Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlab-bal

Hasonló dokumentumok
3. előadás Stabilitás

Elhangzott tananyag óránkénti bontásban

7. DINAMIKAI RENDSZEREK

Lotka Volterra-féle populációdinamikai modellek vizsgálata

8. DINAMIKAI RENDSZEREK

Populációdinamikai modellek

First Prev Next Last Go Back Full Screen Close Quit

8. DINAMIKAI RENDSZEREK

valós számot tartalmaz, mert az ilyen részhalmazon nem azonosság.

BIOMATEMATIKA ELŐADÁS

3. Lineáris differenciálegyenletek

Elhangzott gyakorlati tananyag óránkénti bontásban. Mindkét csoport. Rövidítve.

3. Fékezett ingamozgás

Folytonos rendszeregyenletek megoldása. 1. Folytonos idejű (FI) rendszeregyenlet általános alakja

Az előadásokon ténylegesen elhangzottak rövid leírása

Differenciálegyenletek numerikus megoldása

Differenciálegyenlet rendszerek

Matematika A2 vizsga mgeoldása június 4.

Lineáris leképezések. 2. Lineáris-e az f : R 2 R 2 f(x, y) = (x + y, x 2 )

Bevezetés az algebrába 2 Differencia- és differenciálegyenlet-rendszerek

Feladatok a Gazdasági matematika II. tárgy gyakorlataihoz

1.7. Elsőrendű lineáris differenciálegyenlet-rendszerek

1. Parciális függvény, parciális derivált (ismétlés)

Matematika III előadás

sin x = cos x =? sin x = dx =? dx = cos x =? g) Adja meg a helyettesítéses integrálás szabályát határozott integrálokra vonatkozóan!

92 MAM143A előadásjegyzet, 2008/2009. x = f(t,x). x = f(x), (6.1)

ODE SOLVER-ek használata a MATLAB-ban

6. gyakorlat: Lineáris rendszerek fázisképei

Matematika III. harmadik előadás

λx f 1 (x) e λx f 2 (x) λe λx f 2 (x) + e λx f 2(x) e λx f 2 (x) Hasonlóan általában is elérhető sorműveletekkel, hogy csak f (j)

Bevezetés az algebrába 2

Mátrixok 2017 Mátrixok

Differenciálegyenletek megoldása próbafüggvény-módszerrel

Konjugált gradiens módszer

Szélsőérték-számítás

DIFFERENCIÁLEGYENLETEK. BSc. Matematika II. BGRMA2HNND, BGRMA2HNNC

A legjobb közeĺıtés itt most azt jelentette, hogy a lineáris

Többváltozós, valós értékű függvények

Függvény határérték összefoglalás

Autonóm egyenletek, dinamikai rendszerek

Feladatok Differenciálegyenletek II. témakörhöz. 1. Határozzuk meg a következő elsőrendű lineáris differenciálegyenletek általános megoldását!

Matematika (mesterképzés)

Megoldott feladatok november 30. n+3 szigorúan monoton csökken, 5. n+3. lim a n = lim. n+3 = 2n+3 n+4 2n+1

Matematika III előadás

Vektorok, mátrixok, lineáris egyenletrendszerek

2. Alapfeltevések és a logisztikus egyenlet

Matematika. 4. konzultáció: Kétváltozós függvények szélsőértéke. Parciális függvény, parciális derivált

15. LINEÁRIS EGYENLETRENDSZEREK

2 (j) f(x) dx = 1 arcsin(3x 2) + C. (d) A x + Bx + C 5x (2x 2 + 7) + Hx + I. 2 2x F x + G. x

5.1. Autonóm nemlineáris rendszerek

Differenciálegyenletek gyakorlat december 5.

Függvények vizsgálata

Nemlineáris programozás 2.

10. Előadás. 1. Feltétel nélküli optimalizálás: Az eljárás alapjai

Dinamikai rendszerek, populációdinamika

Differenciálegyenletek. Vajda István március 4.

Boros Zoltán február

Populációdinamikai modellek numerikus megoldása Matlab alkalmazásával

DIFFERENCIÁLEGYENLETEK. BSc. Matematika II. BGRMA2HNND, BGRMA2HNNC

Többváltozós, valós értékű függvények

Matematika II. 1 sin xdx =, 1 cos xdx =, 1 + x 2 dx =

Differenciálegyenletek december 13.

Annak a function-nak a neve, amiben letároltuk az egyenletünket.

Figyelem, próbálja önállóan megoldani, csak ellenőrzésre használja a következő oldalak megoldásait!

Differenciálegyenletek gyakorlat Matematika BSc II/2, elemző szakirány

4. Laplace transzformáció és alkalmazása

Hamilton rendszerek, Lyapunov függvények és Stabilitás. Hamilton rendszerek valós dinamikai rendszerek, konzerva3v mechanikai rendszerek

Baran Ágnes, Burai Pál, Noszály Csaba. Gyakorlat Differenciálegyenletek

Matematikai háttér. 3. Fejezet. A matematika hozzászoktatja a szemünket ahhoz, hogy tisztán és világosan lássa az igazságot.

Első zárthelyi dolgozat megoldásai biomatematikából * A verzió

Matematika II képletek. 1 sin xdx =, cos 2 x dx = sh 2 x dx = 1 + x 2 dx = 1 x. cos xdx =,

MATEMATIKA 2. dolgozat megoldása (A csoport)

Kétváltozós függvények differenciálszámítása

5 1 6 (2x3 + 4) 7. 4 ( ctg(4x + 2)) + c = 3 4 ctg(4x + 2) + c ] 12 (2x6 + 9) 20 ln(5x4 + 17) + c ch(8x) 20 ln 5x c = 11

6. gyakorlat. Gelle Kitti. Csendes Tibor Somogyi Viktor. London András. jegyzetei alapján

0-49 pont: elégtelen, pont: elégséges, pont: közepes, pont: jó, pont: jeles

Losonczi László. Debreceni Egyetem, Közgazdaság- és Gazdaságtudományi Kar

DIFFERENCIAEGYENLETEK

Nemlineáris rendszerek

Matematika I. Vektorok, egyenesek, síkok

Bevezetés az állapottér-elméletbe Dinamikus rendszerek állapottér reprezentációi

Populációdinamika. Számítógépes szimulációk szamszimf17la

MATEMATIKA ÉRETTSÉGI TÍPUSFELADATOK MEGOLDÁSAI EMELT SZINT Paraméter

Segédlet a gyakorlati tananyaghoz GEVAU141B, GEVAU188B c. tantárgyakból

Differenciálegyenletek gyakorlat Matematika BSc II/2, elemző szakirány

2. SZÉLSŽÉRTÉKSZÁMÍTÁS. 2.1 A széls érték fogalma, létezése

differenciálegyenletek numerikus megoldási módszerei

MATEMATIKA ÉRETTSÉGI TÍPUSFELADATOK MEGOLDÁSAI KÖZÉPSZINT Abszolútértékes és gyökös kifejezések

Fraktálok. Kontrakciók Affin leképezések. Czirbusz Sándor ELTE IK, Komputeralgebra Tanszék. TARTALOMJEGYZÉK Kontrakciók Affin transzformációk

MATEMATIKAI PROBLÉMAMEGOLDÓ GYAKORLAT

Egyenletek, egyenlőtlenségek V.

Gazdasági matematika II. vizsgadolgozat megoldása, június 10

Másodfokú egyenletek, egyenlőtlenségek

Maple: Deriváltak és a függvény nevezetes pontjai

Norma Determináns, inverz Kondíciószám Direkt és inverz hibák Lin. egyenletrendszerek A Gauss-módszer. Lineáris algebra numerikus módszerei

KOVÁCS BÉLA, MATEMATIKA I.

