A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában
|
|
- Margit Veronika Papp
- 9 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker; mesterséges intelligencia. Mi a proteomika? A proteomika kifejezést a genomika mintájára alkották, amely maga is leszármaztatott kifejezés. A genom az adott faj génjeinek teljessége, ezzel foglalkozik a genomika tudománya. A genom analógiájára proteom névvel illetik a genomból transzkripció (átírás) és transzláció (fordítás) révén létrejövő fehérjék összességét. Ennek tanulmányozásával foglalkozik a proteomika tudománya. Most, hogy számos prokarióta és eukarióta szervezet hosszú génszekvenciái rendelkezésre állnak, a biológusok előtt óriási feladat áll: meg kell találniuk a géntermékek molekuláris és sejtfunkcióját és meg kell érteni, hogy ezek a géntermékek hogyan függnek össze a sejt egészséges és beteg működésével. A proteomika tudománya azt a célt tűzte maga elé, hogy megértse a fehérjeexpresszió és -funkció összefüggéseit. Ha sikerül hatékony és gyors módszereket kialakítani a fehérjék párhuzamos meghatározására, használhatóbbá válnak számunkra ezek a molekulák, lehetőséget nyújtva új biomarkerek (jelzőmolekulák) és terápiás hatóanyagok felfedezésére, a diagnosztika és a gyógyítás újabb előrelépésére és általában arra, hogy jobban megértsük az élő szervezetek működését. Mielőtt azonban ezeket a magasztos célokat elérhetnénk, szembe kell nézni azokkal a műszaki problémákkal, amelyek ma korlátozzák az előrehaladást a komplex mintákban jelen levő proteinek analízise területén. A proteomika tekinthető a genomika (a gének szekvenciájával foglalkozó tudomány) fehérjék területére való adaptációjának, de ezzel nem írtuk le azt a milliónyi módszertani problémát, amelyet az összetett, fehérjetartalmú minták vizsgálata felvet. Az RNS- és DNS-mintákhoz képest nagy eltérést jelent, hogy nem áll rendelkezésünkre olyan láncreakciós amplifikációs mechanizmus, amivel tetszőlegesen megnövelhetnénk a mérendő fehérjemolekulák
2 számát: azzal a mennyiséggel kell dolgozni, ami rendelkezésünkre áll. A proteomika kutatóinak tehát meg kell küzdeni azzal a feladattal, hogy kis koncentrációban jelen levő fehérjekomponenseket kell kimutatniuk a természetes környezetükben, márpedig a nagy gyakorisággal és kis gyakorisággal előforduló proteinek koncentrációjában 6 8 nagyságrend eltérés lehet (ami milliószoros-százmilliószoros hígításkülönbséget jelent!). Egy másik jelentős eltérés az RNS- vagy DNS-mintáktól az, hogy a proteineknek nincsenek nagy affinitású és szelektivitású kötőpárjaik. A genetikai micro-array rendszer kihasználhatja azokat a speciális kölcsönhatásokat, amelyek oligonukleotidok és antiszensz párjaik között fennállnak, a protein micro-array kialakításához minden egyes kimutatandó fehérjéhez ki kell találni egy specifikus kötőpárt. Ez a módszer drága és munkaigényes. A proteinek olyan biokémiai változatosságot mutatnak, ami sokkal szélesebb körű a nukleinsavakénál, hiszen a fehérjék tulajdonságait a háromdimenziós szerkezet részletei határozzák meg. A proteinek változatosságához hozzátartoznak az eltérő pi-értékek (membrán-asszociációs értékek), a transzláció (mrns fehérje fordítás ) utáni módosulások, ezért a proteinek kezelésére kevésbé lehet általános módszereket találni, mint az oligonukleotidok esetében. Mindezen nehézségek láttán felmerül a kérdés: hát nem elég a genomika? A válasz egyre határozottabban: nem. Egyre több adat gyűlik össze arra nézve, hogy nincs szoros korreláció a stacionárius mrns-koncentráció és a proteinkoncentráció között, valamint arra, hogy a külső feltételek nem egyforma hatással vannak az mrns és a proteinek koncentrációjára. Mindez azt jelzi, hogy a sejt poszt-transzkripciós (DNS mrns átírás utáni) eszközökkel is szabályozza a proteinexpressziót. Ezenfelül a proteineket számos poszttranszlációs esemény módosítja, amelyek gyakran dinamikus jellegűek, ezért szükség van arra, hogy képesek legyünk nemcsak detektálni, de analizálni is a keletkező fehérjéket. Azt is tudnunk kell, hogy az egészséges és beteg sejtek közötti különbséget lényegében mind proteinek okozzák. Ahhoz, hogy ezeket a folyamatokat megérthessük, térben és időben egyaránt tudni kell követni a proteinek eloszlását. A proteomika előtt számos feladat áll. Tovább kell fejleszteni a proteinmeghatározásban kulcsszerepet játszó tömegspektrometriát, mert csak ezzel növelhető a komplex proteom minták analízisének hatékonysága. Nagyon fontos a többdimenziós frakcionálási módszerek fejlesztése, mert ezzel érhető el, hogy a kis gyakoriságban jelen levő fehérjekomponensek egyáltalán láthatóvá váljanak. Az úgynevezett proteincsipek segítségével nagymértékben fel lehetne gyorsítani a különböző proteinek jellemzését, ha sikerül megoldani a velük kapcsolatos bonyolult problémákat. A proteincsipek jóságát az ún. befogóvegyületek minősége határozza meg, amelyek a fehérjét megkötik, és az is kérdés, hogy milyen módszerrel detektáljuk a megkötött proteint. A radioaktív izotópos jelölés módszerével, amely a konceptuális fázisból hamar átment a gya-
