek vázla Irodalom: Vandermeer 985, in: Boucher, D.H. ed. 985 The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution. Oford University Press Bevezetés Fajközösségek elemzésekor kézenfekvő a redukcionista módszer. Ennek keretében a rendszerből kiemelt egy vagy két, esetleg három fajból álló fajegyüttesnek az elemzésével foglalkozunk. Ilyenre láttunk példákat ez előző??? fejezetekben. Például két faj közötti elemi kapcsolatok típusait foglalja össze az. ábra. ragadozó zsákmány vagy.o parazita - gazdaállat kapcsolat kompetíció o o mutualizmus kommenzalizmus/. amenzalizmus/.o. ábra. Két faj közötti tipikus kapcsolattípusok. Nyíl, illetve o jelzi a megfelelő irányú pozitív, illetve negatív hatást. / például legelő állatok rovarokat zavarnak fel más állatpopuláció előnyére / például árnyékoló hatás másik faj populációjának hátrányára saját előny nélkül. 78

79 Marad??? Néhány faj vagy néhány faj és más objektum közötti kapcsolatokra pedig a következő fejezetekben látunk példákat. A kis fajszám melletti vizsgálatokra egyébként az adhat alapot, hogy reális fajközösségek esetében a nagy fajszám, objektumszám miatt matematikai módszereink, így például a differenciálegyenletek alkalmazása meglehetősen speciális matematikai jártasságot igényel. Kérdéses lehet azonban, mennyire érvényesek a kapott eredmények az eredeti, nagyobb rendszerben ld. alább is. Vizsgáljuk meg, milyen eredményre juthatunk, ha egyik oldalról az összes fajt vagy nagy részüket meghagyjuk, másrészt viszont kompromisszumként a modellben alapvető egyszerűsítéseket hajtunk végre. Például nagyban egyszerűsíthetjük a fajok, obje ktumok lehetséges közvetlen egymásra hatásának a mértékét, ha adottnak, változatlannak tekintjük az objektumok etenzív tulajdonságait fajszám, mennyiség, stb. és valamely a objektumnak a b objektumra irányuló közvetlen hatásának nagyságát egyetlen ba értékkel fejezzük ki. Felvetődhet, hogy ha például az a objektum mérete mondjuk k- szorosára nő, nem térhetünk-e át a értékre. A válasz határozottan nemleges, amennyiben a hasonló modellek általában messze nem lineárisak. A hasonló modellek esetében dinamikai elemzésre az objektumok méretének rögzített volta miatt tehát nincs lehetőség, ami a vizsgálati módszer erős korlátja. Más a helyzet akkor, ha a modellben adott időponthoz tartozik vagy nagyon kis időtartamra érvényes. Másrészt viszont az objektumok számát nem korlátozzuk egy, két vagy három objektumra. További feltételezés, hogy ha valamely a objektumtól b felé, onnan c felé irányuló közvetlen hatás együtthatója, illetve, akkor az a b c pálya mentén létrejövő, a-tól c felé irányuló hatás ba cb ba k ba. Feltételezzük, hogy a különböző pályák mentén létrejövő hatások ezen elv szerint számíthatók, illetve összegezendők. Jelen fejezetben körpályákkal nem számolunk. Természetesen adódhatnak problémák. Például kérdéses, hogy a teljes rendszerből kiemelt objektumegyüttes viselkedése nem tér-e el alapvetően teljes rendszerbeli viselkedésüktől. Lehetséges például, hogy valamely a, b, c, kompetitív viszonyban álló objektum együttesében, ahol is a hatások negatív előjelűek, a. ábrán látható sémának megfelelően a-nak a b-re irányuló hatásának a vonatkozásában a c faj figyelmen kívül hagyásával csak - ba -4-re vagyunk vagy volnánk tekintettel, vagyis ekkor egyedül a - hatás negatív volta érvényesül. Ha viszont figyelembe vesszük a c fajt is, akkor arra a következtetésre jutunk, hogy a összességében pozitívan hat b-re, mert indirekte ca 6 és 6-4>. Hasonló helyzet állhat fenn a b-től a felé irányuló indirekt hatás vonatkozásában. Vagyis a és b között kölcsönös pozitív kapcsolat áll fenn indirekt mutualizmus. cb ba bc ba 79

