máj rezidens makrofágok

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "máj rezidens makrofágok"

Átírás

1 Konzultációs anyag: Caveolák Az endocitózisban résztvevő sejtfelszíni képződményeket a sejtek plazmamembránjában régóta ismerik. +Az emlős sejtekben a különböző anyagok internalizácója háromféle módon történhet: az egyik út a chlatrinnal bevont üregek vezikulákká történő záródása (coated vezikulák keletkezése), az endocitózis másik módja a plazmamembrán chlatrin-independens lefűződése mikrofilamentumok segítségével, és harmadikként idesorolták a hetvenes évek elején a caveolákon keresztül történő transzportot. Napjainkban, a 90-es évek második felétől azonban felvetődött, hogy a caveolák az endocitózison kívül más sejtfunkciókban is részt vesznek. Szerepet játszanak a jelátviteli folyamatokban, a sejtosztódásban és a sejtek koleszterin homeosztázisában. A három terület átfed egymással, a kulcselem valamennyiben a caveola struktúrája, ami főbb vonalakban már tisztázódott. A caveolák A caveolák a plazmamembrán palack formájú betüremkedései. Keresztmetszeti elektronmikroszkópos felvételeken jellegzetesen omega alakúak, átmérőjük nm. Gyakran csoportosan, gyöngysorszerű képletekben sorakoznak a plazmamembránban. Az alábbi táblázat mutatja gyakoriságukat néhány szövetben: sok kevés egyátalán nincs caveola nyugvó fibroblaszt endothel zsírszövet epithel váz-, szív- és simaizom glia máj rezidens makrofágok tumorsejtek (kivétel: MDR sejtek), limfociták, neuronok Scanning elektronmikroszkóppal, mélymaratásos technikával készült metszeteken megfigyelhető, hogy citoplazmai felszínük mintázatos képet mutat, a membránjukban felhalmozódó fehérjék miatt (1. ábra a, b). 1. ábra a b 1

2 1. A caveolák szerkezete A.) Lipidszerkezet - raftok A caveolákat alkotó membrán lipidösszetétele speciális, úgynevezett lipid-raft struktúra. A raftok létezésének gondolatát az vetette fel, hogy egyes integráns membrán fehérjék eloszlása a sejtfelszínen inhomogén, amit a klasszikus Singer- Nicholson plazmamembrán modellel nem lehetett megmagyarázni. Specifikus antitestekkel, vagy jelölt ligandokkal kimutatták, hogy a fehérjék a plazmamembránban kitüntetett helyeken csómokat, clustereket képeznek, ahelyett, hogy a szabad bilaterális diffuzió következtében egyenletesen szétoszlanának a membrán kettősrétegében. A nagy rendezettségű, ennélfogva alacsony fluiditású membrán microdomének elkülönülnek a rendezetlenebb membránkörnyezettől. A raftokban a membrán merevségét a magas koleszterin és szfingolipid tartalom okozza. Sűrűségük alacsonyabb, mint a fluidabb, foszfolipidben gazdagabb membrán struktúráké, így külön fázist alkothatnak a membránban, miképpen a vízen úszó jégtáblák. Detergensekkel szemben nagyfokú rezisztenciát mutatnak, ennélfogva izolálni is viszonylag könnyen lehet ezt a plazmamembrán frakciót. A koleszterin jelentőségét mutatja, hogy ha mesterségesen csökkentik a membrán koleszterin szintjét oxidálják, vagy kivonják filipinnel, - a raftok szétesnek, és ezzel a különböző molekulák inhomogén eloszlása is megszűnik. Bebizonyosodott, hogy egyes membránkötött fehérjék csak ezeket a területeket preferálják, itt dúsulnak fel. Az extracelluláris térből érkező szignálok továbbításában szerepet játszó molekulák nagy része ezeken a membránterületeken koncentrálódik. Nem meglepő továbbá, hogy a tipikus un. houskeeping fehérjék, - mint például a Na/K-ATPáz feldúsulása nem jellemző a raftokban. A raftok valamennyi eukariota sejtben megtalálhatók, ezzel szemben, mint a fenti táblázat is szemlélteti, a caveolák nem. A caveola voltaképpen a citoplazmába betüremkedő óriási raftnak tekinthető, amelyet caveolinoligomerek és a koleszterin együttesen stabilizálnak: Eltűnnek a caveolák, ha a membrán koleszterin szintje csökken és nem tudnak kialakulni caveolin hiányában sem. Caveolák csak a caveolint expresszáló sejtekben fordulnak elő. A raftok kialakulásáért tehát a koleszterin, s hogy ezekből jellegzetes palack alakú caveola formálódjon, a caveolin fehérje a felelős. Az utóbbit bizonyítja, hogy a cavolin overexpressziójával (cav-1 cdns transzfektálásával) előidézhető a caveolák formációja olyan sejtekben is pl. limfocitákban - ahol egyébként nem fordulnak elő. 2

3 A lipidraftok létezését, a legutóbbi években a következőkkel bizonyították: - A membránhoz glikozil foszfatidil inozitol horgonnyal kötődő fehérjékről, valamint a kétszeresen acilált, src családba tartozó tirozin kinázokról kimutatták, hogy Triton-X-100 detergenssel feloldhatatlan membrándoménekkel komplexet képeznek (Simons Ikonnen 1997). - Modell membránokon igazolták, hogy fiziológiás koncentrációknál a koleszterin/szfingolipid keverék foszfolipid környezetben detergens inszolubilis raftokat képes kialakítani (Ahmed és mtsi 1997). - Sejtmembránból izolált detergens inszolubilis membrán frakcióról igazolódott, hogy hasonló rendezett folyadék (liquid-ordered) struktúrákat tartalmaz, mint amelyek a mesterséges mebránokban kialakultak (Ge és mtsi 1999). - Élő sejtekben egymástól független kísérletekkel megmérték, hogy GPI horgony-fehérjék kb. 70 nm-es átmérőjű területeken halmozódnak fel (oligomerizálódnak) a membránban, s koleszterin kivonására ezek a clusterek szétesnek. Arra vonatkozóan csak hipotézisek vannak, hogy a raftok hogyan alakulnak ki. Lehetséges, hogy már előre összeállított raftelemekként, panelekként szállítódnak a membránhoz, s ha igen, kérdés, hogy milyen fehérjék vesznek ebben részt? Többféle koleszterin kötő caveolin-like fehérjét flotillin család, cavetilinek találtak a caveolint nem expresszáló sejtekben pl. neuronokban, limfocitákban, de intracellulárisan meglévő raftok létezése még nem bizonyított. További kérdés, hogy a caveolákban gazdag sejtekben, a caveolák mellett találhatók-e kisebb, caveolinmentes raftok., B.) A caveolin fehérjék A caveolin fehérjék döntő hányadát képezik a caveolák fehérje összetevőinek. A caveolinnak eddig négy izoformáját azonosították: caveolin-1a, 1b, 2 és 3. A caveolin-1a és 1b változata a közös mrns-en lévő két transzlációs iniciációs helyből adódik, a caveolin-2 és -3 izoformákat külön gének kódolják. Valódi caveola vázalkotó fehérjének a caveolin-1, illetve a haráncsikolt izmokban a caveolin-3 minősül. A caveolin 2 csak a caveolin-1 és 3 mellett segítő fehérjeként közös oligomerekben fordul elő. Különböző fajok caveolinjait összehasonlítva megállapították, hogy a molekula izoformái a két végükön lévő rövid, hidrofil, variábilis szakaszoktól eltekintve rendkívül konzervatív fehérjék. A caveolin aminosavból álló 21 kd-os fehérje, amelynek az N és a C terminálisa a citoplazma felé néz (2.a ábra). A polipeptid láncot hat prolin osztja struktúrális és funkcionális doménekre. A két citoplazmai részt elválasztó hidrofób peptid szakasz mindössze 22 aminosavból áll (P110-P132) és csak a membrán citoplazma felőli lipidrétegébe merül be, ahol a koleszterin molekulák veszik körül (az ábrán a bevonalkázott oválisok). Az N terminális felőli citoplazmai rész (P27-P55, P55-P75) amfipatikus tulajdonsága révén asszociálódik a membrán belső felszínéhez. Az ezt követő szakaszon (P75- P110) helyezkedik el a scaffolding domén, az a aminosav közötti régió, ahol különböző jelátviteli molekulák kötödhetnek a caveolin-1 és 3 fehérjékhez (lásd később). A C terminális felőli citoplazmai domén (P132- P154) jelegzetessége, hogy két ciszteinjéhez zsírsav kapcsolódik - általában 3

