Lotka Volterra-féle populációdinamikai modellek vizsgálata

Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék Lotka Volterra-féle populációdinamikai modellek vizsgálata Szakdolgozat Készítette: Kiss Franciska matematikai elemző szakos Témavezető: Pfeil Tamás adjunktus hallgató Budapest 2016

Tartalomjegyzék Bevezetés 3 1 Elméleti összefoglaló 4 2 Biológiai összefoglaló 9 3 Versengő modell 12 31 A modell felállítása 12 32 A modell elemzése 13 33 Biológiai magyarázat 19 34 A kihagyott esetek vizsgálata 20 4 Együttműködő fajok modellje 25 41 A modell felállítása 25 42 A modell vizsgálata 26 43 Biológiai magyarázat 32 44 Néhány kihagyott eset vizsgálata 32 Irodalomjegyzék 36 Köszönetnyilvánítás 37

Bevezetés Szakdolgozatomban a Lotka Volterra - féle populációdinamikai modell különböző fajtáit mutatom be kétváltozós esetben Az elméleti összefoglaló és a két legfontosabb egydimenziós populációnövekedési modell rövid leírása után először a versengő modellt ismertetem, felépítem a modellt, majd annak kvalitatív tulajdonságait vizsgálom, mégpedig az egyensúlyi pontokat, azok stabilitását linearizálással, és nullklína-vizsgálatot végzek Az eredmények biológiai értelmezését is megadom A következő fejezetben az együttműködő fajok modelljét ismertetem hasonlóan az előző modellhez A modellt először Alfred J Lotka írta le az önkatalizáló kémiai reakciók elméletében 1910-ben [1] 1920-ban Lotka kiterjesztette a modellt növényekre és növényevő fajokra [2] 1925-ben a biomatematikáról szóló könyvében felhasználta az egyenletet ragadozózsákmány viszony vizsgálatára [3] Vito Volterrát is érdekelte a matematikai biológia A tengerbiológus Umberto D Ancona-val működött együtt, aki a veje volt D Ancona az adriai-tengeri halászatot tanulmányozta, mikor is észrevette, hogy a kifogott halak között a ragadozó halak aránya az I világháború évei alatt növekedett Ez elgondolkodtatta őt, Volterra pedig D Ancona megfigyelésének alátámasztására írta fel a modellt, amit 1926- ban publikált [4] 3

1 fejezet Elméleti összefoglaló Ebben a fejezetben összefoglaltam azokat a definíciókat, tételeket, amelyeket a dolgozatomban felhasználok 11 Definíció Legyen f és g közös összefüggő nyílt halmazon értelmezett kétváltozós folytonos függvény A közös értelmezési tartományt jelölje D Ekkor az ẋ(t) = f(x(t), y(t)) (11) ẏ(t) = g(x(t), y(t)) kétdimenziós rendszert autonóm differenciálegyenlet-rendszernek nevezzük Ennek megoldása olyan közös nyílt intervallumon értelmezett x, y függvényekből alkotott (x, y) függvénypár, mely minden t D((x, y)) esetén kielégíti az (11) rendszert 12 Definíció A differenciálegyenlet-rendszer maximális megoldásának nevezünk egy megoldást, ha az nem kapható meg másik megoldás valódi leszűkítéseként 13 Definíció Az (11) rendszer kezdetiérték-feladata valamely (x 0, y 0 ) D és t 0 R esetén ẋ(t) = f(x(t), y(t)) ẏ(t) = g(x(t), y(t)) (12) x(t 0 ) = x 0 y(t 0 ) = y 0 A kezdetiérték-feladat megoldása olyan (x, y) megoldása a differenciálegyenlet-rendszernek, melyre t 0 D((x, y)) és x(t 0 ) = x 0, y(t 0 ) = y 0 4

1 FEJEZET ELMÉLETI ÖSSZEFOGLALÓ 5 14 Definíció A kezdetiérték-feladatnak létezik a megoldása és az egyértelmű, ha van olyan megoldás, melynek leszűkítéseként megkapható a kezdetiérték-feladat minden megoldása 15 Megjegyzés Egy kezdetiérték-feladat megoldásának egyértelműsége ekvivalens azzal, hogy a kezdetiérték-feladatnak nincs több maximális megoldása 16 Tétel (Picard Lindelöf-tétel) Ha f és g közös kétdimenziós összefüggő nyílt halmazon értelmezett folytonosan differenciálható függvények, akkor az (11) rendszer minden kezdetiérték-feladatának létezik a megoldása és az egyértelmű 17 Definíció Ha (x, y) megoldása az (11) rendszernek és az értelmezési tartománya az I nyílt intervallum, akkor a Γ (x,y) = {(x(t), y(t)) D : t I} halmazt az (x, y) megoldás pályájának nevezzük 18 Következmény A differenciálegyenlet-rendszer pályái a Picard Lindelöf-tétel feltételei mellett egyrétűen lefedik a jobb oldal D értelmezési tartományát, azaz D minden pontjára egy pálya illeszkedik 19 Definíció Ha az (11) rendszernek valamely (x, y ) D esetén megoldása az x(t) = x, y(t) = y, t D((x, y)) (13) konstansfüggvényekből alkotott (x, y) függvénypár, akkor annak neve stacionárius megoldás és az (x, y ) pontot egyensúlyi pontnak nevezzük 110 Megjegyzés Az (x, y ) pont pontosan akkor egyensúlyi pontja az (11) rendszernek, ha f(x, y ) = 0 g(x, y ) = 0 111 Definíció Az (11) differenciálegyenlet-rendszerre teljesüljenek a Picard Lindelöftétel feltételei és tegyük fel, hogy minden maximális megoldás értelmezési tartománya nem felülről korlátos Ekkor a rendszer (x, y ) egyensúlyi pontját

