Populációdinamikai modellek

Átírás

1 Populációdinamikai modellek B.Sc. Szakdolgozat Kaszás Gábor Matematika B.Sc., Elemz szakirány Témavezet : Svantnerné Sebestyén Gabriella Tanársegéd Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék Eötvös Loránd Tudományegyetem Budapest 2015

2 Köszönetnyilvánítás Szeretném megköszönni szakdolgozatom elkészüléséhez a segítséget gyakorlatvezet mnek és konzulensemnek Svantnerné Sebestyén Gabriellának, valamint Faragó István Tanár Úrnak, akinek az el adásai alatt szerettem meg a dierenciálegyenletek numerikus megoldásának a módszerét. 2

3 Tartalomjegyzék 1. Bevezet 4 2. Elméleti alapok A dierenciálegyenletek alapjai Populációdinamikai modellek leírása dierenciálegyenletekkel Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása Egyszerepl s modellek Korlátlan növekedés Korlátozott növekedés Iránymez k Kétszerepl s modell A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete Nemlineáris egyedszámcsökkentés Lemma: Egyensúlyi pontok és stabilitásuk Stabilitás és bels egyensúly Stabilitás és Hopf elágazás, bels egyensúly A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása Numerikus példa Összefoglalás 31 3

4 1. Bevezet Az él közösségekben a populációk egymással kölcsönhatásban vannak. Ezeket a kölcsönhatásokat az szerint is csoportosíthatjuk, hogy az egyes populációk egyedszámát növelik vagy csökkentik. Ilyen kapcsolat például a szimbiózis vagy a kommenzalizmus. A szimbiózis két vagy több különböz faj egyedeinek (általában egymásra utalt) szoros együttélése. A szimbiózisban mindkét fél el nyökhöz jut. Például az afrikai szavannákon az orrszarvúkról vagy az elefántokról a betegségeket terjeszt bogarakat lecsipeget madarak. A kommenzalizmus az ökológiában használatos fogalom, két populáció olyan kapcsolatát jelenti, amely az egyik fél számára el nyös, a másiknak közömbös. Ha az egyik fél számára közömbös a kapcsolat, nincs rá hatással, nem beszélhetünk kölcsönhatásról. Erre lehet példa, szintén Afrikából, hogy az oroszlán által elejtett zsákmányt a maradékot pedig a dögev hiénák szerzik meg. Az egyik populációt növel, a másikat csökkent kapcsolatok egyik fajtája az, ami a ragadozók és a zsákmányaik között van. Nem egyszer ez a kapcsolat, hiszen ha túlságosan elszaporodnak a ragadozók, a zsákmányállatok száma is csökken, ami a ragadozó populációk csökkenését vonja maga után. A kisebb számú ragadozó mellett viszont elszaporodhatnak a zsákmányállatok és ez így folytatódhat megállás nélkül. Az, hogy pontosan miként változik a két populáció egyedszáma, már nem olyan egyértelm. Ennek leírásához dolgozott ki egy matematikai modellt egymástól függetlenül két kutató Alfred J. Lotka és Vito Volterra 1925-ben és 1926-ban. Érezhet, hogy a modell szinte képtelen leegyszer sítéseket tartalmaz, pl. a ragadozók nélkül a zsákmány populáció a végtelenségig n. De ezért csak modell, nem pedig a valóság, és még így is izgalmas következtetéseket vonhatunk le bel le. Bár a természetben ritkán valósulhatnak meg azok a feltételek, amiket a modell megkövetel, bizonyos periodicitások mégis jól magyarázhatóak vele. Némi továbbfejlesztéssel (és még több matematikával), aztán már sokkal informatívabb modellek is el állíthatók a Lotka-Volterra modell alapján. 4

5 2. Elméleti alapok 2.1. A dierenciálegyenletek alapjai Az elnevezés az angol dif f erent szóból származik, ami változást jelent. A valóságban lezajló folyamatok jól közelíthet ek ilyen egyenletekkel, széles körben alkalmazzák például a zikai folyamatok leírására vagy közgazdasági tudományokban. Dierenciálegyenlet rendszerr l akkor beszélünk, ha több egyenletünk is van. Egy vagy több dimenziós dierenciálegyenlet rendszer esetén is beszélhetünk egyensúlyi pontokról. Ez egy olyan pont, ahol a rendszer nyugalomban van, azaz magától nem mozdul ki onnan. Azonban, ha kimozditjuk ebb l az állapotából akkor vizsgálhatjuk a pont körüli viselkedést. Ha visszatér az egyensúlyi pontba, akkor a rendszer stabil, ha nem tér vissza akkor instabil. A szakdolgozatomban használt fogalmak pontos deníciói a következ k: 2.1. Deníció. Legyen D R R n összefügg nyílt halmaz, f(x) : D R n folytonos függvény (t 0, p 0 ) D. Ha az I R nyílt intervallumra, és az x : I R n dierenciálható függvényre teljesül, hogy (t, x(t)) D minden t I esetén, x (t) = f(t, x(t)) minden t I esetén, x(t 0 ) = p 0 akkor az x függvényt az I intervellumon az f jobboldalú explicit els rend közönséges dierenciálegyenlet (rendszer) megoldásának nevezzük az x(t 0 ) = p 0 kezdeti feltétel mellett Deníció. Egy p D pontot egyensúlyi vagy stacionárius pontnak nevezünk, ha minden t R számra φ(t, p) = p Deníció. A t φ(t, t 0, p 0 ) megoldást stabilisnak nevezzük, ha [t 0, + ) I(t 0, p 0 ), minden ɛ > 0 és t 1 [0, + ) számhoz létezik olyan δ > 0, hogy (t 1, q) D, és q φ(t 1, t 0, q 0 ) < δ esetén [t 1, + ) I(t 1, q) és φ(t, t 1, q) φ(t, t 0, p 0 ) < ɛ, ha t t 1. A megoldást instabilisnak nevezzük, ha nem stabilis. Aszimptotikusan nevezzük ha, stabilis és φ(t, t 1, q) φ(t, t 0, p 0 ) 0, ha t +. stabilis 5