3 korlati alkalmazásba, lehetővé válik proteom kvantitatív, összehasonlító, dinamikus vizsgálata. Az alaptudományi alkalmazások mellett természetesen gondolni kell a klinikai alkalmazásokra is. A tömegspektrometriás módszert mesterséges intelligenciával kombinálva pl. jó képet lehet kapni a vérplazma-proteomról, és ez nagy segítséget jelent a diagnózis felállításában. A proteomikai adatokat gondos statisztikai analízisnek kell alávetni ahhoz, hogy szignifikanciavizsgálatot lehessen végezni. Az ilyen adatokat nemcsak tárolni kell, de elérhetővé is kell tenni más kutatók számára, és képesnek kell lenni arra, hogy ezeket az adatokat más molekuláris, sejtes, vagy egész szervezetre vonatkozó adatokkal kombináljuk. Természetesen megvannak a módszer ipari vonatkozásai is, elég, ha a terápiás alkalmazásokra és betegségkimutatási tesztekre gondolunk. Mindez része ennek a fiatal, de rendkívül gyorsan fejlődő tudományágnak. Nem kétséges, hogy az előttünk álló nehézségek rendkívüliek, de a fejlesztésben dolgozók elszántsága már eddig is rendkívül gyors előrehaladást eredményezett, ezért remélhetjük, hogy a proteomika továbbra is jelentősen hozzá fog járulni a biológiai folyamatok, valamint az egészséges és beteg sejtműködés közti különbség megértéséhez. A proteomikai elemzés alkalmazása rákbetegség korai detektálására A proteomika fent részletezett általános céljain belül a klinikai alkalmazások jóval specifikusabbak és gyakorlatiasabbak. A sejtek teljes proteomjának analízisére kifejlesztett módszerek jó része nem alkalmazható klinikai környezetben. A rendelkezésre álló minta eleve korlátozott: néhány ezer sejt egy biopsziás mintából, vagy egy pár milliliter vér. A PCR-amplifikációs módszerek hiánya hátrányt jelent a genomikával szemben, és az egyszerre kimutatható speciesek koncentrációja között legfeljebb 2 3 nagyságrend különbség lehet, holott a leggyakoribb és legritkább fehérjék között akár nyolc nagyságrend koncentrációkülönbség is lehet. Ahhoz, hogy a proteomika használható legyen a klinikai analízisben, új mikro- és nano-proteomikai technikákat kell kifejleszteni, amely kis mennyiségű mintából is kellő biztonsággal kimutatja a kívánt komponenst. A rákot gyakran nevezik genetikai betegségnek, funkcionális értelemben mégis proteomikai problémáról van szó, hiszen a genetikai mutációk befolyásolják a protein szignalizációs (jeladási) láncolatot, aminek hatására a sejt nem veszi figyelembe a szervezetből jövő negatív (inhibíciós) jelzéseket, vagy folyamatosan hibás (pozitív) jelet ad tovább más sejtek felé. A tumor és környezete között enzim és növekedési faktor cserék történnek, ezért sok biomarker jelentkezhet a szérumproteomban. Az alábbiakban leírt rákdetektálási technológia csak egy abból a sok lehetőségből, amelyet a proteomika kínál különféle betegségek korai detektálására.
4 A rák biomarkerek detektálása Egész eddig a 2D (kétdimenziós) poliakrilamid-gélelektroforézis (2D- PAGE) kínálta a leghatékonyabb elválasztási módszert egy testnedvben előforduló fehérje-együttes pillanatképének meghatározására. Ezzel a technológiával számos olyan biomarkert felfedeztek, amelyeket azután nagyobb léptékű vizsgálatokban tovább tanulmányoztak. Ez a módszer azonban nem túlságosan termelékeny, munka- és időigényes, valamint problémát jelent a semleges töltésű és a Daltonnál kisebb molekulatömegű részecskék kimutatása. Az új, tömegspektrometriás, többdimenziós szeparációs technikák differenciális izotópjelzéssel együtt alkalmazva már nem mutatják ezeket a korlátokat és kiegészíthetik a 2D-PAGE eredményeket. Az izotópjelzés segítségével különbözőképpen expresszált proteinek is kimutathatók hidrofobicitásuktól függetlenül és képesek vagyunk kis molekulatömegű (attomol) mennyiségben jele levő komponensek kvantitatív kimutatására is. Az új módszerek egyike a mátrixtámogatott lézer-deszorpciós repülési idő tömegspektrometria (MALDI-TOF MS), amelyet sikerrel alkalmaztak biomarkerek azonosítására szövetmintákban, és amellyel a megfelelő proteinek közvetlenül szekvenálhatók és azonosíthatók. Fejlesztés alatt állnak más tömegspektrometriás proteomikai módszerek is, például a megnövelt hatékonyságú lézer-deszorpciós ionizációt alkalmazó SELDI-TOF módszer, amely két hatékony módszer kombinációjára épül: a komplex proteinmintát egy csipen retenciós módszerekkel szétválasztják, majd az elválasztott mintára alkalmazzák az MS módszert (1. ábra). A módszer előnye, hogy gyors proteinexpreszsziós profilt ad komplex biológiai vagy klinikai mintákról. Ha nem csak egy protein azonosításáról van szó, akkor ez a módszer nagy előfrakcionálást és komoly utótisztítást igényel. A klinikai detektálási módszer esetében a mintát közvetlenül előkezelt fémdarab felületére viszik, amely specifikusan megköt bizonyos komponenseket, a többit pedig lemossák. A megkötött proteineket savval ionizálják, majd beszárítják. A fémhasábot, amelyen bizonyos foltokban megkötött minták vannak, behelyezik egy vákuumkamrába és lézerrel deszorbeálják a fehérjemintákat. A vákuumba került töltött részecskék becsapódnak az elektródba és az m/z (tömeg/töltés) hányadost a repülési időből határozzák meg (a kis ionok gyorsabban repülnek, mint a nagyok). Klinikai szövetminták proteomikai profiljának meghatározása A lézerbefogásos mikrofelbontási (LCM) módszer a SELDI-TOF analízissel kombinálva lehetőséget kínál arra, hogy molekuláris ujjlenyomatot készítsünk a szövetminta ráksejtjeiről, ezzel lehetőséget kínál arra, hogy már a korai fázisban értesüljünk a tumor progressziójával járó expressziós változásokról.