80 . ábra. Három faj kompetitív viszonya. Az előjel nélküli mennyiségek pozitívak.?? A hasonló modellek, közösségi modulok korlátjai mellett az elemzésükkor felmerülő kérdések az általános közösségi ökológiai gondolkodásnak általános és visszatérő szempontjai, ezért nagyon is tanulságos lehet a hasonló kvalitatív modellek elemzése, de már az. ábrán látható kapcsolattípusok szem előtt tartása is. Konkrét példát egy klasszikus közlemény nyomán mutatunk be Vandermeer 985, in: Boucher, D.H. ed. 985 The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution. Oford University Press. Tekintsük a 3. ábrát. 3. ábra. Két faj és két táplálékforrás hipotetikus egymásra hatása Vandermeer, 985. Az előjelek a nyíl végénél lévő objektum szempontjából értendők. Az előjel nélküli, y és mennyiségek pozitívak. 8

81 Az ji hatásnagyság a j forrás i faj általi fogyasztásával kapcsolatos i, j,. Az hatásnagyság pedig éppen az i forrás j faj általi hasznosítására vonatkozik i, j,. Az ábrán a hasonló értelmű értékek a források közötti kompetitív viszonyok mértékére vonatkoznak. Az hatás előjele aszerint pozitív vagy negatív, hogy az a-tól a b-hez tartó ba él nyílvéggel vagy körrel végződik. Az ábrán látható. fajnak a. fajra gyakorolt hatása a fentieknek megfelelően a séma szerint több komponensből tevődik össze, a hatás összmértéke: y y y y. Azaz az eredő hatás aszerint pozitív vagy negatív, hogy fennáll-e y y y y. yij Összefoglalóan elmondhatjuk, hogy az ismertetett modelltípus a korábban tárgyaltaknál hivatkozás??? bizonyos szempontból kevésbé igényes, más szempontból viszont a nagy számú de nem tömegesen sok faj vagy egyéb objektum bevezetésének a lehetőségével közelebb áll a létező fajközösségek realitásához. Végül bemutatunk egy, levéltetvek és hangyapopulációk közti kapcsolat tárgyalásakor a közösségi entitásként már közel elfogadható, számos helyen idézett rendszert, ahol a kapcsolatok megadása még tovább, éspedig a kapcsolat pozitív vagy negatív voltára redukálódik 4. ábra. Az ábrán látható séma alapján megállapíthatjuk, hogy a hangya populáció három pálya mentén fejti ki hatását az akácnövényre. A pályákat képező élsorozatokban az irányítot élek elejénél, illetve végénél lévő objektumot tüntetve fel a három pálya a következő: BA AC negatív hatás, mert a hatás pozitív-szor negatív, stb., BE EC pozitív hatás, végül BD DE EC negatív hatás. Ajánlható ezeknek a hatáspályáknak a biológiai interpretálása. A három hatás eredőjének megadása csak az egyes hatások nagyságának ismeretében volna lehetséges. 8

82 4.ábra. Öt objektumot és egyes kapcsolatokat feltüntető rendszer sémája Vandermeer 985 nyomán Tanulságos, hogy korábbi, hiányosabb ökológiai megfigyelések alapján az 5. ábrán látható kapcsolatok voltak feltételezhetők. 5. ábra. A korábbi, erősen redukált rendszer 8

