Fizikai Szemle MAGYAR FIZIKAI FOLYÓIRAT

Átírás

1 Fizikai Szemle MAGYAR FIZIKAI FOLYÓIRAT A Mathematikai és Természettudmányi Értesítõt az Akadémia 1882-ben indíttta A Mathematikai és Physikai Lapkat Eötvös Lránd 1891-ben alapíttta LX. évflyam 5. szám május A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELÔNYE A leginkább bögölyálló ló deplarizáló fehér szôrû, a fekete ló pedig szenvedi plarizáló szôrét Blahó Miklós, Hrváth Gábr, ELTE Fizikai Intézet, Bilógiai Fizika Tanszék, Budapest Hegedüs Ramón, Girnai Egyetem, Számítógépes Látás és Rbtika Csprt, Girna, Spanylrszág Kriska György, ELTE Bilógiai Intézet, Bilógiai Szakmódszertani Csprt, Budapest Gerics Balázs, Szent István Egyetem, Anatómiai és Szövettani Tanszék, Budapest Farkas Róbert, Szent István Egyetem, Parazitlógiai és Állattani Tanszék, Budapest Susanne Åkessn, Lundi Egyetem, Bilógia Tanszék, Lund, Svédrszág A fehér lvak gyakran szenvednek az ultraiblya napsugárzással szembeni nagy érzékenységükbôl fakadó rsszindulatú bôrrákban és látórendszeri betegségekben. Ráadásul a vadn élô fehér lvakat a ragadzók könnyebben elejtik, mert fehérségük miatt kevésbé tudnak rejtôzködni, mint sötétebb színû fajtársaik. Nagybb sebezhetôségük ellenére a fehér lvakat az emberek évezredek óta nagy becsben tartják, éppen a természetbeni ritkaságuk miatt. Cikkünkben megmutatjuk, hgy a bögölyök kevésbé vnzódnak a fehér lvakhz, mint a sötét színûekhez. A bögölyök száms egészségügyi és gazdasági prblémát kznak az embereknek és állatknak egyaránt, mivel nôstényeik betegségek kórkzóit terjesztik, miközben a gerincesek vérét szívják. Azt is biznyítjuk, hgy a bögölyök a vérszívásra alkalmas gazdaállatt részben az annak testfelületérôl visszavert plárs fény segítségével találják meg. A bögölyök fôként fekete és barna szôrû lvakhz való vnzódása a pzitív plartaxisukkal, vagyis az erôsen és vízszintesen plárs fényhez való vnzódásukkal magyarázható. Mivel a gazdaállat színe meghatárzza a bögölyökre kifejtett vnzerejét is, ezáltal kihat a gazdaállat kórkzók általi megfertôzôdésére is. Habár kizárólag a bögölyök és lvak közti vizuális kölcsönhatást vizsgáltuk, a jelentôs nemzetközi visszhangt kiváltó eredményeink érvényesek lehetnek a plartaktikus bögölyök más gazdaállataira is. A természetes kiválasztódás és a hímek versengése a nôstényekért sk esetben vezetett a kültakaró (tllazat, szôrzet) látványs mintázataihz, amelyek a hímekben hrdztt jó gének és a paraziták elleni nagy ellenálló képesség vizuális jelzôinek számítanak [1 3]. A tesztsztern szabályzza a szôrzet növekedését [4] és a melaninképzôdést [5], valamint beflyáslja a hímek agresszióját [6], amely jellemzôk a hímek dminanciájával és megnövekedett pársdási lehetôségével állnak szrs kapcslatban. Ugyanakkr a magasabb tesztszternszint nagybb parazitaterheléssel és a paraziták miatti nagybb halálzási aránnyal jár együtt [7, 8]. A feltûnôségük miatti nagy sebezhetôségük következtében a természetben csak igen ritkán frdulnak elô fehér (világs szürke vagy albínó) lvak és más patás állatk. Az ilyen fehér állatk skkal kevésbé védettek a napsugárzás ultraiblya összetevôjével szemben, ami megnöveli a bôrrák kialakulásának esélyét, tvábbá a látórendszer betegségeihez vezethet [9]. Egy fehér patást a ragadzók könnyen észrevesznek, ezért a fehér egyedek az evlúció srán kiszelektálódtak a vadnélô ppulációkból. Másrészt visznt éppen a természetbeli ritkaságuk miatt az emberek kitenyésztették a fehér (lvas szaknyelven szürke) lvak különféle fajtáit. A fehér ló az emberi kultúrában idôvel a ritkaság, a méltóság és a gazdagság státusz-szimbólumává vált [10]. Gndljunk csak például Árpád vezérünk vagy BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 145

2 a) b) 1. táblázat Egy szklyai legelôn június 22-én egy barna és egy fehér lóról készült 70 képpárn (1., 5. ábra) vizuálisan fölismert bögölyök N száma barna ló fehér ló c) d) Az N = 405 és 110 közti különbség statisztikailag magasan szignifikáns (χ 2 = 169, df =1,p < 0,0001). 1. ábra. Két jellemzô képpár az általunk vizsgált, bögölyök által zaklattt pej (barna, a, c) és szürke (fehér, b, d) lóról. A lvak körül szálló és azkra rászállt bögölyöket vizuálisan ismertük föl és a képeken karikával jelöltük. 70 képpárt értékeltünk így ki, és az összes fényképen megszámltuk a bekarikáztt bögölyöket. Az itteni képpárkn is jól látható, hgy a barna lvat a bögölyök skkal inkább támadták, mint a fehéret. Hrthy Miklós fehér lvára, illetve a csak a mesékben létezô fehér egyszarvúra. A fehér lvak egy speciális mutációt hrdznak, ami egy több ezer évvel ezelôtt élt közös ôsre vezethetô vissza [9]. A fehér lvak többsége egy ôszülést kzó dmináns mutációt hrdz, amennyiben e lvak színes (fekete vagy barna) szôrzettel születnek, de egyéves krukra megôszülnek. E flyamat hasnlít az emberek ôszülésére, csak a lvaknál skkal gyrsabban történik. A ma élô lvak mintegy 10%-a hrdzza ezt az ôszülést kiváltó mutációt. E genetikai mutáció miatt, az emberi gndskdás ellenére, a fehér lvak skkal érzékenyebbek a kárs ultraiblya-sugárzással szemben, ami növeli a bôrrák kialakulásának esélyét. A 15 évesnél öregebb fehér (szürke) lvak 75%-ának van valamilyen jóindulatú daganata, ami néhány esetben rsszindulatúvá alakulhat [9]. Tehát a lvak látványs fehérségének ára az ultraiblya-sugárzás kiválttta bôrrák nagybb kckázata. Cikkünkben megmutatjuk, hgy