Folyamaszemlélei leheőségek az agro-ökosziszémák modellezésében Dokori (D) érekezés Ladányi Mára Témavezeő: Dr. Harnos Zsol, MHAS, egyeemi anár BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék Szakmai konzulens: Dr. Hufnagel Levene, D, egyeemi adjunkus BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék Budapesi Corvinus Egyeem Maemaika és Informaika Tanszék 6
A dokori iskola megnevezése: udományága: vezeője: Témavezeő: Tájépíésze és Dönésámogaó Rendszerek Agrárudományok Prof. Dr. Harnos Zsol, MHAS, egyeemi anár BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék Prof. Dr. Harnos Zsol, MHAS, egyeemi anár BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék Szakmai konzulens: Dr. Hufnagel Levene, D, egyeemi adjunkus BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék A jelöl a Budapesi Corvinus Egyeem Dokori Szabályzaában előír valamennyi feléelnek elege e, az érekezés műhelyviájában elhangzo észrevéeleke és javaslaoka az érekezés ádolgozásakor figyelembe vee, ezér az érekezés nyilvános viára bocsáhaó....... Az iskolavezeő jóváhagyása A émavezeő jóváhagyása ii
A Budapesi Corvinus Egyeem Éleudományi Terülei Dokori Tanács 6. február -i haározaában a nyilvános via lefolyaására az alábbi bíráló Bizoságo jelöle ki: BÍRÁLÓ BIZOTTSÁG: Elnöke: Fekee András, DSc, Budapesi Corvinus Egyeem Tagjai: Berzsenyi Zolán, DSc, MTA MKI, Maronvásár Jolánkai Máron, DSc, Szen Isván Egyeem Huzsvai László, D, DEATC Reiczigel Jenő, D Szen Isván Egyeem Opponensek: Kovács Géza János, CSc, MTA TAKI Tőkei László, CSc, Budapesi Corvinus Egyeem Tikár: Izés András, D, Budapesi Corvinus Egyeem iii
iv
TARTALOMJEGYZÉK I. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉS... A. Egy agro-ökológiai áplálékhálózai rendszer populációdinamikai biomasszamodellje... 3 B. Fenológiai modell... 3 C. A kukorica- és búzaermeszés kockázaának vizsgálaa... 3 II. IRODALMI ÁTTEKINTÉS... 5 A. Klasszikus ökológiai modellek... 5. Bevezeés... 5. Sabiliás... 5 3. Deerminiszikus és szochaszikus modellek... 6 4. Egyszerű modellek... 6 Modellek késlelee visszacsaolás nélkül... 6 Volerra- és Leslie-ípusú modellek... 6 Az álalánosabb Rosenzweig-MacArur-féle modell... 7 Modellek késlelee visszacsaolással... 8 Folyonos idejű modellek... 8 Diszkré idejű márixmodellek... 9 Diszkré generációs ragadozó zsákmány-modellek... 9 A fejlődés okoza késleleés a ragadozó zsákmány-modellekben... 9 Parazia gazda-modellek... 9 Melegvérű ragadozó zsákmány-populációk önkorláozás nélkül... 5. A versengés modellezése... 6. A migráció modellezése... 7. A komplexiás és a sabiliás kapcsolaa... 8. Az evolúció és a sabiliás kapcsolaa...4 B. A modellezés fejlődésének új iránya: a szimulációs modellek...5. Bevezeés...5. A szimulációs modellek specifikumai...5 3. A modellező munka főbb lépései a modellek érékelése...6 4. Növényi növekedési szimulációs modellek...7 5. Populációdinamikai szimulációs modellek...7 A populációdinamikai szimulációs modellek speciális erüleei...7 A populációdinamikai szimulációs modellek speciális alkalmazási erüleei...9 A populációdinamikai szimulációs modellezés során alkalmazo legfonosabb módszerek... 6. Időjárási szimulációs modellek és szcenáriók... 7. A szimulációs modellek álal ereme új leheőségek... A klímaválozás haásának vizsgálaa... A klímaválozás haása a ermesze növényekre...3 A klímaválozás haása a rovar-(kárevő-)populációkra...3 A klímaválozás rovar-(kárevő-)populációkra gyakorol haásának mezőgazdasági aspekusai...4 A dönésámogaó rendszerek...5 8. Szimulációs modellek a világ különböző ájairól...6 v
Időjárás-generáorok...6 Talaj időjárás-modellek...6 Talaj növény időjárás-modellek...7 Populációdinamikai, illeve növény kárevő-modellek...9 Okaás céljából készül szimulációs modellek...9 Szakanácsadás, dönésámogaás...3 A szimulációs modellek összehasonlíása...3 9. Magyar modellek, magyar modellezők...3 C. A kockáza szerepe a dönésekben...33. A kockáza figyelembevéelének szükségessége az agrárgazdaságban...33. A kockázaelemzés alapjai...33 3. A kockázaelemzés feladaai, lépései...34 4. A kockázaelemzés legfonosabb elemei...35 Kockáza és bizonyalanság...35 Árnyékkockáza (downside risk)...35 A dönési fa...35 A dönési fa elemzése...36 A dönés axiómái...37 A hasznossági függvény (uiliy funcion)...38 5. A kockázaelemzéshez használ adaok kezelése...38 A rendelkezésre álló információ úlságosan kevés...38 Szakérői vélemények felhasználása: a Delphi-módszer...39 Relaív gyakoriság szubjekív valószínűség...39 A Bayes-módszer...39 Eloszlások meghaározása kevés ada eseén...4 Szimulációs módszerek...4 A fuzzy-logika alkalmazása...4 Az adaok érbeli és időbeli akualizálása...4 A yllips-módszer...4 Nem függelen valószínűségi válozók kezelése...4 A szochaszikus függőség becslése...4 A regresszióanalízis...4 Adakezelés, információnyerés sokválozós saiszikai módszerekkel...43 A klaszeranalízis...43 A fakoranalízis...44 A kanonikus korrelációelemzés...44 6. A kockázavállaláshoz fűződő személyes viszony (risk aversion) és a hasznossági függvény...44 A kockázavállaláshoz fűződő személyes viszony...44 A személyes hasznossági függvény meghaározása...45 Az abszolú és relaív kockázai averzió a őke függvényében...46 Álalános hasznossági függvények...47 Kockázai averzió a veszeség-nyereség és a megérülés függvényében...48 A kockázai averzió jelenősége...48 Hasznossági függvény és kockázai averzió csoporos dönés eseén...49 Haásossági kriériumok...49 Az E,V-haásossági kriérium...49 A hasznossági függvényen alapuló kriérium...5 vi
Szochaszikus dominancia...5 Álalánosío szochaszikus dominancia...5 7. Módszerek a kockázaelemzésben...5 Szochaszikus szimuláció...5 A Mone Carlo-módszer...5 A Lain hiperkocka-módszer...5 A Taylor-sor-módszer...5 Maemaikai programozás...53 A szochaszikus szimuláció és az opimalizálás kombinálása...53 8. Szofverek a kockázaelemzésben...53 Solver...53 @Risk...53 Tree Age Pro...54 Wha sbes!...54 III. ANYAG ÉS MÓDSZEREK... 55. Anyag...55 Plaánfa és csipkéspoloska- populációegyüesek...55 Időjárási adaok...56 Szcenáriók...56 Megyei erméseredmények...57. Módszerek...57 Modellezés...57 Kockázaelemzés...58 IV. EREDMÉNYEK... 59 A. Egy agro-ökológiai áplálékhálózai rendszer populációdinamikai biomasszamodellje és szimulációja...59. Bevezeés...59. A modell álalános leírása...59 3. A áplálékhálóza populációdinamikai modellje...6 Az akiviási ényező...6 Konsans-ípusú akiviási ényező...6 Lineáris-ípusú akiviási ényező...6 Exponenciális-ípusú akiviási ényező...6 A predációs ényező...63 A áplálékmennyiségől függő ényező...65 4. A modell érékelése...67 5. Egy eseanulmány...68 A modell szimulációs eredményeinek ismereése az 98-ban Debrecenben mér napi középhőmérséklei adaok alapján...68 A modell öéves időaramú szimulációs eredményeinek ismereése az 98-84-ben Debrecenben mér napi középhőmérséklei adaok alapján...7 B. A fenológiai modell...73. Bevezeés...73. Az akiviási ényező és a kumulál akiviás...73 3. A simío karakeriszikus függvény...77 4. A fenofázisonkéni egyedszám...8 5. A csipkéspoloska várhaó fenológiai minázaa a klímaválozási szcenáriók ükrében... 8 vii