Tartalom. Állapottér reprezentációk tulajdonságai stabilitás irányíthatóság megfigyelhetőség minimalitás

egyenlőtlenségnek kell teljesülnie.

8. Egyenletek, egyenlőtlenségek, egyenletrendszerek II.

Átírás:

Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlab-bal Szakdolgozat Székely Ferenc Matematika B.Sc., elemző szakirány Témavezető: Mincsovics Miklós, tudományos segédmunkatárs Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék

Budapest 20 2

Tartalomjegyzék. Bevezetés 2.. Populációdinamika és a differenciálegyenletek................ 2.2. Az egyensúlyi pontok és stabilitás....................... 2.3. Differenciálegyenletek megoldása Matlab-bal................. 5 2. Modellek 7 2.. Egyszereplős modellek............................. 7 2... Korlátlan növekedés modellje..................... 7 2..2. Korlátos növekedés modellje...................... 0 2..3. A robbanás modellje.......................... 3 2.2. Kétszereplős modellek............................. 6 2.2.. A Lotka-Volterra modell versengő fajokra............... 6 2.2.2. A Lotka-Volterra-féle zsákmány-ragadozó modell........... 23 2.2.3. A Lotka-Volterra modell korlátos esete................ 27 2.2.4. Zsákmány-ragadozó modell vadásszal................. 29 3. Háromszereplős modellek 3 3.. A Hastings-Powell modell........................... 3 4. Összefoglalás 36 5. Függelék 37 5.. Egyértelműség és létezés tételek........................ 37 5.2. Egyensúlyi pont és stabilitás.......................... 38 6. Köszönetnyilvánítás 40

. fejezet Bevezetés.. Populációdinamika és a differenciálegyenletek A populációdinamikában szeretnénk jól megbecsülni, előre jelezni egyes élőlények egyedszámát. Erre valamilyen matematika modellt próbálunk alkotni, amely kevés hibával leírja ezeket a változásokat. Legtöbbször abból indulunk ki, hogy milyen gyorsan változik egy adott időpillanatban a populáció. Ha változásról különösen, ha egy függvény változásáról beszélünk, akkor az első deriváltra gondolunk. Ennek a változásnak a gyorsasága függhet a populáció jelenlegi méretétől, paraméterektől valamint más populációk méretétől, amelyekkel az adott faj interakcióba lép. Ebből az látszik, hogy valamilyen elsőrendű egyvagy többváltozós, állandó együtthatós differenciálegyenlet kapunk. A következő alakú kezdetiérték-problémákkal fogunk foglalkozni (szokás Cauchy-feladatnak is nevezni): ẋ(t) = f(t,x(t)) x(t 0 ) = x 0 (.) A 5. tétel és a 5.2 tétel alapján tudjuk, ha egy függvény teljesíti a 5. definícióban leírt tulajdonságot az egész értelmezési tartományon, akkor a függvénynek létezik megoldása és az egyértelmű lesz..2. Az egyensúlyi pontok és stabilitás Nagyon fontos a differenciálegyenlet-rendszer vizsgálatánál, hogy az egyensúlyi pontokat megkeressük, valamint megmondjuk ezek típusát. Ez nem más, mint az f(x(t)) = 0 egyenletet kell megoldani, ami azt jelenti, hogy ẋ(t) = 0. A kétszereplős modelleknél az 2

f(x,y) = 0-t vizsgáljuk, ekkor ẋ valamint ẏ 0 lesz. Ezekben a pontokban a deriváltak nullák, azaz a rendszer örökké ebben az állapotban marad. Ha viszont a rendszer kicsit kimozdul ebből a pontból, akkor a pont környezetét vizsgáljuk. Ekkor vagy visszatért oda és a stacionárius pont stabilis (pontattraktor). Vagy nem tér vissza ekkor az egyensúlyi pont nem stabil. A következő lépés tehát a stacionaritás vizsgálata. Aztán megvizsgáljuk a talált egyensúlyi pontok stabilitását. Nemlineáris rendszerek stabilitásvizsgálatát is a lineáris rendszerekére lehet visszavezetni, ha a differenciálegyenlet-rendszert linearizáljuk a stacionárius pontok környezetében. Lineáris differenciálegyenlet-rendszer stacionárius pontjának stabilitásvizsgálata. A következő lépéseket végezzük el minden esetben.. Megkeressük az egyensúlyi pontokat ẋ(t) = 0 helyen. 2. Megvizsgáljuk a viselkedést az egyensúlyi pontok körül. 3. Kirajzoljuk az iránymezőt. Vegyük az egydimenziós esetet: ẋ(t) = k x(t) Itt az x(0) = x 0 kezdeti értékhez tartozó megoldás x = x 0 e kt. Az egyensúlyi pont, az x = 0 k < 0 esetén stabilis, mivel az exponenciális tag időben csökken. Ha x 0 0 akkor a megoldás tart 0-hoz. De k 0 esetén nem lesz stabilis hiszen x 0 0 kezdeti értéke ẋ(t) > 0 lesz, amikor a függvény szigorúan monoton nőni fog. De vizsgáljunk egy kettővagy többdimenziós rendszert. ẋ(t) = A x(t) (.2) Ahol x(t) egy n-hosszú oszlopvektor, A pedig egy n n-es mátrix. Egy tipikus megoldása a rendszernek az s i e λi t tagok lineáris kombinációjaként áll elő, ahol λ i az A mátrix i-edik sajátértéke,s i a hozzá tartozó sajátvektor. Ahhoz,hogy a stacionárius pont típusát megmondjuk, az A mátrix sajátértékeit kell kiszámolni. Stabilis akkor és csak akkor lesz a stacionárius pont, ha az összes sajátértek negatív. Ha a sajátértékek komplex, akkor a valós rész előjelét kell vizsgálni. Tehát a kétdimenziós esetet vizsgálva (magasabb dimenziós lineáris rendszernél is hasonlóan járunk el): 3

ẋ = a x +a 2 x 2 ẋ 2 = a 2 x +a 22 x 2 Stacionárius pontja (mint minden lineáris rendszeré) az origó. Az A mátrix sajátértékeit a det(a λe) = 0 egyenlet (ún. karakterisztikus polinom) megoldásával kapjuk meg. A λe = [ a λ a 2 a 2 a 22 λ ] det(a λe) = λ 2 (a +a 22 )λ+(a a 22 a 2 a 2 ) Mivel a a 22 a 2 a 2 = deta és a + a 22 = tra (tr A az A mátrix nyoma, trace-e), a karakterisztikus polinomot átírhatjuk λ 2 tra λ+deta = 0 alakba. Ezt az egyenletet megoldva a sajátértékek: λ,2 = tra 2 ± tr 2 A 4 deta A stabilitás szempontjából ezek előjele a döntő (komplex sajátértékek esetén a valós rész előjele). A sajátértékek kiszámítása nem szükséges, mert ezek nélkül is megtudhatjuk, milyen típusú az egyensúlyi pont, elég kiszámolni az A mátrix determinánsát és nyomát, majd megvizsgálni az alábbi feltételeket: 4

