Populációdinamikai modellek numerikus megoldása Matlab alkalmazásával

Populációdinamikai modellek numerikus megoldása Matlab alkalmazásával Szakdolgozat Írta: Lovák Zsanett Matematika BSc szak Elemz szakirány Témavezet : Svantnerné Sebestyén Gabriella Doktorandusz Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar Budapest 2017 1

Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretnék köszönetet mondani konzulensemnek, Svantnerné Sebestyén Gabriellának, aki felkeltette érdekl désem a téma iránt, bevezetett a populációdinamika matematikai leírásába, illetve megmutatta a Matlab használatát. A dolgozat elkészülése során végig segített, hasznos tanácsokkal látott el. Emellett szeretném megköszönni családomnak és barátaimnak a sok biztatást, motiválást, az egyetemi tanulmányaim alatt nyújtott rengeteg támogatást. 2

Tartalomjegyzék 1. Bevezetés 4 1.1. Motiváció............................. 4 1.2. Dierenciálegyenletek....................... 5 1.3. Egyensúlyi pontok és stabilitás.................. 6 1.4. Dierenciálegyenletek megoldása Matlab segítségével...... 9 2. Egyszerepl s modellek 10 2.1. Korlátlan növekedés modellje................... 10 2.2. Korlátos növekedés modellje................... 13 3. Kétszerepl s modellek 15 3.1. Ragadozó-zsákmány modellek.................. 15 3.2. Verseng modell.......................... 21 3.3. Mutualizmus és szimbiózis.................... 29 4. Összefoglalás 36 3

1. Bevezetés 1.1. Motiváció A populációdinamika az alkalmazott természettudományok közé sorolható, amely a növény- és állatfajok id beli és térbeli változásait vizsgálja, ezáltal információkat közöl az adott populáció szaporodási, táplálkozási vagy egyéb szokásairól. A populációdinamika célja, hogy el re, kis hibával egy jó becslést tudjunk adni a különböz él lények egyedszámáról. A kutatások a tér-id dinamikáját vagy a populáció méretének id beli változását tanulmányozza matematikai modellek segítségével. Általában folytonos id ben dierenciálegyenletekkel modellezzük a probléma megoldását. Ezek a dierenciálegyenletek nem mindig oldhatóak meg direkt módszerekkel, ezért az ilyen feladatok megoldására numerikus módszereket alkalmazunk. Szakdolgozatom célja a populációdinamikai modellek bemutatása, illetve a modellezéshez használt dierenciálegyenletek numerikus módszerekkel való megoldásának szemléltetése. A numerikus módszereket a Matlab nev program segítségével alkalmazzuk. A Matlab a numerikus számítások elvégzésére szolgáló speciális programrendszer, amely egyben egy programozási nyelv is. A program mátrixok kiszámítására, algoritmusok implementációjára, illetve függvények és más adatok ábrázolására lett kifejlesztve. Szakdolgozatom során az egyszer bb egyszerepl s modellekkel foglalkozunk, a korlátlan és a korlátos növekedés modelljével. Ezeket grakusan is vizsgáljuk különböz kezdeti értékekre. Majd a Lotka-Volterra modellek közül el ször a ragadozó-zsákmány modellt vizsgáljuk különböz paraméterek esetén, azután a verseng modellt, melyben két faj verseng egymással. Ezekhez készítettünk numerikus szimulációkat is. Végül a Lotka-Volterra ragadozó-zsákmány modellel egyenérték, legegyszer bb mutualizmus modellel foglalkozunk, melyben a két faj kölcsönhatásban áll egymással, ekkor a kölcsönhatás mindkét populáció számára el nyös. Erre kiváló példa a kolibri és a hibiszkusz kapcsolata. A kolibri a hibiszkusz nektárjával táplálkozik. A nektár elfogyasztása közben beporozza a növényt, melynek így biztosítja a szaporodását. 4

1.2. Dierenciálegyenletek A dierenciálegyenletekkel a valóságban lezajló folyamatok jól közelíthet ek. Ezeknél az egyenleteknél egyfajta függvénykapcsolat áll fenn az ismeretlen függvény és annak deriváltjai között. Ha több egyenletünk van, akkor dierenciálegyenlet-rendszerr l beszélünk. 1. Deníció. Legyen D R R n összefügg nyílt halmaz (tartomány), f : D R n folytonos függvény (t 0, p 0 ) D. Ha az I R nyílt intervallumra, és az x : I R n dierenciálható függvényre teljesül, hogy 1. (t, x(t)) D minden t I esetén, 2. ẋ(t) = f(t, x(t)) minden t I esetén, 3. x(t 0 ) = p 0 akkor az x függvényt az I intervallumon az f jobboldalú explicit els rend közönséges dierenciálegyenlet (rendszer) megoldásának nevezzük az x(t 0 ) = p 0 kezdeti feltétel mellett. 1. Megjegyzés. A denícióban formailag csak az els rend egyenlet fogalmát határoztuk meg, azonban egy g : R n+1 R folytonos függvény által meghatározott explicit n-ed rend egyenlet új függvények bevezetésével az alábbi x 1 (t) = x 2 (t) x 2 (t) = x 3 (t) x (n) (t) = g(t, x(t), ẋ(t),..., x (n 1) (t)) (1) x 1 = x, x 2 = ẋ,..., x n = x (n 1) (2). x n (t) = g(t, x 1 (t), x 2 (t),..., x n (t)) els rend rendszerré transzformálható. Ezzel tehát az explicit n-ed rend közönséges dierenciálegyenlet fogalma is deniálható. Legyen D R R n tartomány, f : D R n folytonos MVLL függvény, (t 0, p 0 ) D, akkor az ẋ(t) = f(t, x(t)) dierenciálegyenlet x(t 0 ) = p 0 kezdeti feltételt kielégít megoldását Φ(t, t 0, p 0 ) jelöli. 5 (3)

A gyakorlatban a dierenciálegyenlet modelleknél gyakran keressük az egyenlet azon megoldását, ahol ẋ(t) = f(t, x(t)) (4) x(t 0 ) = p 0 (5) kezdeti feltétel teljesül, azaz a megoldásgörbe áthalad a P 0 (t 0, p 0 ) adott ponton. Az ilyen problémákat (Cauchy-féle) kezdetiérték-feladatoknak nevezzük. 1.3. Egyensúlyi pontok és stabilitás A dierenciálegyenleteknek vizsgálhatjuk egyensúlyi pontjait. 2. Deníció. Az ẋ(t) = f(x(t)) autonóm dierenciálegyenlet rendszer egyensúlyi pontjának nevezzük a c R n megoldásokat, ha x(t) = c, t esetén. (6) Az id ben állandó konstans megoldások, azaz az f(x(t)) = c (7) megoldás a rendszer egyensúlyi pontja. Az egyensúlyi pontok vizsgálatánál az f(x(t)) = 0 (8) egyenletet oldjuk meg. Az egyensúlyi pont stabilitásával foglalkozunk. A t Φ(t, t 0, p 0 ) megoldás stabilis, ha [t 0, + ) I(t 0, p 0 ), minden ε > 0 és t 1 [t 0, + ) számhoz létezik olyan δ > 0, hogy (t 1, q) D, q Φ(t 1, t 0, p 0 ) < δ esetén [t 1, + ) I(t 1, q) és Φ(t, t 1, q) Φ(t, t 0, p 0 ) < ε, ha t t 1. A megoldást instabilisnak nevezzük, ha nem stabilis. Asszimptotikusan stabilisnak nevezzük, ha stabilis és Φ(t, t 1, q) Φ(t, t 0, p 0 ) 0, ha t +. 6