Az akiviási ényező... 83 Az simío karakeriszikus függvény... 83 Az fenofázisonkéni egyedszám... 87 Az imágók és lárvák levelenkéni álagos száma... 89 6. A fenológiai modellálalánosíási leheőségei... 9 Álalánosío fenológia, álalánosío karakeriszikus függvény... 9 Álalánosío biomasszamodel... 9 Álalánosío fenofázisonkéni egyedszámfüggvény... 9 C. A kukorica- és búzaermeszés kockázaának vizsgálaa egy új szochaszikus haásossági módszerrel... 94. Bevezeés... 94. A kukorica erméskockázaának vizsgálaa Magyarország négy megyéjére (95-99)... 94 A erméseredmények regressziós közelíése... 94 A yllips-módszerrel akualizál adaok... 97 A haásossági kriériumok... 97 Szochaszikus dominancia, E,V - haásosság és a hasznossági függvényen alapuló kriérium... 98 A szochaszikus haásosság... 99 3. A búza erméskockázaának vizsgálaa Magyarország négy megyéjére (95-99)... A erméseredmények regressziós közelíése... A yllips-módszerrel akualizál adaok...3 A haásossági kriériumok...3 Szochaszikus dominancia, E,V - haásosság és a hasznossági függvényen alapuló kriérium...4 A szochaszikus haásosság...5 D. Az új eredmények rövid áekinése...7 V. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK... 9 VI. ÖSSZEFOGLALÁS / SUMMARY... IRODALOMJEGYZÉK... 3 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁSOK... 37 FOGALMAK ÉS JELÖLÉSEK...39 viii
I. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉS A ermészees és az ember álal befolyásol ökosziszémák mindenkori állapoa és állapoválozásai alapveően meghaározzák az emberi ársadalom léfeléelei. Az ökológiai kuaások éppen ezér kiemelkedő ársadalmi jelenőséggel bírnak úgy a mezőgazdaság, min a környeze- és ermészevédelem, a vízügy és a közegészségügy erüleén (Bánkövi e al., 99). Az ökológia min udomány elnevezésé Haeckel használa először 866-ban az élőlények és környezeük kapcsolaá vizsgáló fiziológiai szakerüle megjelölésére, a maiól ehá még lényegesen elérő módon. A mai szóhasználaban szereplő ökológia alapjai Clemens (96, 98), Volerra (96, 93), Loka (95), Elon (97), Gause (934), Lindeman (94, 94) és Allee (9, 93, 949) viszonylag egységesebb szemléleű, a klasszikus ermészerajzban gyökerező munkásságával a. század első feléől kezdek kirajzolódni. A kezdei, egységesebb szemlélemódo hamar felváloa a úlzo specializáció, amely udományöréneileg három fő módszerani iskola kialakulásához vezee. A. század második feléől a megfigyelésen alapuló, a kísérlees és az ún. elmélei ökológia már egészen különböző uakon jár, holo a korai művekben a három módszerani leheőség eredményei még egymás kiegészíve, egymással egységben jelenek meg. A ermészees ökosziszémák zavarásmenes megfigyelésein alapuló ökológiai munkák számos nélkülözheelen alapadao árnak fel, de mivel a leírásnál megállnak, a jelenségek érelmezésével álalában adósok maradnak. A kísérlei munkákban a vizsgála középponjában már nem egy leírandó jelenség, hanem egy konkré, szűken megfogalmazo hipoézis áll. Ezekre a vizsgálaokra ehá nem az új ismereek széleskörű felárása, hanem parikuláris hipoézisek nagyon ponos eszelése jellemző. Az ökológiai vizsgálaok harmadik fő vonalá a modellező ökológia jeleni, amelye gyakran az elmélei ökológia névvel illenek. Sajnos az elmélei jelző nemcsak a fogalmak iszaságá, hanem gyakran az eredmények gyakorlaban való alkalmazhaalanságá is jeleni. Mára a modellező ökológusok céljaik és szemléleük szerin is öbb különböző irányba rendeződek. Az ökológiai modellezés célja szerin alapveően ké ú bonakozo ki: sraégiai és akikai. A sraégiai modellezők lényegében a szűkebb érelemben ve elmélei ökológusoka foglalják magukba. A sraégiai modellek maemaikailag iszák, okaási vagy jelenségmagyarázai célra kiválóan használhaók, ámde rikán predikívek. Ezzel szemben a akikai modellezők célja valamilyen valós jelenség leheő legponosabb prezenációja. Ebből kövekezően a akikai modellek a gyakorlaban nagyon hasznosak, ugyanakkor az egyes maemaikai műveleek jelenése nem kellően egzakul definiál. A folyamaszemléleük szemponjából úgy a akikai, min a sraégiai modellek lehenek szochaszikusak és deerminiszikusak. Az ökológia legkorábbi explici modelljei deerminiszikusak volak (Loka, 96, Volerra, 93a;b), vagyis olyanok, melyben a modelleze folyama egy korábbi állapoa egyérelműen meghaározza a későbbi állapooka. Számos esben azonban a valós folyamaok nem írhaók le deerminiszikus modellekkel, mer az ilyen modellek felépíése során kényelenek vagyunk fonos ok-okozai összefüggéseke elhanyagolni. Lényegében az így kelekeze vágásfelülee nevezzük vélelennek. A modellezés során azonban sokszor éppen a vélelen jelenségek jellemzése lehe az egyik legfonosabb elem. A szochaszikus modellezés a vélelen ömegjelenségek eloszlásának predikciójával foglalkozik (Ladányi, 995). A modellfejleszés kiindulóponja szerin szimulációs és saiszikus modelleke különbözeünk meg. A szimulációs modellek jól megfogalmazo hipoéziseke írnak á a
maemaika nyelvére. A saiszikai modellek viszon a megfigyel alapadaok viselkedéséhez illeszenek álalában egyszerű függvényszerű srukúráka. Nyilvánvaló, hogy mindké megközelíés fonos és hasznos, de igazán haékony előrelépés a ké szemléle övözése eredményezhe. A ér- és időszemléle ekineében a feni ípusú modellek mindegyike lehe implici és explici. Implici megközelíésnek nevezzük az elhanyagolásnak az a formájá, amikor valamilyen haóényező, eseleg magá a ere vagy az idő figyelembe vesszük ugyan, de nem kezeljük válozókén. Ezzel szemben a érben, illeve időben explici modellek érbeli/időbeli válozók viselkedésé is kezelik. Úgy az idő-, min a érszemléle szemponjából beszélheünk diszkré, illeve folyonos skálák használaáról. A folyonos skálán leír modellek előnye, hogy analiikus eszközökkel álalában kezelheőbbek, hárányuk viszon, hogy szimulációra csak előzees diszkreizáció uán alkalmasak. A diszkré modellek közvelenül alkalmazhaók szimulációra, ámde a diszké időszemléle olyan jelenségekhez is vezehe, amelyek nem a rendszer sajáosságából, hanem a modell diszkré jellegéből fakadnak (káosz, haárciklusok). A diszkré modellben a szimuláció során apaszal bonyolul jelenségek nem nyilvánvalóan ismerheők fel közvelenül a modell alakjából. Az ökológiai kuaásokban való dönő áörés ami irán fokozódó ársadalmi igény van megjelenőben egyik leheséges úja a különböző modellezési echnikák és az egyéb vizsgálai módszerek előnyeinek egyesíése először az egyes ökosziszémákkal, végül pedig a eljes bioszférával kapcsolaban. Ezen kívánaos áörésnek azonban még számos echnikai akadály áll újába: Az ökosziszémákkal kapcsolaos állapojelzőkre és haóényezőkre vonakozó alapadaok gáol elérheősége, illeve eljes hiánya, másrészről pedig az eselegesen meglévő adaok igen gyakran nem eléggé összerendeze srukúrája. Az inerdiszciplináris együműködések zavarai, ezzel összefüggésben a felgyülemle udásanyag áekinheelensége. Szemlélei korláok. Jelen dolgoza álalános célkiűzése az vol, hogy ebben a kérdéskomplexumban előrelépés kezdeményezzen. Minhogy azonban az adaok és az alkalmazo echnikák egységes rendszere még nem alakul ki, ezér állásponom szerin az első lépéseke meodikai hangsúlyú eseanulmányok formájában szükséges megenni. A kuaók számára ma már a világ minden áján viahaalan, hogy Földünk éghajlaában válozás kövekezik be. Ez a folyama minden késége kizáróan már meg is kezdődö. A válozás álalános mikénjének alapelveiben is öbbé-kevésbé egységesek az állásponok. Annál jobban különböznek azonban a részleekről való elképzelések, különös ekineel a Föld egy-egy kisebb, speciális régiójára vonakozava. A magyar agrárkuaóka és -szakembereke (a alajan, a növényan, a rovaran, a meeorológia és a mezőgazdaság erüleén (együ-)dolgozó szakérőke, mérnököke, biológusoka, maemaikusoka) mégis elsősorban ezek az apró részleek érdeklik a legközelebbről. Nincs könnyű dolguk, és emelle nem kis felelősségük van abban, hogy a klímaválozással együ élve egyrész jól működő leíró előrejelző rendszereke alkossanak, másrész meghaározzák a megválozo körülményekre való opimális felkészülési válaszadási sraégiáka. Munkánk során e émában három, egymással összefüggésben álló konkré feladao űzünk magunk elé.