A sajátértékek......helye a tr A - det A A stacionárius pont síkon típusa λ λ 2 < 0, det A < 0 nyereg λ pozitív, λ 2 negatív Re λ > 0 és Re λ 2 > 0 det A > 0 és tr A > 0 instabil λ,λ 2 (valós része) pozitív (csomó vagy fókusz) Re λ < 0 és Re λ 2 < 0 det A > 0 és tr A < 0 stabil λ,λ 2 (valós része) negatív λ és λ 2 valósak λ és λ 2 konjugáltak (csomó vagy fókusz) deta < (tra)2 4 csomó (stabil vagy instabil) deta > (tra)2 4 fókusz (stabil vagy instabil) λ és λ 2 valósak, det A = 0 nyeregcsomó de legaláb az egyik zérus λ és λ 2 komplex konjugáltak, det A > 0 és tr A = 0 centrum a valós részük zérus λ és λ 2 valósak, és λ = λ 2 deta = (tra)2 4 egytengelyű csomó Sajnos a helyzet ennél nehezebb, mivel nemlineáris differenciálegyenlet-rendszereket stabilitását kell majd sok esetben vizsgálni. Általában az ẋ = f(x) differenciálegyenletrendszer nem megoldható, de az egyensúlyi pontokat az f(x) = 0 egyenletből meg tudjuk határozni. Ekkor linearizálunk és a rendszer Jacobi mátrixára vizsgáljuk ugyanazokat a feltételeket. Ami a következőképpen néz ki: M = [ f x g x A mátrix sajátértékei sajátértékeit vizsgálva azt tapasztaljuk, hogy a valós részük nulla akkor sajnos a módszer nem működik. Ekkor Ljapunov-függvény segítségével mondjuk meg a stacionárius pontokat. f y g y ].3. Differenciálegyenletek megoldása Matlab-bal A differenciálegyenletek csak egy nagyon kis csoportja oldható meg direkt módszerrel. Ezért numerikus módszerekkel kell megoldanunk az ilyen feladatokat. A Matlab nevű programot fogjuk használni. A legfontosabb függvény az ode45 lesz, amit használni fogunk. 5

Ez egy differenciálegyenlet megoldó solver, ami egy negyed- vagy ötödrendű Runge-Kutta módszer szerint oldja meg az egyenletet. Pontosabban megfelelő lépésközzel lép és utána megvizsgálja, hogy mekkora az eltérés. Ha a hibakorlátnál nagyobb a különbség, akkor kisebb lépésközt fog választani. Adott a differenciálegyenlet: ẋ(t) = β x(t) Ezt ennek megfelelően leírjuk megfelelő jelölésekkel: function dx=korlatl(t,x,b) dx = b*x; Majd írunk egy új függvényt, amiben meghívjuk erre a függvényre a solvert és kirajzoljuk az eredményt. function korlatlan(x0,b) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,e-7); [T,Y] = ode45(@korlatl,[0 0],x0,options,b); plot(t,y, green ) A fontos a harmadik sor, ahol a megoldást egy T-be és X-be tároljuk el. A T lesz az idő, gyakorlatilag az x tengely. Az X pedig a populáció mérete az y tengely. Beállítjuk továbbá, hogy milyen T-re vizsgáljuk (itt 0-tól 0-ig haladunk), valamint az x 0 kezdőértéket. Ezután pedig kirajzoljuk X-et T függvényében. Ha több függvényt akarunk ábrázolni, akkor írhatunk egy ciklust, amiben ezt a programot hívjuk meg. A másik fontos függvény a quiver. Ezzel tudunk iránymezőt vagy más néven fázisképet rajzolni. [X,Z] = meshgrid(0:0.4:0); U = ones(26); V = a*z; quiver(x,z,u,v) Az első sorban készítünk két mátrixot. X minden sora 0-tól indul és 0.4-del növekedve tart 0-ig. Ugyanez igaz Z oszlopaira. U és V pedig az egyes pontokban az egységvektor irányú növekedést írja majd le. Majd ezt kirajzoljuk egy ábrán. 6

2. fejezet Modellek 2.. Egyszereplős modellek 2... Korlátlan növekedés modellje A következő feltevésekkel élünk ennek a modellnek a leírásánál:. Állandó, de véges táplálék található a területen. 2. Az egyedek szaporodása arányos a táplálékkal való találkozások számával. 3. A populáció szaporodását más külső tényező nem befolyásolja. Ezek alapján a t idő alatt a populáció változása: x(t+ t) = x(t)+ t c k x(t) Itt k-val jelöljük a táplálék mennyiségét c pedig a folyamat intenzitását írja le. Ezt összevonva c k = β-t nevezzük majd a folyamat növekedési rátájának és β > 0. t nagyon kicsi, akkor az egyenletet átrendezve adódik. Elvégezve a határátmenetet x(t+ t) x(t) t ẋ(t) = β xt = β x(t) (2.) egyenletet kapunk, ahol β > 0. Az.-hez hasonlóan akarjuk definiálni a kezdetiértékproblémát, akkor szükségünk van még az x(t 0 ) = x 0 7

feltételre. Ezzel korrekt módon kitűztük a feladatot. Egy másik megközelítés is létezik, ha a korlátlan növekedés egyenleteit magyarázni akarjuk. A feltételezéseink ugyanazok, mint fent. Feltesszük, hogy bizonyos t idő alatt az egyedek száma a duplájára nő. Ha t = t, ahol t nagyon kicsi, akkor: r Az egyenletet átrendezve, valamint t = n t x(t+ t) = 2 x(t) x(t+ t) = x(t)+ r x(t) x(t+ t) x(t) t = t x(t) adódik. Innen β = t elnevezéssel: ẋ(t) = β x(t) Mindkét gondolatmenetből ugyanazt az egyenletet kapjuk. Tehát a kezdetiérték-probléma a következő (Az egyszereplős modelleknél a kezdeti feltételt általában t 0 = 0-ban adjuk meg): ẋ = β x(t) x(0) = x 0 (2.2) Ebben az esetben direkt módszerrel is meg tudjuk oldani az egyenletet, de valamilyen numerikus módszert fogunk általában használni. A pontos megoldás: x(t) = x 0 e βt Megoldjuk Matlabbal is. Különböző kezdeti feltételre valamint változó paraméterekre eltérő eredmények adódnak. De az jól látható lesz a kirajzolt ábrán, hogy a függvények exponenciális gyorsasággal növekednek. Megírjuk a programot, ami a következőképpen néz ki: function korlatlan(x0,b) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,e-7); [T,X] = ode45(@egyszereplos,[0 0],x0,options,b); 8

plot(t,x, green ) function dx = egyszereplos(t,x,b) dx = b*x; Négy különböző kezdeti értéket vizsgálunk és egy ábrán rajzoljuk ki őket. 300 Korlátlan növekedés modellje A populációk egyedszáma 250 200 50 00 50 x0=40 x0=30 x0=20 x0=0 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2.4.6.8 2 Idõ Valóban megfigyelhető az exponenciális viselkedés itt is. Ez a valóságban nem állandó, de általában annak tekintjük. De most jön a 2.2 kezdetiérték-probléma vizsgálata, azaz az iránymező kirajzolása valamint az egyensúlyi pontok megkeresése. Az iránymező pedig a következőképpen néz ki (itt most nem az előzőekben használt kezdeti értékeket választottuk az átláthatóság miatt):.2 Iránymezõ 0.8 0.6 X 0.4 0.2 0 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2.4 Idõ 9