1 FEJEZET ELMÉLETI ÖSSZEFOGLALÓ 6 stabilnak nevezzük, ha minden ε > 0 számhoz létezik olyan δ > 0 szám, hogy minden (x 0, y 0 ) D, (x 0, y 0 ) (x, y ) < δ és minden t 0 R esetén az (12) kezdetiérték-feladat (x, y) megoldására minden t t 0 esetén (x(t), y(t)) (x, y ) < ε vonzónak nevezzük, ha létezik olyan δ > 0 szám, hogy minden (x 0, y 0 ) D, (x 0, y 0 ) (x, y ) < δ és minden t 0 R esetén az (12) kezdetiérték-feladat (x, y) megoldására lim (x(t), y(t)) = t (x, y ) Egy egyensúlyi pont aszimptotikusan stabil, ha stabil és vonzó; és egy egyensúlyi pont instabil, ha nem stabil Az autonóm differenciálegyenlet-rendszerek speciális esete az, amikor az f és g függvények homogén lineáris függvények, tehát az autonóm rendszer ẋ(t) = ax(t) + by(t) ẏ(t) = cx(t) + dy(t), (14) ahol a, b, c, d adott valós számok Ekkor az A = mátrixának nevezzük a c b mátrixot a lineáris rendszer d Először a lineáris rendszer egyensúlyi pontjainak fontosabb típusait definiáljuk Ha az A mátrix nemszinguláris (azaz deta 0), akkor az (14) homogén lineáris differenciálegyenletrendszernek egy egyensúlyi pontja van, mégpedig az origó 112 Definíció Legyen az (14) homogén lineáris differenciálegyenlet-rendszer mátrixa nemszinguláris Legyenek λ 1 és λ 2 a differenciálegyenlet-rendszer sajátértékei Ha λ 1 és λ 2 pozitív valós számok, akkor az origót instabil csomónak nevezzük Ha λ 1 és λ 2 negatív valós számok, akkor az origót stabil csomónak nevezzük Ha λ 1 és λ 2 különböző előjelű valós számok, akkor az origót nyeregpontnak vagy nyeregnek nevezzük Ha λ 1 és λ 2 valódi komplex számok, melyek valós része negatív, akkor az origót stabil fókusznak nevezzük Ha λ 1 és λ 2 valódi komplex számok, melyek valós része pozitív, akkor az origót instabil fókusznak nevezzük Ha λ 1 és λ 2 valódi komplex számok, melyek valós része 0, akkor az origót centrumnak nevezzük

1 FEJEZET ELMÉLETI ÖSSZEFOGLALÓ 7 113 Definíció Írjuk fel az (x 0, y 0 ) egyensúlyi pont egy U környezetében az (11) megoldásait polárkoordinátákban, vagyis az (x, y) megoldás esetén legyenek r és ϕ olyan egyváltozós folytonosan differenciálható függvények, melyek értelmezési tartománya D((x, y)), és minden t D((x, y)) számra x(t) = x 0 + r(t) cos ϕ(t) y(t) = y 0 + r(t) sin ϕ(t) Az (x 0, y 0 ) egyensúlyi pont stabil fókusz, ha minden megoldásra lim r(t) = 0, lim ϕ(t) = ; t t instabil fókusz, ha minden megoldásra r(t) = 0, lim ϕ(t) = ; lim t t stabil csomó, ha minden megoldásra lim r(t) = 0, lim ϕ(t) < ; t t instabil csomó, ha minden megoldásra r(t) = 0, lim ϕ(t) < ; lim t t nyereg, ha létezik két olyan pálya az U környezetben, melyeken a megoldás t esetén az (x 0, y 0 ) egyensúlyi ponthoz tart, létezik két olyan pálya az U környezetben, melyeken a megoldás t esetén az (x 0, y 0 ) egyensúlyi ponthoz tart, és a többi ponton átmenő pálya t és t esetén is elhagyja az U környezetet centrum, ha (x 0, y 0 ) valamely környezetében minden pálya periodikus 114 Definíció Ha f és g közös D kétdimenziós összefüggő nyílt halmazon értelmezett folytonosan differenciálható függvények, akkor az (11) differenciálegyenlet-rendszer (x, y ) egyensúlyi pontjának vonzási tartománya D azon (x 0, y 0 ) pontjaiból áll, melyekre valamely t 0 R esetén az (12) kezdetiérték-feladat (x, y) maximális megoldásának értelmezési tartománya felülről nem korlátos és lim t (x(t), y(t)) = (x, y ) 115 Tétel Ha f és g közös összefüggő nyílt halmazon értelmezett kétszer folytonosan differenciálható függvények, az (11) autonóm rendszernek egyensúlyi pontja (x 0, y 0 ) és a f (x f x 0, y 0 ) (x y 0, y 0 ) g (x g x 0, y 0 ) (x y 0, y 0 ) mátrix egyik sajátértékének sem 0 a valós része, akkor az (11) autonóm rendszer (x 0, y 0 ) egyensúlyi pontja ugyanolyan típusú, mint a ż = Az lineáris rendszerben az origó 116 Megjegyzés Az (f, g) függvénypár a D értelmezési tartomány minden pontjához hozzárendel egy kétdimenziós vektort, a p (f(p), g(p)), p D függvényt vektormezőnek is nevezzük

1 FEJEZET ELMÉLETI ÖSSZEFOGLALÓ 8 117 Definíció Az (11) autonóm differenciálegyenlet-rendszer x-nullklínájának nevezzük a következő halmazt: N x = {(x, y) D : f(x, y) = 0} A differenciálegyenlet-rendszer y-nullklínájának pedig az N y = {(x, y) D : g(x, y) = 0} halmazt nevezzük Az x-nullklína a fázissíkot összefüggő nyílt halmazokra bontja úgy, hogy minden egyes tartományban a vektormező bármely pontbeli vektorának vízszintes komponense adott irányú, azaz a tartományban minden vektor jobbra mutat vagy minden vektor balra mutat Az fázissíkot az y-nullklína is összefüggő nyílt halmazokra bontja, mégpedig úgy, hogy minden egyes tartományban a vektormező bármely pontbeli vektorának függőleges komponense adott irányú, azaz a tartományban minden vektor felfelé mutat vagy minden vektor lefelé mutat Ezért az x-nullklína és az y-nullklína olyan összefüggő nyílt halmazokra bontja a fázissíkot, hogy minden egyes tartományban a vektormező bármely pontbeli vektorának mindkét komponense adott irányú, vagyis a tartományban minden vektor balra és felfelé, minden vektor balra és lefelé, minden vektor jobbra és felfelé vagy minden vektor jobbra és lefelé mutat 118 Definíció A H R 2 halmazt az (11) autonóm rendszer invariáns halmazának nevezzük, ha H bármely pontjára illeszkedő pálya részhalmaza a H halmaznak