A. Egy agro-ökológiai áplálékhálózai rendszer populációdinamikai biomasszamodellje A környezevédelem és az opimális gazdálkodás összehangolása céljából a növény időjárás kárevő rendszer min komplex ökosziszémá vizsgáluk. Ezzel összhangban egy egyszerűsíe áplálékhálózanak egy olyan szezonális populációdinamikai modellezésé űzük ki célul, amelyben a eljes agro-ökosziszémára gyakorol külső haásoka és a populációk közöi kölcsönhaásoka is vizsgálni udjuk. Biomassza alapú modellünkben elsősorban az időjárás szezonális minázaá, valamin a rendszerben rejlő bioikus kölcsönhaásoka kívánuk figyelembe venni, de a modell szerkezeé úgy ervezük, hogy egyéb haások vizsgálaa is könnyen beépíheő legyen. B. Fenológiai modell A növényermeszés és -védelem jövőjének kuaása egyszerre kívánja meg az egyre specifikusabb és az álalános modellek ervezésé, illeve azok alkalmazhaó formában való megalkoásá. Magyarországon a kuaások még sok beölelen űr aralmaznak. Amelle, hogy hazánkban a növények fiziológiájával kapcsolaos, illeve a alaj fizikájá ponosan és részleesen ábrázoló, időjárási paraméerekől függő modellek szép számmal szüleek és szülenek, a kárevők modellezése indokolalanul háérbe szorul. Törén mindez annak ellenére, hogy a kárevő populációk, illeve a kárevők fejlődésmeneének (fenológiájának) érbeli és időbeli dinamikus modellezésének inenzív kuaása a precíziós növényvédelem egyik kulcsfonosságú elemévé válha. Munkánk második céljakén az ebben a émában való előrelépés haározuk meg. Ennek kereében egy ökológiai rendszer egyes populációinak napi biomasszamennyisége, a napi időjárási adaok és a populációk fenológiai és más biológiai ulajdonságai alapján a populációk egyes fenofázisainak napi egyedszámának meghaározásá űzük ki célul. A felépíe szimulációs modell egy részrendszerének paraméerei négy budapesi csipkéspoloska-populáció (Coryhuca ciliaa) adaaival kívánuk kalibrálni és ovábbi vizsgálaok alá veni. Terveink közé veük ovábbá a klímaválozás rovarpopulációkra gyakorol haásának vizsgálaá is a nemzeközileg legálalánosabban elfogado időjárási szcenáriók alapján. C. A kukorica- és búzaermeszés kockázaának vizsgálaa Az agrárgazdaságban fellépő kockázao öbb szemponból lehe megközelíeni, aól függően, hogy milyen a kockázaban részvevő személy(ek) szerepe a kockázaban. Más és más jelen a kockáza a gazdálkodóknak, a gazdálkodók anácsadóinak, a piaci vállalaoknak, az agrárkuaóknak, illeve a poliikai haalommal rendelkező esüleeknek, személyeknek. Korunk kockázaelemző szakembereinek az a legsürgeőbb feladaa, hogy az információs és elekronikus leheőségeke, a udományos kuaási eredményeke és a fejle echnológiák álal nyújo előnyöke felhasználva meggyorsísák a dönésámogaás alkalmazásának elerjedésé. Ha sikerülne kialakíani a anácsadás könnyen hozzáférheő rendszeré, akkor a kockázaban részvevő személyek az agrárgazdaságnak öbbé már nem elszigeel elemei, hanem egymás segíő, ámogaó, egymás eredményei messzemenően alkalmazni képes fejleszői lehenének. A kockázaelemzés és a maemaikai modellezés szoros összefüggésé felismerve munkánk harmadik céljakén a kukorica- és búzaermeszés kockázaának vizsgálaá űzük ki. Igazolni kívánuk, hogy. Magyarországon az emlíe szánóföldi növények ermeszésének kockázaa az 95-ől 99-ig erjedő időszakban a dönéshozóknak a kockázavállaláshoz való viszonyának (risk aversion) mérékéől majdnem eljesen függelenül emelkede.. A kockáza emelkedése egyes helyeken jelenős. 3
3. A kockázanövekedés üeme helyenkén gyorsul is. A 9-es éveke köveő ovábbi vizsgálaainknak elsősorban a megfelelő megyei adaok sajnálaos hiánya vee gáa. Eredményeinke olyan formában kívánjuk bemuani, hogy azok közvelen és közvee alkalmazási leheőségei az olvasó számára világosan körvonalazódjanak. A dolgozaban az új eredmények bemuaásán kívül kiemelen fonosnak arouk, hogy a émában igen szereágazó, Magyarországon még kevésbé elerjed, és a munkánk során soka használ szakmai háere a szokonál alán valamivel részleesebben bemuassuk anélkül, hogy a mennyiségi kereeke úllépnénk. Meggyőződésünk, hogy Magyarországon ma megvan az esélye annak, hogy a különböző diszciplinákban kuaó szakemberek inenzív összefogással megeremsék a fennarhaó mezőgazdaság jövőbeli új leheőségei, s ennek sikere léfonosságú a kövekező nemzedékek számára. Munkánka ezzel a céllal és udaal végezük. 4
II. IRODALMI ÁTTEKINTÉS A. Klasszikus ökológiai modellek. Bevezeés A biológiai örvényszerűségek maemaikai leírásának klasszikusai Loka és Volerra. Loka 95-ben az élőlények energiaáramlásá íra le első ízben, Volerra 96-ban egy egyedszámra vonakozó populációdinamikai modell alkoo. 954-ben Lack vezee be először génípusú válozóka. A gének haásának első modellezői közö szerepel MacArur és Wilson (967), a geneikai és fiziológiai válozók együes alkalmazása Lewonin (96) és Levins (968) nevéhez fűződik. Ké vagy öbb faj kölcsönhaásai más-más módon írjuk le aól függően, hogy a kísérleek / megfigyelések izolál körülmények közö, vagy egy összee ökológiai rendszerben örének-e. Elon 958-ban már a fajoknak egy eljes ökológiai rendszeről való függésé íra le. A klasszikus kölcsönhaási csoporosíás alkalmazva megkülönbözee kompeíció- (versengő-) ípusú (mindké fél számára hárányos), ragadozó zsákmány-ípusú (a ragadozó számára előnyös, a zsákmány számára hárányos) és kölcsönösen segíő (mindké fél számára előnyös ípusú) kölcsönhaásoka. Lemon 963-ban megalkoja az első klasszikus energia- és vízáramlási modelljé egy álalános növénypopulációra.. Sabiliás Az ökológiai modellek sabiliásvizsgálaával először Volerra foglalkozo 93-ben, de a sabiliáselméle ayjai közö Lewonin nevé is fel kell sorolnunk (969). Egy ökológiai rendszerben együ élő n különböző faj egyedszámá egy R n -beli vekorral ábrázolhajuk. Ekkor