6 Tekintsük az x (t) = f(x(t), λ) egyenletet, amelyben f : R n R k R n folytonosan dierenciálható függvény, a λ R k vektor (gyakran csak egyetlen szám) a paraméter Deníció. A λ 0 R k paraméter reguláris, ha létezik olyan δ > 0, hogy λ λ 0 < δ esetén az f(, λ) rendszer topologikusan ekvivalens a f(, λ 0 ) rendszerrel. A λ 0 R k bifurkációs paraméter, ha nem reguláris Populációdinamikai modellek leírása dierenciálegyenletekkel A populációdinamikában szeretnénk pontosan megbecsülni, és el re jelezni egyes él lények egyedszámát. Erre egy matematikai modellt kell építenünk, amely kis hibával leírja ezeket a változásokat. Abból kell kiindulni, hogy milyen gyorsan változik az adott id pillanatban a populáció. Az egyedszám változására egy függvényt illesztünk ezért, ha a továbbiakban változásról beszélünk, akkor az els deriváltra gondolunk. A változás függhet az aktuális egyedszámtól, a paraméterekt l és más populációk egyedszámától is. Így egy els rend, egy vagy többváltozós állandó együtthatós dierenciálegyenletet kapunk: N (t) = f(t, N(t)), (1) N(0) = N 0. (2) 2.3. Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása A lineáris dierenciálegyenlet rendszer együtthatói alkotják az A mátrixot. Stacionárius pontja az origó. Az A mátrix sajátértékeit a következ képpen kapjuk meg ( ) a11 λ a 12 A λe =, (3) a 22 λ a 21 a karakterisztikus egyenletre a következ t kapjuk: A λe = λ 2 (a 11 + a 22 )λ + (a 11 a 22 a 12 a 21 ). (4) Vegyük észre hogy a 11 a 22 a 12 a 21 = deta, a 11 + a 22 = tra, (5) 6

7 az egyenlet a következ alakba átírható: λ 2 traλ + deta = 0. (6) Ezt megoldva a sajátértékek a következ k lesznek: λ 1,2 = tra 2 ± tr2 A deta. (7) 4 A stabilitás szempontjából ezek el jele lesz a dönt. A sajátértékek kiszámítása nem is szükséges, ezek nélkül is meg tudjuk állapítani, hogy az adott egyensúlyi pont milyen típúsú. Elég kiszámítani az A mátrix determinánsát és nyomát majd megvizsgálhatjuk a következ feltételeket. A sajátértékek helye a tra deta síkon az egyensúlyi pont típusa λ 1 λ 2 < 0, λ 1 > 0, λ 2 < 0 deta < 0 Nyereg Re λ 1 és λ 2 > 0 deta > 0 és tra>0 Instabil csomó vagy fókusz Re λ 1 és λ 2 < 0 deta > 0 és tra<0 Stabil csomó vagy fókusz λ 1,2 valósak deta < (tra)2 4 Instabil vagy stabil csomó λ 1,2 konjugáltak deta > (tra)2 4 Instabil vagy stabil fókusz λ 1,2 valósak de egyik 0 deta = 0 Nyeregcsomó λ 1,2 komplex konjugáltak Re = 0 deta > 0 és tra = 0 Centrum λ 1 = λ 2 és λ 1,2 valósak deta = (tra)2 4 Egytengely csomó Sajnos a helyzet ennél nehezebb, mivel nemlineáris dierenciálegyenlet-rendszereket stabilitását kell majd sok esetben vizsgálni. Általában az N = f(n) dierenciálegyenletrendszer nem megoldható, de az egyensúlyi pontokat az f(n) = 0 egyenletb l meg tudjuk határozni. Ekkor linearizálunk és a rendszer Jacobi mátrixára vizsgáljuk ugyanazokat a feltételeket, ami a következ képpen néz ki: ) M = ( f1 u 1 f 1 u 2 f 2 u 1 f 2 u 2. (8) A mátrix sajátértékeit vizsgálva azt tapasztaljuk, hogy a valós részük nulla akkor sajnos a módszer nem m ködik. 7

8 3. Egyszerepl s modellek Egydimenziós esetben a legegyszer bb modellt N (t) = kn(t) (9) dierenciálegyenlettel kapjuk meg, ennek az N(0) = N 0 kezdeti értékhez tartozó megoldása a következ alakban írható fel: N(t) = N 0 e kt. (10) Abban az esetben ha k < 0 a rendszer stabil, mivel az exponenciális tag id ben csökken. Viszont k > 0 esetén a rendszer monoton n ni fog, tehát instabil. A dierenciálegyenlet rendszereknél nagyon fontos, hogy megkeressük az egyensúlyi pontokat és megállapítsuk azoknak a típusát. Ez az f(n(t)) = 0 egyenletnek a megoldása, amely egyben azt is jelenti, hogy N (t) = 0. Kétszerepl s modell esetén f(n 1, N 2 ) = 0 esetet vizsgáljuk, azaz amikor N 1(t) és N 2(t) is egyenl 0-val. Ezekben a pontokban a rendszer állandó, ha azonban a rendszert kimozdítjuk ebb l az állapotából, akkor a környezetét kell vizsgálnunk. Ha visszatér az eredeti állapotba, akkor a rendszer stabil, ha nem akkor instabil. A lépések a következ k lesznek: egyensúlyi pontok megkeresése, viselkedés vizsgálata az egyensúlyi pontok környezetében, iránymez k kirajzolása Korlátlan növekedés Adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. Az adott populáció növekedése minden id pillanatban függ a k-tól és a meglév egyedszámtól. A folyamatot leíró dierenciálegyenlet a következ : N (t) = kn(t). (11) Ennek az egyenletnek ismerjük az analitikus megoldását is, amely a következ lesz: N(t) = N 0 e kt. (12) Azaz exponenciálisan növekedni fog. A korlátlan növekedés szemléltetésére egy MATLAB programot írtam, ez két lépcs b l tev dik össze. El ször írtam egy 8