83 Differenciálegyenlet rendszeren alapuló járványlezajlási modell SIR modell 6. márc. 3. Irodalom: Murray, J. D. Mathematical Biology, 9. fejezet. Waltman, P. 974 Deterministic Threshold Models in the Theory of Epidemics. Lecture Notes in Biomath. Iannelli, M., The math. modelling of epidemics, Summer School, Bolzano, 5.!!! : kiemelt formulák! A modellben az egyedeknek háromféle, egymást kizáró állapota lehetséges: Szuszceptibilis, érzékeny a betegségre. Jelen esetben azt jelenti, hogy megfertőzhető. Infektív, fertőzőképes. Jelen esetben úgy is érthető, hogy egyben fertőzött, de erre a feltevésre nincs feltétlenül szükség. A rendszerből kiesők, recovered. Lehetnek felépültek erre utal recovered vagy meghaltak, stb., a lényeg az, hogy a rendszer dinamikáját illetően már nem kell velük számolnunk. Az alapvető modell: szuszceptibilis infektív kieső, azaz s i r úgy értve, hogy egy s egyed i egyeddé válhat, egy i egyed r egyeddé. Továbbá fennáll, hogy egy s egyed valamelyik i egyed hatására alakulhat át i egyeddé! Az átalakulások tehát nem megfordíthatók, továbbá az s állapotból nem lehet közvetlenül az r állapotba jutni. A fenti tulajdonságú egyedek száma rendre S, I és R. Utóbbiakat folytonos mennyiségeknek feltételezzük. A változatlan összegyedszám N SIR.. Tekintsük az S, I, R függvényeket. Feltesszük, hogy ezek a t időnek deriválható függvényei. A folyamat dinamikája 83

84 A fentieknek megfelelően először is S I R N. Ami a rendszer dinamikáját illeti, feltesszük egyrészt, hogy ds dt jel. rsi, r, S S adott érték. r modellparam. Itt azt vesszük figyelembe, hogy az s és az i típusú egyedek közötti lehetséges kapcsolatok száma S I. A feltevés hátterét az.ábrán vázoltuk. S db. I db.. ábra. Az interakciók S I számának magyarázatához. Segédábra: s i. i A modell szerint az egyedek egymástól való geometriai távolságának a fertőzésben nincs szerepe. Feltesszük azt is, hogy di dt jel. rsi ai, a, I I adott érték. 3 84

85 Vagyis I növekedése a lehetséges kapcsolatok számával arányos, emellett folyik a rendszerből egy I-vel arányos sebességű, teljesen véletlenszerű kihullás eponenciális fogyás is részletek mellőzésével. Az általánosság megszorítása nélkül feltehetjük, hogy R R. d ds di dr Minthogy S I R N konstans, ezért S I R, így dt dt dt dt dr dt ds dt di dt rsi rsi ai ai 3aa tehát dr dt ai már következmény. Összefoglalva, a következő nemlineáris autonóm d.e.r.-ről van szó; ez maga a modell. ds dt rsi, r, S S di dt rsi ai, a, r, I I. 3* Elfogadjuk és a továbbiakban kihasználjuk, hogy a d.e.r.-nek létezik egyértelmű megoldása és véges t-re a megoldásfüggvény értékei pozitívak. Alább szükségünk lesz az utóbbi egyenletekből közvetlenül következő összefüggésre: d dt S I ai 3a Ezt a modellt 97-ben vezették be a szakirodalomban. Egyszerűsége ellenére a modell figyelemreméltó eredményekre vezet és a belőle levonható következtetések néha jó egyezést mutatnak a tapasztalattal. A modell elemzése A folytonos S,I fázistér vagy fázissík a. ábrán látható háromszög pontjainak halmaza, mert S I N. 85

86 . ábra. A fázistér a tengelyek már nem részei Fentieknek megfelelően S I R N és a fenti feltevés szerint R, ezért az S, I fázissíkbeli pályák S, I kezdőponjára S I N. Másrészt a formula szerint ds/dt mindig negatív, ezért a kezdőpontban a nyíl mindig balra mutat. Vizsgáljuk meg azt az általánosabb kérdést, hogy merre mutat egy pálya érintője az kiindulópontban vö. 3. ábra. Vegyük figyelembe, hogy S, I 3. ábra Nő vagy csökken t-ban az infektívek száma? Vigyázat: a nyilak mint a témakörben általában nem I-nek az S szerinti elmozdulására, hanem az S,I vektornak t aszerinti elmozdulására utalnak. di dt rs I ai I rs a, t ami pozitív, ha a / r S, negatív, ha a / r S és, ha a / r S ld. 4. ábra. Nem ártana ds/dt fv.-t és S-t ismerni, pl. Svégtelen? 86

