Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése"

Átírás

1 BIOTECHNOLÓGIÁK MŰSZAKI HÁTTERE Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése Tárgyszavak: idegen fehérje; monoklonális antitest; fehérjestabilitás; növényisejt-szuszpenzió; hajszálgyökér; antitesttöredék. A transzgénikus növények alkalmazása speciális fehérjék előállítására Manapság úgy vélik, hogy a módosított géneket tartalmazó (transzgénikus) növények gazdaságos lehetőséget kínálnak a növény számára idegen (pl. állati) antitestek, enzimek, hormonok stb. előállítására. Már eddig is számos bakteriális és állati eredetű proteint állítottak elő növényekben, amelyek ára pl. búzacsíra esetében 43 USD/g körül volt. Próbálkoztak azzal a valamivel drágább eljárással is, hogy a fehérjéket növényi sejttenyészetben, bioreaktorban állítsák elő. Erre akkor lehet igény, ha az eljárást szigorúan kontrollált körülmények között kell végezni, vagy ha az igény sürgőssége nem teszi lehetővé a mezőgazdasági ciklusok végigvárását. A szövettenyészeteken végzett mérések jó előtanulmányt jelentenek a későbbi, teljes növényi szervezeten végzett vizsgálatokhoz is. Antitesttöredékek képződése a növényi szövetekben A szövettenyészetben végzett fehérjetermelés gazdaságosságát alapvetően befolyásolja az adott fehérje termelésének hatásfoka, ill. a kívánt termék koncentrációja a biomasszában. Ezért aztán sok erőfeszítést tettek megfelelő promoterek kifejlesztésére, megfelelő transzgénikus vonalak kiválasztására és a génelhallgatás jelenségének megakadályozására. Legalább ekkora jelentősége van annak is, hogy megakadályozzák a keletkezett idegen fehérje bomlását, mert az így képződött töredékek (fragmentumok) inaktív szennyeződést jelentenek az elválasztásnál, amelytől nehéz elkülöníteni az aktív alkotót. Ahhoz azonban, hogy ezt meg lehessen tenni, meg kell keresni a poszttranszlációs ( lefordítás, azaz m-rns leolvasás utáni) degradáció helyét, és meg kell érteni annak mechanizmusát. Számos esetben megfigyelték, hogy szövettenyésztés során csökken az idegen fehérje titere és gyakran fragmentumok jelennek meg a tisztított növényi extraktumok Western blot mintáin. A jelenség nem korlátozódik a szövettenyészetekre, vegetatív szövetekben is jelentkezik. Magyarázatképpen többféle lehetőséget felvetettek, pl. a proteázok hatását a minta homogenizálása és