1. Állítás. Az ẋ(t) = A(t)x(t) lineáris dierenciálegyenlet bármely megoldásának stabilitása (aszimptotikus stabilitása) egyenérték az azonosan 0 megoldás stabilitásával (aszimptotikus stabilitásával). 1. Lemma. 1. Ha az A mátrixnak van nemnegatív valós rész sajátértéke, akkor az rendszer nem aszimptotikusan stabilis. ẋ(t) = A(t)x(t) (9) 2. Ha az A mátrixnak van pozitív valós rész sajátértéke, akkor az rendszer nem stabilis, azaz instabilis. ẋ(t) = A(t)x(t) (10) 3. Ha az A mátrixnak van olyan 0 valós rész sajátértéke, amely a minimálpolinomnak többszörös gyöke, akkor az rendszer nem stabilis, azaz instabilis. 1. Tétel. (Routh-Hurwitz kritérium) Legyen ẋ(t) = A(t)x(t) (11) p(x) = x n + a n 1 x n 1 +... + a 1 x + a 0 (12) egy tetsz leges polinom. A p minden gyökének valósrésze pontosan akkor negatív, ha az alábbi n n-es mátrix pozitív denit, azaz f minorjai pozitívak. a n 1 1 0...... 0 a n 3 a n 2 a n 1 1 0............................... 0... 0 a 0 a 1 a 2 0......... 0 a 0 7

A nemlineáris dierenciálegyenletek egyensúlyi pontjának stabilitásvizsgálatát a lineáris esetre vezetjük vissza, ilyenkor a stacionárius pontok környezetében kell a dierenciálegyenleteket linearizálni. Tegyük fel, hogy M a egyensúlyi pontja és dm dt = f(m) (13) M(t) = M + m(t), ahol m(t) << M. (14) Végezzük el f(m) Taylor sorfejtését: f(m(t)) = f(m + m(t)) = f(m ) + m(t)f (M ) + 1 2 m(t)2 f (M ) +... (15) Tehát: dm dt = dm dt = f(m(t)) = f(m ) + m(t)f (M ) + 1 2 m(t)2 f (M ) +... (16) A magasabb rend kifejezések elhagyásával: Tehát a megoldás a lineáris rendszerhez: dm dt = m(t)f (M ). (17) ( m(t) = m 0 exp t df ) dm (M ). (18) 3. Deníció. A dm = f(m) nemlineáris dierenciálegyenlet egyensúlyi pontját jelöljük M -gal és m(t) = m 0 exp t df (M ) a megoldás. Az egyensúlyi dt ( ) dm pont lineárisan stabil, ha m(t) 0-hoz, míg t -hez. Más szóval az egyensúlyi pont lineárisan stabil, ha df dm (M ) < 0. (19) 8

1.4. Dierenciálegyenletek megoldása Matlab segítségével A dierenciálegyenletek egy része oldható meg direkt módszerrel, így numerikus módszerek alkalmazásával a Matlab nev program segítségével is megoldhatjuk a feladatokat. A Matlab egy speciális programozási nyelv, amely numerikus számítások elvégzésére szolgál. Közönséges dierenciálegyenletek megoldására számos függvényt használhatunk, mint például az ode23 vagy az ode45 beépített függvények. Ezek dierenciálegyenlet megoldó solverek, a szakdolgozatom során az ode45 függvényt fogjuk használni a kezdetiérték feladatok megoldására. A függvény egy negyed- vagy ötödrend Runge-Kutta módszer szerint oldja meg az egyenletet, mely során megfelel lépésközzel lép és az eltérést vizsgálja. A lépésköz megválasztása adaptív módon m ködik, tehát nem az általunk megadott ekvidisztáns rácshálón számol, hanem az általunk megadott pontosságot használja fel, illetve akkor választ kisebb lépésközt, ha a hibakorlátnál nagyobb a különbség. Tekintsük az { ẋ(t) = f(t, x) x(t 0 ) = c (20) dierenciálegyenletet az ode45 függvénnyel tudjuk kiszámolni. A függvény meghívásakor használt paraméterek: az egyenlet jobb oldalát deniáló f függvény, azon t értékek vektora, ahol a numerikus közelítést ki szeretnénk számolni, a c kezdeti érték. Tekintsük a következ példát és vizsgáljuk meg a Matlab program használatával! Legyen az f függvény az x 2, a kezdeti érték az x(t 0 = 0) = 1, és t = 10-ben keressük a megoldást, tehát a kezdeti-érték feladat { ẋ(t) = x 2 x(0) = 1 (21) alakú. A Matlab-ban a függvények megírását function parancs megadásával kezdjük: function y=de(t,x) y=x^{2}. 9

A következ kben az intervallumot adjuk meg: >> i=0:0.5:10. Majd az ode45 függvényt hívjuk segítségül: >> ode45('de',i,1). A többlépéses módszereket például az ode113 beépített függvénnyel oldhatjuk meg. Használata el nyösebb az ode45-tel szemben, ha a függvény kiszámítása költséges, mert kisebb számítás igény. Néhány további beépített függvény az ode123t és az ode123tb, melyek alacsonyabb pontosságúak, vagy az ode15, mely változó lépéshosszú, így el nyösebb használata, ha az ode45 m ködése nagyon lassú. Emellett a merev feladatok megoldásához alkalmas az ode15s vagy az ode23s függvény. 2. Egyszerepl s modellek 2.1. Korlátlan növekedés modellje A populáció száma exponenciálisan növekszik, de állandó növekedés nem következik be, hiszen a növekedési ütem függ a születési, halálozási rátától, illetve a bevándorlás és a kivándorlás ütemét l. Feltesszük, hogy a be- és kivándorlási ráta nulla, akkor az exponenciális növekedést leíró dierenciálegyenlet dn dt = f(n) = Ng(N) (22) alakú, ahol g(n) a bels növekedési ütem. A Malthus modell szerint felírva az egyenletet ahol r a gyarapodási ráta és dn dt = rn, (23) r = b d = g(n), (24) tehát a születési és a halálozási ráta különbségéb l származik. A populáció egyedszámát egy t id pontban megadhatjuk, a megoldás ekkor: N(t) = N 0 e rt. (25) 10