a fehér lvak a bögölyök számára kevésbé vnzóak, mint a sötétebb színûek. Kísérletekkel és képalktó plarimetriai vizsgálatkkal támasztjuk alá azt, hgy e jelenség a testfelület fényplarizáló képességével és a bögölyöknél nemrég fölfedezett pzitív plartaxissal [11] magyarázható, vagyis azzal, hgy a bögölyök vnzódnak az erôsen és vízszintesen plárs fény természetes vagy mesterséges frrásaihz. Az, hgy a fehér lvak kevésbé vnzzák a bögölyöket, nagyn elônyös tulajdnság, mert a bögölyök sk szenvedést kznak a lvaknak, és más emlôsöknek is. E rvark vérszívó nôstényei súlys betegségek kórkzóinak hrdzói [12], flytns zaklatásuknak köszönhetôen pedig a lvak és más növényevô állatk (például szarvasmarhák) kevesebbet legelnek, miáltal testtömegük és tejtermelésük is jelentôsen lecsökken [13]. A vadn élô állatk ppulációira is negatív hatással van a bögölyök flyamats támadása miatt megzavart táplálkzás, miáltal a gazdaállatk állóképessége (fitnesze) csökken. A terepen megfigyeléseket és választáss kísérleteket végeztünk, amelyekben a bögölyök lvakhz, lómakettekhez és különbözô fényplarizáló-képességû tesztfelületekhez való vnzódását tanulmányztuk. A kaptt eredmények szerint nem önmagában a szôrzet sötét színe, hanem fényplarizáló-képessége kzza 2. ábra. Az 1. és 2. kísérletben használt fényes barna (bal ldalt) és matt barna (jbb ldalt) naps tesztfelületeknek a szláris meridiánhz képest hárm különbözô irányból képalktó plarimetriával mért plarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartmányában. A plariméter ptikai tengelyének dôlésszöge 35 vlt a vízszinteshez képest. Az α-mintázatkn a jellemzô plarizációiránykat kettôsfejû nyilak is mutatják. Amikr a tesztfelületek árnyékban vltak, a plarizációs mintázatuk teljesen hasnló vlt, azzal a különbséggel, hgy a visszavert fény plarizációiránya mindig vízszintes vlt. a) antiszláris meridián b) Nap szláris meridiánra c) szláris meridián irányában jbbra merõlegesen irányában fénykép plarizációfk a plarizációszög 0% 100% plarizációfk a függõlegestõl mért a plarizációszög 146 FIZIKAI SZEMLE 2010 /

3 2. táblázat Egy barna és egy fehér ló (1., 5. ábra) megfigyelt elôfrdulása június 22-én egy szklyai naps legelôn és a legelô melletti erdô árnyékában az idô függvényében, és a t teljes tartózkdási idô. idô árnyéks erdô naps legelô fehér ló barna ló fehér ló barna ló 11: : : : : : : : : : : : : : : : t (perc) : megjelenés : eltûnés Helyi nyári idôszámítás = UTC+2h a bögölyök erôsebb vnzódását a sötétebb lvakhz. Hgy a választáss terepkísérleteinkben használt lómakettek és tesztfelületek plarizációs sajátságait összehasnlíthassuk a bögölyök által támadtt tipikus gazdaállatkéival, élô lvak és szarvasmarhák plarizációs mintázatait is mértük képalktó plarimetriával. A lvask, valamint a lvak és más használlatk tartói számára is fnts eredményeinket [14] száms más nymtattt és elektrnikus médium mellett a Nature [15], a Science [16] és a Discver Magazine [17] is méltatta. Vizsgálati módszerek Lvak bögölyök általi zaklatásának megfigyelése Egy meleg napsütéses napn, június 22-én Szklyán (47 52 Ny, K) egy legelôn figyeltük meg egy barna (lvas szaknyelven pej) és egy fehér (szürke) ló bögölytámadáskkal szembeni viselkedését. A bögölyök mindkét lvat flyamatsan zaklatták, a lvakat valóságs bögölyfelhô vette körül. Hgy a bögölyfelhô méretét valamiképpen dkumentáljuk, fényképet készítettünk a legelô barna és fehér lóról (1. ábra). A 10 megapixeles felbntású képeken egy számítógépes képernyôn leszámltuk a 3. táblázat Az 1. kísérletben Szklyán, június 23-án 6,5 óra alatt a fényes és matt barna tesztfelületekhez (2. ábra) vnztt bögölyök N B száma és azk tesztfelületre való leszállásainak N L száma bögölyök N B száma leszállásk N L száma fényes barna matt barna fényes barna matt barna A kísérlet 10:30 és 17:00 (UTC+2h) óra között tarttt. Az N B =44és1, valamint az N L = 174 és 1 közti különbségek statisztikailag magasan szignifikánsak (df = 1, 44/1: χ 2 = 41,1, 174/1: χ 2 = 171,0, p < 0,0001). 4. táblázat Az 1. kísérletben Gödön, június 25-én 6,5 óra alatt a fényes és matt barna tesztfelületekhez (2. ábra) vnztt bögölyök N B száma és azk tesztfelületre való leszállásainak N L száma bögölyök N B száma leszállásk N L száma fényes barna matt barna fényes barna matt barna A kísérlet 10:30 és 17:00 (UTC+2h) óra között tarttt. Az N B =47és1, valamint az N L = 157 és 1 közti különbségek statisztikailag magasan szignifikánsak (df = 1, 47/1: χ 2 = 44,1, 157/1: χ 2 = 154,0, p < 0,0001). vizuálisan fölismert bögölyöket (1. táblázat). Az intenzív bögölytámadásk elôl a lvak idônként a naps legelôrôl a rétet határló erdô árnyékába menekültek. Mértük mindkét ló esetén a legelôn és árnyékban töltött idôt (2. táblázat). Az 1. kísérlet június én, illetve án zajltt meleg, naps idôben egy-egy lvastanyán Szklyán (47 52 Ny, K) és Gödön (47 43 Ny, K), napnta 9:30-tól 17:30-ig (helyi nyári idô = UTC+2h). Egy adtt helyszínen az elsô napn két azns méretû ( cm) és minôségû, száraz, matt, barna vásznat fektettünk vízszintes deszkákra, egymástól 1 m távlságra. Az egyik vásznat egy színtelen, átlátszó, 3 mm vastag mûanyag lappal fedtük le (2. ábra). A tesztfelületeket óránként fölcseréltük, tvábbá kétóránként az árnyékból a közeli naps területre helyeztük át. A tesztfelületek hômérsékletét digitális kntakthômérôvel mértük. A két tesztfelület hômérséklete a kísérlet srán mindvégig ±0,25 C pntssággal azns vlt. Mindkét tesztfelületnél számltuk az davnztt bögölyöket és a tesztfelületre való leszállásaikat (3. és 4. táblázat). A másdik napn is elvégeztük ezt a kísérletet azzal a különbséggel, hgy a mûanyag lappal bríttt barna vásznat egy azns méretû matt fehér vásznra cseréltük. A 2. kísérlet Elôször augusztus 3-án 9:00 órától 19:00 óráig (UTC+2h) végeztük el egy lvasiskla melletti temetôben, Kiskunhalasn (46 43 Ny, K). A kísérleti elrendezés az 1. kísérlettel megegyezô vlt, csak a vízszintes átlátszó, színtelen mûanyag lapt BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 147