az R n ér minden egyes ponjába rajzolhaó egy irány(vekor), mely az muaja, hogy ha a rendszer ado időponban ebben a ponban aláljuk, akkor innen merre mozdul el. (A vekornak ehá csak az iránya érdekes, zérusól elérő hossza nem lényeges.) Ezen irány(vekorok) együesen ún. rajekóriáka haároznak meg a érben, melyek a rendszer hosszúávú viselkedésé írják le. Ez a viselkedés akkor egyérelmű, ha egy ponhoz csak egyelen irány(vekor) arozik. Egyensúlyi ponnak vagy helyzenek nevezzük egy rendszernek az a ponjá, amelybe ha a rendszer egy ado időponban belekerül, és külső haás nem éri, akkor o is marad. Más szóval: ebben a ponban az irány(vekor) hossza zérus (az irány önmagára mua ). Egy egyensúlyi pon Ljapunov-féle érelemben sabil, ha innen enyhén kimozdíva a rendszer a pon közelében marad; aszimpoikusan sabil, ha ezen felül a rendszer ugyanabba az egyensúlyi ponba vissza is ér. Ha egy rendszer nem sabil, akkor insabil. Megkülönbözeünk globális és lokális egyensúlyi helyzee. A globális egyensúlyi helyzee a rendszer bármely ponból indulva előbb-uóbb eléri, s o is marad. Egy lokális egyensúlyi helyzee csak annak bizonyos környezeéből ér el a rendszer. Lokális egyensúlyi helyzeből öbb is lehe. Egy rendszer hosszúávú viselkedés szemponjából négyféle lehe: konvergens vagy divergens oszcilláló rendszer, illeve konvergens vagy divergens monoon rendszer. (Ökológiai modelleknél a maemaikában előforduló öödik fajával, az ún. konsans oszcillációval csak rikán alálkozunk, az ilyen ípusú modell szerkezeileg insabil, az agrár-ökosziszémák eseében léezésük nem merül fel.) 5
3. Deerminiszikus és szochaszikus modellek A legegyszerűbb ípusú dn = an deerminiszikus modellel Barle foglalkozo 966-ban, d dn összehasonlíva a = ( a + y( )) N szochaszikus megfelelőjével, és megállapíoa, hogy ha a d deerminiszikus modell sabil, akkor a szochaszikus modell nagy valószínűséggel hosszú élearamo ígér a rendszernek. (N jelölhe biomassza-, egyedsűrűség- vagy egyedszám-ípusú populációválozó, az idő, a pedig egy konsans; y () egy vélelenől függő (szochaszikus) valószínűségi válozó.) Az uóbbi szochaszikus modell May vizsgála 97-ben. Az E ( y( )) =, D ( y( )) = σ jelöléseke bevezeve megállapíoa, hogy ha σ > a, akkor a rendszer valószínűséggel kihal. Ugyanerre az eredményre juo Lewonin és Cochen is már 969-ben, véges differenciaegyenle-rendszerekre. dn Egy álalános = g( N, y( ), y ( ),..., yn ( ),...) -ípusú differenciálegyenlee vizsgálva a d szochaszikus modellnél alál sabil egyensúlyi valószínűségi eloszlás ponosan megfelel a deerminiszikus modellnél alál sabil egyensúlyi ponnak. Az egyensúlyi valószínűségeloszlására vonakozó számíásoka Kimura végeze 964-ben. Levins (969, 97) a deerminiszikus és szochaszikus rendszereke összehasonlíva megállapíoa, hogy a szochaszikus rendszerben fellépő ingadozás jobban csökkeni az egyedsűrűsége, min deerminiszikus rendszereknél. Szochaszikus rendszerekben éppen ezér öbbször alálkozunk a rendszer kihalásával. May 97-ben az A = a ) kölcsönhaás-márixszal leírhaó, m számú faj aralmazó ( ij dn j = Fj ( N, N,... N m ) d álalános rendszer vizsgála. A deerminiszikus rendszernek sabil egyensúlyi ponja van, ha az A márix sajáérékeinek valós része minden eseben negaív. Ezzel ekvivalens eredmény, hogy a feni rendszernek megfelelő szochaszikus rendszernek akkor van sabil egyensúlyi eloszlása, ha σ << a, ahol σ az A elemeinek szórásnégyzeé, a pedig az elemek nagyságrendjé jelöli. Ez az eredmény indokolja, hogy a deerminiszikus modelleke olyankor is gyakran vizsgáljuk, amikor végső soron a szochaszikus modellek sabiliására szerenénk kövekezeni. 4. Egyszerű modellek Modellek késlelee visszacsaolás nélkül Volerra- és Leslie-ípusú modellek Az egy fajra vonakozó klasszikus exponenciális növekedési modellek feléelezik, hogy a populáció folyamaosan áplálkozik és szaporodik, s e jelenségek haása azonnali. Elsősorban rövid időaramra vonakozó érvényességűek, mer a növekedés nem korláozo (x a populáció - válozó, r a növekedés együhaója): dx = rx ( < r ) x = x exp( r ). d Kicsi hosszabb ávon használhaóak a logiszikus ípusú modellek, mer i a modellben megjelenik az önkorláozás is (k-val jelöljük, kapaciásnak nevezzük): dx x dx = rx, vagy más formában: = ax bx. d k d 6
(Minél jobban megközelíi x a konsans k kapaciás, növekedési üeme annál jobban lelassul.) A klasszikus, 96-os Volerra-féle ragadozó zsákmány-ípusú modellben ( y > jelöli a ragadozó, x > a zsákmány egyedsűrűség-válozójá) a zsákmány önkorláozó (ragadozó hiányában logiszikus a modell), a ragadozónál pedig lineáris moraliási ag szerepel: dx dy = ax bx cxy, = ey + c`xy. d d a e e a be Az együ élés feléele: >. Egyensúlyi helyze alálhaó az x =, y = eseén, b c` c` c cc` ekkor konvergens oszcilláció lép fel. (Ez speciális eseben, ha a zsákmány nem önkorláozó ( b = ), konzervaív oszcilláció jelen, ami szerkezeileg insabil.) Leslie 948-ban a Volerra-féle ragadozó zsákmány-modellben kicseréle a ragadozó dy fy x f x egyenleé: = ey. Ekkor ha =, akkor a ragadozó egyensúlyban van. Ha ennél d x y e y kisebb, akkor a ragadozó egyedsűrűsége monoon csökken, ha pedig ennél nagyobb, akkor exponenciálisan növekszik. A ké modell közö a legfonosabb különbség, hogy míg a Volerra-féle modellben a ragadozó egyedsűrűsége csak a zsákmányól függ, addig a Leslie-féle modellben a zsákmány és a ragadozó arányáól ( x / y) -ól. Speciális eseek: Rejőzködés: vizsgáljuk az önkorláozás-menes Volerra-féle egyenlee rejőzködéssel ( x r dx dy rejőzködik, a ragadozó nem fér hozzá): = ax cy( x xr ), = ey + c`y( x xr ). d d Ha a rejőzködés egyenesen arányos az egyedsűrűséggel ( x r = kx ), akkor ez a Leslie-féle egyenleel ekvivalens ( c = c( k), c`= c`( k) ). e Ha a rejőzködés konsans ( x r = k ), akkor a