5 átlagban foltokról pozíciónként 15 impulzus kisebb protonok gyorsabban repülnek lézer a) detektorlemez proteincsip spektrum WCX2 proteincsip SAX2 proteincsip IMAC3 proteincsip b) (a) Egy robotvezérelt mintaadagoló segítségével 1 µl szérumot juttatnak egy proteinmegkötő csipre. A csipen alkalmazott felületi kémia függvényében a proteinek egy része megkötődik. A megkötött proteineket olyan mátrixanyaggal kezelik, amelyet a mátrixtámogatott lézer-deszorpciós vizsgálatokban használnak, majd mossák és szárítják. A csipet, amely több beteg mintáit tartalmazza, vákuumkamrába helyezik és lézerrel világítják meg. Lézer hatására a fehérjék deszorbeálódnak és ionizálódnak. Az ionok repülési ideje (TOF) az m/z (tömeg/töltés) hányados függvénye lesz. (b) Az ionspektrumokat számítógéppel támogatott módszerekkel vizsgálva a relatív intenzitások alapján bizonyos alosztályok kiválogathatók. A képen alkalmazott rövidítések: WCX2: gyengén kationos cserefelület, SAX2: erősen anionos cserefelület, IMAC: immobilizált fémaffinitás-kromatográfiás mátrix. 1. ábra A megnövelt hatékonyságú felületi lézer-deszorpciós ionizációt alkalmazó repülési idő tömegspektrometriás (SELDI-TOF) eljárás vázlata, amelyet komplex fehérjekeverékek ujjlenyomatának megállapítására lehet használni
6 A proteinexpressziós profilok kétféleképpen ábrázolható: a hagyományos tömegspektrum és az ún. sűrűségi vonalkód. Ez a példa is azt mutatja, hogy a SELDI-TOF analízis hasznos segítséget nyújthat a klinikai kémiában. A hagyományos tumorbiomarkerek túlexpresszált proteinek kimutatására építenek, amelyek a betegség miatt a véráramba kerülnek. Ezek a módszerek azonban munka- és időigényesek, és gyakran hamis pozitív jelzést adnak. A szérum- és a plazmaproteom több ezernyi érintetlen és felhasított protein tárháza, amelynek információtartalmát még alig használták ki. A biomarkerek megkeresése ebben a háttérben olyan, mintha egy tűt keresnének a szénakazalban, minden egyes alkotót külön el kell választani, és ki is kell mutatni. A biomarkerek új detektálási technikáira van szükség a klinikai kémiában. Sajnos az esetek többségében a tumorokat csak akkor detektálják, amikor már túl késő, és a ráksejtek már áttevődtek a szervezet más pontjaira. Ebben a fázisban a terápia már csak korlátozott eredménnyel járhat. Minél korábbi fázisban sikerül kimutatni az elváltozást (akár már a rosszindulatú elfajulás előtt), annál nagyobb az esélye a gyógyításnak. A proteomikai mintázat alkalmazása a petefészekrák kimutatására A petefészekrák jó példa a fenti dilemmára. Az ilyen megbetegedések kétharmadát akkor észlelik, amikor a ráksejtek már továbbjutottak a petefészek felszínéről, de a betegnél még semmi különös tünet nem észlelhető. Ilyen stádiumban még a legjobb műtéti és kemoterápiás beavatkozás után is a betegek mindössze 35 40%-a éli túl 5 évvel a beavatkozást. Jelenleg a legjobb tumormarker a petefészekrák esetében a CA 125, amely az előrehaladott esetek 80%-ában észlelhető, de az első stádiumban levő betegek mindössze 50 60%-ánál jelentkezik megnövelt koncentrációban. A gyógyítás hatásfokának javításához arra lenne szükség, hogy minél korábban detektálható biomarkert találjanak. Klinikai szempontból azok a biomarkerek hasznosak, amelyek könnyen elérhető testnedvekben találhatók, vagyis a szérumban, a vizeletben vagy a nyálban. A testnedvek fehérjékben gazdag forrást jelentenek, amiben megjelenhet minden olyan markervegyület, amellyel a vér útja során találkozott a szervezetben. Az utóbbi időben inkább a proteomikai mintázat alapján próbálják azonosítani a hibás működést. A petefészekrák korai fázisának azonosításánál pl. egy sor fehérje koncentrációja változik meg, amelyek egyedileg nem lennének alkalmasak a betegség kimutatására. Ezek a mintázatok akkor is hasznosak a diagnózis szempontjából, ha nem tudjuk pontosan azonosítani az egyes fehérjéket. A beteg szervekkel való érintkezés folyamatosan változtatja a vérproteom összetételét. A különbségek eredhetnek új fehérjék megjelenéséből, mások eltűnéséből, túl- vagy alultermelésből, ill. a betegség következtében megváltozott összetételű proteinek megjelenéséből.
7 A mintázatok azonosítására mesterséges intelligencia algoritmusokat használnak, és a felvételhez, amelyet SELDI-TOF módszerrel készítenek el, mindössze egy mikroliter szérumra van szükség. A jel több ezer proteinre vonatkozó adatot tartalmaz, és az eltérést alakfelismerő algoritmusokkal lehet észlelni. Sokféle bioinformatikai módszer létezik, amellyel az ilyen bonyolult jelek analizálhatók, de ezek többsége két alosztályba tartozik. Az egyik az ún. felügyelt módszerek köre, ahol bizonyos előzetes ismeretekre van szükség, vagy olyan adatokra, ahol a besorolás már ismert. Az ebbe az osztályba tartozó algoritmusok között van a lineáris regresszió, nemlineáris neurális hálózatok és genetikai algoritmusok. A felügyelet nélküli módszerekben úgy gyűjtenek be sok adatot, hogy nem tudják előre a mérés kimenetelét. Ezen módszerek közé tartozik pl. a K-módszerű legközelebbi szomszéd analízis, az euklideszi távolságra épülő nemlineáris módszerek, az elmosódott mintázatok megfeleltetésének módszere vagy az önszervező leképezés (SOM) módszere. A kiindulási adatokat mindegyik esetben a SELDI-TOF proteomikai profilok jelentik, amelyek adatpontot tartalmaznak az m/z tartományban. Az önmagától tanuló (alkalmazkodó) mesterséges intelligencia programok az adatok nagy száma miatt különösen alkalmasak a finom változások követésére. Ezeknek a programoknak az alkalmazása egy új diagnosztikai módszert keltett életre: a proteomikai mintázat alapú diagnosztikát. Az eljárás fejlesztésénél olyan asszonyok szérumproteomikai mintáiból indultak ki, akiknél detektálták a petefészekrákot, majd a tanulás után a programot nem detektált betegek mintáira alkalmazták. A program segítségével 100%- ban sikerült azonosítani a beteg személyeket (akár korai, akár késői stádiumban voltak), míg a jóindulatú és egészséges személyek 95%-át helyesen diagnosztizálták. A jóindulatú nőgyógyászati elváltozásokat és a gyulladásos betegségeket a program helyesen a nem rákosok közé sorolta. Az összes első stádiumú petefészekrákot felismerte és megkülönböztette a jóindulatú elváltozásoktól. A kontrollmintákat olyan populációból választották, akik ki voltak téve a petefészekrák veszélyének, nem az átlagos populációból, hiszen a vizsgálatot mindenképpen a nagyobb veszélynek kitett személyeken fogják elvégezni, és a vizsgálatba bevont személyektől 5 évre visszamenőleg rendelkezésre álltak szérum, ultrahang és nőgyógyászati vizsgálati eredmények. Az újabb adatok hozzáadásával és a patológiai vizsgálattal a program tanulási folyamata a végtelenségig folytatható, ami egyre biztosabbá teszi az új diagnózist. Ennek eredményeként mára a módszer szinte 100%-ban érzékenynek és specifikusnak bizonyult. Fontos megjegyezni, hogy a proteomikai profil analízis nem egyszerűen több marker azonosítását jelenti. A diagnosztikai minta egy N-dimenziós tér egyetlen pontjának felel meg, amelyet a különböző m/z értékű ionok relatív intenzitásértékeiből számolnak ki. A kiértékelés során az új mintát abból a szempontból osztályozzák, hogy a gyakorló készletből képzett halmazoktól milyen távolságra helyezkedik el. Ez a proteomikai mintázat analízis alkalmaz-
8 ható más biológiai állapotok analízisére, valamint nagyobb felbontású és pontosságú MS spektrumokra is, mint amit a petefészekrák diagnosztikájában használnak. A módszer hasznosnak bizonyult prosztata- és mellrák korai detektálásánál is. A fenti példák azt mutatják, hogy a proteomikai profil vizsgálata nemcsak alaptudományos érdekesség, hanem igen jól használható bizonyos anyagcsere-elváltozások korai detektálásában is. (Bánhegyiné Dr. Tóth Ágnes) Aebersold, R.; Cravatt, B. F.: Proteomics advances, applications and the challenges that remain. = Trends in Biotechnology, 20. k. 12. sz. (Suppl.) p. S1 S2. Petricoin, E.F.; Liotta, L. A.: Proteomic analysis at the bedside: early detection of cancer. = Trends in Biotechnology, 20. k. 12. sz. (Suppl.) p. S30 S34.