4 palmitinsav - ami a C terminális citoplazmai domént is a plazmamembránhoz köti. A caveolin monomerből felépülő stabil oligomereket képez, melyek a koleszterin megkötésével stabilizálódnak. Ez az oligomerizáció teszi lehetővé, hogy a caveolin mint vázfehérje kialakítsa a caveolák jellegzetes formáját. Az izoformák közül a caveolin-2 nem képes oligomerizációra, és ezért önnálóan nem is fordul elő a caveolákban. 2. ábra Az oligomerek kialakításában az N és a C terminális felőli citoplazmai domének is részt vesznek (2b ábra). Asszociációjukkal a caveolin molekulák a caveola citoplazmai felszínét jellegzetes, hálózatos fehérje bevonattal látják el (1.b ábra) Az egyes izoformák az N terminális felőli citoplazmai részben térnek el egymástól. A caveolin-2 és 3 esetében is rövidebb ez a szakasz, mint a caveolin-1-ben. A caveolin-2 molekulájából hiányzik a scaffolding domén is. 4

5 2. A caveolák funkciói A.) Caveolák szerepe a transzport folyamatokban: A caveolák legrégebben felismert funkciója, hogy részt vesznek a sejt transzport folyamataiban. A coated vezikulákhoz hasonlóan tartalmaznak dynamint. Ez a fehérje az endocitózis folyamán, GTP felhasználásával, elősegíti a vezikulák lefűződését a plazmamembránról. A caveolákban receptoraikhoz kötve, koncentrálódhatnak különböző anyagok, majd lefűződve tartalmukat közvetlenül a citoplazmába üríthetik, vagy a plazmamembránhoz közeli endoplazmatikus retikulummal fúzionálva annak lumenébe. A kiürült caveolák ezt követően visszatérnek a membránba. Ezt a fajta reciklációt is magába foglaló transzportot nevezik potocitózisnak. Endothel sejtekben gyakori a transzcitózis, azaz a lefűződött caveolák tartalmukat a sejt ellentétes oldalán exocitózissal adják le. A caveolákból kialakuló endocitotikus vezikulák és a coated vezikulák más-más anyagok szállítását végzik. A potocitózisnak egy sajátos formáját is megfigyelték, (Anderson és mtsi 1992) amikor is a caveola nem hagyja el a plazmamembránt: A felvételre kerülő anyagok ( pl. 5-metil-folát) beáramlanak a caveola üregébe, kötődnek a caveolákban lévő fehérjékhez, (folát receptor), és felhalmozódnak, majd ezt követően a caveola szája záródik. A kövekező fázisban a caveola belsejében a mikrokörnyezet megváltozik - pl. a ph -, a ligand disszociál, és az egyidejűleg megnyílt csatornákon keresztül a citoplazmába áramlik. Végül a caveola újra kinyílik az extracelluláris tér felé. A folyamat részlépései azonban, mint pl. a nyitás-zárás ciklusa, még korántsem tisztázottak. Mivel különböző anyagok caveolákon keresztüli felvételét okadánsav gátolja, gyanítható, hogy a foszforilációnak szerepe van a caveoláris transzport regulációjában. B.) Caveolák szerepe a jelátviteli folyamatokban A caveolák azonban nem csak az anyagszállításban vesznek részt, hanem a caveoláknak fontos szerepük van a különböző jelátviteli pályák módosításában is, amihez nem szükséges lefűződniük a plazmamembránról. Kétségtelen, hogy ez a módosító szerep egyrészt annak köszönhető, hogy a caveola speciális lipidkörnyezetében - mint a raftokban - lokálisan koncentrálódnak a különböző molekulák, ezáltal a köztük létrejövő kölcsönhatások esélye megnő. Másrészt a caveolin molekula maga is kapcsolódhat több jelátviteli molekulával. 5

6 A caveolákban feldúsúló fehérjék: A mellékelt táblázat felsorolja, ig közölt adatok alapján -, a caveoláris membránban koncentrálódó fehérjéket. Class of molecules Name of molecule Biochemical localization Morphological localization Lipid Ganglioside + + Sphingomyelin + Ceramide + Diacylglycerol (DAG) + Cholesterol + + Acylated protein Heterotrimeric G and Gß + + Src, Fyn, Hck, Lck + E-NOS + + CD-36 + Caveolin + + Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchored protein Folate receptor + + Thy Alkaline phosphatase + + Prion + + Urokinase Rec + + Multiple GPI proteins + 5'-Nucleotidase + + CD14 + Prenylated protein Rap1A + + Ras + Membrane receptor Platelet-derived growth factor (PDGF) + + Insulin + Epidermal growth factor (EGF) + Receptor for advanced glycation end product (RAGE) Cholecystokinin (CCK) receptor + + m2 acetylcholine + Tissue factor + ß Adrenergic + Bradykinin + Endothelin + SR-B1 + + Signal transducer PKC + + SHC + SOS + GRB2 + Mitogen-activated protein (MAP) kinase + + Adenylyl cyclase + + SYP + PI3 kinase + Raf1 + Calmodulin + Phosphoinositides + Polyphosphoinositide phosphatase + Engrailed + Membrane transp. Porin + IP3 receptor + + Ca+2 ATPase + + Aquaporin-1 + H+ ATPase + Structural mol. Annexin II + Ezerin + Myosin + VAMP + NSF + MAL + Actin + + 6

