Bevezetés és célkitűzés

Átírás

1 Bevezetés és célkitűzés A kenyérbúz termés, vlmint belőle készült liszt hozm értékelésének szempontjából mind mennyiségi mind pedig minőségi prméterek fontosk. Különböző gbon levéltetű fjok kártétele következtében bekövetkező mennyiségi veszteségek mértéke % között változott (Kieckhefer és Kntck, 1980, 1988, Kieckhefer és Gellner, 1992, Kuroli és Németh, 1987). Mgyrországon 4 őshonos és egy 15 éve betelepült levéltetű fj fordul elő búzán (Bsky, 2003,b). Az őshonos levéltetvek Rhoplosiphum pdi L, Sitobion vene F, és Metopolophium dirhodum Wlker Schizphis. grminum Rondni, közelmúltbn betelepült fj Diurphis noxi Kurdjumov. A búzliszt sütőipri minőségét ngymértékben lisztben tlálhtó fehérjék befolyásolják, ezért számos vizsgált irányult rr mely fehérje lkotórészek milyen minőségi különbségekért felelősek. A glutén fehérjék legfontosbbk melyek meghtározzák búz minőségét (Mc Ritchie, 1978). Hetven százlékos lkoholbn történő oldhtóságuk lpján glutén fehérjéket két fő osztályr lehet osztni: z ún. lkoholbn oldhtó osztályt glidin fehérjék lkotják, míg mrdék glutenin fehérjéket (Osborne, 1907). Mivel z oldhtóság lpján szétválsztás nem egyértelmű z átfedések mitt ezért molekulsúly lpján történő szétválsztás még jobb megközelítésnek bizonyul. A 100 kd-nál ngyobb proteineket gluteninek lkotják, 100 és 25 kd közöttieket glidinok míg 25 kd-nál kisebbeket z lbuminok+globulinok (Bushuk és Wrigley, 1971). Shewry és mtsi. (1990) szerinti újbb megközelítés lpján búz glutén fehérjéket három ngy csoportr osztják: kénben gzdg prolminokr, kénben szegény prolminokr és High Moleculr Weightprolminokr. Korábbi felfogás szerint glutenin mennyisége és minősége ngymértékben meghtározzák keverési sjátosságokt, míg glidin mennyisége és minősége kenyér térfogtáért felelős (Finney és mtsi., 1982). A glidin és/vgy gluteninek bszolút értéke, vlmint rányuk ngyon fontos tészt (kovász) készítése szempontjából, továbbá meghtározók sütéskor. Az oldhttln és oldhtó glutén proteinek rány glidin/glutenin rányhoz hsonlón fontos minőségi prméter. A tésztkészítés vlmint sütés szempontjából fehérjék mennyisége és glidin/glutenin rány döntő. A gluteninnek glidinhoz viszonyított rányánk növekedése egy állndó fehérje trtlom mellett növeli keverési időt, nyújtáshoz vló ellenállást és kenyér térfogtát. A gluteninnek glidinhoz viszonyított rányánk növekedése csökkenti tészt nyújthtóságát (Uthykumrn és mtsi., 1999). Röviden, gluteninok elsősorbn tészt ruglmsságáért felelősek, míg glidinok inkább nyúthtóságért (Uthykumrn és mtsi., 2000). A Low Moleculr Weight-gluteninek viszont nyújthtóságot növelik (Uthykumrn és mtsi., 2000b). A fenti minőségi kritériumokt eddig kizárólg nemesítők és termesztők vizsgálták (Bedő, 2001). A pályáztbn világon elsőként került vizsgáltr kártevő levéltetvek htás búzminőség és kenyérliszt minősége szempontjából. Az lább bemuttndó eredmények feltétlenül megerősítik, hogy fontos vizsgálni kártevők fjit, megoszlását, vlmint z ezekkel összefüggő minőségi változásokt különböző búzfjtákbn. Gzdságossági szempontból vizsgáltok folyttás rendkívül indokolt lenne, melyet további pályáztok keretében célszerű elvégezni. Anyg és módszer A)Levéltetű fertőzés