4 5. táblázat A száraz matt barna tesztfelületre leszállt és a ragadós, fényes, barna felülettel csapdába ejtett bögölyök száma a 2. kísérletben, augusztus 16. és 25. között száraz matt barna ragadós fényes barna A különbség magasan szignifikáns (χ 2 teszt: df =1,χ 2 = 177,3, p < 0,0001). színtelen, szagtalan ragasztóval (BablnaBi egérragacs) vntuk be, amely a felületre szálló minden rvart megfgtt, tvábbá a tesztfelületek végig árnyékban vltak. Számltuk a matt barna felületre szálló és a csillgó ragadós felülettel csapdába ejtett bögölyöket. A ragasztóba ragadt bögölyöket aznnal eltávlítttuk a felületrôl, így a következô bögöly számára a csapdába ejtett fajtárs látványa nem beflyáslta a felület vnzóképességét. A kísérletet augusztus 4-én ugyantt megismételtük azzal a különbséggel, hgy a mûanyag lappal bríttt matt barna vásznat egy azns méretû matt fehér vásznra cseréltük. Megint számltuk a két tesztfelületre szálló bögölyöket. A tesztfelületek hômérséklete a kísérlet srán végig azns vlt, mivel árnyékban vltak. A kísérlet elsô részét, amiben matt barna és fényes barna tesztfelületeket használtunk, augusztus 16. és 25. között, napnta 12:00-tôl 13:00-ig, összesen 10 alkalmmal megismételtük. Számltuk a vízszintes matt barna felületre szálló és a vízszintes csillgó ragadós felülettel csapdába ejtett bögölyöket (5. táblázat). A fényes barna felületre ragadt bögölyöket mst is aznnal eltávlítttuk. Miközben a ragadós felületrôl leszedtük a bögölyöket, azk súlysan megsérültek, ami a faji meghatárzásukat lehetetlenné tette. Mindaználtal biznysan bögölyök (Tabanidae: Diptera) vltak augusztus 16. és 25. között, napnta 13:00-tól 14:00-ig a kísérlet másdik felét is amiben egy száraz matt barna és egy száraz matt fehér tesztfelületet használtunk tízszer megismételtük, számlva a tesztfelületekre rászálló bögölyöket. A 3. kísérlet július 17-tôl szeptember 13-ig flyamatsan zajltt egy lvastanyán, Szklyán (47 52 Ny, K). Egy barna, egy fekete és egy fehér lómakettet (mindhárm azns frmájú és méretû: hsszúság: 160 cm, magasság: 110 cm, szélesség: 60 cm) állítttunk a füves talajra nrmál testtartásban (3. ábra). A hárm lómakettet 5 m távlságra helyeztük el egymástól egy egyenes mentén. A felületüket minden másdik napn színtelen, szagtalan ragasztóval (BablnaBi egérragacs) kentük be. A lómakettek srrendjét kétnapnként véletlenszerûen fölcseréltük. A kísérlet helyét úgy választttuk meg, hgy mindhárm lómakett egyszerre legyen napn vagy árnyékban. A lómakettek ragadós felületeivel csapdába ejtett bögölyöket kétnapnta leszedtük és megszámltuk (6. táblázat). Felhôs vagy esôs idôben a bögölyök nem repültek, s ekkr a lómakettek egyetlen bögölyt 6. táblázat A ragadós barna, fekete és fehér lómakettekkel (3., 6. ábra) fgtt bögölyök száma a 3. kísérletben dátum (2009) idôjárás ragadós lómakett barna fekete fehér július naps, meleg július naps, meleg július naps, meleg július naps, meleg július naps, meleg július esôs, hideg július naps, meleg augusztus 1 2. naps, meleg augusztus 3 4. naps, meleg augusztus 5 6. naps, meleg augusztus felhôs, hideg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg augusztus esôs, hideg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg augusztus naps, meleg aug. 29. szept. 1. esôs, hideg szeptember 2 3. naps, meleg szeptember 4 5. naps, meleg szeptember 6 7. felhôs, hideg szeptember 8 9. naps, meleg szeptember felhôs, hideg szeptember naps, meleg összesen: Az e kísérlettel párhuzamsan (július 17-tôl 26-ig, illetve augusztus 11-tôl 16-ig) a terepen kint lévô fekete étlajtálca fgási eredményei szerint a következô bögölyfajk vltak jelen a 3. kísérlet srán: Tabanus tergestinus, T. brmius, T. bvinus, T. autumnalis, Atyltus fulvus, A. lewianus, A. rusticus és Haematpta italica. A különbségek magasan szignifikánsak. χ 2 tesztek: a) barna fekete: df =1,χ 2 = 58,0, p < 0,0001, magasan szignifikáns; b) barna fehér: df =1,χ 2 = 273,4, p < 0,0001, magasan szignifikáns; c) fekete fehér: df =1,χ 2 = 499,3, p < 0,0001, magasan szignifikáns; d) multinmiális teszt: df =2,χ 2 = 480,3, p < 0,0001, magasan szignifikáns. Egyutas ANOVA teszt: SS hatás = 5443,6, df =2,MS hatás = 2721,8; SS hiba = 21132,4, df = 78, MS hiba = 270,9; F = 10,05, p < 0,0001, magasan szignifikáns. sem fgtak. Miközben a lómakettek ragadós felületérôl a bögölyöket leszedtük, azk súlysan megsérültek, ami a faji meghatárzásukat lehetetlenné tette. Mindaználtal a leszedett rvark biznysan bögölyök (Tabanidae: Diptera) vltak. 148 FIZIKAI SZEMLE 2010 / 5