87 Megjegyzés: Ha N<a/r, akkor S a / r mindig fennáll, mert ekkor S N a / r vö. 5. ábra. Ha a / r N, akkor S a / r és a / r S egyaránt előfordulhat ld. 4. ábra. 4. ábra. A pálya t szerinti érintőjének??? iránya t-ban, S és a/r viszonyától függően. A függőleges vonal vízszintes nyilakkal I- nullklína. Egyébként I mellett di/dtrsi-aiirs-a pontosan akkor, ha Sa/r, tehát az a/r, I egyenes megfelelő szakasza I-nullklína, ld. 4. ábra és vö. 7. ábra. 5. ábra N<a/r mellett I kezdettől fogva csökken Vegyük figyelembe, hogy jó esetben az S, I pálya meghatároz egy hozzárendelést, azaz IS függvényt. S I Foglalkozzunk most ezzel az IS függvénnyel és annak S szerinti maimumával vagyis azzal, hogy mely S érték mellett a legnagyobb az infektív egyedek száma. 87

88 Didaktikai megjegyzés: Bizonyos értelemben célszerűbb volna az I és alább az S függvénnyel foglalkozni. Ez azonban nem járható út, hiszen a t I, S függvény ismerete az eredeti 3* d.e.r. megoldásának ismeretét jelentené, erről pedig eleve le kell mondanunk. A és 3 formula figyelembevételével írható vö. matematikai kalkulus: di ds di ds rsi ai a / I, S dt dt rsi r S 4 di di Tehát -hez hasonlóan is akkor, ha Sa/r. Utóbbi S szerinti maimumhely akkor, dt ds ha a / r S, mert ekkor lehet Sa/r a pályának egy pontja. Vegyük észre, hogy tulajdonképpen ilyen esetben beszélhetünk akár t-t, akár S-t tekintve tetőző járványról, amikor tehát S fogyása közben megjelenik I-nek egy maimuma. a / r S esetén a maimumhely S S, azaz a pályának nem belső pontja. Meghatározhatjuk az I egyedszám Sa/r beli maimumának maimumhely: I ma értékét is ha a/r belső Fejezzük ki először I-t S függvényeként a 4 formulából: I a a ds S ln S konst.. r S r a a Speciálisan I S ln S konst., azaz konst. I S ln S. r r Tehát a a a I I S S ln S I r r r Ezért, ha Sa/r az S szerinti maimumhely, S ln S N S ln S S. S 4a a / r I ma, S I ma N a / r a / rln. S Ha pedig a/r a r S nem maimumhely, tehát ha S a / r, akkor természetesen I I ma I S /. A 6. ábrán két konkrét pályát láthatunk, adott paraméterekkel. 88

89 6. ábra. Két jellegzetes pálya, egyben az I S S N a / nln S / S függvény grafikonja vö. a 4a formulával. A paraméterek a baloldali grafikon esetén mindkét esetben R, N 6, S, 5,, 5 a r ekkor S a/r<, a jobboldali grafikon esetén N 6, S 5, a 5, r, 5 ekkor S a / r. A Google-ban elérhető draw function graphs szoftver alkalmazásával. IS függvénygrafikonok egész seregét láthatjuk a 7. ábrán. 7. ábra. IS függvénygrafikonok serege ld. a szövege. Murray,. 9.. ábra nyomán az abszcissza az S tengely. Foglalkozzunk a továbbiakban felhasználásra kerülő SR függvénnyel. 89