2 Az első vizsgálti évben Mv 17 puhszemű (endospermium szerkezetű) búz fjt szárbindulás kezdetén levő növényei kerültek izolálásr. Az izolátorokkl borított növényekre,, és M. dirhodum levéltetű fjok 5-5 szárnytln imágójávl történt levéltetű fertőzés. A levéltetű egyedszám meghtározás levéltetvek kihelyezését követő 30. nptól kezdve hetenkénti gykorisággl szedett minták lpján Berlese tölcsérek segítségével történt. A következő években Mv Mgvs és Mv Mgdlén keményszemű búz fjtákkl történtek vizsgáltok. A levéltetvek egyedszámát 3 különböző izolációs szint szbályozt (sűrű háló: teljes izolálás, lprács: szárnys levéltetvek és przitoidok mozgás nem korlátozott és izoláltln: sem levéltetvek sem természetes ellenségek mozgás nem korlátozott). A vizsgált utolsó évében Mv Mgvs és Mv Mgdlén búz fjták izolátorrl borított növényeire helyezett,, és S. grminum gbon levéltetvek 5-5 szárnytln imágójánk utód produkciój, vlmint mennyiségi és minőségi prméterek tekintetében levéltetű táplálkozás következtében bekövetkező változások vizsgált történt meg. A levéltetvek egyedszámánk lkulás fjtánként került meghtározásr. B) Mennyiségi vizsgáltok A mennyiségi prméterként klászhossz, klászonkénti szemszám, klászonkénti szemtömeg vlmint egy búzszem átlgos tömege került meghtározásr. C) Minőségi vizsgáltok A Size Exclusion High Pressure Liquid Chromtogrphy (SE-HPLC; Méret szerinti Mgsnyomású Folydékkromtográfi Size-exclusion (SE) high performnce liquid chromtogrphy (HPLC) módszere htékonyn hsználhtó gbon liszt trtlék fehérjék vizsgáltár (Btey és mtsi., 1991). Ez metodik megbízhtón és reprodukálhtón válsztj szét búz három fő fehérje osztályát: glutén proteineket (polimerikus glutenineket és monomerikus glidinokt), vlmint z lbuminokt+ globulinokt (Gupt es mtsi., 1993). 1) Mint előkészítés A teljes érést követően klászokból búzszemeket el kell távolítni. A kontroll, vlmint fertőzött izolátorokból szármzó termést egy un. FQC-Micro scle lbortóriumi mlomml kell megőrölni. A µm-os szitán történő átszitálást követően z ebbe mérettrtományb eső lisztet kell lávetni z SE-HPLC elválsztási eljárásnk. Az egylépcsős kivonási eljárás során (vlmennyi glutén protein és lbuminok+ globulinok kivonás) mint előkészítés következő: lisztet (10 mg/eppendorf cső) 1 ml 0,5% Sodium Dodecyl Sulfte (SDS) 0,05M Nátrium-foszfát pufferben (ph=6,9) 10 percig kell keverni, hogy z oldhtó proteinek (elsősorbn glidinok) kinyerhetők legyenek, mjd 1 percig intenzíven szonikálni kell, hogy z oldhttln polimer proteinek (gluteninek) is z oldtb kerüljenek. Így z összes polimer és monomer protein keveréke nyerhető ki. A kivontot még10 percig 14,000 rpm-en kell centrifugálni és felülúszót egy 0,45 m-os Millex PVDF szükséges átszűrni. Ez mintát hsználndó z SE-HPLC nlízishez. A kétlépcsős eljárásbn z un. oldhtó (elsősorbn glidinok) és oldhttln (gluteninek) frkciók szétválsztás következő módon történik: A 10 mg/eppendorf cső mintát szintén 1 ml SDS pufferben kell összekeverni, 10 percig egyenletesen rázni és vortexszel időnként megkeverni, így z oldhtó proteinek kinyerhetők. A kivontot fentiek