9 szkriptet amiben a dierenciálegyenlet szerepel, majd egy megoldófüggvényt is, ami megoldja az egyenletet. A megoldó módszernek az explicit Euler módszert választottam. Ennek képlete a következ : x n+1 = x n + hf(t n, x n ). Ahhoz, hogy a megoldást ki tudjuk számítani a tetsz leges t n id pillanatban, ismerni kell az x 0 kezdeti értéket. A T id intervallumon fel kell osztani n db h hosszúságú részre. Ez egy ekvidisztáns rácsháló lesz. A programomban k = 0.5 a t 0 kezdeti id értelemszer en 0, a T id intervallum pedig 3 hosszúságú lett. A h lépésközt 0.1 hosszúságúra választottam. A megoldófüggvényben a diegy helyére kell beilleszteni a megoldani kívánt dierenciálegyenlet nevét, a jellel hivetkozhatunk. A program forráskódja a következ : function dmdt=korlatlan(x,k) dxdt=k*x; function [t m]=megoldas1 (diegy,t0,x0,t,k,h) N=(T-t0)/h; t=zeros(n+1,1); x=zeros(n+1,1); t(1)=t0; x(1)=x0; for i=1:n t(i+1)=t(i)+h; m(i+1)=abs(m(i)+h*diegy(k,m(i))); end 9

10 1. ábra. Korlátlan növekedés Az ábrán a korlátlan növekedés modelljét láthatjuk, azaz ha id ben exponenciálisan növekszik a populáció egyedszáma. A kezd k értékek mindhárom esetben azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt három különböz N 0 kezdeti értékre, ezek 5, 8 és 12 voltak. Az ábrán egyértelm en látszik, hogy a növekedés sebessége nagy mértékben függ a kezdeti egyedszámtól Korlátozott növekedés Itt is adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. De az el bbiekkel ellentétben, itt van egy élettér, ami korlátot szab a növekedésének. Például egy am bapopuláció hiába n minden nap a kétszeresére, nem n het nagyobbra, mint az adott tó amelyben szaporodik. Ezért a folyamatot leíró dierenciálegyenletünket is módosítanunk kell. Egy K>0 kapacitás változót is meg kell adnunk. Az egyenletünk a következ lesz : N (t) = Nk(K N(t)). (13) Ez egy logaritmikus növekedés függvény lesz, hiszen amellett hogy az egyedszám folyton növekszik, tartani fog a kapacitás maximumához. Az analitikus megoldás a következ : N K (t) =. (14) 1 + CeKkt A C egy konstans amelyet az integrálás következtében kaptunk értéke N(0)-ban a következ : C = K N

11 2. ábra. Korlátozott növekedés Az ábrán a korlátos növekedés modelljét láthatjuk, azaz id ben logaritmikusan növekszik a populáció egyedszáma. A kezd k értékek mindhárom esetben azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt három különböz N 0 kezdeti értékre, ezek 2, 4 és 12 voltak. Az ábrán egyértelm en látszik, hogy a növekedés vagy csökkenés sebessége nagy mértékben függ a kezdeti egyedszámtól. A populáció itt azonban nem növekedhet a végtelenségig, csak a terület eltartóképességéig. Ha a kezdeti egyedszámunk nagyobb mint a terület eltartóképessége, akkor az egyedek száma logaritmikusan csökkeni fog az eltartóképességhez. A megoldáshoz itt is az explicit Euler módszert válaszottam, a program forráskódja annyiban változott, hogy jellel nem a korlátlan, hanem a korlátos növekedés dierenciálegyenletére kell hivatkoznunk Iránymez k Az iránymez megmutatja, hogyan viselkedik a dierenciálegyenletünk a tér bármely pontjában. A MATLAB-ban a beépített quiver paranccsal lehet meghívni, ez nyilakkal fogja nekünk kirajzolni. A MATLAB-ban a tér elemeit egy mátrixban kell eltárolni, és erre lehet a számításokat megcsinálni. A nyilak ezen számítások eredményeit mutatják majd meg. A következ két ábrán a korlátos, illetve a korlátlan növekedés iránymez it tekinthetjük majd meg. Mind a két ábrán látszik, hogy ha bármelyik id pillanatban az egyedszámunk nulla, akkor a rendszerünk stabil lesz és abból az állapotból soha nem mozdul ki. A modellünk itt biológiailag nem helyes, mert akár egy állat is képes szaporodni, de 11

12 abban a valóságot tükörzi, hogy nulla egyedszámból kiindulva a populáció nem fog növekedni. Az iránymez kirajzolásának programkódja a következ : [X,Z] = meshgrid(0:0.2:4); U=ones(21); V=0.5*Z; quiver(x,z,u,v) 3. ábra. Korlátlan növekedés iránymez je Az ábra a korlátlan növekedés iránymez jét mutatja. Láthatjuk hogy a tér bármely pontjában exponenciális a viselkedése, és azt is hogy a vízszintes tengelyr l a nyilak soha nem mozdulnak ki, hanem végig vízszintesek maradnak. Kirajzoltattam a korlátozott növekedés iránymezejét is, ennek programkódja a következ : [X,Z] = meshgrid(0:0.2:4); U=ones(21); V=0.5*Z.*(2-Z); quiver(x,z,u,v) 12

13 4. ábra. Korlátozott növekedés iránymez je Az ábra a korlátozott növekedés iránymez jét mutatja. Az ábrán látható, hogy a tér bármely pontjában logaritmikus a viselkedése, és a függvény az eltartóképesség vízszintes egyeneséhez simul majd. Az ábrán látható rendszerünk eltartóképessége most kett, és ezt egy vízszintes piros vonallal jelöljük. Látható az is, hogy a populáció egyedszáma adott esetben nem csak növekedni tud az eltartóképességhez, hanem csökkenni is. Azt is láthatjuk, ha a rendszer elérte az eltartóképesség határát akkor nem mozdul ki onnan. Szakdolgozatomban a kés bbiek során még két egyensúlyi pontot fogok vizsgálni. Ezek közül az els a nyeregpont. Ennek kirajzoltatását a következ programkóddal hajtottam végre: [X,Z] = meshgrid(-2.4:0.2:2.4); U =X; V =-Z; quiver(x,z,u,v) 13