90 Tekintsük most S-nek R szerinti deriváltját a és 3aa formulák figyelembevételével: ds dr ds / dt fentebb kikötöttük, hogy a>. dr dt rsi ai r a S Ezért utóbbi d.e. megoldásaként könnyen ellenőrizhetően kapjuk: r R a S R S e 5 így R S S ra az feltétel is teljesül. Foglalkozzunk azzal, hová tart az S,I-beli pálya t mellett vö. 8. ábra. 8. ábra A pálya t melletti konvergenciájának kérdése lim I t Először is lássuk be, hogy t az infektív egyedek populációja., vagyis mintegy a pálya eléri az abszcisszát - kifogy A 3a formulából t d dt S I ds a Ids, innen t t a I s ds S I S I S I N N. t> Ekkor viszont 9

91 a I s ds N, I t ami akkor, ha az integrandus > volna I -val ellentétben t nem állhatna fenn. Foglalkozzunk most az S t határértékkel. Tekintsük most a következőt. Minthogy minden t-re SIR St I t Rt N I fennáll, hogy, azaz t miatt N vö. formula, R t N St. 6 Ekkor az 5 formula szerint mert a t -hez tartozó S érték ugyanaz, mint az -hez tartozó S érték: S R r R a t St Se S e r N a t S t R t. 6a Innen, jobb áttekinthetőség kedvéért S t -re a z jelölést alkalmazva, z S e r N z a. 7 Ezt az egyenlőséget z-re megoldva juthatunk S t z értékéhez. Legyen hn-z. Ekkor a h-ra vonatkozó 7 egyenlet: N h Se r h a. 7a Legyen a baloldal a gh függvény, a jobboldal a kh függvény. gh grafikonja a,n, S intervallumban a,n és N, végpontú szakasz, kh grafikonja a kezdőpontú és csökkenő eponenciális függvény grafikon. A két grafikonnak pontosan egy metszéspontja van, azaz 7a-nak egyetlen h-ra vonatkozó h~ megoldása létezik, éspedig a,n z S intervallumban vö. 9. ábra, tehát a 7 egyenletnek is pontosan egy t -re vonatkozó megoldása van, éspedig a szóbajövő,n intervallumban. 9

92 9. ábra. Vázlat a 7a egyenlet h-ra való grafikus megoldásához A metszéspont helyének alapján az is nyilvánvaló, hogy S S t annál nagyobb, minél nagyobb az kezdőérték vö. 7. ábra, 9. ábra, másrészt minél kisebb r/a minél nagyobb a/r vö. 9. ábra.??? [Bár nem egzakt következtetés, a 4. ábrán látható, hogy egy pályának mindig van a/rtől balra eső része és így mindig fennáll, hogy S St a / r.] t z Összefoglalva a fentieket, a pálya??? S, t pont. t -ben vett határértékkénti végpontja az Egy lehetséges S, I, R grafikonegyüttest a. ábrán láthatunk. 9

93 . ábra. Egy lehetséges S, I, R grafikonegyüttes. Forrás: Smith,D. and Moore L. The SIR Model for Spread of Diseases, J. of Online Math. and its Appl. A www-en behozható Hans Nesse: Global Health SIR model. Ez a program megadható paraméterek mellett megrajzolja az S, I, R grafikonegyüttest! Megjegyzések: Láttuk, hogy I t, St, vagyis a folyamat nem a szuszceptibilis, hanem az infektív egyedek halmazának kimerülése miatt ér véget. Láttuk, hogy S és a/r nagyságrendi viszonya jelentősen befolyásolja a rendszer viselkedését. Tehát adott a és r esetén viselkedését. S változtatásával is befolyásolhatjuk a rendszer 3 Fennáll, hogy I total I S St I total, ahol a fertőzésen valaha is átesett egyedek száma. Ugyanis az összes infektív egyed átkerül előbb-utóbb a kieső kategóriába, a R fertőzésen valaha is átesett egyedek száma tehát t R lesz: azzal, hogy egyik kezdeti feltevésünk szerint R. 93