2 fejezet Biológiai összefoglaló Egy populációt vizsgálunk, x(t) jelöli a populáció méretét a t idő függvényében Az egyedszám az idő lépcsősfüggvénye, ami nem folytonos, így nem is differenciálható Ehelyett a populáció össztömegét értjük a populáció méretén Erről pedig feltételezzük, hogy folytonosan differenciálható függvénye az időnek Korlátlan növekedés, illetve fogyás differenciálegyenlete Feltételezzük, hogy a populáció méretének x megváltozása kis t időtartam esetén közelítőleg egyenesen arányos az időtartammal és a populáció pillanatnyi méretével Tehát ha t kicsi, akkor x közelítőleg egyenesen arányos a t x szorzattal, ezért létezik olyan a valós szám, melyre x a t x Ezért a differenciálegyenlet ẋ(t) = ax(t) Ennek megoldásait pedig x(t) = Ce at alakban kapjuk, ahol C R Ha a > 0, akkor a pozitív értékű megoldások szigorúan monoton növekednek Ha pedig a < 0, akkor a pozitív értékű megoldások szigorúan monoton csökkennek A korlátozott növekedés, illetve fogyás differenciálegyenlete: Az egyenlet olyan populáció méretét írja le, amelyiknek az élettere adott eltartóképességű (kapacitású, jelölje ezt K) Legyen ismét x(t) a vizsgált populáció mérete a t idő függvényében Olyan differenciálegyenletet szeretnénk, melynek megoldásai növekednek, amikor a megoldás értéke kisebb, mint a K eltartóképesség, és csökkennek, amikor a megoldás értéke nagyobb az eltartóképességnél Az előző differenciálegyenlet nem teljesíti ezt az elvárást, ezért a jobb oldalát szorozzuk meg az élettér K x(t) maradék eltartóképességének K-adrészével, az 1 x(t) K tényezővel Az új tényező pozitív, ha 0 < x(t) < K, és negatív, ha x(t) > K 9

2 FEJEZET BIOLÓGIAI ÖSSZEFOGLALÓ 10 Tehát az új differenciálegyenlet ( ẋ = ax(t) 1 x(t) ), K mely szintén autonóm Ennek a differenciálegyenletnek a megoldásához vezessük be a b = a K differenciálegyenlet ẋ(t) = bx(t)(k x(t)) számot, így a A differenciálegyenletet a következőképpen oldjuk meg: dx (1 dt = ax x ) = bx(k x) K Azokra a megoldásokra, amelyek sem a 0, sem a K értéket nem veszik fel, teljesül, hogy 1 x(k x) dx = b dt Parciális törtekre bontással azt kapjuk, hogy 1 x(k x) dx = 1 ( ) 1 K x dx + 1 K x dx = 1 K (ln x ln K x ) + C = 1 K ln x K x + C Tehát az egyenlet mindkét oldalának primitív függvényét véve 1 K ln x K x = bt + C, C R Így a megoldások x(t) = K 1 + Le at alakúak, ahol L R, valamint megoldás az x(t) = 0 konstansfüggvény is

2 FEJEZET BIOLÓGIAI ÖSSZEFOGLALÓ 11 A differenciálegyenlet fázisképe a > 0 esetén: A fáziskép a < 0 esetén:

3 fejezet Versengő modell Ebben a modellben két faj verseng például ugyanazért az élelemért, amely véges mennyiségben áll rendelkezésre A versengés irányulhat még területre is Az alábbi versengő modellt kompetitív Lotka Volterra modellnek is nevezik 31 A modell felállítása Az egyik fajt jelölje X, a másikat Y Az X faj populációjának méretét x(t) jelöli, mely változásának sebessége a t időpillanatban ẋ(t) Az Y faj populációjának méretét y(t) mutatja, mely változásának sebességét a t időpillanatban ẏ(t) írja le Feltesszük, hogy a modellben mindkét populáció a másik hiányában a korlátos növekedés modellje szerint változik Az X faj populációja az Y faj hiányában korlátosan növekedik A kezdeti exponenciális növekedés növekedési rátáját jelölje r 1 > 0 Az X fajon belüli versengés mértéke legyen > 0 Ezekkel a következő differenciálegyenlet írható fel: ẋ(t) = x(t)(r 1 x(t)) Ha az X faj nincs jelen, akkor az Y faj populációja korlátosan növekszik A kezdeti exponenciális növekedés növekedési rátája legyen > 0, a fajon belüli versengés mértéke pedig > 0 Az Y faj populációjára a következő differenciálegyenlet írható fel: ẏ(t) = y(t)( y(t)) 12

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 13 Emellett még figyelembe kell vennünk a két populáció kölcsönhatását A versengő modellben mindkét populáció negatív hatással van a másik növekedésére Feltesszük, hogy a fajok közötti versengés mindkét populáció növekedésének sebességét a két populáció méretének szorzatával egyenesen arányosan csökkenti A pozitív arányossági tényezőt jelölje a 12, amikor az Y faj jelenléte korlátozza az X faj populációjának növekedését, illetve, amikor az X faj jelenléte korlátozza az Y faj populációjának növekedését Az a 12 és arányossági tényezőket a fajok közötti versengés mértékének nevezzük A feltevések alapján pedig a következő modellt kapjuk: ẋ(t) = x(t)(r 1 x(t) a 12 y(t)) ẏ(t) = y(t)( x(t) y(t)) (31) Biológiai jelentést csak a differenciálegyenlet nemnegatív értékű megoldásai hordoznak, a továbbiakban ezeket vizsgáljuk 32 A modell elemzése Ebben a pontban csak azzal az esettel foglalkozunk, mikor az A = determinánsa nem nulla Egyensúlyi pontok: A rendszer egyensúlyi pontjai az x(r 1 x a 12 y) = 0 y( x y) = 0 a 12 mátrix egyenletrendszer megoldásai Ezek a megoldások: x = 0 és y = 0, az egyensúlyi pont (0, 0), neve triviális egyensúlyi pont x = 0 és x y = 0 Az egyensúlyi pont y = 0 és r 1 x a 12 y = 0 Az egyensúlyi pont ( 0, r ) 2 r1, 0