14 5. ábra. Nyeregpont iránymez je Az ábrán egy nyeregpont fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontja itt is az origó, a tengelyeken lév pontok közül, a vízszintes tengelyen lév k távolodnak az origótól, a függ leges részen viszont oda tartanak. A rendszel többi pontja hiperbolikusan viselkedik, a nyilak iránya az f(x) = 1 x függvényre hasonlít. A negyedik ilyen pont a nyeregcsomó lesz. Ennek is mellékelem a kirajzoltatáshoz szükséges programkódját. Az axis kifejezéssel optimalizátam a tengelyeket, hogy a rajz arra fókuszáljon ami igazán fontos. [X,Z] = meshgrid(-3:0.2:3); U = X. 2 ; V =-Z; axis([ ]) hold on quiver(x,z,u,v) 14

15 6. ábra. Nyeregcsomó iránymez je Az ábrán egy nyeregcsomó fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontjának szintén az origót választottam. Látható, hogy az ábra a függ leges y tengely mentén két részre tagolódik. A függ leges tengely mentén lév pontok az origóhoz tartanak. A vízszintes tengelyen gyelhet meg el ször a változás, ugyanis az ábra bal oldalán távolodik az origótól, a jobb oldalon pedig távolodik t le. A pont típusa azért nyeregcsomó, mert mindkett féle viselkedés igaz rá. Az ábra jobboldala csomószer en viselkedik, a jobb félsík minden pontja az origóhoz tart. Még az ábra bal oldalán nyeregszer viselkedést láthatunk, az ábra pontjai hiperbolikusan viselkednek, az f(x) = 1 x függvényhez hasonlóan a vízszintes tengelyhez simul. 15

16 4. Kétszerepl s modell Egyszer modellükben a zsákmány populáció növekedése az adott populáció méretét l, csökkenése a ragadozó populációétól függ. A ragadozóknál pont fordítva, növekedésük függ a zsákmány populáció méretét l, míg csökkenésüket a saját populációjuk mérete szabja meg. Ebben a modellben tehát négy paraméter van: a zsákmánypopuláció növekedési sebessége (a 11 ), annak az esélye, hogy egy ragadozó elkap egy zsákmányt (a 12 ), annak a mértéke, hogy egy elfogott zsákmányállat mennyivel járul hozzá a ragadozók szaporodásához (a 21 ), valamint a ragadozók elhalálozási sebessége (a 22 ): N 1 = a 11 N 1 + a 12 N 2, (15) N 2 = a 21 N 1 + a 22 N 2. (16) Szakdolgozatomban egy ennél bonyolultabb modellt fogok vizsgálni. Két vagy több faj verseng valamely azonos táplálékforrásért vagy gátolja egymás növekedését. A tanulmány gyakorlati versenyr l szól. Hogyan tartsa fenn a természet a versenyt, ha az egyik faj kihal akkor a vele kapcsolatban állók (vele versenyz k) is ki fognak halni. Ha két fajt gyelünk meg azt a Lotka- Volterra modellel tudjuk szemléltetni. Léteznek bonyolultabb modellek is, stabilitás szempontjából azok is ilyen tulajdonságokat tükröznek. Az N 1 és N 2 az egyes egymással versenyz fajták: dn 1 dt dn 2 dt = r 1 N 1 [ 1 N 1 K 1 b 12 N 2 K 1 = r 2 N 2 [ 1 N 2 K 2 b 21 N 1 K 2 Az r 1, r 2, K 1, K 2, és b 21, b 12 minden esetben pozitív számok. r 1,2 a születési ráta, a K 1,2 a fajok teherbíró képessége, ], (17) ]. (18) a b 12,21 az egymásra gyakorolt versenyképességi hatások, ezek általában nem egyenl ek. Természetesen egy numerikus programmal itt is lehet közelíteni a megoldást. Ennek a dierenciálegyenlet rendszernek a a megoldásához egy beépített MAT- LAB függvényt választottam, az ODE45-öt. Ez egy 4 5-öd rend Runge-Kutta 16

17 alapon m köd függvény, felváltva használja a 4-ed illetve az 5-öd rend lépéseket. Itt nem szükséges megadnunk egy h lépésközt, mert magától felosztja a T intervallumot annyi részre, hogy a megoldás 4-ed rendben pontos legyen. Természetesen az abstol és retol paranccsal ezt tetsz leges pontosságúra felül lehet írni. A program itt is kett szkriptb l tev dik össze, mint az egyszerepl s modelleknél, csak itt nem egy hanem, kett darab egymástól is függ dierenciálegyenletünk van. Mivel a MATLAB nem ismeri az alsó indexeket ezért, hogy be tudjam vinni az adatokat a programba át kellett neveznem néhány változót. Az N és M jelöli a két verseng fajt, p és r a születési rátákat, K és L a fajok teherbíró képességét, végül pedig a és b az egymásra gyakorolt versenyképességi hatásokat. A progamomat a következ adatokkal futtattam le: N = 15, M = 20, p = 13, r = 14, K = 14, L = 11, a = 0.2, b = 0.1. A két szkript forráskódja a következ : function dn = rpm(t,n,p,r,k,l,a,b) dn = zeros(2,1); dn(1) = n(1)*p*(1-n(1)/k-a*n(2)/k); dn(2) = n(2)*r*(1-n(2)/l-b*n(1)/l); function megoldo1(n,m,p,r,k,l,a,b) options = odeset('reltol',1e-6,'abstol',[1e-9 1e-9]); [T,Y] = ode45(@rpm,[0 10],[N M],options,p,r,K,L,a,b); plot(t,y(:,1),'r',t,y(:,2),'g') axis([ ]) [T Y] gure(2) plot(y(:,1),y(:,2)) A programom nem csak kiszámolja, hogy az id elteltével melyik populáció egyedszáma hogyan változik, hanem ábázolja is. A két faj versengésének az ábrája a következ lett: 17

18 7. ábra. Ragadozó-préda modell Az ábrán látható a két faj versengése az id ben. Láthatjuk, hogy ökológialag fenntartható adatokat adtam meg, akár a születési rátára akár a fajok teherbíróképességére gondolunk, hiszen látszik ugyan egy csökkenés a kezdetekor, de a rendszer utána egyensúlyba áll be, és érdemben nem változik egyik populáció egyedszáma sem. A programom készített egy másik ábrát is, ahol az N és M fajokat egymás függvényében ábrázoljuk. 8. ábra. N és M populációk egymás függvényében Az ábrán jól látszik hogy a kezdetekor egy lineáris csökkenés történik, azaz mind 18