Proteomkutatás egy új tudományág születése
BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK Proteomkutatás egy új tudományág születése Tárgyszavak: humán genom; genomika; proteomika; kutatás; fehérjeszerkezet; háromdimenziós szerkezet; gyógyszeripar.
10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik
10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában
Genomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.)
Genomika Új korszak, paradigmaváltás, forradalom: a teljes genomok ismeretében a biológia adatokban gazdag tudománnyá válik. Új kutatási módszerek, új szemlélet. Hajtóerõk: Genomszekvenálási projektek
SZTE-ELTE PROTEOMIKAI INNOVÁCIÓ: KONCEPCIÓ, EREDMÉNYEK, JÖVŐKÉP
SZTE-ELTE PROTEOMIKAI INNOVÁCIÓ: KONCEPCIÓ, EREDMÉNYEK, JÖVŐKÉP Minden elméletet úgy is meg lehet alkotni, hogy az általa sugallt kísérletek csak magát az elméletet erősítsék meg Konrad Lorenz A SEJTMŰKÖDÉS
A Proteomika Szolgáltató Laboratóriumban elérhető szolgáltatások
A Proteomika Szolgáltató Laboratóriumban elérhető szolgáltatások Dr. Csősz Éva Proteomika Szolgáltató Laboratórium műszerpark MALDI-TOF (ABSciex) PSZL ESI-4000 QTRAP (ABSciex) Kétdimenziós elektroforézis
A fehérjék térszerkezetének jóslása (Szilágyi András, MTA Enzimológiai Intézete)
A fehérjék térszerkezetének jóslása (Szilágyi András, MTA Enzimológiai Intézete) A probléma bonyolultsága Általánosságban: találjuk meg egy tetszőleges szekvencia azon konformációját, amely a szabadentalpia
A tényeket többé senki sem hagyhatja figyelmen kívül
I. A tényeket többé senki sem hagyhatja figyelmen kívül A rák legyőzése - 1. kötet: Az elképzelhetetlen megvalósítható 1. tény: Az iparosodott világban a harmadik leggyakoribb halálozási ok a rák A 21.
Vírusok Szerk.: Vizkievicz András
Vírusok Szerk.: Vizkievicz András A vírusok az élő- és az élettelen világ határán állnak. Önmagukban semmilyen életjelenséget nem mutatnak, nincs anyagcseréjük, önálló szaporodásra képtelenek. Paraziták.
Bioinformatika előadás
10. előadás Prof. Poppe László BME Szerves Kémia és Technológia Tsz. Bioinformatika proteomika Előadás és gyakorlat Genomika vs. proteomika A genomika módszereivel nem a tényleges fehérjéket vizsgáljuk,
A replikáció mechanizmusa
Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,
Fejezetek a klinikai onkológiából
Fejezetek a klinikai onkológiából Előadás jegyzet Szegedi Tudományegyetem Általános Orvosi Kar Onkoterápiás Klinika 2012. A patológiai, képalkotó és laboratóriumi diagnosztika jelentősége az onkológiában.
I. melléklet. Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések, valamint az elutasítás indokolása
I. melléklet Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések, valamint az elutasítás indokolása Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések,
5.10. GYÓGYSZERANYAGOK SZENNYEZÉSVIZSGÁLATA
5.10. Gyógyszeranyagok szennyezésvizsgálata Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.5-1 Bevezetés 5.10. GYÓGYSZERANYAGOK SZENNYEZÉSVIZSGÁLATA 01/2008:51000 javított 6.5 Az Európai Gyógyszerkönyv gyógyszeranyag-cikkelyeit
Génmódosítás: bioszféra
bioszféra Génmódosítás: Nagy butaság volt politikusaink részérôl az alaptalan GMO-ellenesség alaptörvényben való rögzítése. A témával foglalkozó akadémikusok véleménye külföldön és Magyarországon egészen
II./3.4. fejezet: Daganatos betegségek sugárkezelésének alapelvei
II./3.4. fejezet: Daganatos betegségek sugárkezelésének alapelvei Hideghéty Katalin A fejezet célja, hogy a hallgató megismerkedjen a sugárkezelés általános alapelveivel, és rálátást szerezzen a különböző
Kerámia, üveg és fém-kerámia implantátumok. BME Anyagtudomány és Technológia Tsz.
Kerámia, üveg és fém-kerámia implantátumok BME Anyagtudomány és Technológia Tsz. Bevezetés A kerámiákat régóta használja az orvostechnika implantátumanyagként, elsõsorban bioinert tulajdonságaik, kopásállóságuk
Közegészségügy természettel kapcsolatos perspektívái: a természet fiziológiai hatásainak számbavétele A publikálás időpontja: 2014. május19.