rejőzködés sabilizáló haású az x = k +, c` ax y = egyensúlyi helyzeben. (b = eseén a klasszikus Volerra-féle rendszer c( x k) konzervaív oszcilláció jellemzi, míg rejőzködéssel konvergens oszcilláció lép fel, így a rendszer sabillá válik.) Volerra-féle egyenle konsans áplálkozással: ebben az eseben a ragadozó nem korláozza a zsákmány egyedsűrűsége: dx dy = ax bx cy = ey + c`y. d d Ha c ` > e, akkor a ragadozó populációja exponenciálisan növekszik, ellenkező eseben csökken. Ez indokolja, hogy az önkorláozó ényező használaa minden eseben indokol. Az álalánosabb Rosenzweig-MacArur-féle modell (963) Az álalánosabb Rosenzweig-MacArur (963)-féle modell alakja: dx dy = f ( x) Φ( x, y), = ey + kφ( x, y), d d ahol az f függvény az x populáció írja le ragadozó hiányában, a Φ kéválozós függvény a ragadozás fejezi ki (k arányossági ényezővel), a ragadozó egyenleében pedig lineáris moraliási ényező szerepel. Ha a ragadozók versengésé kizárjuk, akkor Φ ilyen alakú is lehe: 7
Φ ( x, y ) = yφ ( x ), ahol Φ nyilván egyválozós. Az egyenlerendszer divergens oszcillációhoz (végső soron kihaláshoz) veze, ha a ragadozó sikeres úlélő alacsony egyedsűrűségű zsákmánypopuláció eseén is, azaz ha a erüle x e elaró kapaciása a zsákmány xˆ egyensúlyi dx sűrűségéhez képes magas, ovábbá ha a görbének van maximuma. A Rosenzweig-MacArurféle egyenleek vizsgálaából kövekezik, hogy ha egy ragadozó csak a zsákmánya korláozza, d akkor szabályos ingadozás kövekezik be. Az ingadozás méréké csökkenő ényezők: a zsákmány forráslimiálsága, a ragadozó (zsákmányon kívüli) limiálsága, illeve a rejőzködés. Modellek késlelee visszacsaolással Folyonos idejű modellek A kormegoszlás, illeve enyészidő figyelembe vevő modellek a feni modellekől elsősorban abban különböznek, hogy ezekben a visszacsaolás késlelee (Hucinson, 948). Ha a fejlődés idejé szerenénk hangsúlyozni, akkor a dx dx = f (x) egyenleből a = f ( x ) T d d egyenlee képezzük, ahol T jelöli a fejlődéshez szükséges idő. Diszkré enyészidejű populációk eseén a differenciálegyenle helye alkalmasabb a differenciaegyenle használaa. Ha a korláozó dx ényezők visszacsaolása késlelee, akkor a = x( a bx T ) egyenlee alkalmazhajuk. d Megjegyezzük, hogy a dx = f (x) differenciálegyenle késlelee visszacsaolással való d módosíásakor gyakran alálkozunk azzal, hogy az addig sabil egyensúlyi helyzee divergens oszcilláció kövei. A divergens oszcilláció megjelenése T nagyságrendjéől függ. Álalánosan elmondhaó, hogy ha T megfelelően kicsiny, akkor az egyensúlyi helyze nem bomlik fel, ha azonban a szaporodási együhaó reciprokánál, (/a)-nál nagyobb, akkor a rendszer insabil lesz. A szakirodalom egy szép klasszikusa Nicholson (954) egyenlee: dx = ksw CX mksx τ, d ahol k a peerakás haásossági ényezője, wδ a δ idő ala rendelkezésre álló áplálék, s a pee úlélési ényezője, C a moraliási együhaó, τ a pee fejlődési ideje, m a úlélési ényező, a nemek aránya pedig :. (Ez indokolja az -es ényező használaá). Ha ε -nal jelöljük az Xˆ dε egyensúlyi ponól való elávolodás méréké, akkor igazolhaó, hogy = Cτε mksτε, d π ebből pedig az kövekezik, hogy a rendszer akkor lesz insabil, ha C τ >, ami valamivel erősebb, de igen hasonló eredmény a feni T > a feléelhez. Nicholson munkájának jelenőségé az adja, hogy mielő modell alkoo, számos kísérlee végze. Ő különbözee meg először a korláozo forrású rendszereknél a megoszó és a küzdő magaarás. Megfigyele, hogy az ilyen rendszereknél a rendelkezésre álló úlságosan kevés forrás igazságosan eloszó populációk fennmaradása sokkal bizonyalanabb, min az olyan fajoké, ahol néhány egyed feléli a rendelkezésre álló forrás, ezzel bizosíja a populáció bizos úlélésé, míg a populáció maradéká forrás hiányában éhenpuszulni hagyja. 8
Diszkré idejű márixmodellek (Leslie, 948, 954) Széles körben ismerees a kormegoszlás kifejező alábbi klasszikus diszkré idejű egyenle: n =, ahol i = és -re n = ( n n, n,..., n ) T jelöli a = időponban élő egyedeke, Tn i i, i i F P T = a ranzíciós márixo, F i a fekundiás, Williamson, 97). 9 mi F L Fm Fm P M O M Pm P pedig a úlélési valószínűsége (Pielou, 969, Diszkré generációs ragadozó zsákmány-modellek A diszkré generációs ragadozó zsákmány-modellek álalános alakja: X n+ = R( X n ), Y n = r( Yn ) Ilyen ípusú a Volerra-egyenle is, amikor az önkorláozás zérus. (a) X = ax CX Y Y = ey + cx Y n+ n n n, n+ n n n n+ X ng( Yn, Y n+ = YnH ( X n ). (b) X = ) j +. G Jelölje g Y ˆ H = τ n és h = X ˆ ε n. Ekkor beláhaó, hogy ha gh <, akkor divergens Y X oszcilláció lép fel. Az eredei, késleleésmenes egyenlere a konsans oszcilláció vol jellemző, a késleleés ehá insabilizáló haású. Kövekezésképp önkorláozó agra mindig szükség van, hogy a rendszer sabil legyen. A fejlődés okoza késleleés a ragadozó zsákmány-modellekben (Wangersky és Cunningham, 957) Tekinsük az alábbi ragadozó zsákmány-modell: dx dy = ax cxy bx, = ey + c` x τ y τ, d d ahol τ jelöli a zsákmány elpuszíása és a ragadozó álali hasznosíás közö elel idő. Az ilyen rendszerek önkorláozás nélkül ( b = ) nagy ampliúdóval oszcillálnak, a rendszer viselkedése a b / τ arányól függ. E modell szimulációja Caswell nevéhez fűződik (97). Parazia gazda-modellek Jelölje Y a parazia, X a gazdapopuláció! Ekkor kapcsolauka kifejezhejük az alábbi egyenleekkel (Nicholson és Bailey, 935): X n+ = RSX n exp( ayn ), Yn+ = RSX n ( exp( ayn )), ahol a jelöli a peerakásra alkalmas erüle nagyságá, R és S a pee kikelési és áelelési együhaójá, és felesszük, hogy a nemek aránya :. Egyensúlyi helyzee alálunk ˆ ln RS RS X =, Y ˆ ln = eseén. Ha RS >, akkor a rendszer insabil módon oszcillál. a( RS ) a A feni egyenlee Hassell és Varley (969), illeve Hassell (97) úgy álalánosíoák, hogy a-ról feleék, hogy nem konsans, hanem Y monoon csökkenő függvénye, például valamely a m ( m) RS log RS és m konsansokkal: a = a Y. Ekkor < eseén konvergens, RS