7 A caveolák a szövetekben átlagban a teljes membránfelszín mindössze 1%-át teszik ki, mégis egyes membrán kötött fehérjék pl. a GPI-horgony-fehérjék, vagy az src kinázok %-ban ebben a kompartmentben tömörülnek. Más membránfehérjék azonban pl. növekedési faktor receptorok, vagy a heterotrimer G fehérjék megtalálhatók ugyan a caveolákon kívül is, itt viszont a funkcionálisan kapcsolódó elemek térben is összerendeződnek, hatótávolságba kerülnek egymáshoz. Ez a caveolák szerepét egyfajta információ kezelő központtá emeli. A caveolákban előforduló fehérjéket a következők szerint csoportosítjuk: GPI horgonnyal kötődő fehérjék: az extracelluláris tér felől kapcsolódnak mint pl. a folát receptor, alkalikus foszfatáz, 5 nukleotidáz, vagy a prionok, Acilált fehérjék: Src kináz család tagjai, enos és a heterotrimer G- proteinek kötődnek a membránhoz a citoplazma felől, Receptorok: béta adrenerg, számos peptidhormon, inzulin és a növekedési hormonok (EGF, PDGF) receptorai valamint a koleszterin transzportban szerepet játszó SR-B1 (scavenger receptor-b1), Szignáltranszdukciós fehérjék: adenilcikláz, calmodulin, protein kinázcα, a növekedési hormon jelpályák valamint a MAP kináz kaszkád elemei (Grb, SoS, Raf, Erk1/2), Transzport fehérjék: IP3 függő Ca-csatorna, a plazmamembrán Capumpa, A fehérjéken kívül a foszfatidilinozitol 4,5 foszfát is koncentrálódik a caveoláris membránban. Példák világítják meg leginkább, hogy a jelátviteli folyamatok hatékonyságát hogyan befolyásolja, ha a jelpályában résztvevő komponensek feldúsúlnak a caveolákban/raftokban: - Egy normál (nem tumoros) sejtkultúrában megállapították, hogy a membrán PI 4,5 P tartalmának csaknem a fele a caveolákban koncentrálódik, és ugyancsak jelen van itt a bradikinin, és az EGF receptor is ami ligandot kötve közvetve aktiválja a PIP2 hasítását a PLC-β vagy γ aktiválásával. A kisérlet azt igazolta, hogy a hormonhatásra történő IP3-felszabadítás (PIP2 vesztés) szinte kizárólag ebből a kompartmentből történt, ahol egyébként a másodlagos messenger receptora az IP3 receptor, valamint a keletkezett diacilglicerol célpontja a proteinkináz is jelen van. (Pike és Casy 1996). - Az src kinázokat kettős mirisztil-lánc köti a raftokhoz/caveolákhoz. Ha ezt farnezillel helyettesítik, a membránhoz történő asszociáció áttevődik a raftokon kívüli területekre,ami kináz aktivitását nem befolyásolja. Azonban a módosított fyn (src kináz) azáltal, hogy kiszorult a raftokból, nem tud megfelelő hatótávolságba kerülni a T-sejt receptor ξ láncával, s így a receptorhoz kapcsolódó jeltovábbítás nem működik. 7

8 A caveolin scaffolding doménje A caveolin-1-hez (vázizomban a caveolin-3-hoz) néhány molekula olyan szorosan kötődik, hogy a caveolin-specifikus antitesttel képződő immunprecipitátumban is kötődve maradnak a fehérjéhez. A kötőhely, a caveolin-1 N terminális felőli citoplazmai részén egy 20 aminosavból álló részlet, az úgynevezett scaffolding domén (4.ábra). A caveolin-1-hez kötődő fehérjék szerkezetében a közös elem az, hogy tartalmaznak scaffolding domént felismerő homológ szekvenciákat, amelyekben kitüntetett szerepe van aromás oldalláncoknak (az ábrán: X). Scaffolding doménhez kötődő fehérjék közé tartozik az enos, több (receptor vagy nem-receptor jellegű) tirozinkináz (EGF, PDGF, Src család tagjai), a proteinkinázc, proteinkináza, a heterotrimer G protein alfa-alegysége, valamint a Ha-Ras. 3. ábra A felsorolt fehérjék a scaffolding doménnek megfelelő 20 aminosavas szintetikus peptiddel is komplexet képeznek. Ennek a peptidnek a kötődése gátolja G fehérjéken a GDP kicserélődését GTP-re és az Src családba tartozó tirozin kinázok autofoszforillációját, tehát gátolja aktiválódásukat. A fehérjék a scaffolding doménhez általában inaktív ( off ) állapotban kötődnek és amíg a kapcsolat fennáll inaktívak is maradnak. Az inaktiválódásra képtelen (konstitutivan aktív) mutáns formákat (v-src, G12V Ha-Ras) a caveolin nem is képes megkötni. Ezek szerint a caveolin mintegy parkoltatja a jelátvivő molekulák feleslegét az aktuális jelpályát aktiváló szignál megjelenéséig. Ezzel, mint negatív regulátor biztosítja, hogy szignál hiányában a nyugalomban lévő sejtekben a jelpályák jelenlévő enzimei - (pl. enos, PKA, és MAP-kináz kaszkád egyes elemei) - visszafogottan működjenek. 8

9 Pl: Az intracelluláris Ca szint megemelkedésével, aktiválódik az enos. Ilyenkor a Ca-calmodulin komplex leválasztja a caveolákról az enzimet, átmenetileg - a Ca szint csökkenéséig - a citoplazmába transzlokálódik majd az intracelluláris Ca szint csökkenésével az inaktiválodott NOS újra a caveolinhoz kötődik. A caveolában található inzulin receptor esetében viszont, a caveolin pozitív regulátorként hat. A caveolin-1, sőt a vázizomban lévő caveolin-3 is fokozza a receptor kináz aktivitását. A kötődés ebben az esetben is a scaffolding doménen keresztül történik. Az aktiválást - érdekes módon - nem kíséri a receptor autofoszforillációja, ez csak az inzulin kötődését követően mutatható ki, ami többszörösére növeli a receptor tirozinkináz aktivitását. Úgy tűnik, hogy az inzulin receptort a caveolin on állásban stabilizálja. C.)A caveolák szerepe a sejtosztódásban Miután a caveolákban számos olyan molekula koncentrálódik, melyek fontos szerepet játszanak a növekedési jelpályákban, sőt egyeseket közülük mint a G fehérjéket és az src kinázokat a caveolin inaktív formában köt, logikusan következik, hogy a caveolának és ezen belül a caveolin-1-nek szerepe van a sejtosztódás szabályozásában mint negatív tényező. Összhangban van ezzel az, hogy a caveolák nagy száma a G0 fázisban lévő véglegesen differenciált sejtekre jellemző, a tumorokból és a transzformált sejtekből viszont hiányoznak. Amikor a sejt a sejtciklus S fázisába lép, a caveolin expressziója downregulálódik, s ezzel párhuzamosan eltűnnek a detergens-inszolubilis caveolák is a membránból. A downregulációban szerepe van növekedési jelpályák aktiválódásának (PKA, PKC, MAP-kináz kaszkád), ami végeredményként gátolja a caveolin-1 transzkripcióját. A sejtek G0 állapotában ezzel szemben intenzív caveolin-1 mrns szintézis folyik, amelyet többek között mint transzkripciós faktor, a tumor szupresszor p53 is elősegít. Megállapították, hogy a sejtosztódásban aktív kinázok (Erk1/2, ciklin D-CDK2) aktivitása reciprok módon változik a caveolin expressziójával. - Az onkogénekkel transzformált sejtekben, ahol aktivitásuk magas, gyakorlatilag nincs caveolin-1, szelektív gátlásuk viszont fokozza a caveolin-1 szintézisét. - Caveolin-1 overexpresszió gátolta az említett enzimek aktivitását, és ezzel egyidejűleg csökkentette az osztódás sebességét. - Caveolin-1 mrns antiszenz bevitele nyugvó fibroblasztokba gátolta a caveolin-1 fehérje transzlációját. Ezzel párhuzamosan az Erk 1/2 a citoplazmába transzlokálódott és aktiválódott, végső soron ez a sejtek transzformációjához vezetett. Az antiszenzzel transzformált sejtek kísérleti állatokba oltva tumorképződést indukáltak. A caveoin-1 promoterhez kötődő transzkripciós faktorok komplexében résztvevő E2F, p53 és az Sp1 együttesen fokozza a transzkripciót. Az E2F foszforilációja destabilizálja a komplexet. A transzkripciós faktorok komplexét mutatja az 4. ábra. - 9