3 szerint centrifugálndók és szűrendők, mintát pedig HPLC nlízishez hsználndók (1. futttás). Az üledéket ismét fel kell venni 1 ml SDS pufferben, mjd üledék turmix segítségével fel kell keverni és ezt követően egy percig intenzíven szonikálndók, melynek köszönhetően z összes oldhttln polimer protein kivonásr kerül. A kivontot fentiek szerint kell lecentrifugálni, vlmint leszűrni. Az így nyert szűrletet HPLC nlízisnek kell lávetni (2. futttás). 2)A proteinek mennyiségi meghtározás SE-HPLC kromtográfiávl Az elkészített kivontokból 20 l-es minták kerültek injektálásr HPLC-be (Beckmn kétpumpás HPLC rendszer), mihez egy Shimdzu C-R3A integrátor cstlkozik. Az nlízishez egy Zorbx BIO GF-450 SE oszlop, vlmint egy Diol preprtív előtét oszlop lett hsználv. Az elúcióhoz cetonitril-víz rendszert (50:50), mi trifluorecetsvt trtlmz (0.1%) szükséges hsználni. A futási idő 10 perc, z átfolyási sebesség 2 ml/min és proteinek 214 nm-en detektálndók. A számítás lpjául kromtogrmok integrált területei szolgálnk. Az egylépcsős eljárássl készülő minták esetében z elúciós profil 3 fő csúcsr oszthtó: első fő csúcs glutenin, második glidin, míg egy kisebb, hrmdik z lbumin+globulin csúcs. A vizsgáltok során glutenin, glidin, lbumin+globulin, vlmint glidin/glutenin rányszámokt hsználhtók fel sttisztiki értékelésekhez. A pályázt első három évében kizárólg ilyen módszert történtek mértések. A kétlépcsős kivonási eljárást követően (oldhtó proteinek kivonásávl) z 1. futttás során elsősorbn glidinok, vlmint lbuminok+globulinok jelentek meg kromtogrmon (kis mennyiségben gluteninek is). Az oldhttln frkció futttás során (2. futttás) (főleg gluteninek jelentek meg és elenyésző mennyiségben glidinok). A kiértékeléshez z integrált területek kerültek felhsználásr és meghtározásr kerültek gluteninek ( két futttás első csúcsink összege), glidinok (1. futttásból második csúcs) és z lbuminok+ globulinok (1. futttásból hrmdik csúcs). Ennek köszönhetően glidin/ glutenin rány is megdhtó -mint eddig-, viszont ezzel z eljárássl meghtározhtó z oldhttln és oldhtó glutén proteinek rány, mi glidin/glutenin rányhoz hsonlón egy ngyon fontos minőségi prméter. Kiszámításhoz z lábbi képletet hsználhtó: oldhttln proteinek z első csúcsbn / (oldhtln protein z első csúcsbn + oldhtó protein z első csúcsbn X 100). Ez z un Unsoluble Protein/Totl Protein rány (UPP%). Ez kétlépcsős kivonási eljárás és egy új viszonyszám kiszámítás csk pályázt utolsó évében került lklmzásr. D) Sttisztiki értékelés Vrinci nlízissel történt különböző levéltetű fjok táplálkozás áltl liszt minták glutenin, glidin, lbumin+glidin ill. összfehérje trtlmár, vlmint glidin/glutenin rányr gykorolt htásánk vizsgált. A glidin/glutenin rány meghtározás két protein görbéi ltti terület integrált értékei lpján történt SE-HPLC vizsgálttl. Tukey HDS