19 a kett populáció egyedszáma nagyjából ugyanannyival csökken. Az ábra jobb alsó sarkában látszik, hogy visszakanyarodik a vonal, azaz a csökkenés megáll és a rendszer egyensúlyba fog beállni. Fontos megjegyezni, hogy az ábrán inkább a két faj arányát látjuk, mintsem konkrét értékeket. A továbbiakban a dierenciálegyenlet rendszer egyensúlyi pontjaival és stabilitásával fogok foglalkozni. Hogy a jelölés egyszer bb legyen vezessünk be új változókat. Jelölje: u 1 = N 1 K 1, u 2 = N 2 K 2, τ = r 1 t, ρ = r 2 r 1, a 12 = b 12 K 2 K 1, a 21 = b 21 K 1 K 2. A fentebb leírt egyenletek a következ alakban írhatóak fel: dn 1 = u 1 (1 u 1 a 12 u 2 ) = f 1 (u 1, u 2 ), dt (19) dn 2 = u 2 (1 u 2 a 21 u 1 ) = f 2 (u 1, u 2 ). dt (20) Ennek a dierenciálegyenlet rendszernek kell megkeresnünk az egyensúlyi pontjait, azaz olyan megoldásokat keresünk, ahol az f 1 (u 1, u 2 ) = f 2 (u 1, u 2 ) = 0. (21) Összesen négy ilyen eset lehetséges, ezek a következ k: u 1 = 0 és u 2 = 0, u 1 = 1 és u 2 = 0, u 1 = 0 és u 2 = 1, 4. eset függ a bemen paraméterekt l, ez csak relevancia u 1 = u 2 = 1 a21 1 a 12a a12 1 a 12a 21 Ha u 1, u 2 > 0 és végesek, valamint a 12 a 21 1, akkor a 4 nullklína lehet ségét a következ rajzon lehet látni. Nullklínáknak azokat az egyeneseket (többdimenziós esetben hipersíkokat) nevezzük, ahol a dierenciálegyenlet rendszerben az egyik egyenlet végig 0 értéket vesz fel. Az ábrán ezek láthatóak, hogy melyik egyenes melyik egyenletet jelöli, azt az (a) ábrán látható nyilak mutatják. Ezen egyenesek metszéspontjai mindig egyensúlyi pontok, hiszen abban a pontban mindkett egyenlet 0-val egyenl. A modell parciális deriváltakkal kifejezett mátrixos alakja a következ : ( ) 1 2u1 a 12 u 2 a 12 u 1 A =. (22) ρ21u 2 ρ (1 2u 2 a 21 u 1 ) és 19

20 9. ábra. A 4 lehetséges eset egyensúlyi pontjai és nullklínái Az el bbiekben megállapítottuk az egyensúlyi pontok helyét, most nézzük azok fajtáját. Az els a (0, 0)-ban van. Ez instabil lesz, mivel a sajátértékek pozitívak lesznek: λ 1 = 1 és λ 2 = ρ. A második egyensúlyi pont a (1, 0) pontban található. Itt a sajátértékek a következ k: λ 1 = 1 és λ 2 = ρ (1 a 21 ) Tehát ez a pont stabil, ha a 21 > 1 és instabil ha kisebb. A harmadik egyensúlyi pont a (0, 1) hasonlóan viselkedik, az itteni saját- 20

21 értékek: λ 1 = ρ és λ 2 = 1 a 12. Szóval ez a pont stabil, ha a 12 > 1 és instabil ha kisebb. Végül nézzük az utolsó egyensúlyi állapotot, amikor létezik a pozitiv negyedben megoldása. Ennek egy speciális mátrixa van, amely a következ alakú: ( A = (1 a 21 a 12 ) 1 ) a 12 1 a 12 (a 12 1). ρa 21 (a 21 1) ρ(a 21 1) Az eredmény itt összetett, ezáltal a stabilitás az egyensúlyi állapotokban az a 12 és a 21 együtthatóktól függ. 21

22 5. A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete Eddigi modelljeinkben vagy csak egyetlen szerepl korlátos illetve korlátlan növekedését vizsgáltuk, vagy egy ragadozó-préda modellt, amelyben a ragadozónak nem volt semmilyen ellensége. Most vizsgálunk egy olyan modellt, amelyben az ökológiai egyensúly fenntartása érdekében, a ragadozókat is vadásszák. A szakirodalom alapvet en háromféle módszert ismer. Állandó egyedszámcsökkentés: Egységnyi id re lebontva állandó darabszámú egyeddel csökkenti az egyedszámot. Arányos egyedszámcsökkentés: ami azt jelenti, hogy h(x 2 ) = qex 2. (23) tehát az elejtett egyedek száma és az egységnyi id között egy arányossági tényez áll fenn. Nem lineáris egyedszámcsökkentés (Holling típus II) H(x 2 ) = qex 2 m 1 E + m 2 x 2. (24) A képletekben a q az egyedszámcsökkentési együttható, E pedig a vadászható egyedek, melyeknek mérik a számát. Az m 1 és az m 2 pedig a két faj populációját leíró pozitív, a gyakorlatban csak egész számok. Észrevehet, hogy az arányos egyedszámcsökkentést több probléma is befolyásolhatja, például a vadászni kívánt zsákmány korlátosan lineáris, vagy határtalanul lineáris növekedése. Azonban meg kell jegyezni, hogy H(x 2 ) = qe m 2 ha x 2 = és H(x 2 ) = qx2 m 1 ha E =. Ez azt mutatja, hogy a függvény nem lineáris sem a vadászat, sem az egyedszámok szintjén Nemlineáris egyedszámcsökkentés Szakdolgozatomban csak a nemlineáris egyedszámcsökkentést fogom b vebben elemezni, amelyet a következ dierenciálegyenlet rendszer ír le: dn 2 dτ dn 1 dτ = rx 1(1 x 1 k ) ax 1x 2, (25) = max qex 2 1x 2 dx 2. (26) m 1 E + m 2 x 2 22