10 4.ábra Ahogy az korábban kiderült, a caveolák megszűnése kiváltható a koleszterin membránból történő kivonásával. Érdekes módon ez a növekedési jelpályák aktiválódásához és így a caveolin downregulációjához vezet. Ebből az következik, hogy a caveolákat alkotó és létrehozó lipid és fehérje komponensek mennyisége koordináltan változik a sejtciklus során. D.)A caveolák szerepe a sejtek koleszterin homeosztázisában. A caveolin-1 molekula rendkívül nagy affinitással köti a koleszterint. Erélyes tisztítási eljárásokat követően is, legalább 1 mol/mol arányban kötve marad a fehérjéhez. Másfelől, a rekombináns módszerrel előállított caveolin nem képes koleszterin hiányában a mesterséges, tisztán foszfolipid membránokba beépülni. Épp ezért feltételezik, hogy caveolák biogenezisében a caveolin molekulák és a koleszterin együtt, közös komplexben, vagy caveolin oligomereket is tartalmazó raftokban ( precaveolákban ) szállítódnak a Golgi-tól a plazmamembránhoz. Idevonatkozó meggyőző kísérleti bizonyítékok még nincsenek. Az utóbbi években kimutattak a citoplazmában egy HSP-56/Cyclophilin 40 és A/caveolin-1/koleszterin Komplexet, amelyről feltételezik, hogy részt vehet a koleszterin szállításában. A caveolákban a koleszterin lokális koncentrációja meghaladja az összlipid tartalom 30 %-át. Hozzá kell tenni, hogy ez mindössze 2-5%-a a membrán összes koleszterin tartalmának. Fontos viszont, hogy a koleszterin csak a caveolákban helyezkedik el a membrán kettős lipidrétegének extracelluláris tér felé néző lemezében. (Kísérletekben az ép sejtekhez adott koleszterin oxidáz csak a caveolákban tudja szubsztrátját elérni.) A koleszterin kihelyezése 10

11 feltétele annak, hogy a sejt képes legyen a szabad koleszterin szintjét efflux szinten szabályozni. A sejtek koleszterin tartalma szigorúan szabályozott. Az intracelluláris koleszterin szint szabályozásában három folyamat vesz részt: 1. Az exogen koleszterin influx LDL felvétele, mely a coated vezikulákhoz kapcsolt receptor mediált endocitózissal történik. 2. De novo koleszterin szintézis történik az ER felszinén. 3. A koleszterin szintet csökkenti a caveolákon keresztül folyó efflux. A koleszterin homeosztázisának jellemzői alapján a sejtek két típusba sorolhatók: A típus B típus normal sejtek hepatociták, limfociták, rezidens makrofágok transzformált sejtek tumorsejtek MDR sejtek LDL receptor sok kevés caveolák kevés vagy nincs sok adipociták, pneumociták, nyugvó fibroblastok, endothel és epithel sejtek, simaizom sejtek koleszterin homeosztázis szabályozása influx efflux A caveoláris koleszterin efflux mechanizmusa még nem tisztázott minden részletében (5. ábra). Annyi bizonyos, hogy az akceptor pre-β HDL (kevés koleszterinészter, sok apo A-1), a caveolákhoz kötődve facilitálja a szabad koleszterin eltávolítását. A jelenlévő scavanger receptor (SR-BI) révén viszont az αhdl (sok koleszterinészter) növelheti a caveola membrán, egyúttal a sejt koleszterin szintjét. A caveolákon keresztüli nettó koleszterin fluxust tehát a sejt környezetében lévő HDL-ek aránya valamint a sejt koleszterin igénye dönti el. 5.ábra 11

12 A sejt koleszterin igényét befolyásolja a sejtciklus. A G1 (G0) fázisban lévő sejtekben a caveoláris koleszterin efflux egyensúlyt tart az exogén és endogén forrásból származó koleszterinnel (6.ábra A). Emelkedett koleszterin szint képes fokozni a caveolin expressziót, ezzel párhuzamosan nő a efflux kapacitása (6.ábra C). Csökkenő koleszterin szint ezzel szemben gátolja a caveolin transzkripcióját (6. ábra B) és kiváltja a növekedési jelpályák aktiválódását. 6.ábra Magas koleszterin szintnél a SREBP (sterol responsive element binding protein) transzkripciós faktor inaktív, ilyenkor a caveolin szintézis intenzitása fokozódik. Ha a koleszterin koncentrációja csökken, a SREBP gátolja a caveolin expressziót, de ugyanakkor fokozza a de novo koleszterin szintézis kulcsenzimeinek és az LDL receptornak a transzkripcióját. Kísérletekből arra lehet következteni, hogy a SREBP mint destabilizáló faktor kötődik a caveolin-1 promoteren (5. Ábra) Az S fázisban a sejtek koleszterin szintje megduplázódik, ami a fokozott koleszterin felvételnek és a de novo szintézisnek köszönhető. Caveolin hiányában azonban a koleszterin nem koncentrálódik a kiterjedt raftokban - caveolákban- hanem az osztódás során elfeleződik a leány sejtekben. Megfogalmazhatjuk ezt úgy is, hogy az S fázisban a sejtfelszíni "differenciálódás" csökken. Ha növekedési pályák aktiválódása következtében a caveolin tartósan downregulálódik, és megszakad a koleszterin és caveolin közötti koordináció, akkor a koleszterin homeosztázis szabályozása szempontjából B típusú szövetekben levő sejtek átváltanak az A típusra (az influx szabályozásra) ami a transzformált sejtekre jellemző. A koleszterin szerepe maga is átértékelődött a közelmúltban. Azontúl, hogy előfeltétele a raftok kialakulásának, a koleszterin nélkülözhetetlennek bizonyult egy egyedfejlődésben fontos szignáltranszdukciós pálya aktiválódásában. A Hedgehog (Hh) jelpálya koleszterin fűggését a muslinca egyedfejlődésében mutatták ki, amivel analóg folyamatok (Shh) az emlős agy fejlődése folyamán is 12