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 14 r 1 x a 12 y = 0 x y = 0 Ez lineáris egyenletrendszer, ahol a rendszer mátrixa az A mátrix Mivel deta 0, feltétel szerint a lineáris egyenletrendszernek pontosan egy megoldása van, mégpedig: Tehát az egyensúlyi pont x = r 1 a 12 a 12, y = r 1 a 12 a22 r 1 a 12 r 1, a 12 a 12 Egyensúlyi pontok stabilitásvizsgálata linearizálással: A rendszer Jacobi mátrixa: r 1 2 x a 12 y J(x, y) = y Az egyensúlyi pontok típusai: a 12 x x 2 y J(0, 0) = r 1 0 0 Mivel a mátrix diagonálmátrix, ezért a sajátértékei a főátlóban szereplő elemek, vagyis λ 1 = r 1 és λ 2 = A modell feltevései szerint mindkét sajátérték pozitív, amiből következik, hogy a (0, 0) egyensúlyi pont instabil csomó J ( 0, r ) 2 = r 1 a 12 r a 2 21 0 A mátrix alsó háromszögmátrix, ezért a sajátértékei a főátlóban álló elemek Tehát λ 1 = r 1 a 12 és λ 2 = Ebben a modellben λ 2 negatív, λ 1 előjele pedig az együtthatók egymáshoz viszonyított nagyságától függ, tehát ha r 1 > a 12, akkor λ 1 pozitív, így a 0, egyensúlyi pont nyereg; r 1 < a 12 esetén λ 1 negatív, akkor pedig az említett egyensúlyi pont stabil csomó Ha r 1 = a 12, akkor λ 1 = 0, a vizsgált

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 15 egyensúlyi pont típusát linearizálással nem tudjuk eldönteni Az utóbbi esetben az utolsó egyensúlyi pont egybeesik a most vizsgálttal J r1, 0 = r 1 r 1 a 12 r 0 a 1 21 A mátrix felső háromszögmátrix, a sajátértékek ebben az esetben is a főátlóbeli r 1 elemek Ezért λ 1 = r 1 és λ 2 = A modell alapján λ 1 negatív és λ 2 az együtthatók egymáshoz viszonyított nagyságán múlik, tehát ha r 1 >, akkor λ 2 r negatív, így az 1, 0 egyensúlyi pont stabil csomó, ha pedig r 1 <, akkor λ 2 pozitív, tehát az említett egyensúlyi pont nyereg Ha r 1 =, akkor λ 2 = 0 és a fenti egyensúlyi pont típusa linearizálással nem határozható meg Az utóbbi esetben az utolsó egyensúlyi pont egybeesik a most vizsgálttal ( ) a J 22 r 1 a 12 a a 12, 11 r 1 a 12 = a r 1 2 r 1 a 12 a 11 a 12 r 1 a 12 a 12 r 1 a 12 12 a 12 r 1 a 12 r 1 a 12 a 12 2 r 1 a 12 Ennek az egyensúlyi pontnak a stabilitását linearizálás helyett geometriai módszerrel vizsgáljuk Nullklínavizsgálat: Az x-nullklína az f(x, y) = x(r 1 x a 12 y) = 0 egyenletnek eleget tevő pontok halmaza a síkon, mely két egymást metsző egyenes, az x = 0 és az y = r 1 x a 12 a 12 egyenletű egyenesek uniója a síkon (Ezeket az ábrán zöld színnel jelöljük) A vektormező (x, y) pontbeli vektora vízszintes komponensének irányát f(x, y) előjele határozza meg, éspedig ha mindkét tényező pozitív vagy mindkét tényező negatív, a vízszintes komponens jobbra mutat, ha pedig a tényezők előjele ellentétes, balra mutat

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 16 Az y-nullklína a g(x, y) = y( x y) = 0 egyenletnek eleget tevő pontok halmaza a síkon, mely két egymást metsző egyenes, az y = 0 és az y = x egyenletű egyenesek uniója a síkon (Ezeket az ábrán piros színnel jelöljük) A vektormező (x, y) pontbeli vektora függőleges komponensének irányát g(x, y) előjele határozza meg, mégpedig ha mindkét tényező pozitív vagy mindkét tényező negatív, a függőleges komponens felfelé mutat, ha pedig a tényezők előjele ellentétes, lefelé mutat Invariáns halmazok: Megmutatjuk, hogy a zárt első síknegyed és a nyílt első síknegyed is invariáns halmaza a differenciálegyenlet-rendszernek Ha x a 0 konstansfüggvény az R halmazon értelmezve, akkor a differenciálegyenlet-rendszer második egyenlete ẏ(t) = y(t)( y(t)), ami a korlátozott növekedés differenciálegyenlete Ebből következik, hogy a függőleges tengelyen egy pontú pálya az origó és a 0, egyensúlyi pont, valamint pálya a függőleges tengelyből a két egyensúlyi pont elhagyásával kapható két nyílt félegyenes és egy nyílt szakasz is Ha y a 0 konstansfüggvény az R halmazon értelmezve, akkor a differenciálegyenletrendszer első egyenlete ẋ(t) = x(t)(r 1 x(t)), ami szintén a korlátozott növekedés differenciálegyenlete Ennek következtében a vízszintes tengelyen egy pontú pálya az ori-