Ennek hátránya, hogy nem reálisan modellezi a valóságot, mert a t -be esetén a populáció a végtelenbe tart. Határozzuk meg a modell egyensúlyi pontját, mely az a pont, ahol t id függvényben a rendszer nyugalmi állapotban van. Az egyensúlyi pontok az dn dt = f(n) = Ng(N) = Nr = 0 (26) egyenlet gyökei, ahol r R \ {0}, azaz N = 0. Lineáris esetben az r el jele dönti el a stabilitást. Ha r < 0, akkor stabil az egyensúlyi pont, ellenkez esetben instabil a modell egyensúlyi pontja. Vegyük az f(n) = rn egyenletet, melyben az r a gyarapodási ráta. Nézzük meg, hogy mi történik, ha a kezdeti értéket változtatjuk. Ha r-t 2-nek választjuk, akkor oldjuk meg az N(t) = 2N dierenciálegyenletet a [0, 1] intervallumon Matlab segítségével: function dndt=kor(t,n) dndt=[2*n]; A Matlab-ban az ode45 függvény segítségével oldjuk meg: [t1,n1] = ode45(@kor,[0;1],0); [t2,n2] = ode45(@kor,[0;1],1); [t3,n3] = ode45(@kor,[0;1],5); [t4,n4] = ode45(@kor,[0;1],30); hold on subplot(2,1,1) plot(t1,n1(:,1),t2,n2(:,1),t3,n3(:,1),t4, N4(:,1),'Linewidth', 1.5); title('kezdeti érték változtatása'); xlabel('t id '); ylabel('populáció'); legend('r=2, N0=0','r=2, N0=1', 'r=2, N0=5', 'r=2, N0=30') hold off 11

1. ábra. Korlátlan növekedés modellje Az (1). ábrán látható, ha a gyarapodási ráta pozitív, akkor exponenciálisan növekszik a populáció az adott intervallumon belül. A modell egyensúlyi pontja 0, tehát a kezdeti értéket ha 0-nak választjuk látható, hogy nem történik növekedés. Ha r = 2 és 0-tól különböz kezdeti értékeket vizsgálunk, akkor a kezdeti értékt l függ gyorsasággal n a populáció. Az alsó ábrán egy csökken populáció látható, hiszen a gyarapodási rátát egy negatív számnak választottuk, 2-nek. Ebben az esetben is 4 különböz kezdeti értéket vizsgáltunk, ha a kezdeti értéket 0-nak választottuk, akkor szintén nem történt semmi változás, egyensúlyi helyzet állt fenn. Ha N 0 -nak pozitív értékeket adtunk, akkor pedig egy exponenciális csökkenés gyelhet meg. Minél kisebb a kezdeti érték annál gyorsabban tart a 0-hoz. 12

2.2. Korlátos növekedés modellje A gyarapodási ráta növekedése függ a környezeti eltartóképességt l (energiaforrás, h mérséklet, stb.). Ezt a logisztikus növekedési modell (Verhulst modell) írja le az alábbi ( g(n) = r 1 N ) K (27) egyenlettel, melyben r a lineáris születési arány és K az eltartóképesség. Az N << K esetén a dn dt rn N N 0e rt (28) közelíthetjük. Azonban, ha N tart K-hoz, akkor dn 0, tehát a növekedési dt ráta 0-hoz tart. Mivel dn (1 dt = rn N ), így (29) K N 0 Ke rt N(t) = K + N 0 (e rt (30) 1) tart K-hoz, ha t -hez. Bár a logisztikus növekedési modell a korlátozott növekedés miatt közelebb áll a valósághoz, f ként a népességi adatok esetén kapunk pontos eredményt, de eltérés lehet más egyedek esetében (pl. baktériumok, gombák, patkányok, stb.). Határozzuk meg ennek a modellnek is az egyensúlyi pontját, mely az a pont, ahol t id függvényben a rendszer nyugalmi állapotban van. Az egyensúlyi pontok az dn dt = f(n) = Ng(N) = Nr = 0 (31) egyenlet gyökei, ahol r R \ {0}. Tehát ( f(n) = rn 1 N ) = 0 (32) K egyenlet megoldásának meghatározásával kaphatjuk meg a modell egyensúlyi pontját. Jelöljük N -gal az egyensúlyi pontot! Az egyenlet pontosan abban a két esetben 0: 13

1. ha az rn = 0, de mivel r R \ {0}, így az rn pontosan akkor 0, ha N = 0, 2. ha az 1 N K = 0, tehát N K = 1, amelyb l következik, hogy N = K. Nemlineáris esetben az r el jele dönti el a stabilitást. Ezért számítsuk ki az f(n) deriváltját és vizsgáljuk meg az egyensúlyi pontokban az r el jelét: f(n) = r 2rN K 1. ha az N = 0, akkor f(0) = r > 0 instabil, (33) 2. ha az N = K, akkor f(k) = r < 0 stabil. ( ) Vegyük az f(n) = rn 1 N egyenletet, ahol r a lineáris születési arány K és K az eltartóképesség. Ebben az esetben is azt vizsgáljuk, hogy különböz kezdeti értékek esetén milyen változást gyelhetünk ) meg a populáció számát tekintve. Vizsgáljuk az (1 Ṅ(t) = 2N N dierenciálegyenletet a [0, 5] 200 intervallumon Matlab segítségével: function dndt=kor2(t,n) dndt=[2*n*(1-n/200)]; A Matlab-ban az ode45 függvény segítségével oldjuk meg: [t1,n1] = ode45(@kor2,[0;5],50); [t2,n2] = ode45(@kor2,[0;5],100); [t3,n3] = ode45(@kor2,[0;5],200); [t4,n4] = ode45(@kor2,[0;5],220); hold on subplot(2,1,1) plot(t1,n1(:,1),t2,n2(:,1),t3,n3(:,1), t4,n4(:,1),'linewidth', 1.5); title('kezdeti érték változtatása'); xlabel('t id '); ylabel('populáció'); legend('k=200, r=2, N0=50','K=200, r=2, N0=100' 'K=200, r=2, N0=200','K=200, r=2, N0=220') hold off 14

2. ábra. Korlátos növekedés modellje A (2). ábrán látható, hogy a megoldás tart az eltartóképességhez, vagyis 200-hoz, viszont minél nagyobbnak választjuk r-t, azaz a gyarapodási rátát, annál gyorsabban fog a K-hoz tartani. Az els ábrán mikor a kezdeti értéket egy K-nál kisebb számnak választottuk, akkor a függvény exponenciálisan n t, mikor N 0 > K, akkor pedig exponenciálisan csökkent. Az alsó ábrán ugyanez gyelhet meg, de mivel r értékét nagyobbnak választottuk, így gyorsabban tart az eltartóképességhez. 3. Kétszerepl s modellek 3.1. Ragadozó-zsákmány modellek A leggyakoribb ragadozó-zsákmány modell a Lotka-Volterra modell. Alfred Lotka az els k közt publikálta Analytical note on certain rhythmic relations 15