5 a) b) c) d) e) g) h) 3. ábra. A 3. kísérletben használt ragadós barna (a), fekete (b) és fehér (c) lómakettek. A barna (d), fekete (e) és fehér (f) lómakettre ragadt bögölyök és más rvark. (g) A barna lómakettre ragadt egyik bögöly. (h) A fekete lómakettre ragadt egyik bögöly. (i) A fehér lómakettre ragadt egyik lepke. f) i) A 4. kísérlet egy gödi lvastanyán (47 43 Ny, K) zajltt július 11. és szeptember 7. között. Öt (fehér, világsszürke, középszürke, sötétszürke, fekete) étlajjal töltött tálcát tettünk a földre (4. ábra), srrendjüket napnta, véletlenszerûen váltztatva. Éjszakára, valamint esôs idôben a tálcákat letakartuk. A tálcák által csapdába ejtett bögölyöket begyûjtöttük és etil-alkhlban tartósítttuk a késôbbi határzás céljából. Plarizációs mintázatk mérése A tesztfelületek (2., 4. ábra), lómakettek (6. ábra), valamint lvak és szarvasmarhák (7. ábra) plarizációs mintázatait képalktó plarimetriával [18] mértük a spektrum vörös (650 ± 40 nm = a plariméter CCD-detektra maximális érzékenységének hullámhssza ± annak félértékszélessége), zöld (550 ± 40 nm) és kék (450 ± 40 nm) tartmányában. A tvábbiakban csak a kék tartmányban mért plarizációs mintázatkat mutatjuk be, a mintázatk mindhárm csatrnában gyakrlatilag aznsak vltak. A plarizációs méréseket tiszta égblt alatt végeztük. A plartaktikus vízirvark, például a bögölyök akkr érzékelnek víznek egy felületet, ha az arról visszavert fény (i) pla- 4. ábra. A 4. kísérletben használt, étlajjal töltött öt színtelen (fekete, szürke, fehér) tálca. a e) A fehér, világsszürke, szürke, sötétszürke és fekete lajtálcák képalktó plarimetriával árnyékban mért plarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartmányában. Az antiszláris meridián irányába nézô plariméter ptikai tengelyének dôlésszöge 35 vlt a vízszinteshez képest. Az α-mintázatkn a jellemzô plarizációiránykat kettôsfejû nyilak is mutatják. a) fehér b) világsszürke c) középszürke d) sötétszürke e) fekete a plarizációszög plarizációfk fénykép a függõlegestõl mért 0% 100% plarizálatlan a plarizációszög plarizációfk BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 149

6 rizációfka nagybb egy fajfüggô p küszöbértéknél, és (ii) az α plarizációirányának a vízszintestôl (α =90 ) való Δα = 90 α eltérése pedig kisebb egy fajfüggô Δα küszöbértéknél. Példaként a 6. ábrán p = 10% és Δα =10 értékeket használtunk. Habár e küszöbértékeket önkényesen választttuk, más értékek alkalmazása sem beflyáslta az eredményeket és következtetéseket. A bögölyök meghatárzása Az etil-alkhlban tartósíttt bögölyök faji meghatárzását az egyik szerzô (F. R.) végezte. A 3. kísérlettel párhuzamsan egy másik kísérletet is végeztünk július 17-tôl 26-ig, illetve augusztus 11-tôl 16-ig. Egy fekete, négyzet alakú (50 50 cm), étlajjal töltött mûanyag tálcával fgtunk bögölyöket, ami lehetôvé tette az adtt területen jelenlévô bögölyfajk meghatárzását (6. táblázat). bögöly bögöly a) b) c) d) e) f) g) bögöly Eredmények h) i) 5. ábra. a c) A vizsgált lvak vérét szívó nôstény bögölyök és más (nem-bögöly) legyek. A legyek a bögöly által ejtett sebbôl kibuggyanó vért nyalgatják. d i) A vizsgált fehér és barna lvak bögölyzaklatáskkal szembeni tipikus védekezô reakciói: farkcsapkdás (d, e), dbbantás a mellsô (e) vagy hátsó (f, g) lábbal, hempergés a földön (h), a vérszívó bögölyök harapással és/vagy nyalással történô eltávlítása a kültakaróról (i). Megfigyeltük, hgy a barna és fehér lvakat a bögölyök egyaránt és flyamatsan támadták (1., 5. ábra). A lvak jellemzô védekezô reakciói a bögölyökkel szemben a következôk vltak: legyezés (farkkal történô ide-da csapkdás), dbbantás, hempergés a földön, hirtelen megrázkódás, fej himbálása, a vérszívó bögölyök harapással és nyalással történô eltávlítása a kültakaróról (5.d i ábrák). E viselkedési elemekkel próbálták elhajtani a lvak a rájuk szálló bögölyöket. 70 képpárn számláltuk meg a vizuálisan fölismert bögölyöket a barna és a fehér lvakn, illetve azk körül (1. ábra, 1. táblázat). A barna lvn 405/110 = 3,7-szer annyi bögölyt számltunk, mint a fehéren, amely különbség statisztikailag magasan szignifikáns. A barna lónak a fehérhez képesti, bögölyökre kifejtett nagybb vnzereje összhangban áll a 3. kísérlet eredményével (lásd késôbb). A terepen azt is megfigyeltük, hgy a nyílt legelôn és az árnyéks erdôben nem azns a bögölytámadásk intenzitása, miáltal a lvak a két terület között flyamatsan ingáztak (2. táblázat). Biznys, legeléssel töltött idô után a lvak az árnyéks erdôbe menekültek a bögölyök elôl, ahvá a bögölyök csak ritkán követték ôket, így nyugdtan tudtak pihenni. Egy idô elteltével a lvak újra elômerészkedtek a naps mezôre legelni, ahnnan aznban hamarsan megint visszakényszerültek az árnyékba. Ezt az ingázó viselkedést ismételgették peridikusan a nap közepéig (13:00), mikrtól a bögölyök általi zaklatás ly mértékû lett, hgy a lvak már egyáltalán nem tudtak a mezôn legelni. A naps legelôrôl elsôként mindig a barna ló menekült az erdôbe (2. táblázat). A barna ló 82 perc, illetve 38 perc, azaz 2,2-szer több idôt töltött a bögölymentes, árnyéks erdôben, mint a naps legelôn, míg a fehér ló 65 perc / 54 perc = 1,2-szer több idôt töltött a legelôn, mint az árnyékban (2. táblázat). Mivel nemrég bebiznysdtt, hgy száms bögölyfaj vnzódik az erôsen és vízszintesen plárs 150 FIZIKAI SZEMLE 2010 / 5