Az ábra csak szemléltető jellegű. Pontosan az egyensúlyi pontokat csak a teljes vizsgálat után tudjuk meghatározni. Azt tudjuk, hogy a β x(t) = 0 (2.3) esetén igaz lesz, hogy ẋ(t) = 0 teljesül. Ez azt jelenti, hogy egyensúlyi állapotban van a rendszer mivel a derivált nulla. Az 2.3 megoldásaként kapjuk, hogy x(t) = 0. Ha t, hogy x(t) > 0 akkor ott ẋ(t) > 0 x(t). A másik eset pedig nem lehetséges, mert x(t) < 0 nem lehet, negatív számú egyedről nincs értelme beszélni. Tehát egy instabil egyensúlyi pontot kaptunk. 2..2. Korlátos növekedés modellje Az előző példa is jelen van a természetben és alkalmas egyes jelenségek leírására, például egy kémcsőben nagyon rövid ideig a baktériumok szaporodása. De valamivel "jobb" modell a korlátos növekedés modellje. Ennél a megközelítésnél azt feltételezzük, hogy a környezetnek van egy eltartó képessége (carrying capacity). Ezt az állandó K-val fogjuk jelölni. A feltételezéseink a következők:. Véges mennyiségű táplálék áll rendelkezésre. 2. Az egyedek szaporodása arányos a táplálékkal való találkozások számával. 3. Viszont amikor két egyed találkozik és élelmet talál, akkor vagy csak az egyik vagy egyik sem jut táplálékhoz. Ez negatív hatással van a populáció növekedésére. 4. Más külső tényező nem befolyásolja a rendszert. Ezek alapján felírva a t idő alatt lévő változást: x(t+ t) = x(t)+ tβ x(t) t k δ x 2 (t) Az első rész teljesen hasonló a korlátlan növekedés modelljéhez. tβ x(t) pont azt jelenti, hogy az egyedek szaporodása arányos a táplálékkal való találkozások számával. A második tag (k δ x 2 (t)) pedig azt fejezi ki, hogy ha két élőlény találkozik a táplálékkal egy időben, akkor valamelyik nem jut táplálékhoz. k-val a táplálék mennyiségét δ-val 0

pedig azt jelöltük, hogy mennyire szorítják ki egymást (csak az egyik vagy mindkettő táplálék nélkül marad). Itt δ {, 2} lesz. k δ = elnevezéssel fogjuk megkapni K azt a paramétert, amire a modell elején eltartó képesség (carrying capacity) néven már említettünk. Tovább vizsgálva az egyenletet: x(t+ t) = x(t)+ tβ x(t) K x2 (t) x(t)-t a másik oldalra rendezve (elvégezve a határátmenetet majd x(t)-t kiemelve): ẋ(t) = β x(t)(k x(t)) (2.4) A feladat korrekt kitűzéséhez még meg kell adni a kezdeti feltételt. ẋ(t) = β x(t)(k x(t)) x(0) = x 0 A pontos megoldás x 0 -tól és β-tól függ majd: x(t) = ( ) + x 0 e βt Itt is megírjuk a programot, amivel ábrázoljuk a korlátos viselkedést function korlatos(x0,a,k) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,e-7); [T,Y] = ode45(@korlat,[0 0],x0,options,a,k); [Y,Z] = meshgrid(0:0.2:2); U = ones(); V = a*z.*(k-z); subplot(2,,) plot(t,x, green ) subplot(2,,2) quiver(y,z,u,v) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - function dx = korlat(t,x,a,k) dx =a*x*(k-x); Különböző kezdeti értékeket egy ábrán ábrázolva még átláthatóbb a korlátos viselkedés.

40 Korlátos növekedés modellje 35 A populáció mérete 30 25 20 5 0 5 x0=40 x0=20 x0=5 x0=2 0 0 0. 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Idõ A grafikonon jól látszik, hogy egyre tart a görbe K értékhez, de minél közelebb vagyunk, annál kisebb a növekedés. Ez jól szemlélteti, hogy az erőforrások végesek. Az egyensúlyi pontok vizsgálatát megint el kell végezni. Először rajzoljunk egy iránymezőt a Matlab segítségével (a = valamint k = esetben). Iránymezõ 2.5 X 0.5 0 0.5 0 0.5.5 2 2.5 Idõ Az ábráról már sok minden látszik, de ha elvégezzük a pontos vizsgálatot, akkor teljességgel megbizonyosodhatunk az egyensúlyi pontok típusáról. Ekkor a következő egyenletet kell vizsgálni: β x(t) (K x(t)) = 0 (2.5) Ekkor a deriváltra teljesül, hogy ẋ(t) = 0 2

Megoldva az 2.5 egyenletet két egyensúlyi pont adódik x(t) {0,K}. Ha 0 < x(t) < K, akkor ẋ(t) > 0-t, ami azt jelenti, hogy a függvény azon a szakaszon szigorúan monoton nő, azaz x(t) = 0 instabil egyensúlyi pont. x(t) > K-ra pedig azt kapjuk, hogy ẋ(t) < 0, ekkor x(t) szigorúan monoton csökken. Ebből következik, hogy x(t) = K stabil egyensúlyi pont lesz, hiszen K-nál kisebb értekre a függvény nő, K-nál nagyobb értékekre viszont csökken. 2..3. A robbanás modellje Másik nagyon érdekes és fontos modell a robbanás modellje. A jelenség úgy magyarázható talán a legjobban, hogy amikor két egyed találkozik, akkor utód születik. Ennél a rendszernél a következő feltételezésekkel élünk:. Az populáció szaporodása arányos azzal, hogy két egyed találkozik. 2. Az ökoszisztémát semmilyen külső tényező nem befolyásolja. 3. A találkozások száma arányos az egyedek négyzetével. A találkozásra úgy gondolunk, mint a korlátos növekedés modelljénél. De itt nem negatív hatással van a populáció növekedésére, hanem pontosan ettől fog szaporodni az adott faj. A találkozások száma pedig x(t) x(t)-vel arányos. ẋ(t) = x2 (t) a 4 x(t 0 ) = x 0 Itt a törtet kiküszöböljük a = β elnevezéssel. A annyit jelentett, hogy a női illetve a 4 4 férfi egyedek találkozása számít. De ez a paraméterben is szerepelhet. ẋ(t) = β x 2 (t) (2.6) A β-t megint nevezzük növekedési rátának, ahogy a korlátlan és korlátos növekedés modelljénél is volt. Először megoldjuk direkt módszerrel az egyenletet: x(t) = β (t+c) Majd numerikusan is megoldjuk. A kód a következő: (2.7) 3

function robbanas(x0,a) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,[e-7]); [T,X] = ode45(@robb,[0 0.9],x0,options); [Y,Z] = meshgrid(0:0.:.5); U=ones(6); V=Z.*Z; plot(t,x(:,)) - - - - - - - - - - - - function dx = robb(t,x,a) dy() = y()*y(); 60 Robbanás 50 40 X 30 20 0 0 0 0. 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Idõ Itt viszont nagyon oda kell figyelni, hogy milyen intervallumon vizsgáljuk a függvényt. Ha vesszük a [0 : 0] intervallumot, akkor csak annyit látunk, hogy -ig 0, utána pedig elszáll a végtelenbe. Tehát egy töröttvonalat látunk, ami nem árul el sok mindent. Az ábra a következő: 4

5 x 03 Robbanás modellje 4.5 4 A populáció mérete 3.5 3 2.5 2.5 0.5 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2.4 Idõ Ez sajnos semmit nem mutat arról, hogyan is viselkedik a függvény a [0 : ] intervallumon. Egyre finomítjuk a felosztást és tartunk -hez, akkor ehhez az ábrán lévő töröttvonalhoz fog hasonlítani. A vizsgálat természetesen még nem ért véget, hiszen semmit nem mondtunk az egyensúlyi pontokról. Iránymezõ 2.5 X 0.5 0 0.5 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2.4.6.8 Idõ Sajnos az iránymező itt még nem árul el sok mindent. Bár az látszik, hogy egyensúly pont csak a nulla lesz. Tehát vizsgálva az β x 2 (t) = 0 5