23 A kezdeti feltételek a következ k x 1 (0) > 0 és x 2 (0) > 0. Az egyenletek többi együtthatójáról feltételezzük, hogy a biológiai szempontok miatt pozitívak. Miel tt azonban részletesen elemeznénk a folyamatot leíró dierenciálegyenlet-rendszert, egyszer sítsük a következ dimenzió nélküli rendszerré. Legyenek: α = d amk, η = x 1 = kx, ax 2 = ry, rτ = t, qe, ɛ = am 1E mkrm 2 rm 2, ρ = amk r. Így átírható a következ dierenciálegyenlet rendszer alakjába: dx dt = x(1 x y) = f (1) (x, y), (27) dy dt = ρy(x α η ɛ + y ) = f (2) (x, y). (28) A kezdeti feltételek a következ képpen változnak: x(0) = x 0 > 0, y(0) = y 0 > 0. (29) Itt az f (1) és f (2) a következ alakban adható meg: f (1) (x, y) = x(1 x y), (30) f (2) (x, y) = ρy(x α η ). ɛ + y (31) A ρ,α, η,és az ɛ számok pozitívak. A modell miatt minket csak az els síknegyed érdekel, azaz amikor az x 0 és az y 0. A rendszer pozitivitása fontos, a következ módszerrel megmutatjuk, hogy a megoldások a rendszer jelenlegi kezdeti állapotában vannak, pozitívak és egyenletesen korlátossak. Tehát a rendszer ökológiai szempontból is használható Lemma: A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele pozitív minden t > 0 id pillanatban. Mivel az id folyamatosan pozitív irányba változik a t < 0 nem is értelmezzük. A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele egyenletesen korlátos 23

24 minden id pillanatban. Azaz egyik fajból sem lehet végtelen (megszámlálhatatlanul) sok. Az integrálás, valamint a kezdeti feltételek adják, x(t) = x(0)e t 0 f (1) (x(s),y(s))ds > 0, (32) y(t) = x(0)e t 0 f (2) (x(s),y(s))ds > 0. (33) Az összes megoldás kiindulása az els negyedben lesz, a jöv ben minden alkalommal. Nézzük meg az ζ(t) = x(t) + 1 ρy(t) majd az id változás folyamán a rendszer a következ dierenciálegyenletet adja: dζ + αρζ(t) < x(1 x + αρ). (34) dt Miután néhány algebrai átalakítást végzünk, a dierenciálegyenletünk a következ alakba írható: dζ dt (1 + αρ)2 + αρζ(t) <. (35) 4 Ennek alkalmazásával az alábbi egyenl tlenséget kapjuk: Ezért, 0 < ζ(t) < (1 + αρ)2 (1 e tαρ ) + ζ(0)e tαρ. (36) 4αρ 0 < limζ(t) < (1 + αρ)2. (37) 4αρ Ha minden trajektóriának pozitív az x tengelyen az értéke, akkor az a jöv ben így is marad, és így az x tengely ez egy pozitív invariáns halmaz rendszere. Hasonlóan viselkedik majd az y tengely is. Ha ez a lemma legels eredménye, az állításban belátjuk, hogy ez egy invariáns halmazrendszer. A továbbiakban elemezni fogjuk a modellt, a stabilitási pontjai és azok típusainak szempontjából Egyensúlyi pontok és stabilitásuk Egyensúlyi pontjai a rendszernek abban az esetben lesznek, ha xf (1) (x, y) = 0, yf (2) (x, y) = 0 (38) egyenletek teljesülnek Tétel. Az S 0 = (0, 0) mindig nyeregpont. A tengelyirányú S 1 = (1, 0) aszimptotikusan stabil, ha η + ɛα > ɛ és nyeregpont ha η + ɛα < ɛ. 24

25 A rendszer transzkritikus elágazás környékén megy keresztül ha, S 1 = (1, 0) és η + ɛα = ɛ. Bizonyítás: Az S 0 = (0, 0)egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ lesz: ( ) 1 0 J 0 = 0 ρ ɛ (η + αɛ). (39) A J 0 mátrix sajátértékei a következ k lesznek λ 1 = 1 és λ 2 = ρ ɛ (η + αɛ) < 0. Láthatjuk, hogy a két sajátérték ellenkez el jel, függetlenül attól, hogy milyen paraméterkorlátozásokat hajtunk végre. Ökológiai szempontból arra a következtetésre juthatunk, hogy a ragadozó populáció soha nem fog kihalni. Az S 1 = (1, 0) egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ lesz: ( 1 0 ) J 1 = 0 ρ ɛ ( ɛη + αɛ). (40) Ennél a mátrixnál a sajátértékek is változni fognak, ezek a következ k lesznek: λ 1 = 1 és λ 2 = ρ ɛ ( ɛη + αɛ). Biológiailag ez bekövetkezhet, ezért azt mondhatjuk, hogy parametrikus állapotban van ha, η + ɛα > ɛ. Ekkor a ragadozó populáció kihal, és a zsákmánypopuláció megközelíti a környezet teherbíró képességét, így az egyedszámcsökkentés már nem fenntartható Stabilitás és bels egyensúly Most tanulmányozni fogjuk a stabilitás létezését, egyidej leg az ökológiai egyensúly létezése szempontjából. A bels egyensúly is S 1 = (x 1, y 1 ) és S 2 = (x 2, y 2 ) is egy másodfokú egyenlet pozitív gyökei: y 2 + (ɛ + α 1)y + (η + αɛ ɛ) = 0. (41) A másodfokú megoldóképlet megoldásai alapján az egyenlet gyökei a következ k lesznek: y 1 = 1 2 (1 ɛ α (ɛ + α 1) 2 4(η + ɛ ɛ), (42) y 2 = 1 2 (1 ɛ α + (ɛ + α 1) 2 4(η + ɛ ɛ), (43) 25