7 a) barna lómakett b) fekete lómakett c) fehér lómakett víznek érzékelt vnzó terület plarizációfk fénykép 0% 100% víznek érzékelt, vnzó terület plarizációfk 6. ábra. A 3. kísérletben használt barna (a), fekete (b) és fehér (c) ragadós lómakettek fényképei, plarizációfk mintázatai és a plartaktikus bögölyök által víznek érzékelt területei (ahl a p plarizációfkra: 10% < p < 100%, és az α plarizációirányra: 80 < α < 100 ) két különbözô nézôpntból képalktó plarimetriával mérve a spektrum kék (450 nm) tartmányában. A lómaketteken jól láthatók a csapdába esett rvark tetemei. A lómakettek napsütésben vltak, a plariméter ptikai tengelye a vízszinteshez képest 20 -s szögben dôlt. A 3. srban a plartaktikus bögölyök által víznek észlelt területeket kék szín jelzi. fényhez [11], föltételezhetô vlt, hgy a sötétebb (barna) ló nagybb vnzóképessége részben magyarázható az állat szôrzetének fényplarizáló-képességével, ami erôsen függ annak színétôl és világsságától, ahgyan az a 6. és 7. ábrákn is látható. E föltevést négy különbözô választáss kísérlettel ellenôriztük, amelyek közül néhányat többször is megismételtünk. Az 1. kísérletbôl kiderült, hgy a matt barna vászn, amely a lvak barna szôrét utánzta, a bögölyök számára nem vlt vnzó, míg az átlátszó, színtelen mûanyaglappal letakart matt barna vászn száms bögölyt vnztt (Szklyán 44 bögölyt 174 leszálással, Gödön 47 bögölyt 157 leszállással a 3. és 4. táblázatk szerint). E különbségek a megvilágítási körülményektôl (naps vagy árnyéks) függetlenül statisztikailag magasan szignifikánsak. A bögölyök aznnal vagy 2 15 felületérintés után szálltak rá az adtt felületre. A bögölyök a barna tesztfelületeknél ugyanazt a viselkedést mutatták, mint a bögölyök pzitív plartaxisának fölfedezésekr krábban leflytattt választáss kísérletekben [11]. Mikr az 1. kísérletet matt barna és matt fehér felületekkel ismételtük meg, azk egyáltalán nem vnzttak magukhz bögölyöket. Hgy az 1. kísérletben elkerülhetetlenül föllépô pszeudreplikációt kizárjuk (azaz, hgy ugyanazt a bögölyt többször is megszámljuk annak többszöri visszatérésekr), elvégeztük a 2. kísérletet, amiben a bögölyök többségét egy ragasztó megfgta. A 2. kísérlet eredménye tvább erôsítette az 1. kísérletét ban az átlátszó, színtelen, ragacss mûanyag lappal letakart barna felület 21 bögölyt fgtt, míg a matt barna és matt fehér felületekre csak egyetlen bögöly szállt le (χ 2 = 18,2, df =1,p < 0,0001). E kísérletet 2009-ben tízszer megismételve, a következô eredmény adódtt: az 5. táblázat szerint ekkr a fényes, ragacss barna felület 189 bögölyt fgtt, míg a matt, száraz barna mindössze négyet. Mindkét különbség statisztikailag magasan szignifikáns. Mikr 2009-ben a 2. kísérletet is 10-szer elvégeztük a száraz matt barna és száraz matt fehér tesztfelületekkel, megint egyikük sem vnztt egyetlen bögölyt sem. Az 1. és 2. kísérletekbôl az a következtetés vnható le, hgy a bögölyök nem vnzódnak a vízszintes matt barna (kevésbé plárs) és a matt fehér (deplarizáló) tesztfelületekhez, visznt erôsen vnzódnak a vízszintes fényes barna (vízszintesen plárs fényt visszaverô) felületekhez. Tehát a barna lvak bögölyökre kifejtett nagybb vnzóképessége nem magyarázható pusztán a lvak szôrének színével és fényességével. BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 151

8 a) fekete ló b) barna ló c) fehér ló d) fekete marha e) fehér marha a plarizációszög plarizációfk fénykép 0% 100% plarizációfk ábra. Fekete (a), pej (barna, b) és szürke (fehér, c) lvak, valamint egy fekete (d) és egy fehér (e) szarvasmarha képalktó plarimetriával mért plarizációs mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartmányában. A d) és e) képeken a Nap a bal felsô sark irányából sütött. A plarizációirány mintázatain a hátteret kifehérítettük, hgy az állatk mintázata jbban látszódjn. Az állatk testének néhány helyén a jellemzô plarizációiránykat kettôsfejû nyilak jelölik. Az e) képen látható bika a plarizációs mérés közben elfrdíttta fejét, s az emiatti mzgási mûtermék kzta a fej látszólag magas plarizációfkait. Valójában a bika feje is a testéhez hasnlóan plarizálatlan, illetve gyengén plárs fényt ver vissza a függõlegestõl mért a plarizációszög A képalktó plarimetriai mérések szerint, míg a vízszintes fényes (száraz vagy ragadós) barna tesztfelületek (2. ábra), a szláris meridiánhz képesti nézôiránytól függetlenül, mindig erôsen és vízszintesen plárs fényt vernek vissza, addig a vízszintes matt száraz barna és fehér felületekrôl mindig csak gyengén plárs fény verôdik vissza, aminek plarizációiránya függ a Naphz képesti nézôiránytól. Így a felületek bögölyökre kifejtett vnzását nem kzhatja önmagában a barna szín, a visszavert fény plarizációs tulajdnságai is számítanak. E következtetést a 3. kísérlet (3., 6. ábra, 6. táblázat) eredményei is alátámaszttták. A 6. táblázat szerint a fényes ragadós barna és fekete lómakettek 334/22 = 15,2-szer, illetve 562/22 = 25,5-ször annyi bögölyt fgtak, mint a ragadós fényes fehér lómakett. E különbségek mst is statisztikailag magasan szignifikánsak. A megfgtt bögölyök elszlása a lómakettek testfelületén véletlenszerû vlt, egyik részük sem vlt kitüntetett a bögölyök számára. A 6. ábrán látható, hgy a barna és a fekete lómakett egyes részei nagyn erôsen plárs fényt tükröznek, míg a fehér lómakett gyakrlatilag plarizálatlan fényt ver viszsza. A barna és a fekete lómakett háta, valamint fara ver vissza erôsen és vízszintesen plárs fényt (6. ábra 3. sra), így e testrészek lehetnek a bögölyök számára nagyn vnzóak. A 4. kísérlet (4. ábra) eredményei szerint minél sötétebb egy