teszttel történt középértékek összehsonlítás. Eredmények Az utolsó év eredményei A levéltetvek egyedszám z első izolációs szintnél volt legngyobb, kevesebb levéltetű volt z lpráccsl izolált növényeken és legkevesebb z izoláltln növényeken. A gbon levéltetvek 5-5 szárnytln imágójánk utódszám minden levéltetű fj esetén ngyobb volt z Mv Mgdlén fjtán, mint z Mv Mgvson z utolsó vizsgálti évben. A D. noxi klászos hjtásonkénti egyedszám június 20-án volt legngyobb mindkét fjtán. A

4 másik három levéltetű fj egyedszám mindkét fjtán július 4-én érte el mximumot. Mindkét fjtán ért el legngyobb egyedszámot. Az Mv Mgdlén fjtán S. vene egyedszám közel fele volt -énk. A egyedek szám közel zonos volt mindkét fjtán. A leglcsonybb egyedsűrűséget S. grminum fj érte el mindkét fjt esetében (1.,2. ábr). Mv Mgvs levéltetű/klászos hjtás jún. 6 jún. 13. jún. 20 jún. 27 júl. 4 júl ábr A különböző levéltetű fjok egyedszámánk lkulás sűrű szövésű izolátor ltt. Az Mv Mgvs fjt egy klászos hjtásár eső átlgos levéltetű egyedszám. Mv Mgdlén levéltetű/klászos hjtás jún. 6 jún. 13. jún. 20 jún. 27 júl. 4 júl ábr A különböző levéltetű fjok egyedszámánk lkulás sűrű szövésű izolátor ltt. Az Mv Mgdlén fjt egy klászos hjtásár eső átlgos levéltetű egyedszám. A és levéltetűfjok táplálkozás következtében szignifikánsn csökkent z Mv Mgvs fjt klászink hossz. Az Mv Mgdlén fjt klászink hossz és levéltetű fjok táplálkozásánk htásár csökkent. Vlmennyi levéltetűfj szignifikánsn csökkentette z Mv Mgvs fjt klászonkénti szemszámát. A S. grminum kivételével vlmennyi levéltetűfj táplálkozás szignifikáns klászonkénti

5 szemszám csökkenést eredményezett z Mv Mgdlén fjt esetében. Vlmennyi levéltetűfj táplálkozás szignifikáns klászonkénti szemtömeg és átlgos szemtömeg (1 szem átlgos tömege) csökkenést eredményezett mindkét fjt esetében. A termés mennyiségi prmétereire vontkozó fenti eredmények puhszemű Mv 17 fjtánál tpsztlt mennyiségi eredményekkel vnnk összhngbn. A keményszemű búzfjták klászhossz z utolsó évtől eltekintve nem változott levéltetű táplálkozás htásár. A klászonkénti szemtömeg és z 1 szem átlgos tömege z előző évekhez hsonlón szignifikánsn csökkent levéltetű táplálkozás htásár. A -vel fertőzött Mv Mgvs fjt glutenin trtlm szignifikánsn ngyobb volt kontrollnál (3. ábr). A -vel fertőzött Mv Mgvs fjt glidin trtlm is szignifikánsn ngyobb volt kontrollnál (3. ábr). A sütőipri minőség szempontjából fontos glidin/glutenin rány szignifikánsn ngyobb volt z Mv Mgdlén fjtából készült lisztben, mint z Mv Mgvsból készültben (4.ábr). 7E5 b b b b b Összes glutenin 4E5 1E5 ln Búzfjt: Mgvs bc c c c c ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD 2E6 1,4E6 bc c c bc bc b bc bc bc Glidin 8E5 ln Búzfjt: Mgvs ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD 3. ábr Az Mv Mgvs és Mv Mgdlén fjták lisztjének átlgos Összes glutenin és Glidin trtlm,, és S. grminum levéltetű fjokkl fertőzött és egészséges kontroll növényekről szármzó búzszemekből készült lisztben. Különböző betűkkel jelölt dtok szignifikánsn különböznek egymástól.