13 lejátszódnak. A Hh illetve Shh morphogének által bekapcsolt jelpályák a differenciálódás folyamán a kétoldali szimmetria kialakulásáért felelősek. Genetikai károsodásuk jellegzetes fejlődési rendellenességekhez vezetnek (holoprosenkephalia, cyclopia). A meglepő az volt, hogy egyes koleszterin biogenezisét gátló szerek kísérleti alkalmazása gyengébb formájú, de azonos jellegű tünetegyüttest eredményezett. A koleszterin egyrészt azért szükséges, mert a ligand biogenezisében posttranszlációs modifikáció során kovalensen kapcsolódik a fehérjéhez (Hh vagy Shh protein). Másrészt a receptoron sterol sens domain (SSD) található, melyen keresztül a koleszterin aktiválja a jeltovábbítást. Más fehérjék szerkezetében is felfedeztek hasonló SSD szekvenciákat (eddig 7 ilyet ismerünk), melyek túlnyomó része a koleszterin homeosztázisban játszik szerepet, mint például a HMG-coA-reduktáz vagy a SREBP-t aktiváló SCAP (sterol regulator element binding protein cleaveage activating protein). Függelék: Néhány példa a caveolák orvosi vonatkozásához Prion-betegség: A prion fehérjék poszttranszlációs átalakulásával keletkező forma (PrSc) halálos kimenetelű encephalopathiat okoz. Úgy tűnik, hogy ebben a folyamatban a caveolák szerepet játszanak, mivel a koleszterin szint csökkentése (a caveolák szétesése) gátolja a kórokozó prion fehérje kialakulását. Vírusfertőzés, pathogének: A caveolák mind a vírusok, mind a pathogének számára lehetőséget nyújtanak a sejtekbe való bekerülésre. Koleratoxin, SV40, Campylobacter jejuni, Plasmodium Trypanosoma, Leishmania által termelt GPI fehérjék a caveolákban halmozódnak fel és lefűződésükkel jutnak be a sejtekbe. Alzheimer -kór: Alzheimer-kóros betegek agyszövetében a szenilis plaque-k kialakulása jellemző tünete a betegségnek. A környező astroglia sejtekben a caveolin jelentős upregulációja volt megfigyelhető. A szenilis plaque-k fő fehérje alkotója a B-amiloid fehérje, amely egy amiloid prekurzorból szintetizálódik, és ez a caveolákban halmozódik fel. A caveolin-3 aktiválja a szintézist katalizáló enzimet. Myopáthiák: Caveolin-3 upregulációját figyelték meg Duchenne izom disztrófiában, ami összefügghet azzal, hogy a dystrophin downregulálódik. Továbbá azonosítottak egy caveolin-3 mutációt egy más típusú izomdegenerációban szenvedő egyénekben (limb-girdle muscular dystrophy ). A mutáció a caveolin-3 tökéletlen oligomerizációját eredményezi.. Javasolt irodalom: Okamoto T, Schlegel A, Scherer PE, Lisanti MP..Caveolins, a family of scaffolding proteins for organizing "preassembled signaling complexes" at the plasma membrane. J Biol Chem Mar 6;273(10): Review Anderson RG.. The caveolae membrane system. Annu Rev Biochem. 1998;67: Review. Fielding CJ, Fielding PE.: Cholesterol and caveolae: structural and functional relationships. Biochim Biophys Acta Dec 15;1529(1-3): Review. Incardona JP, Eaton S: Cholesterol in signal transduction. Curr Opin Cell Biol Apr;12(2): Review. 13

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós)

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin fontos építőeleme az emberi sejteknek, fontos szerepe van a biológiai membránok fluiditásának szabályozásában. E mellett hormonok és epesavak

Részletesebben

A sejtmembrán molekuláris szerveződése, membrán mikrodomének

A sejtmembrán molekuláris szerveződése, membrán mikrodomének A sejtmembrán molekuláris szerveződése, membrán mikrodomének A sejtmembrán molekuláris szerveződése A membránfehérjék globális szerkezete és kapcsolódása a lipid kettősréteghez: Ext. 1 2 8 3 GPI 4 membrán

Részletesebben

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének Kutatási előzmények Az ABC transzporter membránfehérjék az ATP elhasítása (ATPáz aktivitás) révén nyerik az energiát az általuk végzett

Részletesebben

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS DIA 1 Fő fehérje transzport útvonalak Egy tipikus emlős sejt közel 10,000 féle fehérjét tartalmaz (a test pedig összesen

Részletesebben

Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben. Doktori tézisek. Dr. Szidonya László

Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben. Doktori tézisek. Dr. Szidonya László Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben Doktori tézisek Dr. Szidonya László Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető:

Részletesebben

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu Sportélettan zsírok Futónaptár.hu A hétköznapi ember csak hallgatja azokat a sok okos étkezési tanácsokat, amiket az egészségének megóvása érdekében a kutatók kiderítettek az elmúlt 20 évben. Emlékezhetünk

Részletesebben

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül.

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. 7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. A plazma membrán határolja el az élő sejteket a környezetüktől Szelektív permeabilitást mutat, így lehetővé

Részletesebben

Receptorok és szignalizációs mechanizmusok

Receptorok és szignalizációs mechanizmusok Molekuláris sejtbiológia: Receptorok és szignalizációs mechanizmusok Dr. habil Kőhidai László Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Sejtek szignalizációs kapcsolatai Sejtek szignalizációs

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK A membránok minden sejtnek lényeges alkotórészei. Egyrészt magát a sejtet határolják - ez a sejtmembrán vagy

Részletesebben

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek 1 A sejtek felépítése Szerkesztette: Vizkievicz András A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes, minden életjelenséget mutató szerveződési egysége. Minden élőlény sejtes szerveződésű, amelyek

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy

Részletesebben

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jelátvitel hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet 1. Endokrin szignalizáció: belső elválasztású mirigy véráram célsejt A jelátvitel:

Részletesebben

Riboszóma. Golgi. Molekuláris sejtbiológia

Riboszóma. Golgi. Molekuláris sejtbiológia Molekuláris sejtbiológia d-er Riboszóma Golgi Dr. habil KŐHIDAI László egyetemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. október 27. Endoplamatikus = sejten belüli; retikulum

Részletesebben

1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok

1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok 1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis biztosítása Klasszikus folyadékmozaik

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT Vig Andrea PTE ÁOK Biofizikai Intézet 2014.10.28. ÁTTEKINTÉS DIFFÚZIÓ BROWN-MOZGÁS a részecskék rendezetlen hőmozgása DIFFÚZIÓ a részecskék egyenletlen (inhomogén) eloszlásának

Részletesebben

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció 9. előadás Sejtek közötti kommunikáció Intracelluláris kommunikáció: Elmozdulás aktin szálak mentén miozin segítségével: A mikrofilamentum rögzített, A miozin mozgékony, vándorol az aktinmikrofilamentum

Részletesebben

A Caskin1 állványfehérje vizsgálata

A Caskin1 állványfehérje vizsgálata A Caskin1 állványfehérje vizsgálata Doktori tézisek Balázs Annamária Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezeto: Dr. Buday László egyetemi tanár, az orvostudományok doktora

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás

Részletesebben

Lipidek. Lipidek. Viaszok. Lipidek csoportosítása. Csak apoláros oldószerben oldódó anyagok.