in organic systems cím cikkét, melyben egy növényev faj és táplálékának modelljét vizsgálta dierenciálegyenletek segítségével. Kutatása során arra az eredményre jutott, hogy e két faj matematikai modellje periodikusan oszcillál. T le függetlenül az olasz Vito Volterra szintén arra a következtetésre jutott, hogy a megoldás a kezdeti értékekt l függ t periódusid vel folyamatosan oszcillál. Volterra az Adriai-tenger halállományát vizsgálta, melyben összevetette az I.világháború idején a különböz kiköt kben kifogott porcos halak arányát a teljes kifogott halmennyiséggel. Arra lett gyelmes, hogy a ragadozók száma egyre n tt a halászat mértékének csökkenésével, míg ebben az id szakban ezen halak táplálékául szolgáló kisebb halak aránya csökkent. Illetve azt is meggyelte, hogy egy periódus alatt a ragadozók és a zsákmányok átlaga független a kezdeti értékt l. Vagyis ha csökkentjük a halászat mértékét, akkor n a zsákmányállatok száma, míg a ragadozók kihalási rátája csökken. Tehát mindketten arra a következtetésre jutottak, hogy a zsákmány populáció növekedése függ az adott populáció méretét l, míg csökkenését a ragadozó populáció szabja meg. Ezzel szemben a ragadozók növekedését a zsákmány populáció mérete határozza meg, míg csökkenésük az adott populáció méretét l függ. A mai napig számos kérdés felmerül a Lotka-Volterra modell pontosságával kapcsolatban, de mégis ez a modell a populációdinamika leggyakrabban használt modellje. Ha N(t) a zsákmány populációja és P (t) a ragadozó populációja t id ben, akkor a Lotka-Volterra modell a következ képpen írható fel: Az egyenletrendszert átrendezve: ahol a,b,c,d R pozitív paraméterek. A feltevések a modellben: dn dt = N(b ap ) = f 1(N, P ), dp dt = P (cn d) = f 2(N, P ). dn dt = bn anp = f 1(N, P ), dp dt = cnp dp = f 2(N, P ), (34) (35) Az a paraméter mutatja a zsákmányállatok csökkenésének mértékét a ragadozók hatására. 16

A b paraméter a zsákmányok növekedési rátája abban az esetben, ha nincsenek zsákmány állatok. A d paraméter a ragadozó populáció csökkenését jelenti, abban az esetben, ha nincsenek zsákmány állatok. A zsákmányok száma a ragadozók hiányában korlátlan n, ez a bn kifejezés a képletben. A zsákmányok hiányában a ragadozók halálozási rátája exponenciálisan n, ez a dp kifejezés a fenti egyenletrendszerben. Ennek a modellnek igaz vannak hátrányai, de hasznos a fontos kérdések megválaszolásához, illetve a valóságosabb modellek elkészítéséhez. Ez a f motiváció, hogy ezt a modellt tanulmányozzuk. Tegyük fel, hogy N és P nemnegatívak! Határozzuk meg az egyensúlyi pontokat a fenti egyenletrendszerb l, melyeket P -gal és N -gal jelöljünk: 1. dn dt = N(b ap ) = 0 N = 0 vagy b ap = 0 (36) N = 0 P = b a (37) 2. dp dt = P (cn d) = 0 P = 0 vagy cn d = 0 (38) P = 0 N = d c (39) Tehát az egyensúlyi pontok a (0, 0) és a ( d c, b a). Vizsgáljuk meg a stabilitásukat a J = alakú Jacobi mátrix segítségével. f 1 N f 2 N f 1 P f 2 P (40) 17

Helyettesítsük be a dierenciálegyenlet-rendszerb l N és P deriváltjait: (b ap )N (b ap )N (b ap ) an N P =. (41) (cn d)p (cn d)p cp cn d N P Helyettesítsük be a kapott egyensúlyi pontokat: A (0, 0) pontban: J = ( b 0 0 d ), (42) majd határozzuk meg a mátrix sajátértékét: ( ) b λ 0 det = 0 (43) 0 d λ b λ = 0 λ = b (44) vagy d λ = 0 λ = d. (45) A sajátértékek b és d, ezért a (0, 0) egyensúlyi pont instabil. A ( d c, b a) pontban: J = ( b a ( c ( ( b a b a )) )) ( c ( a ( d c ) d c ) ) d ( 0 = ad c cb 0 a ), (46) majd határozzuk meg a mátrix sajátértékét: ( ) 0 λ ad det c cb = 0 (47) 0 λ a ( ( ad )( cb )) (0 λ) 2 = 0 c a λ 2 + db = 0 λ 2 = db λ = ± db = ±i db. (48) 18

A sajátértékek ±i db, melyr l belátható, hogy a ( d c, b a) egyensúlyi pont centrum, azaz a pályák zárt görbék. A [2]. forrásként megjelölt könyvben err l részletes levezetés olvasható. Szemléltessük a Matlab segítségével, hogy t id függvényében hogyan alakul a két populáció mérete! f = @(t,x) [x(1)-1/2*x(1)*x(2);x(1)*x(2)-x(2)]; [t,xa] = ode45(f,[0 50],[1/2 1/2]); plot(t,xa(:,1), t, xa(:,2),'linewidth', 1.5) title('lotka-volterra modell') ylabel('ragadozók és áldozatok') xlabel('t id ') legend('zsákmány','ragadozó') 3. ábra. Ragadozó-zsákmány modell I A (3). ábrán az a = 1, b = 1, c = 1, és d = 1 paramétereket használtuk. 2 A( pozitív konstansok behelyettesítésével látható, hogy a kezdeti értékekt l 1, ) 1 2 2 és az egyensúlyi ponttól ((0, 0), (1, 2)) eltér értékeknél az egyedszámok periodikusan változnak. Azt tapasztaljuk, hogy az id ben el rehaladva egy állandó kilengéssel ingadozó (oszcilláló) görbét rajzol ki a ragadozó és a zsákmány egyedszámának változása. Fontos, hogy a természetben ilyen 19

állapot ritkán, vagy sohasem alakul ki, hiszen ott számtalan más tényez is befolyásolja a két állomány változását. Rajzoljuk ki a Matlab segítségével a két fajt, hogy a megoldások az N(t) és P (t) fázissíkban legyenek ábrázolva! A (4). ábra a ragadozók és a zsákmányok közti kölcsönhatást mutatja, egy körforgást, mely az egyensúlyi állapot körül rajzolható ki. f = @(t,x) [x(1)-1/2*x(1)*x(2);x(1)*x(2)-x(2)]; [t,xa] = ode45(f,[0 50],[1/2 1/2]); plot(xa(:,1),xa(:,2),'linewidth', 1.5) title('lotka-volterra modell') ylabel('ragadozók') xlabel('zsákmány') 4. ábra. Ragadozó-zsákmány modell II 20