( m) RS log RS > eseén pedig divergens oszcilláció lép fel. Uida (957) ké paraziafajjal és RS egy gazdafajjal végze kísérleeiben mindké parazia gazda-párnál hosszú ávú együ élés figyel meg, amiből apaszalai úon az álala vizsgál rendszer konvergenciájára kövekezee. Melegvérű ragadozó zsákmány-populációk önkorláozás nélkül A melegvérű állaoka a diszkré idejű párzási idő jellemzi, ami a visszacsaolás késleleésé eredményezi. Min az korábban láuk, a késleleés nagyságrendjéől függően ez desabilizálhaja a rendszer (Maynard Smih és Slakin, 973). Jelölje x n a kifejle zsákmánypopuláció, X n a fiaal zsákmánypopuláció, R a maximális reprodukciós együhaójuka, ovábbá együk fel, hogy a moraliás kizárólag a ragadozás énye okozza. Ekkor R-rel jelölve az akuális reprodukciós együhaó, x e -vel az egyensúlyi egyedsűrűsége: R R =, + ( R )( x ) c n / x e és ekkor a populációra vonakozó diszkré differenciaegyenle-rendszer: X n = Rxn és x n+ = X n. R Ha F = c, akkor igazolhaó, hogy < F eseén divergens, < F < eseén konvergens R oszcilláció lép fel, F < eseén pedig a rendszer nem oszcillál. Jelölje ovábbá y n a kifejle ragadozópopuláció a párzási időszak elején, Y n a végén, Z n pedig a fiaal ragadozópopuláció, r a reprodukciós együhaójuka, M a éli moraliás, f és Φ pedig a kifejle, illeve a fiaal egyedek úlélési függvényei. Ekkor Y n = yn, Z n = r yn, ovábbá yn+ = ( M ) f ( Yn ) + Φ( Z n ). A ké faj közöi kölcsönhaásá leíró modell a Nicholson-Bailey-féle parazia gazdapopulációkra alkalmazo modelljén alapul: Y + = Y ( exp( αx )), Z + = Z ( exp( βx )), X + = X Y + Z +, ahol α és β jelöli az effekív vadászerüle nagyságá a kifejle, illeve a fiaal ragadozók számára. A rendszerről Maynard-Smih (975) a kövekező megállapíásoka eszi: Ha α = β, akkor a rendszer insabil, bár rövidebb-hosszabb együ élés előfordulha. Ha xn xe, azaz ha a zsákmány forráslimiál, akkor oszcillációmenes egyensúlyi helyze állha elő. Ha x n << xe, akkor a rendszer nagy ampliúdóval oszcillál (ld. a Rozenzweig-MacArur-féle modell). Ha α úl kicsi, akkor a ragadozó kihal, ha pedig úl nagy, akkor az oszcilláció ampliúdója igen nagy lehe, ami végső soron bármelyik (akár mindké) faj kihalásához vezehe. A hosszúávú együ éléshez α -nak szigorúan egy kicsiny inervallumban kell maradnia. A ragadozó egy oszcillációmenes zsákmánypopulációnál megjelenve a populáció oszcillációjá okozza, de ez fordíva nem fordulha elő. Suhern (959) is vizsgála e rendszer, ha α >> β, és megállapíoa, hogy α és β arányának növelésével a sabiliás erősödik, bár apaszalaa szerin a populációk némi ingadozása előfordulha erős sabiliású rendszereknél is.
Muron, Weswood és Isaacson (964) a ragadozók erriórikus, illeve hierarchikus viselkedésé vizsgála, s mindkeő sabilizáló ényezőkén jelöle meg. Meglepő azonban, hogy késlelee visszacsaolású rendszereknél a rejőzködés nem sabilizáló haású. 5. A versengés modellezése A ké populáció (x és y) közöi versengés klasszikus modellezése elsősorban Volerra (96), Loka (95) és Gause (934) nevéhez fűződik. A kapcsolao leíró legegyszerűbb modell: dx dy = x( a bx cy), = y( e fx gy), d d + ahol a, b, c, d, e, f R, cy és fx pedig a ké versengő populáció egymás gáló, akadályozó ényezője. Sabil egyensúlyi helyze alakul ki, ha ( a / b) < ( e / f ) és ( e / g) < ( a / c). Insabil egyensúlyi helyzeű rendszer eseén az, hogy melyik faj lesz a úlélő, a kezdei feléelek függvénye. Ha felesszük, hogy a = e, akkor ez a b > f, g > c feléelekkel ekvivalens. Ez pedig az jeleni, hogy akkor sabil a rendszer, ha növekvő egyedszám eseén a faj önkorláozása az ellenfél korláozásánál erősebb. Gause a feni egyenle egy fonos speciális eseével foglalkozo; az vizsgála, mi örénik egy forráskorláozo erüleen élő ké faj együ élése során. Az ő nevével jelölik azóa is az álala megfogalmazo alapelve: ugyanolyan forrásigényű ké faj nem élhe meg egyelen erüleen, vagy az egyik, vagy mindké faj előbb-uóbb kihal. A örénehez Hardin (96) szerin hozzáarozik, hogy Gause maga nem uda minden késége kizáróan igazolni sejésé, ez később Lack (947) póola. A ké populáció közöi versengés klasszikus modellezésének egy álalánosíásá kapjuk, ha folyonos reprodukció éelezünk fel. Az első ilyen modell Ayala (969) kísérleei alapján Anonovics és Ford (97), illeve Gilpin és Jusice (97) publikála az alábbi formában: dx dy = xf ( x, y), = y Φ ( x, y ). d d f Φ f Φ A sabiliás feléele ekkor, hogy az egyensúlyi ponban: >. Ha bevezejük a x y y x f Φ f Φ = bg és = fc jelöléseke, akkor bg- nevezhejük önkorláozó, fc- pedig az x y y x ellenfele korláozó ényezőnek. Ez pedig közelíőleg megfelel a feni b > f, g > c feléelnek. Ha mos az X n+ = X nφ( X n, Yn ) Yn+ = YnΨ( X n, Yn ) alakú, diszkré generációjú Φ Ψ Ψ modell ekinjük, akkor ennek sabiliási feléele: Xˆ Yˆ > Xˆ Yˆ Φ, ami X Y X Y szinén a bg > fc feléelnek felel meg. Ez indokolja, hogy versengés eseén nem fordul elő hosszú ávú oszcilláció, azaz Gause alapelve erre a modellre is igazolhaó. Az is megállapíhaó, hogy ha egy faj versengés eseén (egy-ké nemzedék erejéig) oszcillál, akkor az oszcilláció versenyárs nélkül is fennállna; a versengés énye maga nem indukál oszcilláció. Versengés eseén ehá, ha léezik egyensúlyi helyze, akkor az vagy sabil (konvergens monoon rendszer), vagy nem sabil (divergens monoon rendszer, az egyik faj szükségképpen kihal), de a rendszer semmiképpen sem oszcilláló. 6. A migráció modellezése A migráció közönséges differenciálegyenleel leírhaó álalános cellamodellek a kövekező feléel szögezik le: a vizsgál (egységes) erülee cellákra oszva a migráció celláról cellára örénik, azonnali, az egyedszámban megnyilvánuló haással. A migráció moraliással nem jár.