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 17 r gó és az 1, 0 egyensúlyi pont, valamint pálya a tengelyből a két egyensúlyi pont elhagyásával kapható két nyílt félegyenes és egy nyílt szakasz is A zárt első síknegyed a differenciálegyenlet-rendszer invariáns halmaza, ha ugyanis egy pályának lenne pontja a zárt első síknegyedben és azon kívül is, akkor a megoldások folytonossága miatt a pályának lenne közös pontja a zárt első síknegyed határával is E közös pontra legalább két pálya illeszkedik, ami ellentmond a Picard Lindelöf-tétel következményének Hasonlóan látható be, hogy a nyílt első síknegyed is invariáns halmaza a differenciálegyenlet-rendszernek Az x- és y-nullklína ferde egyeneseinek egymáshoz viszonyított helyzete többféle lehet Ha két egyenes nem metszi egymást a zárt első síknegyedben, akkor ott lehet felül az y-nullklínához tartozó egyenes (I) vagy lehet felül az x-nullklínához tartozó egyenes (II) Ha a két egyenes metszi egymást a nyílt első síknegyedben, akkor lehet az x-nullklínához tartozó egyenes meredeksége a nagyobb (III), vagy az y-nullklínához tartozó egyenes meredeksége a nagyobb (IV ) Azokkal az esetekkel, amikor deta = 0 vagy a két nullklína ferde egyenesei valamelyik tengelyen metszik egymást, a 34 alfejezetben foglalkozunk (I) Tegyük fel, hogy az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben Az y-nullklína ferde egyenesének az y tengellyel való tengelymetszete megegyezik a β egyensúlyi pont y koordinátájával, tehát Az x tengellyel való tengelymetszete pedig kiszámolható az egyenes egyenletéből, ami alapján Az x-nullklína ferde egyenesének x tengellyel való metszéspontja megegyezik a γ egyensúlyi pont x koordinátájával, vagyis r 1, a függőleges tengellyel való tengelymetszete pedig szintén az egyenes egyenletéből kiszámítható, tehát r 1 a 12 Mivel az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad, ezért az y tengellyel való tengelymetszetekre teljesülnie kell a > r 1 a 12 feltételnek és az x tengellyel való metszéspontokra a > r 1

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 18 feltételnek Ebből következik, hogy az együtthatók viszonya: r 1 < a 12 és r 1 < Az α = (0, 0) egyensúlyi pont instabil csomó, a β = (0, ) egyensúlyi pont stabil csomó, a γ = ( r 1, 0) egyensúlyi pont nyereg (II) Ha az x-nullklína ferde egyenese az y-nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben, akkor az előző esethez hasonlóan a tengelymetszetekből kiszámítható az együtthatók kapcsolata: r 1 > a 12 és r 1 > α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) nyereg és γ = ( r 1, 0) stabil csomó (III) Tegyük fel, hogy az x és az y-nullklína ferde egyenesei metszik egymást a nyílt első síknegyedben, és az utóbbi egyenes meredeksége nagyobb az előbbi egyenes meredekségénél Ekkor a tengelymetszetek alapján > r 1 a 12 és r 1 >, amivel ekvivalens < r 1 < a 12

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 19 Itt α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) stabil csomó, γ = ( r 1, 0) stabil csomó és ( ) a δ = 22 r 1 a 12 a a 12, 11 r 1 a 12 nyereg (IV ) Tegyük fel, hogy az x és az y-nullklína ferde egyenesei metszik egymást a nyílt első síknegyedben, valamint az előbbi meredeksége nagyobb a másik meredekségénél Ekkor a (III) esethez hasonlóan a tengelymetszetekből kiszámolható az együtthatók közötti kapcsolat: a 12 < r 1 < Itt α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) nyereg, γ = ( r 1, 0) nyereg, a nyílt első ( ) a síknegyedbeli δ = 22 r 1 a 12 a a 12, 11 r 1 a 12 stabil csomó Az utóbbi két esetben a δ egyensúlyi pont típusát linearizálással igazolták [6, 35 alfejezet] 33 Biológiai magyarázat Az első ábrán azt láthatjuk, hogy az Y faj az idő múlásával kiszorítja az X fajt A második ábrán ennek az ellenkezője látható, tehát az X faj szorítja ki az Y fajt A

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 20 harmadik ábrán a δ egyensúlyi pont nyereg, melynek a két bemenő pályája két részre osztja a zárt első síknegyedet A felső rész a β egyensúlyi pont vonzási tartományának zárt első síknegyedbeli része, az alsó rész a γ egyensúlyi pont vonzási tartományának zárt első síknegyedbeli része A két bemenő pálya pontjai és maga δ alkotják a δ egyensúlyi pont vonzási tartományát Tehát a kezdeti feltételtől függ, hogy melyik faj szorítja ki a másikat A negyedik ábrán a δ egyensúlyi pont aszimptotikusan stabil és a vonzási tartománya a nyílt első síknegyed, ami békés együttélést jelent a fajok között Érdemes megjegyezni, hogy deta > 0 azt jelenti, hogy a fajon belüli versengés erősebb, mint a fajok közötti, és deta < 0 pedig azt, hogy a fajok közötti versengés erősebb, mint a fajon belüli 34 A kihagyott esetek vizsgálata A δ egyensúlyi pont esetében az alábbi inhomogén lineáris egyenletrendszer teljesül a koordinátákra: x + a 12 y = r 1 x + y = r 2 Ha ennek a determinánsa 0, akkor vagy nincs megoldása az egyenletrendszernek, vagy pedig végtelen sok megoldása van Ha nincs megoldása az egyenletrendszernek, akkor a nullklínavizsgálat során kapott két, tengelyektől különböző egyenes párhuzamos, de nem esik egybe, ezért csak három egyensúlyi pont van 1 Ha az x-nullklína ferde egyenese párhuzamos az y-nullklína ferde egyenesével és az utóbbi az előbbi felett helyezkedik el, a tengelymetszetek alapján felírható > r 1 a 12, továbbá a deta = 0 feltételből következik, hogy a 12 =, tehát az együtthatók viszonya r 1 < a 12 =