3.2. Verseng modell A természetben a fajok versengésének fontossága nyilvánvaló. Csak egyetlen, kifejezetten egyszer modellt vizsgálunk, de ez a módszer meglehet sen általános. Ezeknél a modelleknél két vagy több faj verseng ugyanazért a korlátozott táplálékforrásért vagy valamilyen módon gátolják egymás szaporodását. Például versenyezhetnek az élelmiszerforrásként szolgáló területért. 1979-ben feljegyzések jelentek meg ezekr l az érdekes jelenségekr l, amelyben olyan természetben is meggyelhet általános elv alapján mutatják be a verseng modellt, mint két faj versengését ugyanazon korlátozott er forrásért. Ennek eredményeképp az egyik faj kihal. Nézzük a Lotka-Volterra verseng modellt, melyben két faj, N 1 és N 2 egyértelm növekedése látható a másik hiányában. Ennek a növekedésnek a számba vétele a Lotka-Volterra modelleket sokkal valóságh bbé teszi. Az egyszer ség kedvéért most egy egyszer bb modellt vizsgálunk, amely tükrözi a bonyolultabb modellek tulajdonságait, különösen a stabilitást. Ez a modell nem olyan korlátozott rendszer, mint a Lotka-Volterra-féle ragadozózsákmány modell. Ezáltal a vizsgálandó dierenciálegyenlet-rendszer [ dn 1 = r 1 N 1 1 N ] 1 N 2 b 12 dt K [ 1 dn 2 = r 2 N 2 1 N ] (49) 2 N 1 b 21 dt alakú, ahol r 1,, r 2,, b 12, b 21 pozitív konstansok. Feltevések a modellben: Az r 1 és az r 2 a két faj születési rátája. A és a a két faj eltartóképessége. A b 12 és a b 21 a két faj közötti kapcsolatot fejezi ki. Feltehet, hogy a két paraméter általában nem egyenl. A b 12 az N 2 -nek az N 1 -re gyakorolt hatása. A b 21 az N 1 -nek az N 2 -re gyakorolt hatása. 21

Vezessünk be új változókat, legyenek: u 1 = N 1, u 2 = N 2, τ = r 1 t, ϱ = r 2 r 1, a 12 = b 12, a 21 = b 21. Az így kapott dierenciálegyenlet-rendszer: du 1 dτ = u 1(1 u 1 a 12 u 2 ) = f 1 (u 1, u 2 ) du 2 dτ = ϱu 2(1 u 2 a 21 u 1 ) = f 2 (u 1, u 2 ). Az egyensúlyi pontokat az (50) (51) f 1 (u 1, u 2 ) = f 2 (u 1, u 2 ) = 0 egyenlet megoldásai adják, jelöljük u 1 -gal és u 2-gal. A fenti egyenletet megoldva megkapjuk, hogy 1. u 1 = 0 és u 2 = 0, tehát a P 1 = (0, 0), 2. u 1 = 1 és u 2 = 0, tehát a P 2 = (1, 0), 3. u 1 = 0 és u 2 = 1, tehát a P 3 = (0, 1), 4. u 1 = 1 a 12 1 a 12 a 21 és u 2 = 1 a 21 1 a 12 a 21, ha u 1 0, u 2 0 és ( 1 a a 12 a 21 1. Tehát a P 4 pont koordinátái az 12 1 a 1 a 12 a 21, 21 1 a 12 a 21 ). Az egyensúlyi pontok stabilitása az alábbi Jacobi-mátrix segítségével adható meg: J = f 1 u 1 f 1 u 2 f 2 u 1 f 2 u 2. (52) Helyettesítsük be a dierenciálegyenlet-rendszerb l a deriváltakat: 1 2u 1 a 12 u 2 a 12 u 1 J =. (53) ϱa 21 u 2 ϱ(1 2u 2 a 21 u 1 ) Helyettesítsük be a kapott egyensúlyi pontokat: 22

A P 1 = (0, 0) pontban a Jacobi-mátrix ( ) 1 0 J(P 1 ) = 0 ϱ (54) alakú. Számítsuk ki a mátrix sajátértékeit a ( ) 1 λ 0 det = 0 (55) 0 ϱ λ egyenlet megoldásával. Az alábbi (1 λ)(ϱ λ) = 0 (56) egyenletb l következik, hogy a mátrix sajátértékei a λ 1 = 1 és a λ 2 = ϱ = r 2 r 1. (57) Mivel mindkét sajátérték pozitív, így a P 1 egyensúlyi pontban instabil a modell. Az P 2 = (1, 0) pontban a Jacobi-mátrix ( ) 1 a12 J(P 2 ) = 0 ϱ(1 a 21 ) (58) alakú. Számítsuk ki a mátrix sajátértékeit a ( ) 1 λ a12 det = 0 (59) 0 ϱ(1 a 21 ) λ egyenlet megoldásával. Az alábbi ( 1 λ)(ϱ(1 a 21 ) λ) = 0 (60) egyenletb l következik, hogy a mátrix sajátértékei a Tehát, ha az λ 1 = 1 és a λ 2 = ϱ(1 a 21 ) = r 2 r 1 ( 1 b 21 ). (61) a 21 = b 21 > 1 (62) 23

teljesül, akkor stabil a P 2 = (1, 0) egyensúlyi pontban a modell. pedig az Ha a 21 = b 21 < 1 (63) igaz, akkor instabil a P 2 = (1, 0) egyensúlyi pontban a modell. A P 3 = (0, 1) pontban a Jacobi-mátrix ( 1 a12 0 J(P 3 ) = ϱa 21 ϱ ) (64) alakú. Számítsuk ki a mátrix sajátértékeit a ( (1 a12 ) λ 0 det ϱa 21 ϱ λ ) = 0 (65) egyenlet megoldásával. Az alábbi ((1 a 12 ) λ)( ϱ λ) ( ϱa 21 ) = 0 (66) egyenletb l következik, hogy a mátrix sajátértékei a Tehát, ha az λ 1 = ϱ = r 2 r 1 és a λ 2 = 1 a 12 = 1 b 12. (67) a 12 > 1 (68) igaz, akkor stabil a P 3 = (0, 1) egyensúlyi pontban a modell. Ha pedig a a 12 < 1 (69) teljesül, akkor instabil a P 3 = (0, 1) egyensúlyi pontban a modell. ( ) 1 a A P 4 = 12 1 a 1 a 12 a 21, 21 1 a 12 a 21 pontban a Jacobi-mátrix J(P 4 ) = (1 a 12 a 21 ) 1 ( a 12 1 a 12 (a 12 1) ϱa 21 (a 21 1) ϱ(a 21 1) ) (70) 24

alakú. Számítsuk ki a mátrix sajátértékeit a ( det(1 a 12 a 21 ) 1 (a12 1) λ a 12 (a 12 1) ϱa 21 (a 21 1) (ϱ(a 21 1)) λ egyenlet megoldásával. Az alábbi ) = 0 (71) (1 a 12 a 21 ) 1 {((a 12 1) λ)((ϱ(a 21 1)) λ) [(a 12 (a 12 1))(ϱa 21 (a 21 1))]} = 0 (72) egyenletb l következik, hogy a mátrix sajátértékei a λ 1,2 = [2(1 a 12 a 21 )] 1 [(a 12 1) + ϱ(a 21 1)± {[(a 12 1) + ϱ(a 21 1)] 2 4ϱ(1 a 12 a 21 )(a 12 1)(a 21 1)} 1 2 ]. (73) Az egyensúlyi pont stabilitása függ a ϱ = r 2 K r 1, a a 12 = b 2 K 12, és a 21 = b 1 21 nagyságától. A különböz eseteket megvizsgálva kapjuk, hogy 1. az a 12 = b 12 < 1 és az a 21 = b 21 < 1, 2. az a 12 = b 12 > 1 és az a 21 = b 21 > 1, 3. az a 12 = b 12 < 1 és az a 21 = b 21 > 1, 4. az a 12 = b 12 > 1 és az a 21 = b 21 < 1. Tekintsük át ezeknek az eredményeknek néhány ökológiai hatását! Az (1). esetben létezik olyan egyensúlyi pont, ahol mindkét faj egymás mellett él. Ami az eredeti paramétereket illeti, (az (50). képlet alapján) ezek megfelelnek a b 12 < 1-nek és a b 21 < 1-nek. (74) Ha és megközelít leg azonos és a b 12 és b 21 által mért fajok közti versengés nem túl er s, akkor azt mondjuk, hogy a két faj egyszer bben alkalmazkodik az alacsonyabb populációmérethez, mintha nem lenne versengés. Más szóval a verseny nem agresszív. Viszont ha a b 12 és a b 21 majdnem 25