egyenletet. Ekkor teljesül a ẋ(t) = 0. Megoldásként az x(t) = 0 adódik, ami instabil egyensúlyi pont lesz, mert x(t) > 0-ra ẋ(t) > 0 lesz a derivált. Ekkor a függvény szigorúan monoton nő. 2.2. Kétszereplős modellek 2.2.. A Lotka-Volterra modell versengő fajokra Azoknak a modelleknek a családját, amely gyakran kettő vagy több faj közötti interakció szimulálását segíti, Lotka-Volterra egyenleteknek nevezzük. A versengés kétféle lehet. Az egyik, amikor valamelyik populáció egyedszámának növekedése negatív hatással van a másik növekedésre. Ez akkor lehetséges, ha azonos élelemért vagy élőhelyért vetélkednek, például két hasonló körülményeket kedvelő növény. A másik típusa az ilyen egyenleteknek, amikor az egyik populáció növekedése jó hatással van a másikra. Például az oroszlánok számára kedvező az antilopok egyedszámának növekedése. Ezt a két esetet fogjuk Lotka- Volterra egyenleteknek tekinteni, versengő fajoknak valamint zsákmány-ragadozó modellnek fogjuk nevezni őket. Jelöljük x-szel illetve y-nal az egyes populációk egyedszámát. Az első példa két versengő faj lesz. A következő feltevésekkel élünk:. Az egyik populáció növekedése arányos egy korlátos növekedéssel. 2. Az egyik populáció növekedésére negatívan hat a másikkal való találkozás. 3. A találkozások vagy interakciók száma x(t) y(t)-vel arányos. Így az egyes egyedek szaporodási rátáját a következő egyenlet írja le: ẋ(t) = a x(t) ( x(t)) b y(t) x(t) ẏ(t) = c y(t) ( y(t)) d x(t) y(t) Az egyenletek első része a korlátos növekedés, ami jól látszik. A másik fele, a negatív előjelű tag az interakciók számát jelöli. Az első esetben úgy választjuk a paramétereket, hogy a folyamat kihaláshoz vezet. Ez a természetben is jelen lévő jelenség. Vagyis nem áll rendelkezésre elég erőforrás ahhoz, hogy a fajok fennmaradjanak. Most mellékeljük a Matlab kódot és azokat a jelöléseket fogjuk használni. Ez a következőképpen írható fel: 6

function lotkav(x0,y0,a,b,c,d) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,[e-7 e-7]); [T,Y] = ode45(@nre,[0 00],[x0 y0],options,a,b,c,d); plot(t,y(:,), green,t,y(:,2), blue ) - - - - - - - - - - - - - - - - - function dy = nre(t,y,a,b,c,d) dy = zeros(2,); dy() = y()*a*(-y())-y()*b*y(2); dy(2) = y(2)*c*(-y(2))-y(2)*d*y(); A programot futtatva a következő eredményt kapjuk:.2 Lotka Volterra versengõ fajok I. Az egyes populációk mérete 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 00 Idõ Majd x-et és y-t mint egymás függvényeit ábrázoljuk. 7

.2 Lotka Volterra versengõ fajok I..2 Az Y populáció mérete 0.8 0.6 0.4 0.2 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 00 0 0.2 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2 Az X populáció mérete Az ábrán jól látszik, hogy az egyik faj teljesen kihal, míg a másik tart -hez, ami az ő eltartó képessége. Ez nem meglepő, hiszen hay(t) = 0 lesz, akkor csak egy egyenlet marad, ami viszont pont a korlátos növekedés modellje. Fontos megjegyezni, hogy most inkább arányokról beszélünk mintsem konkrét értékekről. Az egyszerűség kedvéért választottuk az eltartó képességet -nek. A fontos számunkra, hogy milyen arányban változik a két populáció egymáshoz képest. Az egyensúlyi pontok meghatározása következik. Ha először Matlabbal rajzoljuk ki az iránymezőt, akkor nagyon pontosan kellene választanunk a tartományt ahhoz, hogy igazán látszódjanak az egyensúlyi pontok. Megpróbáljuk azt a [0,] [0,] négyzetet, ahol már x-t és y-tz ábrázoltuk..2 Iránymezõ.2 0.8 0.8 0.6 0.4 0.6 0.2 Y 0 0.4 0.2 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 00 0.2 0 0.2 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2 X 8

Ha jól megnézzük, akkor a (0.2, 0.4) pontban az irányvektor nagysága nulla. Ott egyensúlyi pontot sejtünk. De ennél pontosabb elemzésre van szükség. Vizsgáljuk az ẋ(t) = 0 és ẏ(t) = 0 esetet. x(t) ( x(t)) 2 x(t) y(t) = 0 y(t) ( y(t))+3 x(t) y(t) = 0. A legelső eset triviálisan adódik x(t) = 0 és y(t) = 0 választással. 2. Utána x = 0-t nézzük, de y(t) 0. Ekkor ẋ = 0, amire y(t) = adódik, ezért a második egyensúlyi pont (0,). 3. Aztán vizsgáljuk y(t) = 0-t, amikor ẏ(t) = 0 lesz. Ekkor x(t) = adódik, ezért a harmadik egyensúlyi pont (,0). 4. Majd végül x(t) 0 és y(t) 0. Ekkor megoldjuk az egyenletet és x(t) = 0.2, y(t) = 0.4 lesz a megoldás. De itt még nem ér véget a vizsgálat, mert ez egy nemlineáris egyenletrendszer. Szükségünk van a Jacobi mátrixra és ott kell vizsgálni A-nak a determinánsát, valamint a nyomát. A mátrix felírása: A = [ f(x(t),y(t)) x(t) g(x(t),y(t)) x(t) f(x(t),y(t)) y(t) g(x(t),y(t)) y(t) Elvégezve a parciális deriválást: [ ] 2 x(t) 2 y(t) 2 x(t) A = 3 y(t) 2 y(t) 3 x(t) A négy különböző egyensúlyi pontra egyaránt elvégezzük a behelyettesítést. ] (2.8). (0,0)-nál deta = > 0 és tra = 2 > 0. Ebből a táblázat alapján látszik, hogy instabil egyensúlyi pontot kapunk. Azt nem mondhatjuk, hogy deta = tr2 A 4 miatt ez egy egytengelyű csomó lesz, mert a rendszert linearizáltuk és ekkor az egyenlőség nem teljesül a valóságban. Tehát csak annyit tudunk, hogy instabil egyensúlyi pontot kaptunk. 2. A követketző esetben ((,0)-nál) deta = 2 > 0 és tra = 3 < 0, tehát stabil pontot kapunk. Továbbá deta < (tra)2 4, ami azt jelenti, hogy csomót kapunk. Tehát az (,0) pont egy stabil csomó. 9

3. A másik esetben a helyzet hasonló (0,)-nél, hiszen deta = > 0 és tra = 2 < 0, azaz stabil pontot kapunk megint. Hasonlóan az első esethez deta = (tra)2 4 nem jelenti azt, hogy egytengelyű csomó lesz a (0,) pont. Csak annyit mondhatunk bizonyosan, hogy stabil egyensúlyi pontot kapunk. 4. Az utolsó pont a legérdekesebb, amikor egyik faj sem hal ki. (0.2,0.4)-nél deta = 0,88 < 0 ami azt jelenti, hogy egy nyeregpontot kaptunk (0.2,0.4)-nél. Azokat az egyensúlyi pontokat, ahol csak a stabilitást döntöttük további vizsgálódás lehetséges. Ljapunov módszerével, megfelelő segédfüggvény választása mellett ezek típusa is meghatározható. Bár a Matlabbal készített ábra is sok dolgot mutatott számunkra, de az átfogóbb elemzés után elkészítünk egy szemléletesebb iránymezőt. Közben megpróbáljuk kirajzolni azt a viselkedést, amit az egyensúlyi pontok típusából tudunk: Iránymezõ 0.8 y 0.6 0.4 0.2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2 x Az ábrából és az iránymező berajzolása után az látszik, hogy 2 stabil egyensúlyi pont van (,0) és (0,), valamint kettő pedig nem stabil stacionárius pont. Az egyik ahol az egyenesek metszik egymást. A másik, amikor egyik populációnak sincs élő egyede. A stabil helyzetek azok, amikor csak az egyik populáció hal ki. Most válasszuk x 0 = 2-t, y 3 0 = -t, a = 3,b = 2-t, c = 4-t valamint d = 3-t. Ezeknél 2 a paramétereknél együttélésnek (coexistence) nevezzük a kialakult helyzetet. Először kirajzoljuk Matlabbal az ábrát. Három különböző kezdeti értéket vizsgálunk x-re és y-ra. Zöld színnel az x-eket kékkel az y populációkat ábrázoló grafikonokat rajzoltuk ki. 20