színtelen, vízszintesen plarizáló tesztfelület, annál vnzóbb a bögölyök számára: a fehér, világsszürke és középszürke lajtálcák a teljes fgásnak csak 0,9 2,7%-át adták, a sötétszürke tálca a bögölyök 19,8%-át fgta meg, míg a fekete tálca 74,8%-t (7. táblázat). Ez az eredmény azzal magyarázható, hgy minél sötétebb egy színtelen (fe- 7. táblázat Az étlajjal töltött fehér, világsszürke, középszürke, sötétszürke és fekete tálcákkal fgtt bögölyök száma a 4. kísérletben, július 11. és szeptember 7. között, Gödön fehér (4.a ábra) 1 (0,9%) világsszürke (4.b ábra) 2 (1,8%) középszürke (4.c ábra) 3 (2,7%) sötétszürke (4.d ábra) 22* (19,8%) fekete (4.e ábra) 83* (74,8%) A következô bögölyfajk estek csapdába: Atyltus lewianus, Haematpta italica, Tabanus bvinus, T. maculicrnis, T. tergestinus. Az N fekete N sötétszürke (χ 2 = 35,44, df =1,p < 0,0001) és az N sötétszürke N középszürke (χ 2 = 14,44, df =1,p < 0,0001) közti különbségek statisztikailag magasan szignifikánsak, amit * jelöl, míg a fehér, világsszürke és középszürke közti különbségek nem szignifikánsak: N fehér N világsszürke (χ 2 = 0,3333, df = 1, p = 0,5637), N világsszürke N középszürke (χ 2 = 0,2, df =1,p = 0,6547), N fehér N középszürke (χ 2 =1,df =1,p = 0,3171). 152 FIZIKAI SZEMLE 2010 / 5

9 kete, szürke, fehér) felület, annál nagybb a róla visszavert fény plarizációfka a hullámhssztól függetlenül (4. ábra). A választáss terepkísérleteinkbôl és plarizációs méréseinkbôl az a következtetés vnható le, hgy a nemfémes (szigetelô) felületek közül függetlenül attól, hgy napsak vagy árnyéksak, barnák vagy színtelenek a bögölyök számára az a legvnzóbb, amelynek a felületérôl visszavert fény vízszintesen plárs és plarizációfka a legnagybb. Ennek alapján lgikus azt föltételezni, hgy a sötét színû lvak vízszintesen plarizáló testfelületei a bögölyök számára skkal vnzóbbak, mint a világs színû lvak ugyanazn testrészei. A 4., 6. és 7. ábrák szerint minél sötétebb a testfelület, annál nagybb a róla visszavert fény plarizációfka. A fekete, barna, illetve fehér testfelszín erôsen, közepesen, illetve gyengén plárs vagy plarizálatlan fényt ver vissza. A nézôiránytól és a megvilágítási körülményektôl függôen a nrmál, álló testtartású lvak nyaka, háta és fara általában vízszintesen plárs fényt ver vissza, míg a test többi részérôl ferdén vagy függôlegesen plárs fény verôdik vissza (a 7. ábra plarizációirány-mintázatain kettősfejű nyilakkal jelölve). E plarizációs sajátságk általánsak és a bögölyök minden gazdaállatára egyaránt érvényesek. Azn fô eredményünket, hgy a plartaktikus bögölyök kevésbé vnzódnak a fehér lvakhz (és más világs szôrû emlôshöz) és nagyn vnzódnak a fekete lvakhz (és más sötét szôrû emlôshöz), a 8. ábra szemlélteti. Elemzés Napsütésben a sötétebb lvak szôre jbban fölmelegszik, mint a világsabbaké, mert a sötétebb testfelület több fényt nyel el. Ez részben magyarázhatná, hgy a sötétebb lvak miért vnzanak több bögölyt, ha a bögölyök egyértelmûen vnzódnának a melegebb helyekhez. Habár a bögölyöknél a gazdaállat kiválasztásában a testhômérséklet is szerepet játszik [19], a gazdaállat testfelületének hômérsékletét csak akkr tudják érzékelni, ha már rászálltak, mert nagybb távlságból a különbözô színû gazdaállatk testfelszíni hômérséklete a repülô bögölyök számára észlelhetetlen, mivel nincsen infravörös látásuk. Tvábbá, az 1. és 2. kísérletünkben a különbözô tesztfelületek hômérséklete mindig azns vlt. Ezek alapján állíthatjuk, hgy a sötét szôrû lvak bögölyökre kifejtett nagybb vnzóképessége nem magyarázható csupán a sötét és világs lvak testfelszíni hômérsékletének esetleges különbségével. Habár egy barna lónak lehetne a bögölyök számára vnzóbb szaga (például a sötétebb testfelszín magasabb hômérséklete miatti erôsebb izzadástól), a választáss kísérleteinkben használt tesztfelületeknek egyfrma vlt a szaga. Ezért a különbözô színû lvak szagának esetleges különbsége nem lehet a bögölyök preferenciájának fô ka. Mivel a vizsgált pej (barna) és szürke (fehér) lvak alakjában és mzgásában sem 8. ábra. A fehér és fekete lvak eltérô bögölyvnzó-képességével kapcslats eredményeink összefglalása. vlt fölfedezhetô semmilyen lényeges különbség, ez sem magyarázhatja, hgy a bögölyök miért vnzódnak jbban a barna lvakhz. Az 1. és 2. kísérletünk együttes eredményei kizárják annak lehetôségét is, hgy a barna szín önmagában jbban vnzaná a bögölyöket. A föntiek alapján az egyetlen lehetséges magyarázat arra, hgy a barna lvak több bögölyt vnzanak a fehéreknél, az a testfelületükrôl visszavert fény plarizációja. Az 1. és 2. kísérletbôl kiderült, hgy a bögölyök jbban vnzódnak az erôsen és vízszintesen plárs fényt visszaverô fényes barna tesztfelülethez, mint a gyengén és nem mindig vízszintesen plárs fényt visszaverô matt barna vagy a deplarizáló matt fehér tesztfelületekhez. Ezért nem a szín és/vagy a fényesség a döntô, hanem a célpnt (tesztfelület, gazdaállat) plarizációs mintázata. Az evlúció srán kifejlôdött a bögölyök plarizációlátása és pzitív plartaxisa, amely képesség a víz felszínérôl visszavert fény vízszintes plarizációjának köszönhetôen segíti ôket a vízkeresésben. A víz közvetlen környezete ideális helye a bögölyök petézésének, a fajtársakkal való találkzásnak, valamint az inni és/vagy fürdeni rendszeresen a vízhez látgató gazdaállatk megtalálásának is. Lgikus föltételezni, hgy a bögölyök plartaxisa a gazdaállat kiválasztásában is szerepet játszik. Ha egy bögöly választhat egy sötét és egy világs megjelenésû, s minden egyéb tulajdnságában (nem, alak, méret, szag, hômérséklet, mzgás, vér stb.) megegyezô gazdaállat közül, akkr a sötétebbet választja, mert a sötétebb gazdaállatról visszavert fény plársabb. Ezek alapján a következô föltevések tehetôk: 1. Ha a nôstény bögölyök a gazdaállat kiválasztásában is szerepet játszó pzitív plartaxissal rendelkeznek, akkr azn gazdaállatkat preferálják, ame- BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 153