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 21 α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) stabil csomó és γ = ( r 1, 0) nyereg 2 Ha az x-nullklína ferde egyenese párhuzamos az y-nullklína ferde egyenesével és az előbbi az utóbbi felett helyezkedik el, az előző esethez hasonlóan felírható az együtthatók közti kapcsolat: r 1 > a 12 = α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) nyereg és γ = ( r 1, 0) stabil csomó 3 Ha végtelen sok megoldása van az egyenletrendszernek, akkor az előző két pontban is említett két egyenes egybeesik, tehát minden pontjuk egyensúlyi pont Ebből következik, hogy a két egyenes tengelymetszete egyenlő, azaz = r 1 a 12 és = r 1 Az együtthatók kapcsolata: r 1 = a 12 =

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 22 Az α = (0, 0) egyensúlyi pont instabil csomó, a β = (0, ) és a γ = ( r 1, 0) egyensúlyi pont is instabil A (β, γ) nyílt szakasz minden pontja egyensúlyi pont, ezek mindegyike stabil, de nem aszimptotikusan stabil egyensúlyi pont a nyílt első síknegyedben Ezután azt az esetet is vizsgáljuk, mikor a két nullklína ferde egyenesei pontosan az egyik tengelyen metszik egymást 4 Ha a két nullklína ferde egyenesei a vízszintes tengelyen metszik egymást, de nem esnek egybe, valamint az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad a nyílt első síknegyedben, ekkor > r 1 a 12 és r 1 =, ebből következik r 1 = < a 12 α = (0, 0) instabil csomó, a β = (0, ) egyensúlyi pont stabil csomó és a γ = ( r 1, 0) egyensúlyi pont instabil

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 23 5 Ha a két nullklína ferde egyenesei a vízszintes tengelyen metszik egymást, de nem esnek egybe és az x-nullklína ferde egyenese az y-nullklína ferde egyenese felett halad a nyílt első síknegyedben, ekkor az előző esethez hasonlóan felírható az együtthatók kapcsolata: r 1 = > a 12 α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) nyereg és γ = ( r 1, 0) instabil 6 Ha a két nullklína ferde egyenesei a függőleges tengelyen metszik egymást, de nem esnek egybe, és az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad a nyílt első síknegyedben, akkor a tengelymetszetekből felírható: > r 1, ezekből pedig következik, hogy r 1 = a 12 < = r 1 a 12 és α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) instabil és γ = ( r 1, 0) nyereg 7 Ha a két nullklína ferde egyenesei a függőleges tengelyen metszik egymást, de nem esnek egybe, az x-nullklína ferde egyenese pedig az y-nullklína ferde egyenese felett halad a nyílt első síknegyedben, akkor az előző esethez hasonlóan felírható az együtthatók viszonya: r 1 = a 12 >

3 FEJEZET VERSENGŐ MODELL 24 α = (0, 0) instabil csomó, β = (0, ) instabil és γ = ( r 1, 0) stabil csomó Ezzel a hat együttható minden lehetséges nagyságrendi viszonya mellett megvizsgáltuk a versengő Lotka Volterra-modellt

4 fejezet Együttműködő fajok modellje Ebben a fejezetben két olyan populáció kölcsönhatását vizsgáljuk, melyek elősegítik egymás növekedését Az alábbi együttműködő fajok modelljét kooperatív Lotka Volterra modellnek is nevezik 41 A modell felállítása A versengő modellhez hasonlóan itt is X és Y fajokról beszélünk Az X faj populációjának méretét a t időpillanatban jelölje szintén x(t) és az Y faj populációjának méretét y(t) Az egyes fajok méretének változási sebességét ugyanezen t időpillanatban pedig rendre ẋ(t) és ẏ(t) mutatja Feltesszük, hogy mindkét faj a másik hiányában korlátosan növekszik, továbbá mindkét fajon belül van versengés Az X faj populációjának kezdeti exponenciális növekedési rátáját jelölje r 1, melynek előjele pozitív, ha az X faj populációja az Y faj populációjának hiányában is meg tud élni és negatív, ha a populáció a másik faj jelenléte nélkül nem élne meg (Az r 1 = 0 esetet nem vizsgáljuk) Az X fajon belüli versengés mértéke legyen > 0 Ekkor felírható a következő differenciálegyenlet: ẋ(t) = x(t)(r 1 x(t)) Hasonlóan az Y faj populációjának kezdeti exponenciális növekedési rátája legyen, amely előjele pozitív, ha az Y faj populációja az X faj hiányában is megél, illetve negatív, ha a populáció a másik faj nélkül nem él meg (Az = 0 esetet sem vizsgáljuk) A fajon 25

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 26 belüli versengés mértéke az Y fajra legyen > 0 A következő differenciálegyenletet kapjuk: ẏ(t) = y(t)( y(t)) A fajon belüli versengés mellett még a két populáció kölcsönhatását is figyelembe kell vennünk Együttműködő fajok esetén mindkét populáció pozitív hatással van a másik növekedésére Feltesszük, hogy a fajok közötti együttműködés mindkét populáció növekedésének sebességét a két populáció méretének szorzatával egyenes arányban növeli Az arányossági tényezőt jelölje az X faj növekedési sebességében a 12, ahol a 12 < 0 Az Y faj növekedési sebességében pedig az arányossági tényező legyen, ahol < 0 A feltevések alapján a következő modell írható fel: ẋ(t) = x(t) (r 1 x(t) a 12 y(t)) ẏ(t) = y(t) ( x(t) y(t)) (41) Biológiai jelentéssel a versengő modellhez hasonlóan csak a diferenciálegyenlet-rendszer nemnegatív értékű megoldásai rendelkeznek 42 A modell vizsgálata Ebben a pontban csak olyan esettel foglalkozunk, mikor az A = determinánsa nem nulla Egyensúlyi pontok: a 12 mátrix A differenciálegyenlet-rendszer az együtthatók előjelétől eltekintve megegyezik a versengő modellbelivel, ezért az egyensúlyi pontok változatlanok A megváltozott előjelek miatt az eltérés az egyensúlyi pontok stabilitásában jelenik meg Az egyensúlyi pontok típusának vizsgálata linearizálással: Az együttműködő fajok modelljének Jacobi-mátrixa: r 1 2 x(t) a 12 y(t) J(x, y) = y(t) a 12 x(t) x(t) 2 y(t)