A legegyszerűbb ragadozó zsákmány migrációs modell a migráció négy fajájá különbözei meg: a zsákmány vándorol, ha egy cellában a zsákmány vagy a ragadozó egyedsűrűsége magas, a ragadozó vándorol, ha a ragadozó egyedsűrűsége magas, vagy ha a zsákmány egyedsűrűsége alacsony. Ez a modell vizsgálva Winfree 967-ben megállapíoa, hogy a migráció haása a szomszédos cellák szinkronizálásában nyilvánul meg, a rendszer sabiliási ulajdonságán nem váloza, bár az oszcilláció ampliúdójá csökkenhei. Huffaker 958-ban használ modellje egy növényevő ragadozó-együes ír le, ahol egy cella üres, csak növényevők álal benépesíe, vagy növényevők és ragadozók is lakják. A cellák ípusára vonakozava egy ámenevalószínűségi márixo vezee be. Ezuán a márixban szereplő valószínűségek nagyságáól függően elemeze a modell. Később a sajá modelljé Winfree modelljével finomíoa: az ámenevalószínűségi márixo bővíee aól függően, hogy a különböző ípusú cellákon mekkora a növényevők, illeve a ragadozók egyedsűrűsége. Ez a modell ké eseben vizsgála: ha a migráció csak szomszédos celláka érin (egylépéses modell), illeve ha bármely celláról bármely cellára örénhe (szigemodell). Huffaker a modelljei szimulációval is eszele, így az alábbi eseekben hosszúávú együ élés muao ki: a növényevő faj migrációs valószínűsége magas, vagy a növényevő faj rejőzködik, vagy ámadás eseén van esélye a menekülésre (igazolhaó, hogy ez a feléel ekvivalens azzal, hogy a növényevő faj migrációs valószínűsége ), a ragadozó migrációja nem folyamaos, a vizsgál erüle cellaszáma igen magas. Ezen feléelek egyike elegendő ahhoz, hogy hosszúávú oszcilláció jöjjön lére, ahol a fajok görbéje fázisban lesz egymással. Huffaker a hosszúávú együ élés leheőségének oká a késlelee visszacsaolással magyaráza. Maynard Smih (975) a migráció evolúciós aspekusai boncolgava az állapíja meg, hogy bár a migrációval a faj uódainak várhaó egyedszáma alacsonyabb lesz, ellenben éppen a migrációval megalál, az elhagyo erülenél alkalmasabb erüleen az uódok uódainak várhaó egyedszáma már magasabb lesz. A migráció kialakulásában ehá főleg evolúciós okoka láo, ezér ő a migráció különböző fajáinak szelekciós előnyei vizsgála közelebbről. 7. A komplexiás és a sabiliás kapcsolaa Wilson és Bosser (97) az állíja, hogy a ermészees ökológiai rendszereknél megfigyelheő sabiliás a rendszerek komplexiásának köszönheő. Ez a gondolao kicsi más oldalról korábban már Elon (958) is boncolgaa; ő az a kérdeze, vajon a ermesze növények, illeve a sarkvidéki közösségek eseén miér figyelheő meg lényegesen gyakrabban a fajok kihalása. Huchinson (959) hasonló kérdés e fel: miér magasabb a rópusi éleközösségekben az egyedszám- és fajszámsabiliás, min egyéb erüleeken. Természeesen ezekre a kérdésekre a komplexiáson kívül más válasz is adhaó: a sabiliás köszönheő a fajok hosszúávú együes evolúciójának, vagy a kevésbé válozékony éghajlanak is. A probléma igen összee, a válaszadásnak különböző módszerei fejlődek ki. Az egyik ilyen módszer a mechanikus saiszika módszere, melynek első képviselői Kerner (957, 959) és Leigh (965, 968). A módszer ölee a fizikából ered; abból indul ki, hogy egy nagy egyedszámú ökológiai rendszer a sokmolekulás folyadékok és gázok örvényeihez hasonlóan működik, s ezeke a makroszkopikus örvényeke (rendszermechanizmus) mikroszkopikus kölcsönhaásokkal (molekulák/egyedek egymásrahaása) magyarázzák. Célja, hogy a vizsgál ökológiai rendszerre egy Maxwell-Bolzmann-ípusú egyenlee írjon fel. Ehhez szükség van arra, hogy egy gáz/folyadék-rendszer kineikus energiájának megfelelő állandó keressünk az ökológiai rendszerre is. (Ilyennek fogadhaó el az emlíe szerzők álal definiál flukuációs
inenziás.) Eredményeike Fischer, Corbe és Williams (943) korábbi (rópusi) erepi megfigyelései is aláámaszoák. Kerner (Volerra-ípusú) modelljé Leigh (965, 968) sabiliás, ponosabban magas úlélési valószínűség szemponjából vizsgála. Megállapíoa, hogy ha a rendszerben a fajok közö nagy számú gyenge kapcsola áll fenn, akkor a úlélés valószínűsége sokkal nagyobb, min ha a fajok kevés számú erős kapcsolaban állnak egymással. Az előbbi eseben ugyanis a rendszer görbéje sokkal kevesebbszer oszcillál nagy ampliúdóval, márpedig a kihalás elsősorban a nagy ampliúdójú kiérések okozzák. Elegendően nagy rendszerre az is elmondhaó, hogy ado biomassza eseén a kisebb összprodukiviással rendelkező rendszernek nagyobb a úlélési valószínűsége, mivel az ilyen rendszer görbéjének ampliúdója kisebb, illeve kevesebbszer nagy. Annak ellenére, hogy a feni, komplexiásról szóló anulmányok igen érékesek, a kiindulásul szolgáló Volerra-ípusú modell mia kriika ére szerzőike. A modell paraméerezéséől ugyanis csak a nagy ampliúdók gyakorisága függ, míg azok nagysága a kezdei feléelek függvénye. Nyilvánvaló, hogy ha ké versengő fajra szerenénk felírni a rendszer modelljé, akkor ehhez ké egyenlere lesz szükségünk. Ennek álalánosíása n számú fajra Srobeckől (973) származik: a szükséges egyenleek száma ekkor ( n ). A fajok számának növekedésével a rendszer fennmaradásának esélye rohamosan csökken. Korábban láuk, hogy ugyanolyan forrásigénnyel, forráskorláozo erüleen még ké faj sem marad fenn. n számú faj fennmaradásához már igen speciális környezei és fajra jellemző paraméerek szükségesek. (Másképpen fogalmazva: nagy számú faj együ élése eseén minél vélelenszerűbbek a rendszer paraméerei, annál kisebb az esélye a fennmaradásának.) Érdekes kérdés, hogy hány faj képes fennmaradni a rendelkezésre álló függelen forrásfajok (áplálékkén felmerülő fajok) számának függvényében. MacArur és Levins (964), illeve őlük függelenül Rescigno és Richardson (965) is bebizonyíoa, hogy a fennmaradó fajok száma (n) mindig kisebb, vagy egyenlő a forrásfajok (f) számánál. Ez a feléel azonban egy igen laza felső becslés, arról nem szól, hogy vajon előfordulha-e a felső korláo elérő, vagy megközelíő ese (és milyen egyéb feléellel). Ez ugyanis evolúciós örvények haározzák meg, s ilyen aspekusokkal a feni szerzők nem foglalkozak. Williamson (957) szerin a másik probléma ezzel a becsléssel, hogy nem definiálák világosan a függelen forrásfajok számá. Ha például ké növényevő közül az egyik a növény gyökeré, a másik ugyanannak a növénynek a levelé fogyaszja, akkor a forrásfajok száma egy, de a növényevők szemponjából a források száma mégis keő. A feni feléel úgy javíhajuk, ha nem a forrásfajok számára, hanem a források számára mondjuk ki. I viszon ügyelnünk kell arra, hogy egy rendszer felírásakor egyelen faj bizonyos fogyaszók számára egyelen forrás, bizonyosak számára eseleg ké (öbb) függelen forrás jelen. Ugyanígy öbb forrásfaj is ekinheünk egyelennek, ha a fogyaszó nem esz különbsége közük (olyan arányban fogyaszja, amilyen arányban a vizsgál erüleen előfordulnak). Levins (97) a feni probléma vizsgálaához új, időjárási és más, nem biomasszaípusú válozóka is bevezee. Eredményei Haigh és Maynard Smih (97) álalánosíoa. Sabil egyensúlyi helyze fennállásához az alábbi feléelek szükségesek: az n faj minden n r elemű részrendszerére és azok f r forrásigényére is igaz, hogy nr f r (minimális komplexiási feléel), a rendszerre és minden részrendszerére eljesül a Gause-alapelv. Ha egy olyan ökológiai rendszer vizsgálunk, ahol a rendszer leíró hálózaban a fajok nem egymás mellei (versengés), hanem egymás fölöi (ragadozó zsákmány) rófikus szinen helyezkednek el, akkor a forráskorláozo zsákmány feléelező Volerra-modell szerin a komplexiás fokozódása (a ápláléklánc hosszának növekedése) nem veszélyezei a sabiliás. 3