10 lyek testfelülete erôsebben és vízszintesen plárs fényt ver vissza. 2. Mivel a sötétebb felületek plársabb fényt vernek vissza (Umw-szabály, [18]), a sötétebb szôrzetû gazdaállatk a plartaktikus bögölyök számára vnzóbbak, mint a világsabb szôrûek. 3. Mivel a visszavert fény plarizációiránya akkr vízszintes, ha a visszaverôdési sík függôleges, a gazdaállatk nyaka, háta és fara verhet vissza vízszintesen plárs fényt, így ezek azk a testtájak, amelyek vnzóak a plartaktikus bögölyök számára. A 4. kísérletünk eredményei szerint a vízszintesen plárs fényt visszaverô színtelen felületek közül a fényt jbban plarizálók több bögölyt vnzanak, mint a gyöngébben plarizálók. Ez megerôsíti a 2. föltevést. A képalktó plarimetriás mérések (6., 7. ábra) megmutatták, hgy a sötétebb szôrû lvak és szarvasmarhák nagybb plarizációfkú fényt vernek vissza, és ezen álló állatk nyaka, háta és fara vízszintesen plárs fényt verhet vissza. Habár a gazdaállatról visszavert fény plarizációiránya függ az állat testtartásától, a megvilágítási visznyktól és a szláris meridiánhz képesti nézôiránytól, a napfénnyel megvilágíttt vízszintes állati testfelület mindig vízszintesen plárs fényt ver vissza, ha a szláris vagy az antiszláris meridián irányából nézzük. Mindezek alátámasztják a 3. föltevést. Az 1. föltevés pedig a következôkön alapszik: a vizsgált bögölyöknek pzitív plartaxisa van [11]. Az 1. föltevés teljesüléséhez például az kell, hgy a 2. és 3. föltevések összhangban legyenek a megfigyeléseink és kísérleteink eredményeivel. A vadnban a bögölyök gazdaállatainak, a nagytestû növényevôknek, általában sötét (barna, szürke, fekete) a szôrzete. Álló helyzetben ezen állatk nyaka, háta és fara mindig mérsékelten (barna, szürke) vagy erôsen (fekete) és vízszintesen plárs fényt ver vissza. Így tehát a bögölyök a pzitív plartaxisukkal e gazdaállatkat éppúgy meg tudják találni, mint a vízfelületeket. Mai tudásunk szerint nem létezik más magyarázata annak a jelenségnek, hgy a bögölyök miért vnzódnak jbban a sötétebb színû gazdaállatkhz, mint a világsakhz. Mivel a bögölyök számára a sötét szôrû állatk világs szôrûekkel szembeni elônyben részesítése semmilyen elônyt vagy hátrányt nem jelent a természetes környezetben, e preferencia a bögölyök pzitív plartaxisának egy semleges következményeként tekinthetô. Másrészt visznt a gazdaállatk szemszögébôl nézve, a bögölyök szóban frgó sötétpreferenciája nem semleges: a sötét szôrû állatknak hátránys, a világs szôrûeknek pedig elônyös a kisebb fertôzésveszélynek és kevesebb zaklatásnak köszönhetôen. Az ember által mesterségesen tenyésztett és tarttt lvak esetében a legkevésbé bögölyvnzó fehér testfelszín elônye részben ellensúlyzhatja az ultraiblya-sugárzás kzta bôrrákra való nagybb érzékenységet. A vadn élô lvaknál mindaználtal a sötétebb testfelület (a könnyebb rejtôzködés miatt) elônyösebb, mint a világs (amely a bögölyök számára kevésbé vnzó). Kísérleti eredményeink határzttan alátámasztják azt, hgy a gazdaállatk testfelületének fehérsége egy biznys szempntból elônyös tulajdnság, mivel a fehér állatk a bögölyöket kevésbé vnzzák, mint a sötétek. Száms bögölyfaj pzitív plartaxissal bír, azaz vnzódik az erôsen és vízszintesen plárs fényhez [11, 20], csakúgy, mint a vízirvark általában [18, 21 23]. A bögölyök pzitív plartaxisának a következô bilógiai szerepei lehetnek: Odavezeti a nôstény bögölyöket a megfelelô, vízközeli petézôhelyhez, ahnnan a lárvák a vízbe vagy az iszapba kerülhetnek. A hím és nôstény bögölyöket egyaránt a vízhez vezeti, ahl ihatnak és a testüket hûthetik. A víz közelében a különbözô nemû bögölyök könnyen egymásra találhatnak és pársdhatnak. A nôstény bögölyök a víz közelében jó eséllyel találhatnak vérszívásra alkalmas gazdaállatkat (fôleg csapatkban élô növényevôket), mert azk rendszeresen látgatják a vizeket ivás és/vagy fürdôzés végett. A föntiek alapján arra a következtetésre juthatunk, hgy a bögölyök plartaxisának a gazdaállat kiválasztásában is fnts szerepe van. Habár a különbözô színû gazdaállatk egyaránt megfelelôek a nôstény bögölyöknek a vérszíváshz, a bögölyök mégis a sötétebb (barna, fekete) szôrû állatkat részesítik elônyben a világs (szürke, fehér) szôrûekkel szemben. Ez a jelenség jól magyarázható a gazdaállatk testfelületének fényplarizáló-képességével és a bögölyök plartaktikus viselkedésével. A krábbi föltevések szerint a bögölyök gazdaállat-kiválasztásában csak a mzgás, alak, szín, fényesség, szag és hômérséklet játszik fnts szerepet [19, 24 26]. A 3. kísérletben a bögölyök a lómakettekrôl (3., 6. ábra) visszavert vízszintesen plárs fény mennyiségének megfelelôen vnzódtak azkhz. Habár nagy távlságból nézve a vízszintesen plárs fényt visszaverô testrészek lehetnek a plartaktikus bögölyök számára a legvnzóbbak, a bögölyök elszlása a