0.9 Lotka Volterra versengõ fajok II. 0.8 Az egyes populációk mérete 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 00 Idõ x-t és y-t egymás függvényeként is ábrázoljuk. 0.9 Lotka Volterra versengõ fajok II. 0.8 0.7 0.6 Y 0.5 0.4 0.3 0.2 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 X Először megint megrajzolunk egy Matlabbal elkészített iránymezőt. 2

0.9 Iránymezõ 0.8 0.7 0.6 Y 0.5 0.4 0.3 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 X Megint elvégezzük az egyenletek elemzését és megkeressük az egyensúlyi pontokat. 3 x(t) ( x(t)) 2 x(t) y(t) = 0 4 y(t) ( y(t))+3 x(t) y(t) = 0. Először megint az x(t) = 0 és y(t) = 0 esetet kapjuk. 2. Majd az x(t) = 0, de y(t) 0-ra kapjuk, hogy y(t) =. 3. Ugyanígy fordítva y(t) = 0, de x(t) 0-ra adódik x(t) = 4. Valamint az x(t) 0 és y(t) 0-ból az x(t) = 2 3,y(t) = 2 jön ki. Elvégezve a parciális deriválást és behelyettesítünk 2.8 mátrixba: [ 3 6 x(t) 2 y(t) 2 x(t) A = 3 y(t) 4 8 y(t) 3 x(t) ] Megint végignézzük az egyes pontok típusát a Jacobi-mátrix determinánsa és nyoma alapján.. (0,0)-ban instabil csomót kapunk, mert deta = 2 > 0 és tra = 7 > 0, valamint deta < tr2 A 4 2. (0,)-ben a helyzet ugyanaz lesz, mint (,0) a deta < 0 és nyeregpontot kapunk. 3. ( 2, )-nél deta = 2 és tra = 4, ami azt jelenti, hogy deta < tr2 A. Ezért itt stabil 3 2 4 csomót kapunk. 22

Itt is fontos, hogy a nullklínákat kirajzoljuk, valamint azok segítségével az iránymezőt. Ami a következőképpen néz ki: 2 Nullklínák és iránymezõ.8.6.4.2 Y 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2.4.6.8 2 X Az ábra nagyon hasonlít az előző esethez, bár lényeges különbség, hogy a két egyenes metszéspontja lett a stabil egyensúlyi pont. A másik esetben úgy voltak a paraméterek megválasztva, hogy az egyik vagy másik populáció kihalásához vezetett a folyamat bizonyos idő elteltével. A most választott paraméterek egy stabil equilibriumba juttatják a folyamatot. A természetben mindegyik példával nagyon sokszor találkozhatunk. Legtöbbször együttéléshez kellene, hogy vezessen a folyamat, de a környezeti és főleg emberi tényezők ezt olyan mértékben befolyásolják, hogy a kihalás is gyakori. 2.2.2. A Lotka-Volterra-féle zsákmány-ragadozó modell A következő modellben egészen másfajta feltételezések és kezdeti feltételek vannak:. A zsákmány növekedése arányos a saját populáció méretével. 2. A ragadozó növekedése arányos a zsákmánnyal való találkozással. 3. Az interakció a zsákmányra negatív hatással van (elpusztul a találkozáskor). Az egyenletek pedig a következőképpen néznek ki: ẋ(t) = a x(t) b x(t) y(t) ẏ(t) = c y(t)+d x(t) y(t) 23

Az első egyenletben a zsákmányok (például nyulak) korlátlan növekedés modelljét követnék, ha nem lennének ragadozók (rókák), akkor a x(t) ezt írja le. A második tag pedig azt jelenti, ha egy róka és egy nyúl találkozik, akkor a nyúl elpusztul. A második egyenletben a ragadozók, ha csak egyedül lennének, kipusztulnak, mert nincs mit enni. De d x(t) y(t) azaz amikor interakcióban vannak a nyulakkal, akkor tudnak szaporodni. Ez a találkozást pont a nyulak és a rókák számának a szorzatával arányos. Itt is megírjuk az egyenletet és megpróbáljuk kirajzolni x(t)-t valamint y(t)-t mint egymás függvényeit. function LV(x0,y0,a,b,c,d) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,[e-9 e-9]); subplot(,2,) [T,Y] = ode45(@lv,[0 30],[x0 y0],options,a,b,c,d); subplot(,2,2) plot(t,y(:,), blue,t,y(:,2), red ) - - - - - - - - - - - function dy = lv(t,y,a,b,c,d) dy = zeros(2,); dy() = a*y() - b* y() * y(2); dy(2) = -c*y(2) + d* y() * y(2); 0.55 A Lotka Volterra féle zsákmány ragadozó modell 0.5 0.45 0.4 Y 0.35 0.3 0.25 0.2 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 X Az eredmény nem túl meglepő. Egyensúlyi pont ezen az ábrán nem látszik, az ábra egy körforgást mutat. Érdemes megnézni a két változót az idő függvényében. 24

0.8 A zsákmány ragadzozó modell II. 0.7 Az X és Y populáció mérete 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0. 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 00 Idõ Itt is látszik a körforgás a két populáció között. Most fontos meghatározni, hogy vannake egyensúlyi pontok. Az egyszerűség miatt a következő paraméterekre végezzük el a vizsgálatot:a =, b =, c = valamint d =. Valamint ha ezek léteznek mik a típusaik. A nullklínák és az iránymező kirajzolását az előzőekhez hasonlóan hajtjuk végre. Először azonban kirajzolunk egy iránymezőt a programmal, ami nagyon sok mindent meg fog mutatni. Iránymezõ.2 0.8 0.6 y 0.4 0.2 0 0.2 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2 X Ebből már nagyon jól látszanak a dolgok, de a pontos vizsgálatot is el kell végezni: x(t) x(t) y(t) = 0 y(t)+x(t) y(t) = 0 25

Most megint sorban vesszük az egyes eseteket, amikor ezek nullák.. x(t) = 0 esetén az egyensúlyi pont az y(t) = 0 helyen lesz. 2. Ha x(t) 0, akkor y(t) = és x(t) = De ezek típusait is meg kell határozni az előzőekhez hasonlóan. A következő lépés a 2.8 mátrix felírása: A = [ y(t) x(t) y(t) x(t). (0, 0) esetben deta < 0, tehát nyeregpontot kapunk. 2. (,)-nál pedig deta = > 0 és tra = 0, ami azt jelenti, hogy itt centrum lenne az egyensúlyi pont típusa, de ez a linearizálás miatt nem lesz igaz. Az egyenlőség nem teljesül, mert a magasabb rendű tagok nagyon kicsik, de nem nullák. Ljapunov módszerére van szükségünk. Sajnos ehhez megfelelő függvényre van szükségünk. Jelen esetben a következő segédfüggvényt használjuk: V(r,s) := r ln(r)+s ln(s) ahol ((r,s) R + R + ). Ellenőriznünk kell, hogy V függvény értéke konstans a megoldások mentén. Legyen V (t) = V(x(t),y(t)) (t R). Ekkor a 5.5 iránymenti derivált ( V = ) ( ẋ+ ) ẏ = (x ) ( y)+(y ) (x ) = 0 x y TehátV konstans függvény. Ez azt jelenti, hogy a megoldások av függvény szintvonalain haladnak, ami a Matlabbal kirajzolt ábrán is látszik. Ennek megfelelően elkészíthetünk egy szemléletesebb ábrát. ] 26