6 7 Glidin/Glutenin b b b b b b ln Búzfjt: Mgvs ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD 0,55 0,45 0,35 b b b b b b b b UPP % 0,25 0,15 ln Búzfjt: Mgvs ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD 4. ábr Az Mv Mgvs és Mv Mgdlén fjták lisztjének átlgos Glidin/Gutenin rány, oldhttln/oldhtó+oldhttln proteinek rány (UPP%),, és S. grminum levéltetű fjokkl fertőzött és egészséges kontroll növényekről szármzó búzszemekből készült lisztben. Különböző betűkkel jelölt dtok szignifikánsn különböznek egymástól.

7 Albumin+Globulin 3E5 2,6E5 2,2E5 1,8E5 1,4E5 1E b b b b ln Búzfjt: Mgvs b b b b b ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD Glutenin+Glidin+Albumin 2,8E6 2,4E6 2E6 1,6E6 1,2E6 b b b b b ln Búzfjt: Mgvs b b b b ln Búzfjt: Mgdlen Men Men±SE Men±SD 5. ábr Az Mv Mgvs és Mv Mgdlén fjták lisztjének átlgos Albumin+Globulin és Összes fehérje trtlm,, és S. grminum levéltetű fjokkl fertőzött és egészséges kontroll növényekről szármzó búzszemekből készült lisztben. Különböző betűkkel jelölt dtok szignifikánsn különböznek egymástól. A levéltetvek táplálkozásánk htásár zonbn nem változott vizsgált keményszemű búzfjták glidin/glutenin rány. Az Mv Mgvs fjtánál táplálkozás szingnifikáns növekedést eredményezett z lbuminek+globulinek esetében (5. ábr). Az Mv Mgvs fjtánál táplálkozás szingnifikáns növekedést eredményezett z, összes fehérje (glutenin+glidin+lbumin+globulin) mennyiségében. A -vl fertőzött Mv Mgdlén fjt összes fehérje mennyisége szignifikánsn ngyobb volt, mint kontroll és többi levéltetű fjjl fertőzött növények összes fehérje mennyisége (5. ábr). A pályázt egészére vontkozó vizsgálti eredmények rövid összefogllás A vizsgáltok eredményei hsonló tendenciákt mutttk minden évben. Az első vizsgálti évben Mv 17 fjt esetében. M dirhodum,, és levéltetű fjokkl izolátor ltt mesterségesen fertőzött növények klásztengelyének hossz szignifikánsn csökkent fertőzés esetén. A klásztengely hosszánk csökkenése figyelemre méltó, mert mximális egyedszám nem hldt meg klásztengelyenkénti 2, 3 egyedet. A klászonkénti szemtömeg vlmennyi levéltetű fj táplálkozásánk htásár csökkent. Az Mv 17 fjt glidin, glutenin és összes fehérje trtlm nőtt levéltetvek áltl károsított növények terméséből készült lisztben kezeletlen kontrollhoz viszonyítv. Mivel glidin és glutenin mennyisége nem zonos mértékben csökkent, ezért sütőipri minőség

8 szempontjából fontos prméter glidin/glutenin rány szignifikánsn csökkent vlmennyi levéltetű táplálkozásánk következtében (Bsky és mtsi., 2006,b). A vizsgáltok továbbikbn két keményszemű búz fjtávl Mv Mgvs és Mv Mgdlén fjtákkl történtek. A és levéltetű fjok egyedszámát 3 különböző izolációs szint szbályozt. A vizsgáltok során minden évben ért el ngyobb egyedsűrűséget vlmennyi izolációs szint mellett. A egyedszám 2,8-szor, 35,5-ször ill. 61-szer volt ngyobb, mint -é ngy, közepes és kicsi egyedszámot biztosító izolációs szintek mellett. A keményszemű búz fjták klászhossz és klászonkénti szemszám z utolsó év kivételével nem változott levéltetű fertőzés htásár. A vizsgált során egészében jellemző volt, hogy ngy egyedszámú és táplálkozás szignifikáns klászonkénti szemtömeg csökkenést eredményezett