Közegészségügy természettel kapcsolatos perspektívái: a természet fiziológiai hatásainak számbavétele A publikálás időpontja: 2014. május19. Absztrakt: a természet potenciális lehetőségeket nyújt az embereknek
Közös stratégia kifejlesztése molekuláris módszerek alkalmazásával a rák kezelésére Magyarországon és Norvégiában
Norvég Finanszírozási Mechanizmus által támogatott projekt Közös stratégia kifejlesztése molekuláris módszerek alkalmazásával a rák kezelésére Magyarországon és Norvégiában Norvég Alap támogatással javul
A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor,
1 A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor, (Debreceni Egyetem Állattenyésztéstani Tanszék) A bármilyen
Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok
AKÁCKÖRÚTON Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok Előző cikkünkben arról írtunk, milyen új eszköztárral rendelkezünk a XXI. században a genetikai vizsgálatok területén, és mit adhat a molekuláris
Szakmai zárójelentés
Szakmai zárójelentés A témavezető neve: dr. Antus Balázs A téma címe: A bronchiolitis obliterans szindróma pathomechanizmusa OTKA nyilvántartási szám: F 046526 Kutatási időtartam: 2004-2008. A kutatási
AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő
AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő Az NIH, az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Hivatala (az orvosi- és biológiai kutatásokat koordináló egyik intézmény) 2007 végén
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro PAPA Szindróma Verzió 2016 1. MI A PAPA SZINDRÓMA 1.1 Mi ez? A PAPA a pyogen arthritis, pyoderma gangrenosum és acne" (gennykeltő ízületi gyulladás, üszkös
L Ph 1. Az Egyenlítő fölötti közelítőleg homogén földi mágneses térben a proton (a mágneses indukció
A 2008-as bajor fizika érettségi feladatok (Leistungskurs) Munkaidő: 240 perc (A vizsgázónak két, a szakbizottság által kiválasztott feladatsort kell kidolgoznia) L Ph 1 1. Kozmikus részecskék mozgása
GOP 1.1.1 Project UDG Debreceni Egyetem kollaborációs munka
GOP 1.1.1 Project UDG Debreceni Egyetem kollaborációs munka Dr. Csutak Adrienne PhD, MSc Debreceni Egyetem Szemklinika UD-GenoMed Kft. szakért! GOP 1.1.1 Depletáló kit fejlesztés könny proteomikai alkalmazásokhoz
1. Generátorok és transzformátorok diagnosztikájának műszaki és gazdasági aspektusai
Csépes Gusztáv MVM Rt Villamos főberendezések üzembiztonságának egyszerű és gazdaságos növelése a szigetelések állapotellenőrzésével, a diagnosztika sajátosságai és legújabb eredményei (különös tekintettel
NEUTRON-DETEKTOROK VIZSGÁLATA. Mérési útmutató BME NTI 1997
NEUTRON-DETEKTOROK VIZSGÁLATA Mérési útmutató Gyurkócza Csaba, Balázs László BME NTI 1997 Tartalomjegyzék 1. Bevezetés 3. 2. Elméleti összefoglalás 3. 2.1. A neutrondetektoroknál alkalmazható legfontosabb
15. BESZÉD ÉS GONDOLKODÁS
15. BESZÉD ÉS GONDOLKODÁS 1. A filozófiának, a nyelvészetnek és a pszichológiának évszázadok óta visszatérô kérdése, hogy milyen a kapcsolat gondolkodás vagy általában a megismerési folyamatok és nyelv,
Gyermekkori Spondilartritisz/Entezitisszel Összefüggő Artritisz (SPA-ERA)
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro Gyermekkori Spondilartritisz/Entezitisszel Összefüggő Artritisz (SPA-ERA) Verzió 2016 1. MI A GYERMEKKORI SPONDILARTRITISZ/ENTEZITISSZEL ÖSSZEFÜGGŐ ARTRITISZ
TÁRSADALMI MEGÚJULÁS OPERATÍV PROGRAM. 6. prioritás. Akcióterv 2007-2008. 2009. szeptember 3.
TÁRSADALMI MEGÚJULÁS OPERATÍV PROGRAM 6. prioritás EGÉSZSÉGMEGİRZÉS ÉS EGÉSZSÉGÜGYI HUMÁNERİFORRÁS-FEJLESZTÉS Akcióterv 2007-2008. 2009. szeptember 3. 1. A prioritás bemutatása 1.1. A prioritás tartalma
OPERÁCIÓKUTATÁS, AZ ELFELEDETT TUDOMÁNY A LOGISZTIKÁBAN (A LOGISZTIKAI CÉL ELÉRÉSÉNEK ÉRDEKÉBEN)
OPERÁCIÓKUTATÁS, AZ ELFELEDETT TUDOMÁNY A LOGISZTIKÁBAN (A LOGISZTIKAI CÉL ELÉRÉSÉNEK ÉRDEKÉBEN) Fábos Róbert 1 Alapvető elvárás a logisztika területeinek szereplői (termelő, szolgáltató, megrendelő, stb.)
Konfokális mikroszkópia elméleti bevezetõ
Konfokális mikroszkópia elméleti bevezetõ A konfokális mikroszkóp fluoreszcensen jelölt minták vizsgálatára alkalmas. Jobb felbontású képeket ad, mint a hagyományos fluoreszcens mikroszkópok, és képes
3. Kombinált, amelynek van helikális és kubikális szakasza, pl. a bakteriofágok és egyes rákkeltő RNS vírusok.
Vírusok Szerkesztette: Vizkievicz András A XIX. sz. végén Dmitrij Ivanovszkij orosz biológus a dohány mozaikosodásának kórokozóját próbálta kimutatni. A mozaikosodás a levél foltokban jelentkező sárgulása.
F. Dárdai Ágnes Kaposi József
FDÆrdai`-KaposiJ_ProblØmaorientÆlt.qxp 2008.07.03. 6:02 Page 353 353 F. Dárdai Ágnes Kaposi József A PROBLÉMAORIENTÁLT TÖRTÉNELEMTANÍTÁS ÉS A FEJLESZTÕFELADATOK BEVEZETÉS A 20. század második feléhez,
AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA
AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 10.11.2005 COM(2005) 551 végleges A BIZOTTSÁG KÖZLEMÉNYE A TANÁCSNAK, AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK, AZ EURÓPAI GAZDASÁGI ÉS SZOCIÁLIS BIZOTTSÁGNAK ÉS A RÉGIÓK BIZOTTSÁGÁNAK
A külföldi katonai missziók áttételes gazdasági hatásai. Lakner Zoltán Kasza Gyula 36 HADTUDOMÁNY 2008/3 4
virtuális tudásközpontoknak közvetlen politikai befolyástól és gazdasági kényszertõl függetlenül kell mûködniük. E célból tanácsos ezeket a központokat legalább a legfontosabbakat virtuális autonóm közigazgatási
Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek
1 A sejtek felépítése Szerkesztette: Vizkievicz András A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes, minden életjelenséget mutató szerveződési egysége. Minden élőlény sejtes szerveződésű, amelyek
SZENT ISTVÁN EGYETEM