Nullklínák és iránymezõ 0.8 y 0.6 0.4 a/b 0.2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8.2 c/d x Az ábrán az egyik egyensúlyi pont az ( c, a ) nagyon jól látszik. Ha ilyen kezdeti értékekről d b indulunk a folyamat semmilyen változást nem fog mutatni, ha x-t és y-t, mint egymás függvényét ábrázoljuk akkor egy pontot kapunk. Valamint a két populáció az idő függvényében állandó lesz. A másik egyensúlyi pont nem látszik ilyen szépen, bár az a triviális (0,0). 2.2.3. A Lotka-Volterra modell korlátos esete A modell egyik változata, amikor a környezet eltartó képességét is figyelembe vesszük a zsákmánynál. Hasonlóan a korlátos növekedéshez K-val fogjuk jelölni ezt. Az egyenletek a következőképpen alakulnak: ẋ(t) = a x(t) (K x(t)) b x(t) y(t) ẏ(t) = c y(t)+d x(t) y(t) Erre egy nagyon érdekes grafikont lehet kirajzolni megfelelő paraméterválasztás mellett (a = 2, b =, c =, d = 2, K =.5) 27

2.5 Lotka Volterra modell korlátos esete 2 Y.5 0.5 0. 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9. X Kirajzoljuk Matlabbal az iránymezőt: 2.5 Iránymezõ 2.5 2 2.5.5 Y 0.5 0. 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9. 0.5 0 0.5 0.5 0 0.5.5 2 X Ebben az utolsó esetben meghatározzuk az egyensúlyi pontok típusát. A következő egyenleteket kell megoldani: 2 x(t) (.5 x(t)) x(t) y(t) = 0 y(t)+2 x(t) y(t) = 0. Az x(t) = 0 esetben y(t) = 0 adódik. 2. Amikor viszont x(t) 0 akkor x(t) = 2 és y(t) = 2 lesz az egyensúlyi pont. 28

Ezek típusát megint a 2.8 mátrix felírása után tudjuk meghatározni. [ ] 3 4 x(t) y(t) x(t) A = 2 y(t) +2 x(t) Ezután könnyedén meghatározzuk a stacionárius pontok típusát.. A (0, 0) pont esetében nyeregpontot kapunk, mert deta = 3 < 0 lesz. 2. A ( 2,2)-nél deta = 2, valamint tra =. Az is látszik, hogy deta > tr2 A 4, így stabil fókuszt kapunk. 2.2.4. Zsákmány-ragadozó modell vadásszal Ebben a modellben van egy vadász, aki mindkét populációt "tizedeli". Ez az egyenletekben nem sok változást jelent. ẋ(t) = a x(t) b x(t) y(t) v x(t) ẏ(t) = c y(t)+d x(t) y(t) v y(t) Ha v nagyon kicsi, akkor az ábra hasonló az előzőhez. Amikor nagy a folyamat kihaláshoz vezet mindkét populációban. De vizsgáljuk egy esetet a következő paraméterekkel:x 0 = 2, y 0 = 2, a =, b = 2, c = 2, d = 3, v =. Rajzoljuk ki y-t x fügvényében. 5 Lotka Volterra vadásszal 4.5 4 3.5 3 Y 2.5 2.5 0.5 0 0 0.5.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 X Úgy is tekinthetünk, mintha az a illetve c paramétereket módosítanánk az eredeti modellben. De ez nem csak egyszerűen a növekedési és kihalási ráta megváltozását jelenti, hanem 29

eltorzítja a képet. Nagyon közel kerülünk ahhoz, hogy az egyik populáció kipusztuljon. Az iránymezőt megint kirajzoljuk a Matlabbal: 6 Iránymezõ 5 4 3 Y 2 0 0 2 3 4 5 X Az egyensúlyi pontokat ennél a fejezetnél nem elemezzük, mert nagyon hasonló az egyszerű zsákmány-ragadozó modellhez. Kapunk egy centrumot ( c v nyeregpontot (0,0)-ban., a v d b ) pontban és egy 30

3. fejezet Háromszereplős modellek 3.. A Hastings-Powell modell A háromszereplős modellek közül egyik legalapvetőbb a Hastings-Powell modell, ahol a következő alapfeltevésekkel élünk:. Három populáció kölcsönhatását vizsgáljuk egyszerre. 2. Interakcióban résztvevő fajok egyedsűrűsége megadható egyetlen változóval. 3. Csak az egymás mellett közvetlenül álló fajok vannak kölcsönhatásban, azaz a csúcsragadozó nem ragadozik a legalsó szinten lévő fajon. 4. A kölcsönhatás bekövetkezése a ragadozók és a zsákmányállatok számának szorzatával arányos. 5. Ha több a zsákmány, a ragadozó születési aránya nő. Ez a modell most csak a legegyszerűbb háromszereplős folytonos modell tűzi ki célul (egy háromszintes tápláléklánc). Ez megmutatja majd, hogy a paraméterek ésszerű biológia választása esetén a dinamika rendszer viselkedése kaotikus lesz. Majd diszkutálni fogjuk, hogy ez eredmény általánosabb táplálék hálózatokra is igaz lesz. Az x lesz az a faj, aki a tápláléklánc legalsó szintjén fog elhelyezkedni. A középső szinten y fog állni, aki interakcióban leszx-szel (x leszy zsákmánya) ész-vel is (y leszz zsákmánya), a csúcsragadozóval. Az egyenletek ennek megfelelően a következőképpen fognak kinézni: 3

( ẋ(t) = R 0 x(t) x(t) ) C F (x(t)) y(t) K ẏ(t) = F (x(t)) y(t) F 2 (y(t)) z(t)+d y ż(t) = C 2 F 2 (y(t)) z(t) D 2 z(t) És tudjuk, hogy F i (U) = A i U(t) B i, ahol i =,2. +A Az egy- és kétszereplős modellekből ismert viszonyokat használjuk ennek a rendszernek a leírására is. R 0 X belső növekedési rátája, míg K az eltartó képessége. C és C 2 azok az arányok, amik azt mutatják meg, hogy egy zsákmány elfogyasztása mennyivel növeli a ragadozók számát (conversion rate). Míg D és D 2 pedig a halálozási ráták. Nagyon sok paraméterünk van és ezzel túl bonyolult lenne dolgozni, ezért valahogyan redukálni kell ezeket. Ahhoz, hogy ezt elérjük a következő átalakításokat tesszük: x = X K 0 y = C Y K 0 z = C Z C 2 K 0 t = R 0 T Ekkor az egyenletek a következőképpen néznek ki: Ahol dx dt = x ( x) f (x) y dy dt = f (x) y f 2 (y) z d y dz dt = f 2(y) z d 2 z f i (u) = a i u +b i b i A paraméterválasztásnál Hastings és Powell két dolgot tartott fontosnak. Az egyik, hogy biológiailag ésszerű táplálékláncot modellezzenek. Másfelöl a kaotikus viselkedést szerették volna leírni. Ennek megfelelően a differenciálegyenletek a következőek: ( ẋ(t) = x(t) ( ẏ(t) = y(t) ż(t) = z(t) ) a +b x(t) ( x(t)) y(t) ) a +b x(t) z(t) a 2 +b 2 y(t) d ( ) y(t) a2 +b 2 y(t) d 2 32