egyenl ek és a és a különböz ek, akkor nehezen határozható meg, hogy mi fog történni. A (2). esetben ha a K-k körülbelül egyenl ek, akkor a b 12 és b 21 nagy. Az elemzés szerint a verseny olyan, hogy mindhárom nem triviális egyensúlyi állapot létezhet, de csak az (1, 0) és a (0, 1) egyensúlyi pontok stabilak. Az egy kényes kérdés, hogy végül melyik gy z. Nagyban függ attól, hogy az egyes fajok milyen kezdeti el nyökkel indulnak. Ha N 1 -nek van kezdeti el nye, akkor el bb-utóbb a második faj kihal, u 2 0-hoz és u 1 1-hez tart, tehát N 1 tart -hez, vagyis az N 1 maximális növekedési határa a eltartóképesség. Így a versenyb l az N 2 kiesett. Másrészt ha N 2 -nek van kezdeti méret el nye, akkor u 1 0-hoz és u 2 1-hez tart. Ez esetben N 1 faj fog kihalni és N 2 tart -höz, a környezeti eltartóképességéhez. Számítunk valamely faj kihalására még akkor is, ha a kezdeti populációk közel vannak a választóvonalhoz, s t valójában már elérték, hiszen az állandó, véletlenszer ingadozások mindenképp azt fogják eredményezni, hogy az egyik u i, ahol i = 1, 2, a 0-hoz fog tartani. Szemléltessük ezt az esetet grakusan a Matlab program segítségével! Legyen r 1 = 2, r 2 = 3, = 3, = 2, b 12 = 5 és b 21 = 4. Ekkor látható, K hogy tényleg az a 12 = b 2 K 12 > 1 és az a 21 = b 1 21 > 1. Ha mindkét faj kiindulási értékét 1 2 -nek választjuk, akkor látható az (5).ábrán, hogy az N 2 faj kihal, míg az N 1 tart az eltartó képességéhez, tehát = 3-hoz. Programkód: f = @(t,x) [2*x(1)*(1-1/3*x(1)-5/3*x(2));3*x(2)*(1-1/2*x(2)-4/2*x(1))]; [t,xa] = ode45(f,[0 10],[1/2 1/2]); plot(t,xa(:,1), t, xa(:,2),'linewidth', 1.5) title('verseng modell') ylabel('a két populáció') xlabel('t id ') legend('n1 faj','n2 faj') 26

5. ábra. Verseng modell ugyanazon kezdeti értékek esetén Ha azt az esetet nézzük, ha az N 2 fajnak van kezdeti el nye, akkor a fent leírtak a (6).ábrán is jól láthatók, tehát az N 1 kihal és N 2 tart az eltartóképességéhez, = 2-höz. Programkód: f = @(t,x) [2*x(1)*(1-1/3*x(1)-5/3*x(2));3*x(2)*(1-1/2*x(2)-4/2*x(1))]; [t,xa] = ode45(f,[0 10],[1/2 1]); plot(t,xa(:,1), t, xa(:,2),'linewidth', 1.5) title('verseng modell') ylabel('a két populáció') xlabel('t id ') legend('n1 faj','n2 faj') 27

6. ábra. Verseng modell különböz kezdeti értékek esetén A (3). és a (4). esetekben az egyes fajok közti versenyekben az egyik faj sokkal er sebb, mint a másik. Vagy az eltartó képességek eléggé különböznek, ezáltal az vagy alternatív módon az a 12 = b 12 < 1 és az a 21 = b 21 > 1, (75) a 12 = b 12 > 1 és az a 21 = b 21 < 1. (76) Ezek nagyon meghatározóak a végs eredményben. A (3).-nál az u 1 fajok dominálnak a versenynél és a másik u 2 fajok kihalnak. Ezzel szemben a (4).-ben ez fordítva történik és u 1 fog kihalni. Bár nem mindegyik esetb l következik a fajok kihalása, de (3). és (4). ezt eredményezi, illetve a (2). is, hiszen ez elkerülhetetlen a népességi szintek természetes ingadozása következtében. Ez vezetett a versenytársak kizárásához, melyet fentebb említettünk. Vegyük azt észre, hogy a feltételek függenek a bevezetett paraméter csoportoktól, a 12 -t l és a 21 -t l. A növekedési ütem arányának paramétere (ϱ) nem befolyásolja a stabilitási eredményeket, csak K a rendszer dinamikáját. Mivel a 12 = b 2 K 12 és a 21 = b 1 21, a feltételek a versenytársak kizárásánál er sen függnek a verseny és az eltartóképesség közti kölcsönhatástól, olyannyira, mint a kiindulási feltételekt l a (2). esetben. 28

Tekintsük azt az esetet, ha van kis és nagy állatokat átfogó két fajcsoport és mindketten ugyanazért a f ért, ugyanazon területen versengenek. Azt is tegyük fel, hogy egyformán versenyképesek, tehát b 12 = b 21. Legyen N 1 a nagy és N 2 a kis állatok, <, így a 12 = b 12 < b 21 = a 21. (77) Nézzük meg mi történik, ha b 12 = 1 = b 21 és a 12 < 1, a 21 > 1. Ekkor az N 1 0-hoz és N 2 -höz, tehát a nagyobb állatok fognak kihalni. Egy speciális helyzet az a 12 = 1 = a 21, a valóságban nem valószín a gyakori sztochasztikus változékonyság a természetben. Ebben az esetben egy vagy más fajok versenyb l való kizárása is el fordulhat. 3.3. Mutualizmus és szimbiózis Számos példa van arra, hogy kett vagy több faj olyan együttm ködést folytat, amely mindegyikük számára el nyös. A mutualizmus vagy a szimbiózis gyakran fontos szerepet játszik egyes fajok fenntartásában. A mutualizmusra megfelel példa az állatok általi virágmegporzás, mely mindkét populáció el nyére válik. A növény számára ez az ivaros szaporodást teszi lehet vé, míg a megporzó egyed számára ez a táplálékfelvétel egyik formája. A szimbiózis, másnéven együttélés a mutualizmus egyik formája. Ez egy szorosabb kapcsolat a fajok között. Erre jó példa a fák szétroncsolását végz gombák és egyes baktériumok között fennálló szimbiózis. A gomba szénforráshoz jutattja a baktériumokat a lebontó tevékenysége révén, míg a baktériumok biztosítják a gomba fejl déséhez szükséges organikus anyagokat. Még akkor is, ha a túlélésük nem forog kockán, a mutualizmusból vagy szimbiózisból származó közös el ny nagyon fontos lehet. Az elméleti ökológia ezen területe nem lett olyan széles körben tanulmányozva, mint a többi, még két fajra sem, annak ellenére, hogy fontossága összehasonlítható a ragadozó-zsákmány és a verseny modellekkel. Ez részben annak köszönhet, hogy az egyszer Lotka-Volterra modellek furcsa eredményeket hoztak. A legegyszer bb mutualizmus modell egyenérték a klasszikus Lotka-Volterra ragadozó-zsákmány modellel: dn 1 = r 1 N 1 + a 1 N 1 N 2 dt (78) dn 2 = r 2 N 2 + a 2 N 2 N 1, dt 29