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 27 Az egyensúlyi pontok típusai: J(0, 0) = r 1 0 0 A sajátértékek a főátló elemei Ha r 1 és is pozitív, akkor a (0, 0) egyensúlyi pont instabil csomó, ha r 1 és negatív, akkor a sajátértékek negatívak és az említett egyensúlyi pont stabil csomó, amikor pedig r 1 és ellentétes előjelűek, az origó nyeregpont J ( 0, r ) 2 = r 1 a 12 r a 2 21 0 A sajátértékek a főátlóbeli elemek, tehát λ 1 = r 1 a 12 és λ 2 = Azonos előjelű r 1 és együtthatók esetén a két sajátérték ellentétes előjele miatt a (0, ) egyensúlyi pont nyereg Ha az r 1 és előjele ellentétes, az együtthatók egymáshoz viszonyított nagyságától függ, hogy milyen típusú lesz az egyensúlyi pont Ha r 1 > 0, < 0 és r 1 > a 12, akkor λ 1 negatív, tehát az egyensúlyi pont nyereg, ha pedig r 1 > 0, < 0 és r 1 < a 12, akkor λ 1 pozitív és a vizsgált egyensúlyi pont instabil csomó Ha r 1 < 0, > 0 és r 1 > a 12 teljesül, akkor λ 1 pozitív és a (0, ) egyensúlyi pont nyereg, ha pedig r 1 < 0, > 0 és r 1 < a 12, akkor λ 1 negatív és az egyensúlyi pont stabil csomó Ha r 1 = a 12, akkor az egyensúlyi pont típusát nem tudjuk linearizálással meghatározni Az utóbbi esetben az utolsó egyensúlyi pont egybeesik a most vizsgálttal J r1, 0 = r 1 r 1 a 12 r 0 a 1 21 A sajátértékek a főátló elemei, azaz λ 1 = r 1 és λ 2 = r 1 Hasonlóan az előző esethez, ha r 1 és azonos előjelűek, akkor a sajátértékek ellentétes előjele miatt az ( r 1, 0) egyensúlyi pont nyereg Ha pedig ellentétes előjelűek, az együtthatók egymáshoz viszonyított nagyságától függ, hogy az ( r 1, 0) egyensúlyi pont milyen

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 28 típusú Tehát ha r 1 > 0, < 0 és r 1 >, akkor λ 2 negatív, az egyensúlyi pont stabil csomó, ha r 1 > 0, < 0 és r 1 <, akkor λ 2 pozitív és az említett egyensúlyi pont nyereg Ha r 1 < 0, > 0 és r 1 >, akkor az ( r 1, 0) egyensúlyi pont instabil csomó, de ha r 1 < 0, > 0 és r 1 <, akkor az említett egyensúlyi pont nyereg Ha r 1 =, akkor az egyensúlyi pont típusát nem tudjuk linearizálással meghatározni Az utóbbi esetben az utolsó egyensúlyi pont egybeesik a most vizsgálttal ( J r 1 a 12 a 12, ) r 1 a 12 Ennek az egyensúlyi pontnak a stabilitását (a versengő modellbelihez hasonlóan) linearizálás helyett geometriai módszerrel vizsgáljuk Nullklínavizsgálat Az x-nullklína vizsgálata során figyelembe vesszük az előjeleket Ha r 1 > 0, akkor az x-nullklína ferde egyenesének tengelymetszete negatív, a meredeksége pozitív, tehát az ábra a következő: Ha pedig az r 1 < 0, akkor az x-nullklína ferde egyenesének tengelymetszete pozitív, a meredeksége viszont nem változik, ezért az ábra: Az előjeleket az y-nullklína vizsgálatánál is figyelembe kell venni Ha az tengelymetszet pozitív és a meredekség is pozitív Tehát az ábra: > 0, a

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 29 Ha pedig az < 0, a tengelymetszet negatív lesz, a meredekség változatlanul pozitív marad Így az ábra a következő: Ehhez hasonlóan az egyesítésnél is négy esetet kell elkülöníteni r 1 és előjelét tekintve Azokat az eseteket vizsgálom meg, amikor r 1 és azonos előjelű Ezeken az eseteken belül még figyelembe kell vennünk a nullklínák ferde egyeneseinek egymáshoz való viszonyát Azt tudjuk, hogy a deta 0 feltétel szerint a két nullklína ferde egyenesei nem párhuzamosak Először azt az esetet vizsgáljuk, amikor r 1 és pozitív 1 Tegyük fel, hogy a két nullklína ferde egyenesei nem metszik egymást a zárt első síknegyedben, és az y-nullklína ferde egyenesének meredeksége nagyobb, mint az x- nullklína ferde egyenesének meredeksége A tengelymetszetek a versengő modellben felírtakhoz hasonlóan számolhatóak ki Az x-nullklína ferde egyenesének meredeksége a 12 és az y-nullklína ferde egyenesének meredeksége Összehasonlítjuk a két ferde egyenes vízszintes tengelymetszetét, majd a meredekségüket Ennek eredménye r 1 a 12 < és a 12 <, ebből pedig a 12 < < r 1 az együtthatók viszonya Az is látható, hogy az együtthatók ilyen viszonya esetén a nullklínák helyzete olyan, amit a pont elején megadtunk

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 30 Az ábrán az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) instabil csomó, β = r és γ = 1, 0 nyereg ( 0, ) nyereg 2 Tegyük fel, hogy a nullklínák ferde egyenesei a nyílt első síknegyedben metszik egymást, akkor az együtthatók előjele miatt az x-nullklína ferde egyenesének meredeksége nagyobb, mint az y-nullklína ferde egyenesének meredeksége Ekkor a függőleges tengelymetszetekből és a meredekségekből az előző esethez hasonlóan kaphatjuk, hogy az együtthatók kapcsolata: < a 12 < r 1 Az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) instabil csomó, β = 0, a ( ) 22 r 1 a, 0 nyereg és δ = 22 r 1 a 12 a a 12, 11 r 1 a 12 stabil csomó Most azt az esetet vizsgáljuk, amikor r 1 és negatív nyereg, γ =