Most három változóra készítjük el a Matlab programot: function HP9(x0,y0,z0,a,a2,b,b2,d,d2) options = odeset( RelTol,e-6, AbsTol,[e-7 e-7 e-7]); [T,Y] = ode45(@nre,[0 0000],[x0 y0 z0],options,a,a2,b,b2,d,d2); st=size(t); k=floor(st/2); subplot(,2,) plot(t(k:st),y(k:st,), green,... T(k:st),Y(k:st,2), red,... T(k:st),Y(k:st,3), black ) grid on subplot(,2,2) plot3(y(k:st,),y(k:st,2),y(k:st,3)) grid on function dy = nre(t,y,a,a2,b,b2,d,d2) dy = zeros(3,); dy() = y()*((-y()) - y(2)*a/(+b*y())); dy(2) = y(2)*(y()*a/(+b*y()) - y(3)*a2/(+b2*y(2)) - d); dy(3) = y(3)*(y(2)*a2/(+b2*y(2)) - d2); Az st változót azért hozzuk létre, hogy a felétől a végéig ábrázoljuk az értékeket. A változók az idő és egymás függvényeként kirajzolva: 33

2 Hastings Powell I. Hastings Powell II. 0 0.5 A populációk mérete 8 6 4 Z 0 9.5 9 8.5 8 7.5 7 0.5 2 0.4 0.3 0.8 0 5000 5500 6000 6500 7000 7500 8000 8500 9000 9500 0000 Idõ Y 0.2 0. 0 0 0.2 0.4 X 0.6 Az modellt szokás teáscsésze (teacup) modellnek nevezni az ábra formája miatt. A bifurkációs diagramok jól szemléltetik a kaotikus viselkedést. Itt b paraméter érteke mellett z max értékét ábrázoljuk. Kaotikus viselkedés I. 9 8 7 Z max 6 5 4 3 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 b Talán még szemléletesebb ha b -et 2.2-től 3.2-ig vizsgáljuk. 34

3 Kaotikus viselkedés II. 2.5 2.5 Z max 0.5 0 9.5 9 8.5 8 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3 3. 3.2 b Ezek az ábrák jól mutatják, hogy kis változás valamely paraméterben, lényegében megváltoztatja a rendszer viselkedését. 35

4. fejezet Összefoglalás Az első fejezetben felépítettük azt, hogyan lesz differenciálegyenlet egy populáció méretének változásából. Itt már foglalkoztunk a megoldás stabilitásával, egyensúlyi pontok vizsgálatával. A második fejezetben arra próbáltunk választ adni, hogy két populáció milyen hatással van egymásra. Majd fókuszáltunk a stacionárius pontok stabilitására,típusára. Módszereket adtunk ezek meghatározására. A harmadik fejezetben egy 3-szereplős modellt vizsgáltuk, kiindulva a 2-szereplősekből. A rendszer kaotikus viselkedését próbáltuk szemléltetni. A populációdinamika ilyesfajta megközelítése (egyszereplős modellektől a többszereplősig) elősegíti az élőlények közötti kölcsönhatások modellezését és megértését. A numerikus módszerek és a számítógép ezek gyors és szemléletes vizsgálatát teszi lehetővé. 36

5. fejezet Függelék 5.. Egyértelműség és létezés tételek 5.. Definíció. Az f : R A R függvény Lipschitz-tulajdonságú, ha létezik olyan L > 0 szám, hogy teljesül. f(x) f(y) L x y (5.) 5.. Tétel (Cauchy-Peano). Legyen adott az U R 2 nyitott halmaz és az f : U R függvény. Feltesszük, hogy. az f függvény folytonos U-n. Ekkor bármely (t 0,x 0 ) U-hoz az ẋ(t) = f(t,x) x(t 0 ) = x 0 (5.2) kezdetiérték-problémának van megoldása a [t 0 h,t 0 +h] alakú intervallumon ahol h > 0. 5.2. Tétel (Picard-Lindelöf). f : R A R függvény Lipschitz-tulajdonságú az egész értelmezési tartományon, akkor az igaz, hogy a ẋ = f(t,x) x(t 0 ) = x 0 t [t 0 ε,t 0 +ε] (5.3) kezdetiérték-problémának létezik megoldása a [t 0 ε,t 0 +ε] intervallumon és az egyértelmű egy ε > 0-ra. 37

5.2. Egyensúlyi pont és stabilitás 5.2. Definíció (Stacionárius pont). A p M pont egyensúlyi vagy stacionárius pont, ha minden t R számra ϕ(t,p) = p. 5.3. Definíció. Tetszőleges p M pont esetén a {ϕ(t,p) : t I(p)} = R ϕ(,p) görbét a p pont pályájának (trajektóriájának) nevezik. 5.4. Definíció. A rendszer p M egyensúlyi pontja pontosan akkor stabilis, ha minden ǫ R + számhoz létezik olyan δ R + szám, hogy q M, q p < δ, t 0 esetén ϕ(t,p) p < ε. Az egyensúlyi pont pontosan akkor aszimptotikusan stabilis, ha stabilis és q fenti választása mellett t + esetén ϕ(t,p) p 0. 5.. Lemma. Az.2 rendszer pontosan akkor aszimptotikusan stabilis, ha minden λ σ(a) esetén Re(λ) < 0. 5.2. Lemma.. Ha az A mátrixnak van nemnegatív valós részű sajátértéke, akkor a.2 rendszer nem aszimptotikusan stabilis. 2. Ha az A mátrixnak van pozitív valós részű sajátértéke, akkor a.2 rendszer nem stabilis, azaz instabilis. 3. Ha az A mátrixnak van olyan 0 valós részű sajátértéke, amely minimálpolinomnak többszörös gyöke, akkor a.2 rendszer nem stabilis, azaz instabilis. 5.5. Definíció. A V M, R Ljapunov-függvény deriváltja a ẋ(t) = f(x(t)) rendszer szerint az alábbi függvény L f V = V,f azaz (L f V)(p) = V (p),f(p), (p M) (Ezt nevezik a V függvény f vektormező mentén vett iránymenti deriváltjának, illetve a V függvény Lie-Deriváltjának.) 5.3. Tétel (Ljapunov stabilitási tétele). Ha megadható a p M egyensúlyi pont valamely nyílt U M környezetén olyan V : U R folytonosan differenciálható függvény, melyre 38

. V(p) < V(q) minden q U \{p} pontban, és 2. (L f V)(q) 0 minden q U \{p} pontban akkor a p egyensúlyi pont stabilis. Ha (L f V) < 0 minden q U \{p} pontban, akkor a p egyensúlyi pont aszimptotikusan stabilis. 5.4. Tétel (Ljapunov instabilitási tétele). Ha a p egyensúlyi pont valamely nyílt U M környzetén megadható olyan V : U R folytonosan differenciálható függvény, melyre. p nem lokális minimumhelye a V függvénynek, és 2. (L f V)(q) minden q U \{p} pontban, akkor a p egyensúlyi pont instabilis. 39

6. fejezet Köszönetnyilvánítás Köszönöm témavezetőmnek, Mincsovics Miklósnak, hogy bevezetett a populációdinamika matematikai leírásába, valamint megmutatta a Matlab használatát. 40

Nyilatkozat A szakdolgozat szerzőjeként fegyelmi felelősségem tudatában kijelentem, hogy a dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hivatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások által írt részeket a megfelelő idézés nélkül nem használtam fel. 4

Irodalomjegyzék [] Kathleen T. Alligood, Tim D. Sauer, and James A. Yorke: Chaos: An Introduction to Dynamical Systems Springer Verlag, New York, 997 [2] Morris W. Hirsch, Stephen Smale, Robert L. Devaney: Differential Equations, Dynamical Systems and An Introduction to Chaos Academic Press, San Diego, 2004 [3] Alan Hastings, Thomas Powell: Chaos in a three-species food chain Ecological Society of America, 99 [4] Kumi Tanabe, Toshiyuki Namba: Omnivory creates chaos in simple food web models, Ecological Society of America, 2005 [5] http://www.fke.bme.hu/oktatas (8.Dinamikai rendszerek) [6] Tóth János, Simon L. Péter:Differenciálegyenletek Typotex, Budapest, 2005 42