Lipidek. Lipidek. Viaszok. Lipidek csoportosítása. Csak apoláros oldószerben oldódó anyagok. Lipidek sak apoláros oldószerben oldódó anyagok. Lipidek (ak és származékaik, valamint olyan vegyületek, amelyek bioszintézisükben vagy biológiai szerepükben összefüggenek velük + szteroidok, zsíroldható

Részletesebben

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola

Részletesebben

A neuroendokrin jelátviteli rendszer

A neuroendokrin jelátviteli rendszer A neuroendokrin jelátviteli rendszer Hipotalamusz Hipofízis Pajzsmirigy Mellékpajzsmirigy Zsírszövet Mellékvese Hasnyálmirigy Vese Petefészek Here Hormon felszabadulási kaszkád Félelem Fertőzés Vérzés

Részletesebben

Az élő szervezetek menedzserei, a hormonok

Az élő szervezetek menedzserei, a hormonok rekkel exponálunk a munka végén) és azt utólag kivonjuk digitálisan a képekből. A zajcsökkentés dandárját mindig végezzük a raw-képek digitális előhívása során, mert ez okozza a legkevesebb jelvesztést

Részletesebben

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére. Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,

Részletesebben

Egy idegsejt működése

Egy idegsejt működése 2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán

Részletesebben

SPORT ÉS A REKOMBINÁNS DNS TECHNIKÁK, BIOTECHNOLÓGIÁK

SPORT ÉS A REKOMBINÁNS DNS TECHNIKÁK, BIOTECHNOLÓGIÁK SPORT ÉS A REKOMBINÁNS DNS TECHNIKÁK, BIOTECHNOLÓGIÁK Biotechnológia és a sport kapcsolata Orvostudományi alkalmazások Aminosavak és fehérjék előállítására régóta használnak mikroorganizmusokat Oltóanyagok

Részletesebben

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra.

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. 2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca 2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. A kutatócsoportunkban Közép Európában elsőként bevezetett két-foton

Részletesebben

Belső elválasztású mirigyek

Belső elválasztású mirigyek Belső elválasztású mirigyek Szekréciós szervek szövettana A különböző sejtszervecskék fejlettsége utal a szekretált anyag jellemzőire és a szekréciós aktivitás mértékére: Golgi komplex: jelenléte szekrétum

Részletesebben

Szerkesztette: Vizkievicz András

Szerkesztette: Vizkievicz András Fehérjék A fehérjék - proteinek - az élő szervezetek számára a legfontosabb vegyületek. Az élet bármilyen megnyilvánulási formája fehérjékkel kapcsolatos. A sejtek szárazanyagának minimum 50 %-át adják.

Részletesebben

A polipeptidlánc szabályozott lebontása: mit mondanak a fehérjekristályok? Harmat Veronika ELTE Kémiai Intézet, Szerkezeti Kémia és Biológia Laboratórium MTA-ELTE Fehérjemodellező Kutatócsoport A magyar

Részletesebben

Endocitózis - Exocitózis

Endocitózis - Exocitózis Molekuláris sejtbiológia Endocitózis - Exocitózis Dr. habil.. Kőhidai László Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejt- és Immnubiológiai Intézet Budapest Endocitózis Fagocitózis szilárd fázishoz közel álló

Részletesebben

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár.

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár. Az endoplazmatikus membránrendszer Részei: DER /durva (szemcsés) endoplazmatikus retikulum/ SER /sima felszínű endoplazmatikus retikulum/ Golgi készülék Lizoszómák Peroxiszómák Szekréciós granulumok (váladékszemcsék)

Részletesebben

http://www.rimm.dote.hu Tumor immunológia

http://www.rimm.dote.hu Tumor immunológia http://www.rimm.dote.hu Tumor immunológia A tumorok és az immunrendszer kapcsolatai Tumorspecifikus és tumorasszociált antigének A tumor sejteket ölő sejtek és mechanizmusok Az immunológiai felügyelet

Részletesebben

Transzláció. Leolvasás - fehérjeszintézis

Transzláció. Leolvasás - fehérjeszintézis Transzláció Leolvasás - fehérjeszintézis Fehérjeszintézis DNS mrns Transzkripció Transzláció Polipeptid A trns - aminosav kapcsolódás 1 A KEZDETEK ELŐTT Az enzim aktiválja az aminosavat azáltal, hogy egy

Részletesebben

3. A plazmamembrán molekuláris szerveződése és annak dinamikája

3. A plazmamembrán molekuláris szerveződése és annak dinamikája 3. A plazmamembrán molekuláris szerveződése és annak dinamikája Fehérje-,lipid-mobilitás (laterális diffúzió) és kompartmentalizáció a plazmamembránban Milyen információt adnak a fehérjék mozgási (diffúziós)

Részletesebben

JELÁTVITEL A VELESZÜLETETT IMMUNRENDSZERBEN PRR JELÁTVITEL

JELÁTVITEL A VELESZÜLETETT IMMUNRENDSZERBEN PRR JELÁTVITEL Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai A BIOLÓGIA ALAPJAI A tananyag felépítése: Környezetmérnök és műszaki menedzser hallgatók számára Előadó: 2 + 0 + 0 óra, félévközi számonkérés 3 ZH: október 3, november 5, december 5 dr. Pécs Miklós egyetemi

Részletesebben

A CSONTPÓTLÓ MŰTÉTEK BIOLÓGIAI ALAPJAI, A JÖVŐ LEHETŐSÉGEI

A CSONTPÓTLÓ MŰTÉTEK BIOLÓGIAI ALAPJAI, A JÖVŐ LEHETŐSÉGEI Semmelweis Egyetem Arc- Állcsont- Szájsebészeti- és Fogászati Klinika Igazgató: Prof. Németh Zsolt A CSONTPÓTLÓ MŰTÉTEK BIOLÓGIAI ALAPJAI, A JÖVŐ LEHETŐSÉGEI Dr. Barabás Péter, Dr. Huszár Tamás SE Szak-

Részletesebben

TÚLÉRZÉKENYSÉGI I. TÍPUSÚ TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓ 2013.04.21. A szenzitizáció folyamata TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK ÁTTEKINTÉSE TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK

TÚLÉRZÉKENYSÉGI I. TÍPUSÚ TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓ 2013.04.21. A szenzitizáció folyamata TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK ÁTTEKINTÉSE TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK Ártalmatlan anyagok bejutása egyes emberekben túlérzékenységi reakciókat válthat ki Nemkívánatos gyulladáshoz, sejtek és szövetek károsodásához vezet Az

Részletesebben

Az endomembránrendszer részei.

Az endomembránrendszer részei. Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete

Részletesebben

DIFFERENCIÁCIÓS ÉS TÚLÉLÉSI JELÁTVITEL PATKÁNY PHEOCHROMOCYTOMA SEJTEKBEN

DIFFERENCIÁCIÓS ÉS TÚLÉLÉSI JELÁTVITEL PATKÁNY PHEOCHROMOCYTOMA SEJTEKBEN DIFFERENCIÁCIÓS ÉS TÚLÉLÉSI JELÁTVITEL PATKÁNY PHEOCHROMOCYTOMA SEJTEKBEN PhD ÉRTEKEZÉS DR. PAP MARIANNA TÉMAVEZETŐ: PROF. DR. SZEBERÉNYI JÓZSEF PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM ÁLTALÁNOS ORVOSTUDOMÁNYI KAR ORVOSI

Részletesebben

Elméleti párhuzamok az ateroszklerózis és az intoxikált interstícum között

Elméleti párhuzamok az ateroszklerózis és az intoxikált interstícum között Elméleti párhuzamok az ateroszklerózis és az intoxikált interstícum között Dr. Nádasy E. Tamás Siófok Ateroszklerózis Anyagcsere zavarok Fokozott CV rizikó Mai tapasztalatunk és tudásunk alapján az ateroszklerózis,

Részletesebben

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 Élettan előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 oktató: Dr. Tóth Attila, adjunktus ELTE TTK Biológiai Intézet, Élettani és Neurobiológiai tanszék

Részletesebben

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt 1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően

Részletesebben

A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája

A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája 1. Saját enzimaktivitás nélküli receptorok 1a. G proteinhez kapcsolt pl. adrenalin, szerotonin, glukagon, bradikinin receptorok 1b. Tirozin kinázhoz kapcsolt

Részletesebben

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Doktori értekezés A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Dr. Szenczi Orsolya Témavezető: Dr. Ligeti László Klinikai Kísérleti Kutató- és Humán Élettani

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

RÉSZLETES BESZÁMOLÓ Az OTKA által támogatott konzorcium működésében az Uzsoki utcai Kórház feladata a szövetminták gyűjtése, előzetes feldolgozása, ill. a betegek utánkövetése, valamint az utánkövétésre

Részletesebben

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS

Részletesebben

A plazmamembrán felépítése

A plazmamembrán felépítése A plazmamembrán felépítése Folyékony mozaik membrán Singer-Nicholson (1972) Lipid kettősréteg Elektronmikroszkópia Membrán kettősréteg Intracelluláris Extracelluláris 1 Lipid kettősréteg foszfolipidek

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények

Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények ABC transzporterek és lipidkörnyezetük kölcsönhatásának vizsgálata membrán koleszterin tartalom hatása az ABCG2 (BCRP/MXR) fehérje működésére Ph.D.

Részletesebben

6. Zárványtestek feldolgozása

6. Zárványtestek feldolgozása 6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...

Részletesebben

II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése

II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése Kopper László A fejezet célja, hogy megismerje a hallgató a célzott terápiák lehetőségeit és a fejlesztés lényeges lépéseit. A fejezet teljesítését követően

Részletesebben

Szakmai zárójelentés

Szakmai zárójelentés Szakmai zárójelentés A témavezető neve: dr. Antus Balázs A téma címe: A bronchiolitis obliterans szindróma pathomechanizmusa OTKA nyilvántartási szám: F 046526 Kutatási időtartam: 2004-2008. A kutatási

Részletesebben

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.) Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként

Részletesebben

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN EGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN Papp Helga DEBRECENI EGYETEM ORVOS-ÉS EGÉSZSÉGTUDOMÁNYI CENTRUM

Részletesebben

Bioaktív peptidek technológiáinak fejlesztése

Bioaktív peptidek technológiáinak fejlesztése Bioaktív peptidek technológiáinak fejlesztése BIOAKTÍV PEPTIDEK A kolosztrum kitűnő fehérjeforrás, melyben az esszenciális aminosavak és más organikus nitrogén-forrásként szolgáló vegyületek rendkívül

Részletesebben

Őssejtek és hemopoiézis 1/23

Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Sejtsorsok Sejtosztódás Sejt differenciáció sejtvonulatok szövetek (több sejtvonulat) Sejt pusztulás Sejtvonulat az őssejtek és azok utódai egy adott szöveti sejt differenciációja

Részletesebben

7. A SEJT A SEJT 1. ÁLTALÁNOS TUDNIVALÓK

7. A SEJT A SEJT 1. ÁLTALÁNOS TUDNIVALÓK A SEJT 1. ÁLTALÁNOS TUDNIVALÓK DIA 1 DIA 2 DIA 3 DIA 4 A sejtbiológia a biológiának az a tudományterülete, amely a sejt szerkezeti felépítésével, a különféle sejtfolyamatokkal (sejtlégzés, anyagtranszport,

Részletesebben

2. Az alacsony feszültségű elektroporátor (LVEP) fenomenologikus modellje

2. Az alacsony feszültségű elektroporátor (LVEP) fenomenologikus modellje 1 Sugár István Sejt- és lipid membrán struktúrák. Az elektromos-, termális-, és kémiai kölcsönhatások szerepe című nagydoktori értekezésének véleményezése Sugár István nagydoktori értekezésének középpontjában

Részletesebben

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Doktori tézisek Dr. Konta Laura Éva Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola

Részletesebben

Fehérjeszerkezet, és tekeredés. Futó Kinga

Fehérjeszerkezet, és tekeredés. Futó Kinga Fehérjeszerkezet, és tekeredés Futó Kinga Polimerek Polimer: hasonló alegységekből (monomer) felépülő makromolekulák Alegységek száma: tipikusan 10 2-10 4 Titin: 3,435*10 4 aminosav C 132983 H 211861 N

Részletesebben

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely TRANSZPORTEREK Szakács Gergely Összefoglalás A biológiai membránokon keresztüli anyagáramlást számos membránfehérje szabályozza. E fehérjék változatos funkciója és megjelenésük mintázata biztosítja a sejtek

Részletesebben

Receptorok, szignáltranszdukció jelátviteli mechanizmusok

Receptorok, szignáltranszdukció jelátviteli mechanizmusok Receptorok, szignáltranszdukció jelátviteli mechanizmusok Sántha Péter 2016.09.16. A sejtfunkciók szabályozása - bevezetés A sejtek közötti kommunikáció fő típusai: Endokrin Parakrin - Autokrin Szinaptikus

Részletesebben

A veleszületett (természetes) immunrendszer. PAMPs = pathogen-associated molecular patterns. A fajspecifikus szignálok hiányának felismerése

A veleszületett (természetes) immunrendszer. PAMPs = pathogen-associated molecular patterns. A fajspecifikus szignálok hiányának felismerése A veleszületett (természetes) immunrendszer PAMPs = pathogen-associated molecular patterns PRRs = pattern recognition receptors A fajspecifikus szignálok hiányának felismerése Eukariota sejtmembrán Az

Részletesebben

Immunológia alapjai. 23-24. előadás. Immunológiai tolerancia. Fiziológiás és patológiás autoimmunitás.

Immunológia alapjai. 23-24. előadás. Immunológiai tolerancia. Fiziológiás és patológiás autoimmunitás. Immunológia alapjai 23-24. előadás Immunológiai tolerancia. Fiziológiás és patológiás autoimmunitás. Tolerált bőr graftok MHC (H2) azonos egereken TOLERANCIA & AUTOIMMUNITÁS Toleranciáról beszélünk, ha

Részletesebben

Molekuláris terápiák

Molekuláris terápiák Molekuláris terápiák Aradi, János Balajthy, Zoltán Csősz, Éva Scholtz, Beáta Szatmári, István Tőzsér, József Varga, Tamás Szerkesztette Balajthy, Zoltán és Tőzsér, József, Debreceni Egyetem Molekuláris

Részletesebben

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker;

Részletesebben

BIOFIZIKA. Membránok

BIOFIZIKA. Membránok BIOFIZIKA 2012 10 08 Membránok Liliom Károly MTA TTK Enzimológiai Intézet liliom@enzim.hu A biofizika előadások temakkája 1. 09-03 Biofizika: fizikai szemlélet, modellalkotás, biometria 2. 09-10 SZÜNET

Részletesebben

NANOS. Patient Brochure. Endokrin orbitopathia (Graves-Basedow-kór)

NANOS. Patient Brochure. Endokrin orbitopathia (Graves-Basedow-kór) NANOS Patient Brochure Endokrin orbitopathia (Graves-Basedow-kór) Copyright 2015. North American Neuro-Ophthalmology Society. All rights reserved. These brochures are produced and made available as is

Részletesebben

A programozott sejthalál mint életfolyamat

A programozott sejthalál mint életfolyamat APOPTOSIS Réz Gábor A programozott sejthalál mint életfolyamat A sejteknek, legyenek bár prokarióták vagy eukarióták, öröklött képességük van arra, hogy belső vagy külső jelek hatására beindítsák a programozott

Részletesebben

Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése

Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése BIOTECHNOLÓGIÁK MŰSZAKI HÁTTERE Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése Tárgyszavak: idegen fehérje; monoklonális antitest; fehérjestabilitás; növényisejt-szuszpenzió;

Részletesebben

A membránpotenciál. A membránpotenciál mérése

A membránpotenciál. A membránpotenciál mérése A membránpotenciál Elektromos potenciál különbség a membrán két oldala közt, E m Cink Galvani (1791) Réz ideg izom A membránpotenciál mérése Mérési elv: feszültségmérő áramkör Erősítő (feszültségmérő műszer)

Részletesebben

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.