26 tehát eredményül azt kapjuk, hogy: x 1 = 1 y 1 és y 1 = 1 x 1. Azt gondoljuk, hogy az egyensúlyok száma függ a értékét l. Ha η + αɛ ɛ (44) η + ɛ > ɛ (45) (ɛ + α 1) 2 < 4(η + αɛ ɛ) (46) akkor ebben az esetben a bels egyensúly nem létezik. Ha (ɛ + α 1) 2 = 4(η + αɛ ɛ) akkor az egyenletnek van egy többszörös gyöke, ez legyen y = 1 2 (1 ɛ α) és x = 1 y. Ezért a rendszer, amiben a pillanatnyi bels egyensúly S = (x, y) ami megvalósítható, ha ɛ + α < 1 Két különálló bels egyensúlyi pont esetén S 1 = (x 1, y 1 ) és S 2 = (x 2, y 2 ) létezik egymástól függetlenül, valahányszor ɛ + α < 1, y 2 < 1 és (ɛ + α 1) 2 > 4(η + αɛ ɛ). Nem szabad elfelejteni, hogy a két bels egyensúlyi pont, S 1 = (x 1, y 1 ) és S 2 = (x 2, y 2 ), nem létezik ha ɛ + α > 1 és 0 < y 1 < y < y Stabilitás és Hopf elágazás, bels egyensúly 5.2. Tétel. Az S 1 = (x 1, y 1 ) egyensúlyi pont mindig nyeregpont. Az S 2 = (x 2, y 2 ) egyensúlyi pont stabil ha, ρ < (1 y2 )(ɛ+y2 )2 y 2 η. Rendszernek Hopf elágazás tekintetében vett bifurkációs paraméter körüli a egyensúlyi pontja S 2 = (x 2, y 2 ) ha ρ = (1 y2 )(ɛ+y2 )2 y 2 η. Bizonyítás: A Jacobi-mátrix értéke egy bels egyensúlyi pont képlet adja meg ( ) x x J =. (47) ρy ρηy (ɛ+y) 2 A J mátrix értéke(determinánsa) az S = (X, Y ) pontban a következ : detj = ρxy(1 η ). (48) (ɛ + y) 2 Mostmár az egyensúlyi egyenletek a következ k: x = y 1, a kifejezés y = 1 2 (1 ɛ α) és azt láthatjuk, hogy 1 η 26 (y+ɛ) 2 = 0. η ɛ+y = x α és

27 Mivel 0 < y 1 < y detj S1 = ρx 1 y 1 (1 η (ɛ + y 1 ) 2 ) < ρx 1 y 1 (1 η ) = 0. (49) (ɛ + y) 2 Ebb l kifolyólag a J mátrix sajátértékei S 1 = (x 1, y 1 )-nél az eredeti részeket tartalmazza ellentétes el jellel. Így ez a pont mindig nyeregpont lesz. Hasonlóan a J mátrix determinánsa S 2 = (x 2, y 2 )-nél detj S2 = ρx 2 y 2 (1 η (ɛ + y 2 ) 2 ) > ρx 2 y 2 (1 η ) = 0. (50) (ɛ + y) 2 Mivel 0 < y 1 < y < y 2 Ezért S 2 = (x 2 ; y 2 ) stabilitása J mátrix el jelét l függ az S 2 = (x 2 ; y 2 ) pontban, melyet a következ képpen adhatunk meg: trj S2 = y 2 (1 + ρη ) 1. (51) (ɛ + y 2 ) 2 Ezért Routh-Hurwitz-kritérium szerint az eredmény a következ. Tudjuk, ha trj S2 = 0, mindkét sajátérték teljesen imaginárius tekintve, hogy detj S2 > 0. Így az implicitfüggvénytételb l egy Hopf-bifurkáció jelenik meg a S 2 = (x 2 ; y 2 ) pontnál, ahol periodikus keringési pálya keletkezik, ahogy a S 2 = (x 2 ; y 2 )egyensúlyi pont stabilitása megváltozik. A Hopf-bifurkáció paraméterének kritikus pontja ρ [hf] = (1 y2 )(ɛ+y2 )2 y 2 η. Továbbá a második rész alapján világos, hogy az adott feltételek mellett (a) trj S2 = 0, (b) trj S2 = 0, (c) d dρ trj ηy 2 S 2 = 0. (52) (ɛ + y 2 ) 2 Ez garantálja a Hopf-bifurkáció létezését S 2 (x 2 ; y 2 ) pontnál, azaz kis mérték kilengést a periodikus megoldások kettéágazó S 2 (x 2 ; y 2 )-ból a Hopf-bifurkáción keresztül A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása Ahhoz, hogy a határciklus stabilitásáról (irányáról) beszélhessünk, ki kell számolnunk a Lyapunov tényez t a rendszer S 2 (x 2 ; y 2 ) pontájnál.els ként a rendszer S 2 (x 2 ; y 2 ) egyensúlyi pontját eltoljuk az origóhoz x = ˆx x 2 és y = ŷ y 2 transzformációkat használva. Ez után az egyensúlyi pont egyenlet felhasználásával a rendszer az origó környezetébe beírható így: 27