SZENT ISTVÁN EGYETEM A magyar mezőgazdasági gépgyártók innovációs aktivitása Doktori (PhD) értekezés tézisei Bak Árpád Gödöllő 2013 A doktori iskola Megnevezése: Műszaki Tudományi Doktori Iskola Tudományága:
Szegedi Biológiai Kutatóközpont Tudományos Diákkör. Dr. Kiss Antal. kiss.antal(at)brc.mta.hu. http://www.brc.hu/
Szegedi Biológiai Kutatóközpont Tudományos Diákkör Tudományos Diákköri felelős: Dr. Kiss Antal Telefon: Email: Az Intézet honlapja: kiss.antal(at)brc.mta.hu http://www.brc.hu/ Farmakogenomikai kutatások
A fogyatékossághoz vezetõ út
07Kende-Nemenyi(1).qxd 2005.02.23. 9:37 Page 199 KENDE ANNA NEMÉNYI MÁRIA A fogyatékossághoz vezetõ út A 2003-as év elsõ felében, az iskolaérettségi vizsgálatok idõszakában kutatást végeztünk beiskolázás
ZÁRÓJELENTÉS 2004-2007 A MOLEKULÁRIS ONKOGENEZIS MECHANIZMUSAI GYAKORI DAGANATOKBAN C. PÁLYÁZAT TELJESÍTÉSÉRŐL
ZÁRÓJELENTÉS 2004-2007 A MOLEKULÁRIS ONKOGENEZIS MECHANIZMUSAI GYAKORI DAGANATOKBAN C. PÁLYÁZAT TELJESÍTÉSÉRŐL EREDMÉNYEK Munkacsoportunk úttörő szerepet játszott a molekuláris onkológiai (onkogenetikai)
MŰANYAGOK FELDOLGOZÁSA
MŰANYAGOK FELDOLGOZÁSA Fröccsöntés irányzatok és újdonságok Az európai műanyag-feldolgozók, gép- és vezérlésgyártók képviselői együtt vitatták meg a fröccsöntés fejlesztési lehetőségeit és az előrelépés
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro
www.printo.it/pediatric-rheumatology/hu/intro Blau-szindróma Verzió 2016 1. MI A BLAU-SZINDRÓMA/FIATALKORI SZARKOIDÓZIS 1.1 Mi ez? A Blau-szindróma genetikai betegség. A betegeknél egyszerre lép fel bőrkiütés,
SZAKMASPECIFIKUS BERUHÁZÁSI ELJÁRÁSREND előzetes javaslat 1
SZAKMASPECIFIKUS BERUHÁZÁSI ELJÁRÁSREND 1 1 Összeállította a CsMÉK +BAZMÉK szakértői munkacsoportja, a MÉK és CsMÉK háttéranyagok felhasználásával, a szegedi TET ülésen felvetett javaslat alapján BEVEZETŐ
KÖZVETLEN BRÜSSZELI FORRÁS PÁLYÁZATI TÁJÉKOZTATÓ
KÖZVETLEN BRÜSSZELI FORRÁS PÁLYÁZATI TÁJÉKOZTATÓ Program Horizon 2020 Pályázat megnevezése (magyar) Pályázat megnevezése (angol) Pályázat kódja Az egészségügyi biotechnológia szektor innovatív kis- és
Diagnózis és prognózis
Diagnózis, prognózis Általános vizsgálat Diagnózis és prognózis Fizikális vizsgálat Endoszkópia Képalkotás Sebészi feltárás A kezelés megválasztása Specifikus elemzés Kórszövettan/citológia Klinikai kémia
Vállalkozás alapítás és vállalkozóvá válás kutatás zárójelentés
TÁMOP-4.2.1-08/1-2008-0002 projekt Vállalkozás alapítás és vállalkozóvá válás kutatás zárójelentés Készítette: Dr. Imreh Szabolcs Dr. Lukovics Miklós A kutatásban részt vett: Dr. Kovács Péter, Prónay Szabolcs,
Humán genom variációk single nucleotide polymorphism (SNP)
Humán genom variációk single nucleotide polymorphism (SNP) A genom ~ 97 %-a két különböző egyedben teljesen azonos ~ 1% különbség: SNP miatt ~2% különbség: kópiaszámbeli eltérés, deléciók miatt 11-12 millió
SZENT ISTVÁN EGYETEM GÖDÖLLŐ. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS - TÉZISFÜZET
SZENT ISTVÁN EGYETEM GÖDÖLLŐ GAZDÁLKODÁS ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS - TÉZISFÜZET A MINŐSÉG- ÉS BIZTONSÁGMENEDZSMENT SZEREPÉNEK ÉS HATÉKONYSÁGÁNAK ÖKONÓMIAI VIZSGÁLATA
8. A fehérjék térszerkezetének jóslása
8. A fehérjék térszerkezetének jóslása A probléma bonyolultsága Általánosságban: találjuk meg egy tetszõleges szekvencia azon konformációját, amely a szabadentalpia globális minimumát adja. Egyszerû modellekben
KÜLKERESKEDELMI FŐISKOLAI KAR
Budapesti Gazdasági Főiskola KÜLKERESKEDELMI FŐISKOLAI KAR GAZDASÁGDIPLOMÁCIA ÉS NEMZETKÖZI MENEDZSMENT SZAK Levelező tagozat Nemzetközi gazdaságelemző szakirány A MAGYARORSZÁGI RÉGIÓK VERSENYKÉPESSÉGE,
Bioinformatika az élelmiszergyártásban és a táplálkozástudományban
ÉLELMISZERIPARI BIOTECHNOLÓGIÁK Bioinformatika az élelmiszergyártásban és a táplálkozástudományban Tárgyszavak: bioinformatika; genomika; proteomika; polimorfizmus; táplálkozástudomány; élelmiszer-minőség.
II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése
II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése Kopper László A fejezet célja, hogy megismerje a hallgató a célzott terápiák lehetőségeit és a fejlesztés lényeges lépéseit. A fejezet teljesítését követően
Molekuláris terápiák
Molekuláris terápiák Aradi, János Balajthy, Zoltán Csősz, Éva Scholtz, Beáta Szatmári, István Tőzsér, József Varga, Tamás Szerkesztette Balajthy, Zoltán és Tőzsér, József, Debreceni Egyetem Molekuláris
Riboszóma. Golgi. Molekuláris sejtbiológia
Molekuláris sejtbiológia d-er Riboszóma Golgi Dr. habil KŐHIDAI László egyetemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. október 27. Endoplamatikus = sejten belüli; retikulum
Következõ: Lineáris rendszerek jellemzõi és vizsgálatuk. Jelfeldolgozás. Lineáris rendszerek jellemzõi és vizsgálatuk
1 1 Következõ: Lineáris rendszerek jellemzõi és vizsgálatuk Jelfeldolgozás 1 Lineáris rendszerek jellemzõi és vizsgálatuk 2 Bevezetés 5 Kérdések, feladatok 6 Fourier sorok, Fourier transzformáció 7 Jelek
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.
Genetikai szótár. Tájékoztató a betegek és családtagjaik számára. Fordította: Dr. Komlósi Katalin Orvosi Genetikai Intézet, Pécsi Tudományegyetem
12 Genetikai szótár Fordította: Dr. Komlósi Katalin Orvosi Genetikai Intézet, Pécsi Tudományegyetem 2009. május 15. A London IDEAS Genetikai Tudáspark, Egyesült Királyság szótárából módosítva. A munkát
A kémiai energia átalakítása a sejtekben
A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak
Hatékony kezelés a kutyák, macskák daganatos megbetegedéseinél a deutérium megvonása:
Onkológia Célunk a daganatos betegek speciális szakellátása, ezáltal életük megmentése illetve hosszú tünetmentes túlélés biztosítása. Megfelelő kiegészítő vizsgálatok (röntgen és ultrahangvizsgálat, vér
A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D.