lómakettek teljes felületén véletlenszerû (egyenletes) vlt. Ez azt mutatja, hgy a vízszintesen plárs fény mellett más vizuális jeleknek (a gazdaállat színének, fényességének és testfrmájának) is fnts szerepe van a gazdaállat megtalálásában és kiválasztásában. Habár csak a bögölyök és a lvak vizuális kölcsönhatását vizsgáltuk, a kaptt eredmények más gazdaállatkra is érvényesek lehetnek, mivel a szóban frgó vnzás alapja, a pzitív plartaxis, általánsnak tûnik a bögölyöknél [11], tvábbá az azns világsságú, színû és felületi érdességû, de különbözô fajú gazdaállatk plarizációs mintázatai gyakrlatilag egyfrmák. A sötét színû, kényes lvakat tartó gazdáknak végezetül azt tudjuk javaslni, hgy azn fekete vagy barna lvakat, melyeket nagyn zaklatják a vérszívó bögölyök, takarják le valahgyan egy vékny, matt fehér vásznnal, ami csak gyengén plárs vagy plarizálatlan fényt ver vissza, miáltal kevésbé vnzza a bögölyöket. 154 FIZIKAI SZEMLE 2010 / 5

11 Köszönetnyilvánítás Kutatásainkat az Európai Unió (Eu-FP7, TabaNOid : Trap fr the nvel cntrl f hrse-flies n pen-air fields) és az OTKA (K-6846: Közvetlen és közvetett plartaxis vizsgálata tegzeseknél és kétszárnyúaknál) is támgatja. Irdalm 1. W. D. Hamiltn, M. Zuk: Heritable true fitness and bright birds: a rle fr parasites? Science 218 (1982) D. H. Claytn: The influence f parasites n hst sexual selectin. Parasitlgy Tday 7 (1991) T. Cluttn-Brck: Sexual selectin in males and females. Science 318 (2007) M. J. Thrntn, N. A. Hibberts, T. Street, B. R. Brinklw, A. S. I. Ludn, V. A. Randall: Andrgen receptrs are nly present in mesenchyme-derived dermal papilla cells f red deer (Cervus elaphus) neck fllicles when raised andrgens induce a mane in the breeding seasn. Jurnal f Endcrinlgy 168 (2001) M. J. Wilsn: Inhibitin f develpment f bth andrgen-dependent and andrgen-independent pigment cells in scrtal skin dermis f the rat by antiandrgen treatment during fetal grwth. Endcrinlgy 112 (1983) C. A. Marler, M. C. Mre: Evlutinary csts f aggressin revealed by teststerne manipulatins in free-living male lizards. Behaviural Eclgy and Scibilgy 23 (1988) M. Zuk, K. A. McKean: Sex differences in parasite infectins: patterns and prcesses. Internatinal Jurnal f Parasitlgy 26 (1996) S. L. Mre, K. Wilsn: Parasites as a viability cst f sexual selectin in natural ppulatins f mammals. Science 297 (2002) G. R. Pielberg, A. Glvk, E. Sundström, I. Curik, J. Lennartssn, M. H. Seltenhammer, T. Druml, M. Binns, C. Fitzsimmns, G. Lindgren, K. Sandberg, R. Baumung, M. Vetterlein, S. Strömberg, M. Grabherr, C. Wade, K. Lindblad-Th, F. Pntén, C.-H. Heldin, J. Sölkner, L. Anderssn: A cis-acting regulatry mutatin causes premature hair graying and susceptibility t melanma in the hrse. Nature Genetics 40 (2008) J. Tresidder: The Cmplete Dictinary f Symbls. Chrnicle Bks, San Francisc, Califrnia, USA, 2005, p G. Hrváth, J. Majer, L. Hrváth, I. Szivák, G. Kriska: Ventral plarizatin visin in tabanids: hrseflies and deerflies (Diptera: Tabanidae) are attracted t hrizntally plarized light. Naturwissenschaften 95 (2008) L. D. Fil: Tabanids as vectrs f disease agents. Parasitlgy Tday 5 (1989) M. J. Lehane: The Bilgy f Bld-Sucking in Insects. 2nd editin, Cambridge University Press, Cambridge, UK, G. Hrváth, M. Blahó, G. Kriska, R. Hegedüs, B. Gerics, R. Farkas, S. Åkessn: An unexpected advantage f whiteness in hrses: the mst hrsefly-prf hrse has a deplarizing white cat. Prceedings f the Ryal Sciety f Lndn B 277 (2010) Nature: Research Highlights Eclgy: Why hrses wear white vl. 463, n. 7283, p. 852, di: /463852b, nature.cm/nature/jurnal/v463/n7283/ 16. Science: Bug repellent, science-shts/ 17. Discver Magazine: White hrses are less attractive t hrseflies, /02/03/white-hrses-are-less-attractive-t-hrseflies/ 18. G. Hrváth, D. Varjú: Plarized Light in Animal Visin Plarizatin Patterns in Nature. Springer-Verlag, Heidelberg Berlin New Yrk, 2004, p A. J. Thrsteinsn: The rientatin behavir f hrseflies and deerflies (Tabanidae: Diptera). I. The attractance f heat t tabanids. Entmlgia experimentalis et applicata 1 (1958) G. Kriska, B. Bernáth, R. Farkas, G. Hrváth: Degrees f plarizatin f reflected light eliciting plartaxis in dragnflies (Odnata), mayflies (Ephemerptera) and tabanid flies (Tabanidae). Jurnal f Insect Physilgy 55 (2009) R. Schwind: Plarizatin visin in water insects and insects living n a mist substrate. Jurnal f Cmparative Physilgy A 169 (1991) H. Wildermuth: Dragnflies recgnize the water f rendezvus and vipsitin sites by hrizntally plarized light: a behaviural field test. Naturwissenschaften 85 (1998) Z. Csabai, P. Bda, B. Bernáth, G. Kriska, G. Hrváth: A plarisatin sun-dial dictates the ptimal time f day fr dispersal by flying aquatic insects. Freshwater Bilgy 51 (2006) S. A. Allan, J. G. Stfflan: The effects f hue and intensity n visual attractin f adult Tabanus nigrvittatus (Diptera: Tabanidae). Jurnal f Medical Entmlgy 23 (1986) M. J. R. Hall, R. Farkas, J. E. Chainey: Use f dur-baited sticky bards t trap tabanid flies and investigate repellents. Medical and Veterinary Entmlgy 12 (1998) S. Mihk: The develpment f a multipurpse trap (the Nzi) fr tsetse and ther biting flies. Bulletin f Entmlgical Research 92 (2002) BLAHÓ M., HORVÁTH G., HEGEDÜS R., KRISKA GY., GERICS B., FARKAS R., S. ÅKESSON: A LOVAK FEHÉRSÉGÉNEK EGY NEM VÁRT ELŐNYE 155