mindkét fjtán. Vlmennyi vizsgálti évben jóvl kisebb egyedszámú táplálkozás fentiekkel zonos módon befolyásolt klászonkénti szemtömeget. A búzszemek átlgos tömege mindkét fjtán szignifikánsn csökkent ngy ill. kisebb egyedszámú levéltetű táplálkozás htásár fenti levéltetű fjok esetében. A klász mennyiségi prméterei tekintetében nem volt szignifikáns különbség két fjt között. A liszt sütőipri minőségét jellemző minőségi muttók tekintetében szignifikáns különbségek jelentkeztek két fjt között (Bsky és Fóngy in press 2007). A liszt glidin trtlm szignifikánsn ngyobb volt Mv Mgdlén fjt esetében. A levéltetű fertőzés htásár nem változott liszt glidin trtlm egyik fjtánál sem. Az Mv Mgvs fjt glutenin trtlm szignifikánsn ngyobb volt, mint z Mv Mgdlénáé. Az Mv Mgvs fjt glutenin trtlm szignifikánsn csökkent mindkét levéltetű fj közepes egyedszámánk htásár. Az Mv Mgdlén fjt glidin/glutenin rány szignifikánsn ngyobb volt, mint z Mv Mgvsé. A levéltetű táplálkozás htásár nem változott fjták glidin/glutenin rány. A fjták lbumin+ globulin trtlmánk változás nem volt következetes. Az Mv Mgdlén fjt lisztjében z összes fehérje trtlom szignifikánsn több volt, mint z Mv Mgvs fjt lisztjében. A levéltetű táplálkozás htásár nem változott liszt összes fehérje trtlm (Bsky és Fóngy in press 2007). A levéltetvek táplálkozás nem csökkentette liszt glidin, glutenin és összes fehérje trtlmát vlmint glidin/glutenin rányát. A levéltetvek táplálkozás következtében minőségi prméterek tekintetében előidézett változások 1 kivétellel növekedést jelentenek. A táplálkozásánk nincsenek láthtó tünetei növényeken. A táplálkozás következtében bekövetkezik kloroplsztiszok szétesése, melynek külső szimptómái ngyon súlyosn sárgult szorosn besodródott levelek. Figyelemreméltó, hogy egyedszám áltlábn hrmd volt -énk, ennek ellenére minőségi változások (glidin vgy glutenin trtlom, összes fehérje trtlom növekedés) előidézésében vl zonos mértékben vett részt. Ez zzl mgyrázhtó, hogy kedvelt táplálkozási helye növekvő hjtáscsúcsok. z egyedszám csúcs minden évben 1-2 héttel korábbn jelentkezett, mint -é. A kedvelt táplálkozási helye klásztengely ill. pelyv levelek. A egyedszám tejesérés végén érte el csúcsot. Feltehetően szem képződés folymán szemek közelében táplálkozó kisebb számú nyál ugynolyn változásokt képes előidézni szemek fehérje összetételében, mint korábbn sokkl ngyobb egyedszámot elért, szemképződés kezdeti stádiumábn besodrott levelek védelmében táplálkozó. A vizsgáltok eredményeiből zt következtetést lehet levonni, hogy keményszemű Mv Mgvs és Mv Mgdlén búz fjták kevésbé regálnk levéltetű táplálkozás következtében jelentkező stresszre, mint puhszemű Mv 17. A keményszemű búz fjták

9 hő stresszre (Blumenthl és mtsi és Wrdlw és mtsi. 1999) dott rekciókhoz hsonló rekciót mutttk levéltetű fertőzés htásár A vizsgált utolsó évében tpsztlt ngyobb levéltetű egyedszám z Mv Mgdlén fjtán nem volt megfigyelhető korábbikbn. Irodlom Bsky Z, Biotypic nd pest sttus differences between Hungrin nd South Africn popultions of Russin whet phid, Diurphis noxi (Kurdjumov) (Homopter: Aphidide) Pest Mng Sci 59: (2003). Bsky Z, Predtors nd prsitoids on different cerel phid species under cge