A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN Sinkó Ildikó PH.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Témavezető: Dr. Raskó István Az értekezés a Szegedi Tudományegyetem
TUDOMÁNYOS KOLLOKVIUM
A KÖZPONTI KÖRNYEZET- ÉS ÉLELMISZER-TUDOMÁNYI KUTATÓINTÉZET AZ MTA ÉLELMISZERTUDOMÁNYI TUDOMÁNYOS BIZOTTSÁGA és a MAGYAR ÉLELMISZER-TUDOMÁNYI ÉS TECHNOLÓGIAI EGYESÜLET közös rendezésében 2013. november
1 pont. 2 pont. 1 pont. 1 pont
1.1. A MADARAK ÉS AZ EMLÕSÖK ÖSSZEHASONLÍTÁSA (10 PONT) Hasonlítsa össze a madarak és az emlõsök testfelépítését! (1-) Négyféle asszociáció A) a madarakra jellemzõ B) az emlõsökre jellemzõ C) mindkét csoportra
Élelmiszer az Életért. Európai Technológiai Platform. Megvalósítási Terv
Élelmiszer az Életért Európai Technológiai Platform Megvalósítási Terv Magyar nyelvű kivonat Készült Az NKTH támogatásával Bevezetés Összefoglaló A mintegy 3,8 millió embert foglalkoztató élelmiszer és
Röntgendiffrakció, tömegspektrometria, infravörös spektrometria.
A biomolekuláris szerkezet és dinamika vizsgálómódszerei: Röntgendiffrakció, tömegspektrometria, infravörös spektrometria. Smeller László A molekuláris szerkezet és dinamika vizsgáló módszereinek áttekintése
III./5. GIST. Bevezetés. A fejezet felépítése. A.) Panaszok. B.) Anamnézis. Pápai Zsuzsanna
III./5. GIST Pápai Zsuzsanna A fejezet célja: a GIST daganatok epidemiológiájának, tüneteinek, diagnosztikájának valamint, kezelési lehetőségeinek áttekintése egy beteg esetének bemutatásán keresztül.
A születéskor gyűjthető. őssejtekről, felhasználási. lehetőségükről, valamint a KRIO Intézet. szolgáltatásairól
A születéskor gyűjthető őssejtekről, felhasználási lehetőségükről, valamint a KRIO Intézet szolgáltatásairól krio Családi Őssejtbank A KRIO Intézet Sejt- és Szövetbank Zrt. 2004 óta végzi köldökzsinórvér
Globális környezeti problémák és fenntartható fejlıdés modul
Globális környezeti problémák és fenntartható fejlıdés modul Környezeti elemek védelme I. Levegıtisztaság védelme KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁSI AGRÁRMÉRNÖKI MSC TERMÉSZETVÉDELMI MÉRNÖKI MSC Az ózon és szmog hatásai:
Az üzemi méréstechnika hat szabálya
TECHNIKA Az üzemi méréstechnika hat szabálya Tárgyszavak: mérés; méréstechnika; számítógépes; szoftver; adatfeldolgozás; optikai ellenőrzés; mérőrendszer; integrált. A méretek felvétele és a mérési adatok
Daganatszûrés és érrendszer vizsgálata teljes test MRI-vel
Daganatszûrés és érrendszer vizsgálata teljes test MRI-vel Ezek a "proaktív", komplex, áttekintõ szûrõvizsgálatok, melyek ionizáló sugárzásmentes 1,5T teljes test MR vizsgálatot alkalmaznak, a megelõzés
Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással
BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással Tárgyszavak: SARS; vírus; koronavírus; vakcina; kutatás; vírusmutáció.
Bayesi relevancia és hatáserősség mértékek. PhD tézisfüzet. Hullám Gábor. Dr. Strausz György, PhD (BME)
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Méréstechnika és Információs Rendszerek Tanszék Bayesi relevancia és hatáserősség mértékek Hullám Gábor Témavezető: Dr. Strausz György, PhD (BME) Budapest,
A VIDÉK JÖVÕJE AZ AGRÁRPOLITIKÁTÓL A VIDÉKPOLITIKÁIG
A VIDÉK JÖVÕJE AZ AGRÁRPOLITIKÁTÓL A VIDÉKPOLITIKÁIG Halmai Péter, Csatári Bálint, Tóth Erzsébet (Szent István Egyetem, MTA Regionális Kutató Központ, Agrárgazdasági Kutatóintézet) 1 Vezetõi összefoglaló
PR/B07SF060143T0015TK001. Sipos Ferenc. Az infravörös elektromágneses hullámok detektálása, és felhasználása a bűnüldözés területén
PR/B07SF060143T0015TK001 Sipos Ferenc A Szomatoinfra technológia alkalmazási lehetőségei a Kriminalisztika területén. 30 474 47 02 Sipos Ferenc, 3207 645 Az infravörös elektromágneses hullámok detektálása,
Speciálkollégium. Dr. Fintor Krisztián Magyary Zoltán Posztdoktori Ösztöndíj TÁMOP 4.2.4.A/2-11-1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program Szeged 2014
Speciálkollégium Dr. Fintor Krisztián Magyary Zoltán Posztdoktori Ösztöndíj TÁMOP 4.2.4.A/2-11-1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program Szeged 2014 A beton öregedése A öregedés egy olyan természetes folyamat
A vállalatértékesítés hét aranyszabálya
A VÁLLALATVEZETÉS RÉSZTERÜLETEI A vállalatértékesítés hét aranyszabálya Egy közepes méretű vállalat eladása nem könnyű feladat. A sikeres eladást megkönnyíti az alábbiakban részletezett hét szabály, melyek
BIOTECHNOLÓGIA: a jövő slágerágazata. Megrendelő: INNOVA Észak-Alföld Regionális Fejlesztési és Innovációs Ügynökség Nonprofit Kft.
BIOTECHNOLÓGIA: a jövő slágerágazata Megrendelő: INNOVA Észak-Alföld Regionális Fejlesztési és Innovációs Ügynökség Nonprofit Kft. 1 Tartalomjegyzék 1 Biotechnológia: a jövő slágerágazata... 4 2 Piros
Dementiák biomarkerei. Oláh Zita 2015. November 11.