28 dˆx dt = a 10ˆx+a 01 ŷ+a 20ˆx 2 +a 11ˆxŷ+a 02 ŷ 2 +a 30ˆx 3 +a 21ˆx 2 ŷ+a 12ˆxŷ 2 +a 03 ŷ 2 +F 1 (ˆx, ŷ) és dŷ dt = b 10ˆx+b 01 ŷ+b 20ˆx 2 +b 11ˆxŷ+b 02 ŷ 2 +b 30ˆx 3 +b 21ˆx 2 ŷ+b 12ˆxŷ 2 +b 03 ŷ 2 +F 2 (ˆx, ŷ) ahol, a 10 = x 2, a 01 = x 2, a 20 = 1, a 11 = 1, a 02 = 0, a 21 = 0, a 12 = 0, a 03 = 0, b 10 = ρy 2, b 01 = ηρy 2 (ɛ + y 2 ) 2, b 20 = 0, b 11 = ρ, ρη b 02 = (ɛ + y 2 ) 2 ρηy 2 (ɛ + y 2 ) 3, b 21 = 0, b 12 = 0, b 03 = ρηy 2 (ɛ + y 2 ) 4 ρη (ɛ + y 2 ) 3 és az F k (û, ˆv) egy sorozat eleget téve az i + j 4 feltételnek F 1 (ˆx, ŷ) = i+j=4 a ij ˆx i ŷ j F 2 (ˆx, ŷ) = i+j=4 b ij ˆx i ŷ j. (53) Ezáltal az els Lyapunov tényez síkbeli rendszerre nézve a következ képpen adható meg: σ = 3π 2a ([a 10b 10 (a a 11 b 02 + a 02 b 11 ) + a 10 b 01 (b a 20 b 11 + a 11 b 02 + b 2 10(a 11 a a 02 b 02 ) 2a 10 b 10 (b 2 02 a 20 a 02 ) 2a 10 a 01 (a 2 20 b 20 b 02 ) a 2 01(2a 20 b 20 + b 11 b 20 ) + (a 01 b 10 2a 2 10)(b 11 b 02 a 11 a 20 )] (a a 01 b 10 )[3(b 10 b 03 a 01 a 30 ) + 2a 10 (a 21 + b 12 ) + (b 10 a 12 a 01 b 21 )]) ahol = ρx2 y2 ɛ+y 2 (ɛ + 1)2 4(η + ɛ ɛ). Ha a Lyapunov szám kifejezése elég bonyolult, nem állapíthatjuk meg a σ el jelét, így a következ numerikus példával adhatjuk meg Numerikus példa Az α = 0.02, η = 0.2, ɛ = 0.05 megkapjuk ρ [hf] = t és a Lyapunov szám σ = π < 0. Ezáltal, mikor ρ paraméterei átlépik a kritikus értéket ρ [hf] = az egyik oldalról a másik oldalra, a rendszer átmehet egy szuperkritikus Hopf-bifurkáción. Ezér egy stabil határciklus keletkezik 28

29 a S 2 = (x 2, y 2 ) = ( , ) pont körül, míg S 1 = (x 1, y 1 ) = ( , ) a nyeregpont. Ugyanígy az 1 = ρ < ρ hf -ra, a S 2 = (x 2, y 2 ) egyensúlyi pont stabil. A ρ = nél a határciklus összeér a E1 nyeregponttal, ezzel egy fókusszer /homoklinikus körpályát kapunk. Erre az értékre a Lyapunov szám σ = π, még mindig negatív, ennél fogva a homoclinic körpálya megint stabil lesz. Ezeket az eredményeket láthatjuk a 2(A), (B) és (C) ábrákon. Biológiai szemszögb l nézve ez a példa a modell alapján, még ha pozitív egyensúlyi pont van, a ragadozó faj akkor is kihalhat nagy mérték kezd értékek esetében. Azaz a ragadozó állat egyedszámát mutató grakon érinti a vízszintes tengelyt. 10. ábra. A numerikus példa ábrája A piros vonal jelöli a zsákmányállat nullklínáját és a zöld görbe jelöli a ragadozó állat nullklínáját. Az A és C diagramm azt mutatja, hogy miként változik a bels egyensúlyi pontok száma a többi rögzített paraméter függvényében. Ha 29

30 α = 0.02 ɛ = 0.05 és (A) η = 0.35 akkor nem áll fenn a bels egyensúly. A (B) ábrán η = η [sn] = , akkor a két egyensúlyi pont egymáshoz végtelenül közel kerül, (C) esetében η = 0.23 akkor két bels egyensúlyi pont van, (D) ha úgy döntünk α = 0.05, ɛ = 0.3 és η = 0.5 akkor ott egy darab bels egyensúlyi pont lesz. 30

31 6. Összefoglalás Szakdolgozatomban a különféle populációdinamikai modelleket elemeztem. Ehhez el ször bevezettem a szükséges alapfogalmakat, majd ezeket deniáltam is. Ezekután a legegyszer bb modelleket mutattam be, ezek az egyszerepl s modellek voltak. Két ilyen volt, a korlátlan és a korlátozott egyszerepl s növekedési modell. Ezek a legegyszer bb modellek voltak, egyetlen hátrányuk, hogy biológiailag nem fenntarthatóak. Ez után az iránymez k segítségével elemeztem a modellek viselkedését a térben. A következ fejezetben egy egyszer bb Lotka-Volterra modellt mutattam be, ahol két faj, egy ragadozó és egy prédaállat verseng egymással. Itt már összehasonlítottam különféle szaporodási és versenyképességi hatásokat hasonlítottam össze. Ezeknek olyan állandókat választottam, ahol a két faj egyensúlyban volt. Végül ennek a modellnek egy módosított változatát mutattam be, ahol a biológiai fenntarthatás érdekében a ragadozók egyedszámát csökkentik. Ehhez egy numerikus példát is bemutattam, ami megmutatta hogy milyen mérték egyedszámcsökkentés mellett lesz ez a folyamat fenntartható. Az ehhez tartozó egyensúlyi pontok iránymez jét is kirajzoltam. Megállapítható ezáltal, hogy ez a modell lett a leginkább valóságh. 31

32 Hivatkozások [1] Csépány Viktória: Lokális bifurkációk, Szakdolgozat, [2] Faragó István, Horváth Róbert: Numerikus Módszerek, Typotex, [3] J.D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction,Third Edition, Springer. [4] Nádori Gergely: Sulinet, [5] R. P. Gupta, Peeyush Chandra and Malay Banerjee: Dynamical complexity of a prey-predator model with nonlinear predator harvesting, Prentice-Hall, [6] Simon L. Péter: Dierenciálegyenletek és dinamikai rendszerek, ELTE kézirat, [7] Simon L. Péter: Közönséges dierenciálegyenletek, ELTE kézirat, [8] Székely Ferenc: Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlabbal, Szakdolgozat, [9] Wikipédia: [10] Wikipédia: 32

33 Nyilatkozat Név: Kaszás Gábor ELTE Természettudományi Kar, szak: Matematika BSc Neptun azonosító: AW68SK Szakdolgozat cím: Populációdinamikai modellek A szakdolgozat szerz jeként fegyelmi felel sségem tudatában kijelentem, hogy a dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hivatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások által írt részeket a megfelel idézés nélkül nem használtam fel. Budapest, május 25. a hallgató aláírása 33