ahol r 1,r 2,a 1 és a 2 pozitív valós konstansok. Mivel dn 1 > 0 és dn 2 dt dt N 1 és N 2 korlátlanul n nek. A reális modell szemlélteti: > 0, így a kölcsönös hasznot mindkét faj számára (általánosan annyi faj számára, ahány a modellben szerepel), számos pozitív egyensúlyi állapotát vagy a határciklus típusú oszcillációt. Ahhoz, hogy egy értelmes modellt készítsünk el 2 fajjal, az els lépés, hogy beiktatunk egy korlátozott eltartóképességet mindkét faj számára és gyelembe vesszük az alábbi egyenletrendszert: dn 1 dt dn 2 dt = r 1 N 1 ( 1 N 1 + b 12 N 2 ) = r 2 N 2 ( 1 N 2 + b 21 N 1 ), (79) ahol r 1, r 2,,, b 12 és b 21 pozitív konstansok. Ha ugyanúgy azokat az új változókat használjuk, mint a verseny modellnél (50) (A verseny modellnék a b-k el tt negatív el jelek vannak!), akkor megkapjuk az alábbi egyenletrendszert: du 1 dτ = u 1(1 u 1 a 12 u 2 ) = f 1 (u 1, u 2 ) (80) du 2 dτ = ϱu 2(1 u 2 a 21 u 1 ) = f 2 (u 1, u 2 ). A bevezetett új változók: u 1 = N 1, u 2 = N 2, τ = r 1 t, ϱ = r 2 r 1, a 12 = b 12, a 21 = b 21. (81) Vizsgáljuk meg a modell egyensúlyi pontjait, amit az f 1 (u 1, u 2 ) = f 2 (u 1, u 2 ) = 0 egyenlet megoldásai adnak, jelöljük (u 1, u 2)-gal. Az egyenletet megoldva kapjuk: 30

1. az u 1 = 0 és u 2 = 0, tehát a P 1 = (0, 0), 2. az u 1 = 1 és u 2 = 0, tehát a P 2 = (1, 0), 3. az u 1 = 0 és u 2 = 1, tehát a P 3 = (0, 1), 4. az u 1 = 1+a 12 és u δ 2 = 1+a 21 pozitív, ha δ = 1 a δ 12 a 21 > 0. ( ) Tehát a P4 pont koordinátái 1+a 12, 1+a 21. δ δ Az egyensúlyi pontok stabilitása az alábbi Jacobi-mátrix segítségével adható meg: J = f 1 u 1 f 1 u 2 f 2 u 1 f 2 u 2. (82) Helyettesítsük be a fenti dierenciálegyenlet-rendszerb l a deriváltakat: 1 2u 1 a 12 u 2 a 12 u 1 J =. (83) ϱa 21 u 2 ϱ(1 2u 2 a 21 u 1 ) Majd helyettesítsük be a mátrixba a verseng modellhez hasonlóan a kapott P1, P 2, P 3 és P 4 egyensúlyi pontokat és számítsuk ki a mátrix sajátértékeit. Mivel a P1, P 2, P 3 egyensúlyi pontok megegyeznek a P 1, P 2, P 3 egyensúlyi pontokkal és a Jacobi-mátrixok is ugyanazok, így a sajátértékek is megegyeznek a verseng modell P 1, P 2, P 3 egyensúlyi pontjának sajátértékeivel. Tehát a P1 egyensúlyi pontban vett Jacobi-mátrix sajátértékei a λ 1 = 1 és a λ 2 = ϱ = r 2 r 1. (84) A P 2 A P 3 egyensúlyi pontban vett Jacobi-mátrix sajátértékei a λ 1 = 1 és a λ 2 = ϱ(1 a 21 ) = r 2 r 1 ( 1 b 21 ). (85) egyensúlyi pontban vett Jacobi-mátrix sajátértékei a λ 1 = ϱ = r 2 r 1 és a λ 2 = 1 a 12 = 1 b 12. (86) 31

( ) A P4 1+a = 12, 1+a 21 pontban a Jacobi-mátrix δ δ J(P 4 ) = ( 1 2 1+a 12 δ a 12 1+a 21 ϱa 21 1+a 21 δ ( ϱ 1+a a 12 δ 12 δ 1 2 1+a 21 1+a a 12 δ 21 δ ) ) (87) alakú. Számítsuk ki a mátrix sajátértékeit a ( ) det 1 2 1+a 12 1+a a 21 1+a δ 12 λ a 12 δ 12 δ ( ( )) 1+a ϱa 21 21 ϱ 1 2 1+a 21 1+a a 12 δ δ 21 δ λ = 0 (88) egyenlet megoldásával. Az alábbi {( 1 2 1 + a 12 1 + a ) } 21 a 12 λ δ δ {( ( ϱ 1 2 1 + a 21 1 + a )) } 12 a 21 λ δ δ ( 1 + a )( 12 1 + a ) 21 a 12 ϱa 21 = 0 δ δ (89) egyenletb l következnek a mátrix sajátértékei. A sajátértékek kiszámítása után látható, hogy mindhárom egyensúlyi pont instabil. A P 1 = (0, 0) instabil, az P 2 = (1, 0) és a P 3 = (0, 1) instabil nyeregpont. Ha 1 a 12 a 21 < 0, akkor már csak 3 egyensúlyi pont lesz, a P1, a P 2 és a P 3, így a populációk korlátlan n nek. Ez jól látható, ha az egyenletrendszerek alapján grakusan ábrázoljuk a null klinákat a fázis síkban, nevezetesen f 1 = 0-t és f 2 = 0-t. A fázispályák a végtelenhez tartanak a tartományban, amelyben u 1 -hez és u 2 -hez tart. Ha a paramétereket r 1 = 1-nek, r 2 = 2-nek, = 2- nek, = 3-nak, b 12 = 2-nek és b 21 = 1-nek választjuk és N 1 és N 2 a [ 2.5, 2.5] intervallumban van értelmezve, akkor az 1 a 12 a 21 = 1, tehát negatív. Emellett mivel a δ negatív, így csak a P1, a P 2 és a P 3 egyensúlyi pontok léteznek. Az iránymez k kirajzolása után a (7).ábrán látható, hogy a fázispályák valóban a végtelenhez tartanak a tartományban. A (8). ábrán egy törött vonalat látunk, ami szemlélteti, hogy a modell elszáll a végtelenbe. 32