Dementiák biomarkerei Oláh Zita 2015. November 11. Mi a biomarker? A biomarkerek biológiai paraméterek, amelyek normális és kóros folyamatokat, beavatkozásokra adott válaszokat jeleznek, továbbá objektív
KONDUKTOMETRIÁS MÉRÉSEK
A környezetvédelem analitikája KON KONDUKTOMETRIÁS MÉRÉSEK A GYAKORLAT CÉLJA: A konduktometria alapjainak megismerése. Elektrolitoldatok vezetőképességének vizsgálata. Oxálsav titrálása N-metil-glükamin
Proteomika az élelmiszer-előállításában
DEBRECENI EGYETEM Proteomika az élelmiszer-előállításában Czeglédi Levente Gulyás Gabriella Csősz Éva 2014., korrig 2015. TÁMOP-4.1.1.C-12/1/KONV-2012-0014 Élelmiszerbiztonság és gasztronómia vonatkozású
4. Hazai kísérletek a lokális térségek versenyképességének elemzésére
90 Lukovics Miklós: Térségek versenyképességének mérése 4. Hazai kísérletek a lokális térségek versenyképességének elemzésére Magyarországon, szemben a nemzetközi szakirodalomban leírtakkal, még napjainkban
Képfeldolgozási módszerek a geoinformatikában
Képfeldolgozási módszerek a geoinformatikában Elek István Klinghammer István Eötvös Loránd Tudományegyetem, Informatikai Kar, Térképtudományi és Geoinformatikai Tanszék, MTA Térképészeti és Geoinformatikai
1. program: Az életminőség javítása
1. program: Az életminőség javítása A Széchenyi-terv Nemzeti Kutatási és Fejlesztési Programok 2002. évi pályázatán támogatást nyert projektek listája 1. program: Az életminőség javítása 1B/0001 Buda Béla
Egy idegsejt működése
2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán
Leukémia (fehérvérûség)
Leukémia (fehérvérûség) Leukémia - fehérvérûség A leukémia a rosszindulatú rákos megbetegedések azon formája, amely a vérképzõ sejtekbõl indul ki. A leukémia a csontvelõben lévõ éretlen és érettebb vérképzõ
Átlátszó műanyagtermékek előállítása fröccsöntéssel és fóliahúzással
A MÛANYAGOK FELDOLGOZÁSA 2.1 2.2 1.1 Átlátszó műanyagtermékek előállítása fröccsöntéssel és fóliahúzással Tárgyszavak: átlátszó műanyag; fröccsöntés; dombornyomás; hibalehetőségek; új technológiák; extrudálás;
A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.
1 Az anyagcsere Szerk.: Vizkievicz András Általános bevezető Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az élő sejtek nyílt anyagi rendszerek, azaz környezetükkel állandó
AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS IRÁNYELVE (2001. november 6.) az emberi felhasználásra szánt gyógyszerek közösségi kódexéről (2001/83/EK)
2001L0083 HU 05.10.2009 008.001 1 Ez a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért B AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS IRÁNYELVE (2001. november
2012. 04.26-i képviselő-testület nyilvános ülése Egyebek napirendi pontja.
2012. 04.26-i képviselő-testület nyilvános ülése Egyebek napirendi pontja. SÁRVÁR VÁROS POLGÁRMESTERE 9600 Sárvár, Várkerület 2-3. Tisztelt Hölgyem, Uram! Tájékoztatom, hogy a mai napon a 2012. április
6. AZ EREDMÉNYEK ÉRTELMEZÉSE
6. AZ EREDMÉNYEK ÉRTELMEZÉSE A kurzus anyagát felhasználva összeállíthatunk egy kitűnő feladatlapot, de még nem dőlhetünk nyugodtan hátra. Diákjaink teljesítményét még osztályzatokra kell átváltanunk,
Környezetgazdálkodás. 1868-ban gépészmérnöki diplomát szerzett. 2016.04.11. Dr. Horváth Márk. 1901-ben ő lett az első Fizikai Nobel-díj tulajdonosa.
2016.04.11. Környezetgazdálkodás Dr. Horváth Márk https://nuclearfree.files.wordpress.com/2011/10/radiation-worker_no-background.jpg 1868-ban gépészmérnöki diplomát szerzett. 1901-ben ő lett az első Fizikai
A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE
2009.9.15. Az Európai Unió Hivatalos Lapja L 242/3 IRÁNYELVEK A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE (2009. szeptember 14.) a fejlett terápiás gyógyszerkészítmények tekintetében az emberi felhasználásra szánt
14-469/2/2006. elıterjesztés 1. sz. melléklete. KOMPETENCIAMÉRÉS a fıvárosban
KOMPETENCIAMÉRÉS a fıvárosban 2005 1 Tartalom 1. Bevezetés. 3 2. Iskolatípusok szerinti teljesítmények.... 6 2. 1 Szakiskolák 6 2. 2 Szakközépiskolák. 9 2. 3 Gimnáziumok 11 2. 4 Összehasonlítások... 12
Vargha András PSZICHOLÓGIAI STATISZTIKA DIÓHÉJBAN 1. X.1. táblázat: Egy iskolai bizonyítvány. Magyar irodalom. Biológia Földrajz
Megjelent: Vargha A. (7). Pszichológiai statisztika dióhéjban. In: Czigler I. és Oláh A. (szerk.), Találkozás a pszichológiával. Osiris Kiadó, Budapest, 7-46. Mi az, hogy statisztika? Vargha András PSZICHOLÓGIAI
Téma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) *
Téma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) * A mendeli öröklődés törvényei A Huntington-kór (HD) kezdetét személyiségbeli változások,
PALATINUS Élettudományi sorozat palatinusi írások, tanulmányok
Domenico Ghirlandaio 1480 PALATINUS Élettudományi sorozat palatinusi írások, tanulmányok (Első közlés: 2008-05-19) RÁK (II.) - a félelmet, szorongást és sokak szemében végzetes betegséget jelentő szó -
Zárójelentés. Célul tűztük ki a szilárd adalékanyagok (ható és segédanyagok) hatásának vizsgálatát mind a
Zárójelentés Bevezetés Célul tűztük ki a szilárd adalékanyagok (ható és segédanyagok) hatásának vizsgálatát mind a bevonó folyadék, mind a polimer film tulajdonságaira. Célunk egy olyan hiánypótló kutatás
Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír.
A BIOTECHNOLÓGIAI MÛSZAKI HÁTTERE Gyors és egyszerű laktózkimutatás indikátorpapír-módszerrel Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír. A laktázaktivitás hiánya vagy
A fehérjék térszerkezetének jóslása
A fehérjék térszerkezetének jóslása 1. A probléma bonyolultsága 2. A predikció szintjei 3. 1D predikciók (másodlagos szerkezet, hozzáférhetõség, transzmembrán hélixek 4. 2D predikciók (oldallánc kontaktusok,
CÉLZOTT TERMÉKEK ÉS SZOLGÁLTATÁSOK PI- ACI VIZSGÁLATA
Prof. Dr. Piskóti István - Dr. Molnár László - Gulyásné Dr. Kerekes Rita - Dr. Nagy Szabolcs - Dr. Dankó László - Dr. Karajz Sándor - Dr. Bartha Zoltán - Kis-Orloczki Mónika (5. munkacsoport) CÉLZOTT TERMÉKEK