nd no-cge conditions in Hungry. In: Biology, Ecology nd Behviour of Aphidophgous Insects Proceedings of the 8 th Interntionl Symposium on Ecology of Aphidophg ed. by Sorez AO, Ventur MV, Grci V nd Hemptinne J, University of the Azores, Pont Delgd, 1-6 September pp (2003b). Bsky Z, Fóngy A nd Kiss B, Effect of Aphid Feeding on the Glutenin, Glidin nd Totl Protein Contents of Whet Flour. Act Phytopthol Entomol Hung 41: (2006). Bsky Z, Fóngy A nd Kiss B, Bking qulity of whet flour ffected by cerel phids. Cer Res Com 34: (2006b). Bsky Z. és Fóngy A. The effect of phid infection nd cultivr on the protein content governing bking qulity of whet flour. Journl of the Science of Food nd Agriculture (2007 in press.) Btey IL, Gupt RB és Mc Ritchie F, Use of Size-Exclusion High-Performnce Liquid Chromtogrphy in the study of whet flour proteins: An improved chromtogrphic procedure Cerel Chem. 68: (1991). Bedő Z, (szerk.) A jó minőségű keményszemű búz nemesítése és termesztése. MTA MK, Mrtonvásár, KITE, Nádudvr, GK Kht, Szeged (2001). Blumenthl CS, Brlow EWR, Wrigley CW, Growth environment nd whet qulity: the effect of het stress on dough properties nd gluten proteins. J. Cerel Sci 18: 3-21 (1993). Bushuk W nd Wrigley CW, Glutenin in developing whet grin. Cerel Chem. 48: (1971). Finney KF, Frctionting nd reconstituting techniques s tools in wheet flour reserch.cerel Chem. 20: (1943). Gupt RB, Khn K és Mc Ritchie F, Biochemicl Bsis of flour properties in bred whets. I. Effects of vrition in the quntity nd size distribution of polymeric protein. J. Cerel Sci. 18: (1993). Kieckhefer RW nd Gellner JL, Yield losses in winter whet cused by low-density cerel phid popultions. Agron. J. 84: (1992).

10 Kieckhefer RW nd Kntck BH, Losses in yield in spring whet in South Dkot cused by cerel phids. J Econ Entomol 73: (1980). Kieckhefer RW nd Kntck BH, Yield losses in winter grins cused by cerel phids (Homopter: Aphidide) in South Dkot. J Econ Entomol 81: (1988). Kuroli G nd Németh I, Őszi búzán előforduló levéltetvek fji összetétele, kártételi jelentősége, védekezés eredményei. Növényvédelem. 23: (1987). Mc Ritchie F, Differences in bking qulity between whet flours. J. Food Technol. 13: (1978). Osborne TB, The proteins of the whet kernel. Publ. 84. Crnegie Institute of Wshington: Wshington DC (1907). Shewry PR nd Tthm S, The prolmin storge proteins of cerel seeds: structure nd evolution (review). Biochem J. 267: 1-12 (1990). Uthykumrn S, Grs PW, Stoddrd FL és Békés F, Effect of vrying protein content nd glutenin to glidin rtio on the functionl properties of whet dough. Cerel Chem. 76: (1999). Uthykumrn, S., Newberry, M., Keentok, M., Stoddrd, F.L. nd Békés, F.: Bsic rheology of bred dough with modified protein content nd glutenin to glidin rtios. Cerel Chem. 77, (2000). Uthykumrn, S., Stoddrd, F.L., Grs, P.W. nd Békés, F.: Effects of incorported glutenins of functionl properties of whet dough. Cerel Chem 77, (2000b). Wrdlw IF, Blumenthl C, Lrroque O, Wrigley CW, Contrstin Uthykumrn, S., Grs, P.W., Stoddrd, F.L. nd Békés, F.: Effect of vrying protein content nd glutenin to glidin rtio on the functionl properties of whet dough. Cerel Chem.76, (1999)