Programkód: [x1, x2] = meshgrid(-2.5:0.5:2.5, -2.5:0.5:2.5); x1dot = x1.*(1-1/2*x1 + 2/2 *x2); x2dot = 2*x2.*(1-1/3*x2+1/3*x1); quiver(x1,x2,x1dot, x2dot) title('iránymez ') ylabel('n2 faj') xlabel('n1 faj') 7. ábra. Iránymez kirajzolása I. 33

8. ábra. A mutualizmus modell I. Ha 1 a 12 a 21 > 0, akkor a negyedik egyensúlyi állapot, a P4 is létezik a pozitív negyedben. A mátrix sajátértékeib l leolvasható, hogy ez stabil egyensúlyi helyzet, ez egy csomópont szingularitás a fázis síkban. Itt az összes pálya a pozitív negyedben, u 1 > 1-hez és u 2 > 1-hez tart. Tehát N 1 > és N 2 > és az összes faj populációjának az egyensúlyi állapota megnövekedik elszigeteltségben. Ha a paramétereket r 1 = 1-nek, r 2 = 2-nek, = 2-nek, = 1-nak, b 12 = 1-nek és b 21 = 0.5-nek választjuk és N 1 és N 2 a [ 4, 4] intervallumban van értelmezve, akkor az 1 a 12 a 21 = 0.5, tehát pozitív. Emellett mivel a δ pozitív, így mind a 4 egyensúlyi állapot létezik, a P4 = (3, 1). A (9). ábrán az iránymez k láthatók, míg a (10). ábra mutatja, hogy valóban N 1 > és N 2 >, hiszen mindkét faj túln tt eltartóképességén. 34

9. ábra. Iránymez k kirajzolása II. 10. ábra. A mutualizmus modell II. Ennek a modellnek vannak bizonyos hátrányai. Az egyik a korlátlan növekedés és a véges pozitív egyensúlyi állapot közti érzékenység. Ez függ az a 12 a 21 < 1 egyenl tlenségt l, amely az eredeti paraméterek szempontjából azt jelenti, hogy b 12 b 21 < 1. A b-k az új paraméterek bevezetése nélküli értékek. Tehát, ha bármely faj szimbiózisa túl nagy, az utóbbi feltétel nem teljesül és mindkét faj populációja korlátlan n. 35

4. Összefoglalás Az els fejezetben a populációdinamikát mutattuk be, illetve azt, hogy dierenciálegyenletekkel modellezzük egy populáció méretének változását. Majd az ehhez szükséges alapfogalmakat deniáltuk, a feladatok megoldásához segítségül szolgáló Matlab nev programozási nyelvet ismertettük. Itt foglalkoztunk a nemlineáris és a lineáris dierenciálegyenletek stabilitásával, az egyensúlyi pontok vizsgálatával. A következ fejezetben a korlátlan és a korlátos növekedés modelljével foglalkoztunk. A korlátlan modell egyensúlyi pontja 0 volt, így a stabilitást a gyarapodási ráta el jele döntötte el. Negatív el jel esetén stabil volt a modell, ilyenkor a populáció exponenciálisan csökkent. Pozitív gyarapodási ráta esetén exponenciálisan n tt a populáció. A korlátos modell egyensúlyi pontjai 0 és K (az eltartóképesség) voltak. Itt is mindkét esetben a gyarapodási ráta el jele döntötte el hasonló módon a stabilitást, illetve az ábrákon is látható, hogy a populáció mérete közelített az eltartóképességhez. A harmadik fejezetben a kétszerepl s modellekkel foglalkoztunk. El ször a Lotka-Volterra-féle ragadozó-zsákmány modellt vizsgáltuk. A kapott két egyensúlyi pont a (0, 0), melyben instabil és a ( d, b ) pont, melyben a modell c a egy centrum. Matlab segítségével grakusan is szemléltettük, hogy az egyedszámok periodikusan változnak és oszcilláló görbét rajzolnak ki. Az általunk vizsgált következ modell a verseng modell volt. Itt 4 egyensúlyi pontot kaptunk, a (0, 0)-t, itt instabil volt a modell. Az (1, 0) egyensúlyi pontban a modell stabilitását az a 21, míg a (0, 1)-ben az a 12 döntötte el. Ha 1-nél nagyobbak, akkor stabil, ellenkez esetben instabil a modell. A 4. egyensúlyi pont stabilitását is az határozta meg, hogy az a 12 és a a 21 nagyobb vagy kisebb, mint 1. Emiatt ezeknek az egyenl tlenségeknek ökológiai hatásait megvizsgáltuk. Itt készítettünk numerikus szimulációt arra az esetre, amikor egyenl az eltartóképesség és a verseng hatás elég nagy. A kapott eredményeink alapján, ha valamelyik fajnak van kezdeti el nye, akkor a másik faj kihal, de ugyanazon kezdeti érték esetén is az egyik faj kihal az állandó ingadozás következtében. A szakdolgozatban végül a mutualizmus modellel foglalkoztunk. Ebben az esetben is 4 egyensúlyi pontot kaptunk, az els 3 ugyanaz, mint az el bbi modellnél. A pontok instabilak, s t (0, 1) és (1, 0) pontokban egy instabil nyereg. A Matlab segítségével grakusan ábrázoltuk azt az esetet, amikor a végtelenhez tartanak a populációk, illetve amikor a populáció mérete az eltartóképességet is meghaladja, korlátlanul n nek. 36

Hivatkozások [1] N. Bacaër: A Short History of Mathematical Population Dynamics, Springer, 2011. [2] Dr. Ruth E. Baker: Mathematical Biology and Ecology Lecture Notes, 2011 [3] Vincenzo Capasso: Mathematical Structures of Epidemic Systems, Springer, 1993. [4] Faragó István: Numerikus modellezés és közönséges dierenciálegyenletek numerikus megoldási módszerei, 2013. [5] Faragó István, Horváth Róbert: Numerikus Módszerek, Typotex, 2013. [6] Faragó Sándor, Náhlik András: A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai [7] J.D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction,Third Edition, Springer, 2002. [8] Simon L. Péter: Közönséges dierenciálegyenletek jegyzet [9] Stoyan Gisbert: MATLAB, Typotex, 2005 [10] Szerényi Gábor: Mutualizmus [11] Székely Ferenc: Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlabbal, Szakdolgozat, 2011. [12] Andrew D. Taylor: Publications: Predator-Prey Models [13] Vida Gábor: Populációdinamika és eltartóképesség 37

Nyilatkozat Név: ELTE Természettudományi Kar, szak: Neptun azonosító: Szakdolgozat cím: A szakdolgozat szerz jeként fegyelmi felel sségem tudatában kijelentem, hogy a dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hivatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások által írt részeket a megfelel idézés nélkül nem használtam fel. Budapest, a hallgató aláírása 38