Ekkor ugyanis egyelen egyenlőlenség eljesülése elegendő egy n hosszúságú ápláléklánc fennmaradásához. Ilyen rendszereke vizsgálva May (97a,b, 97) megállapíoa, hogy ha a kapcsolaoka leíró paraméerek vélelenszerűek, akkor mind a fajok számának, mind pedig a kapcsolaok számának növekedése csökkeni a rendszer sabiliásá. A ermészeben fellelheő sabil rendszerekben ehá szükségképpen nem vélelen paraméerek írják le a kapcsolaoka. Megmuaa, hogy a versengés az alsóbb szineken (növényevők) a sabiliás csökkenő, a felsőbb szineken (ragadozók) a sabiliás fokozó ényező. A késlelee visszacsaolás a sabiliás csökkeni. Nagy rendszereke hosszúávon vizsgálva felűnik, hogy n számú faj alálkozo az idők során egymással, együ élek egy darabig, s mos a rendszerben r számú faj alálunk. Kérdés, hogy n- ől hogyan függ az r. May megállapíoa, hogy a válasz lényegesen különböző, ha a fajok lépésenkén kerülek be a rendszerbe (ekkor vol idejük egymás melle fejlődni), vagy egyszerre kerülek össze. Ez uóbbi eseben a kihaló fajok száma sokkal magasabb, mivel ekkor a geneikai visszacsaolás poziív haásaira nincs idő. A feni megállapíások a rendszer alakjára robuszus örvények, ez Wa (964, 965), Elon (958), Sachwell (96) és Connell (97) ennek igazolása célból végze korábbi kísérleei is aláámaszják. Mindenesere ény, hogy a ermészeben sokkal inkább alálkozunk sabil nagy rendszerekkel, min sabil kis rendszerekkel, ami végső soron a komplexiás álalános érelemben ve sabilizáló haásá sejei. 8. Az evolúció és a sabiliás kapcsolaa A feniekben már láuk, hogy a sabil rendszereke leíró modellek paraméerei semmiképpen sem lehenek vélelenszerűek. A paraméerek kialakulása szigorú evolúciós, illeve geneikai örvényeken alapul. Pimenel (968) olyan (elsősorban rovarokból álló) rendszereke vizsgál, ahol a fajok geneikai állománya a fajok fennmaradása érdekében és annak megfelelően válozo. Szerine az egyes fajok geneikai visszacsaolása az együ élő fajok bonyolul együes evolúcióján kereszül vezehe a paraméerek olyan érékeihez, mely sabil rendszer eredményez. A kialakulás során elsődlegesen nem a rendszer fennmaradása a cél, hanem a fajok külön-külön való úlélése. Az idők során ehá a fajok száma és (eseleg válozó) ípusa kiválogaódik egy leheséges sabil rendszerbe. A geneikai visszacsaolásra rosszul, későn, vagy nem elég inenziással válaszoló fajok kihalnak. A geneikai válozás a kihalással éppen jobban veszélyezee fajoknál inenzívebb, s ez az egyes fajoknál ciklikusan válozik. A ciklusok fázisa az együ élő fajokra szigorúan összehangol. A rendszerben öbb olyan faj is meg ud maradni egymás melle, melyek egyelen (ámde különböző) forrásból áplálkoznak, azonban nem élhe együ még ké olyan faj sem, melyek ugyan öbb forrásápláléko is elfogadnak, de a ké faj forrásigénye eljesen megegyezik. Az ilyen fajok együes úlélésé csak az szolgálhaja, ha a ké faj mindegyike specializálódik egy-egy (egymásól különböző) forrásra. A 6-as 7-es években az összee ökológiai rendszerek kísérlei és elmélei kuaásai egyarán inenzív fejlődésnek indulak, szorosan összekapcsolódak, egymásra épülek, és egymás kiegészíeék (Pimenel és Soans, 97, Wynne és Edwards, 96, Pimenel e al., 965, Pimenel és Al-Hafidh, 965, Horne, 97, MacArur és Wilson, 967). A errioriális magaarással min a nagy rendszerek sabilizáló haásával és min geneikai válasszal, ezen belül annak szelekciós haásaival Wynne és Edwards (96), Lack (966), Maynard Smih, (964), Williams (966), Lack (964, 966, 968), Brown (969) és Krebs (97), a erriórium alakjának és nagyságának vizsgálaával Van den Assem (967) és Krebs (97) foglalkozo. A erriórium egyedsűrűségi és -eloszlási vizsgálaainak alapjai Frewell és Lucas (969) fekee le. 4
B. A modellezés fejlődésének új iránya: a szimulációs modellek. Bevezeés Az előző fejezeben bemuauk a modellezéselméle maemaikai és biológiai alapokon, illeve kísérleekre és megfigyelésekre alapuló kialakulásának lépései. A múl század második felében a modellezés az ökológiai, geneikai és fiziológiai örvényszerűségek megismerésével egyidőben, azzal párhuzamosan igen gyorsan fejlődö. A erepi mérőműszerek színvonalának és megbízhaóságának rohamos növekedése jó alapo ado ehhez a fejlődéshez, ámde az egyre bővülő információmennyiség egy-egy modellbe való bevonása az övenes-havanas évek egyszerű, világos modelljei a hevenes-nyolcvanas évekre bonyolulá és nehézkessé duzzaszoa. A modellezés elmélee ebben a fázisában új megoldásoka köveel. Az öveneshavanas években a modellezés elméleének kirobbanó fejlődése melle egy merőben új udományág is fejlődésnek indul: a szakérői rendszerek, később pedig a dönésámogaó rendszerek kialakulása. Ehhez a számíógépek elerjedése ado leheősége és moiváció. Az ökológiai rendszerek elsősorban elmélei célból végze biológiai maemaikai leírásáól, a klasszikus érelemben ve modellezésől elkezdék megkülönbözeni a gyakorlai alkalmazás céljából végze ún. szimuláció. Korábban egy modell minél álalánosabb, annál érékesebb vol, egy szimuláció azonban akkor bizonyul jobbnak, ha minél öbb részlere erjed ki, azaz minél specifikusabb vol. A szimulációs modellezés első képviselői (de Wi és Keulen, 97, de Wi és Goudriaan, 974, Goudriaan, 974, Passioura, 973, de Wi, 98) a modellezésudomány fejlődésé új pályára erelék. A nyolcvanas-kilencvenes évek feladaa az vol, hogy a úlbonyolío, kezelheelen rendszereke megfelelő módon leegyszerűsísék, és jól működő, megfelelően aprólékos, ámde áekinheő rendszereke alkossanak (Goudriaan, 995).. A szimulációs modellek specifikumai A múl század végi kezdei apaszalaok alapján nyilvánvalóvá vál, hogy nem lehe a szimulációs modelleke egyszerűen jó és rossz kaegóriába sorolni, hanem alkalmazásuk, illeve érékelésük elő részleesen meg kell haározni: mi kívánunk modellezni (ekkor szükségszerűen kiragadunk egy álalunk önkényesen középponba állío problémakör, jelenség(csopor)o, és az muajuk be, minden más bemenő adanak, kimenő adanak ekinünk, illeve elhanyagolunk); a modellünke hol, milyen körülményekre szerenénk alkalmazhaóvá enni; milyen célból végezzük a modellezés (udományos kuaás, okaás, anácsadás); fiziológiai (biológiai-oksági kapcsolaoka feláró) vagy saiszikai (mér adaok összefüggései leíró modell válaszunk-e; szochaszikus (a vélelen eseményekől való függés is ábrázoló) vagy deerminiszikus szemlélee képviselünk-e; analiikus vagy empirikus modell alkounk-e (az előbbinél bizonyos örvényszerűségeke maemaikailag írunk le, a hangsúly a modell valóságosnak megfelelő működésén van, az uóbbi eseben a leíró függvény alakja nem illeszkedik udományos örvényszerűségre, ámde a függvény érékei jól közelíik a megfigyel érékeke); diszkré vagy folyonos időszemléleű legyen-e a modell, diszkré modell eseén milyen lépéke válasszunk; a modell leírásra vagy előrejelzésre szerenénk-e használni (eseleg mindkeőre); 5