Részletesebben

OTKA nyilvántartási szám: K48376 Zárójelentés: 2008. A pályázat adott keretein belül az alábbi eredményeket értük el:

OTKA nyilvántartási szám: K48376 Zárójelentés: 2008. A pályázat adott keretein belül az alábbi eredményeket értük el: Szakmai beszámoló A pályázatban a hemodinamikai erők által aktivált normális és kóros vaszkuláris mechanizmusok feltárását illetve megismerését tűztük ki célul. Az emberi betegségek hátterében igen gyakran

Részletesebben

Immunpatológia kurzus, - tavaszi szemeszter

Immunpatológia kurzus, - tavaszi szemeszter Immunpatológia kurzus, - tavaszi szemeszter Prof. Sármay Gabriella, Dr. Bajtay Zsuzsa, Dr. Józsi Mihály, Prof. Kacskovics Imre Prof. Erdei Anna Szerdánként, 10.00-12.00-ig, 5-202-es terem 1 2016. 02. 17.

Részletesebben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben OTKA T-037887 zárójelentés Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben Az ischaemias stroke-ot követően az elzáródott ér ellátási területének centrumában percek, órák alatt

Részletesebben

A 27/2012 (VIII. 27.) NGM rendelet (25/2014 (VIII.26.) NGM rendelet által módosított) szakmai és vizsgakövetelménye alapján.

A 27/2012 (VIII. 27.) NGM rendelet (25/2014 (VIII.26.) NGM rendelet által módosított) szakmai és vizsgakövetelménye alapján. A 27/2012 (VIII. 27.) NGM rendelet (25/2014 (VIII.26.) NGM rendelet által módosított) szakmai és vizsgakövetelménye alapján. Szakképesítés, azonosító száma és megnevezése 52 815 02 Gyakorló kozmetikus

Részletesebben

A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése

A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Hancz Anikó Témavezetők: Prof. Dr. Sármay Gabriella Dr. Koncz Gábor Biológia

Részletesebben

Vezikuláris transzport

Vezikuláris transzport Molekuláris Sejtbiológia Vezikuláris transzport Dr. habil KŐHIDAI László Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. november 3. Intracelluláris vezikul uláris transzport Kommunikáció

Részletesebben

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia

Részletesebben

A replikáció mechanizmusa

A replikáció mechanizmusa Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,

Részletesebben

Nagyító alatt a szélütés - a stroke

Nagyító alatt a szélütés - a stroke Nagyító alatt a szélütés - a stroke A WHO (Egészségügyi Világszervezet) szerint 2020-ra a szívbetegségek és a stroke lesznek világszerte a vezetõ okok úgy a halálozás, mint a rokkantság területén. Az elõrejelzések

Részletesebben

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban BEVEZETÉS ÉS A KUTATÁS CÉLJA A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban (LCPUFA), mint az arachidonsav

Részletesebben

Doktori tézisek. Dr. Turu Gábor Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola

Doktori tézisek. Dr. Turu Gábor Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola AT 1 -angiotenzin és más G q -fehérje kapcsolt receptorok hatása a CB 1 kannabinoid receptor működésére Doktori tézisek Dr. Turu Gábor Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezetők:

Részletesebben

PDGFR β- A fibroblast aktiváció korai markere myelofibrosisban

PDGFR β- A fibroblast aktiváció korai markere myelofibrosisban PDGFR β- A fibroblast aktiváció korai markere myelofibrosisban BedekovicsJudit, Szeghalmi Szilvia, Fazekas Attila, Károlyi Katalin, Kiss Attila, Méhes Gábor Debreceni Egyetem, Orvos- és Egészségtudományi

Részletesebben

Biomolekuláris kölcsönhatások vizsgálata felületi plazmonrezonancia elvén működő Biacore keszülékkel

Biomolekuláris kölcsönhatások vizsgálata felületi plazmonrezonancia elvén működő Biacore keszülékkel Biomolekuláris kölcsönhatások vizsgálata felületi plazmonrezonancia elvén működő Biacore keszülékkel Biomolekuláris interakciók Fehérje-fehérje Fehérje-ligand Fehérje-DNS/RNS fehérje/ligand-lipid Alegység-kölcsönhatások,

Részletesebben

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5)

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) Dr. Attila Nagy 2016 Kalcium és foszfátháztartás (Tanulási támpont: 63) A szabályozásban a pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy

Részletesebben

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA É RETTSÉGI VIZSGA 2015. október 21. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2015. október 21. 14:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA

Részletesebben

Dr. Fröhlich Georgina

Dr. Fröhlich Georgina Sugárbiol rbiológia Dr. Fröhlich Georgina Országos Onkológiai Intézet Sugárterápiás Központ Budapest Ionizáló sugárzások a gyógyításban ELTE TTK, Budapest Az ionizáló sugárzás biológiai hatásai - determinisztikus

Részletesebben

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE VPRIV 200 egység por oldatos infúzióhoz. 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy injekciós üveg 200 egység* velagluceráz-alfát tartalmaz.

Részletesebben

T 038407 1. Zárójelentés

T 038407 1. Zárójelentés T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális

Részletesebben

INFORMÁCIÓS FÜZET. Az emelkedett koleszterinszint és a szív-érrendszeri betegségek közötti összefüggések

INFORMÁCIÓS FÜZET. Az emelkedett koleszterinszint és a szív-érrendszeri betegségek közötti összefüggések INFORMÁCIÓS FÜZET Az emelkedett koleszterinszint és a szív-érrendszeri betegségek közötti összefüggések Az orvos figyelmébe: Ez a kiadvány azon betegeknek adható, akiknek (kezelő)orvosa koleszterinfelszívódás

Részletesebben

Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai

Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai OKTATÁSIRÁNYÍTÁS ÉS OKTATÁSPOLITIKA A BALKÁNON Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai Szlovénia kivételével, Bulgária, Románia és Albánia) oktatási rendszerei előtt álló kihívásokat

Részletesebben

A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai

A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai A doktori értekezés tézisei Horváth István Eötvös Loránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola (A Doktori Iskola

Részletesebben

Emlődaganatok gyógyszeres kezelés. Dr.Tóth Judit DE OEC Onkológiai Tanszék

Emlődaganatok gyógyszeres kezelés. Dr.Tóth Judit DE OEC Onkológiai Tanszék Emlődaganatok gyógyszeres kezelés Dr.Tóth Judit DE OEC Onkológiai Tanszék Epidemiológia Kb.7000-8000 új eset évente Mo-on Idősebbek betegsége: -25 éves korban: 5/100 000-50 éves korban: 150/100 000-75

Részletesebben