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 31 3 Tegyük fel, hogy a nullklínák ferde egyeneseinek nincs metszéspontja a zárt első síknegyedben és az x-nullklína ferde egyenesének meredeksége nagyobb, mint az y-nullklína ferde egyenesének meredeksége A két ferde egyenes vízszintes, majd a függőleges tengelymetszetének összehasonlítása alapján: Ebből következik: < r 1 < a 12 r 1 < és < r 1 a 12 Az ábrán látható egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) stabil csomó, β = r nyereg, és γ = 1, 0 nyereg 0, 4 Tegyük fel, hogy a nullklínák ferde egyeneseinek van metszéspontja a nyílt első síknegyedben, akkor az együtthatók előjele miatt az y-nullklína ferde egyenesének meredeksége nagyobb, mint az x-nullklína ferde egyenesének meredeksége Hasonlóan az előző esethez, a vízszintes tengelymetszetekből és a meredekségekből az együtthatók kapcsolata: a 12 < < r 1

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 32 Az egyensúlyi pontok típusai pedig: α = (0, 0) stabil csomó, β = 0, nyereg, ( ) r γ = 1 a, 0 nyereg és δ = 22 r 1 a 12 a a 12, 11 r 1 a 12 nyereg Az összes esetben a δ egyensúlyi pont stabilitását meghatározták [6, 36 alfejezet] 43 Biológiai magyarázat Ha r 1 és pozitív számok, akkor mindkét faj populációja a másik hiányában is fennmarad Az első esetben mindkét populáció határtalanul növekszik, a második esetben stabil együttélés alakul ki Ha r 1 és negatív számok, akkor mindkét faj populációja a másik hiányában kihal A harmadik és negyedik esetben mindkét faj populációjának mérete nullára csökken, tehát kihalnak A negyedik esetben ugyan van nemtriviális egyensúly, de az instabil 44 Néhány kihagyott eset vizsgálata A versengő modellnél megvizsgáltunk minden esetet Ennél a modellnél csak néhány esettel foglalkozunk, ahol deta=0 1 Tegyük fel, hogy r 1 és pozitív számok, valamint az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben, de nem esnek egybe A függőleges tengelymetszetekből és a deta = 0 feltételből: Ezekből az együtthatók viszonya: = a 12 < r 1 > r 1 a 12 és = a 12

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 33 Az ábrán az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) instabil csomó, β = 0, a 22 r nyereg, γ = 1, 0 nyereg 2 Tegyük fel, hogy r 1 és negatív számok, továbbá az x-nullklína ferde egyenese az y-nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben, de nem esnek egybe Hasonlóan az előző esethez az együtthatók kapcsolata kiszámolható, ez pedig: = a 12 < r 1 Az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) stabil csomó, β = r 1, 0 nyereg 0, nyereg, γ = 3 Tegyük fel, hogy r 1 > 0, < 0, valamint az x-nullklína ferde egyenese az y- nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben, de nem esnek egybe A függőleges tengelymetszetből és a deta = 0 feltételből itt is következik, hogy < r 1 a 12 és = a 12 Ebből pedig: = a 12 < r 1

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 34 Az ábrán az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) nyereg, β = 0, nyereg, r γ = 1, 0 stabil csomó 4 Tegyük fel, hogy r 1 és negatív számok, továbbá az y-nullklína ferde egyenese az x-nullklína ferde egyenese felett halad a zárt első síknegyedben, de nem esnek egybe Úgy, mint az előző esetben, itt is kiszámolhatjuk az együtthatók közti kapcsolatot: = a 12 > r 1 Az egyensúlyi pontok típusa: α = (0, 0) nyereg, β = r 1, 0 nyereg 0, instabil csomó, γ = Végül egy olyan esetet mutatok, ahol a két nullklína ferde egyenesei egybeesnek Ez csak akkor fordulhat elő, ha az exponenciális növekedési ráták előjele különböző, hiszen ha nem így lenne, a tengelymetszetek az adott tengelynek nem azonos oldalára esnének 5 Ha r 1 > 0 és < 0 és a nullklínák ferde egyenesei egybeesnek A függőleges tengelyen való metszéspontjuk a tengely negatív felére esik A tengelymetszetekből következik, hogy = r 1 a 12 és = r 1 Ezekből az együtthatók viszonya: = a 12 = r 1

4 FEJEZET EGYÜTTMŰKÖDŐ FAJOK MODELLJE 35 Itt az origó az egyetlen izolált egyensúlyi pont, azonkívül végtelen sok nem izolált egyensúlyi pont van, melyek a két nullklína közös ferde egyenesét alkotják A három nevezetes egyensúlyi pont típusa: α = (0, 0) nyereg, β = 0, instabil, γ = r 1, 0 instabil Ezzel az együttműködő fajok Lotka Volterra modelljének néhány esetét bemutattam

Irodalomjegyzék [1] Lotka, AJ (1910): Contribution to the Theory of Periodic Reaction, Journal of Physical Chemistry A 14 (3), 271 274 [2] Lotka, AJ (1920): Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 6, 410 415 [3] Lotka, AJ (1925): Elements of Physical Biology, Williams and Wilkins, Baltimore [4] Volterra, V (1926): Variazioni e fluttuazioni del numero d individui in specie animali conviventi, Mem Acad Lincei Roma, 2, 31 113 [5] Simon L Péter Tóth János (2005): Differenciálegyenletek, Typotex Kiadó, Budapest [6] JD Murray (1989): Mathematical Biology, Springer-Verlag, Berlin [7] Pfeil Tamás (2016): Matematika jegyzet biológia szakosoknak 36

Köszönetnyilvánítás Szeretném megköszönni témavezetőmnek, Pfeil Tamásnak a sok segítséget, a türelmet és a precizitást, amivel a szakdolgozatomat kezelte Köszönöm családom támogatását, főleg szüleimét, akik lehetővé tették számomra, hogy eljussak idáig Köszönet barátomnak és barátaimnak, akik mindig bíztattak és mellettem álltak 37