2 extrakciója során, antitest köztitermékek képződését vagy kiválasztás (szekréció) utáni proteáz aktivitást, de egyik hipotézist sem vizsgálták meg kellő alapossággal. Az ismertetett cikk célja dohány szövettenyészetben előállított egér IgG antitestek sejten belüli és sejten kívüli stabilitásának vizsgálata. Ennek az antitestnek N-glikozilező helyei vannak a Fab és a CH 2 Fc régiókban, növényekben azonban ez sokkal nagyobb változatosságot mutat. A szerzők hajszálgyökerek, hajtás teratóma-szövetek és szuszpendált növényi sejtek alkalmazását vizsgálták a kérdéses immunglobulin előállítására, és a keletkezett fragmentumokat immunpróbákkal, glikánreaktív anyagokkal, proteintranszportot és glikozilezést gátló inhibitorokkal jellemezték. A szövettenyészetek Az említett szövettenyészeteket vad típusú Nicotiana tabacum és egy olyan transzgénikus N. tabacum alapján fejlesztették ki, amely Guy 13 monoklonális antitestet fejez ki. A Guy 13 olyan egér IgG1 antitest, amely a Streptococcus mutans egy 185 kda-s sejtfelületi proteinjét ismeri fel. Transzgénikus növények magvaiból indultak ki. Ezt úgy állították elő, hogy dohányleveleket megfertőztek egy Agrobacterium tumefaciens törzzsel, amely tartalmazta a Guy 13 könnyű vagy nehéz láncának cdns részletét (beleértve a natív /egér/ bevezető szekvenciát is), majd a nehéz láncot expresszáló regenerált növényt keresztezték egy másikkal, amely könnyű láncot állít elő. Az antitestek kinyerése Az antitestet foszfát pufferes sóoldatba (PBS) extrahálták a biomasszából. A puffert 10 µg/ml leupeptint tartalmazó oldattal mozsárban homogenizálták, majd hidegen g-vel centrifugálták, és a felülúszót vizsgálták. A hajszálgyökérminták esetében számos egyéb vegyszer hatását is megvizsgálták az antitestek stabilitására. Külön kísérletekben vizsgálták a bacitracin (proteinstabilizátor és proteázinhibitor), poli(vinil-pirrolidon) ( , proteinstabilizátor), és egy széles spektrumú növényi proteáz inhibitor elegy hatását a PBS + leupeptin elegyre. Az antitesteket poli(vinil-pirrolidon) és aszkorbát jelenlétében is extrahálták, hogy megkössék a fenolokat és a kinonokat. Megvizsgálták az antitestek stabilitását a növényi extraktumokban szimulált extrakciós kísérletekben is. Monoklonális IgG1 antitesteket adtak vad típusú dohány hajszálgyökér, hajtás teratóma és sejtszuszpenzió mintákhoz, majd hasonló módon őrölték PBS és leupeptin jelenlétében. Az antitestek vizsgálata Az antitestek mennyiségét ELISA (enzimkapcsolt immunpróba) módszerrel mérték és SDS-PAGE elektroforézissel, valamint Western blot technikával vizsgálták a komponensek eloszlását. Összehasonlításra egér IgG és egér IgG Fab és F(ab ) 2 fragmentumokat használtak. A teljes antitest mellett az ELISA vizsgálatok fragmentumokat (nehéz és könnyű láncokat) is jeleztek. A Western

3 blot vizsgálatokban nyúl anti-egér Ig, kecske anti-egér IgG-γ nehéz lánc, kecske anti-egér κ könnyű lánc, kecske anti-egér Fab, kecske anti-egér Fc lánc, biotinilezett concanavalin próbákat használtak. Mérték a biomassza teljes fehérjetartalmát is borjú szérumalbumin standarddal szemben. Vegyszeres kezelések A sejtszuszpenziókat egy rozsdamentes acél szitán átszűrték, hogy eltávolítsák a hámdarabkákat, majd az összegyűjtött sejteket újraszuszpendálták egy megfelelő kezelő közegben, amelyet olyan vad típusú sejtszuszpenzióból nyertek, amelyet előzőleg 10 mm-os benzil-amin, 20 µm-os Brefeldin A (a későbbiekben BFA), 10 µg/ml-es tunicamycin vagy 116 µm-os swainsonin oldatban tenyésztettek. A biomassza- és a közegmintákat ELISA és Western blot vizsgálatoknak vetették alá. Endoglikozidáz H emésztés A hajszálgyökér és a szuszpendált sejtextraktumokhoz és a használt közegmintákhoz részben β-merkapto-etanol-tartalmú puffert adtak és azzal forralták, majd foszfátos pufferben endoglikozidáz H oldat jelenlétében inkubálták. Ellenőrző mintaként ugyanezt a kezelést elvégezték IgG1 mintákon is. Antitest-stabilitás a használt tenyésztési közegben Rázólombikos kísérletekben 8 és 12 napos vad típusú szuszpendált sejtkultúra tenyészetekhez monoklonális egér IgG1 mintákat adtak, majd Western blot vizsgálatnak vetették alá. A növekedésre és az antitest-felhalmozódásra vonatkozó adatok A hajszálgyökér-kultúrák jóval lassabb fejlődtek, mint a hajtás teratóma vagy a szuszpendált sejtkultúra minták (1. ábra). A teratómaminták hiperhidricitást (vetrikfikációt) mutattak, és csak 6 hónapig használták őket. A hajszálgyökér és a szuszpendált sejtkultúra mintákban az antitestmennyiség maximuma hasonló volt a biomasszában és a kultúra közegében, míg a teratómaminták esetében a közegben mérhető maximum jóval kisebb volt, mint a biomasszában. Az 1b ábra tanúsága szerint a hajszálgyökér és a hajtás teratóma minták esetében antitestveszteség mutatkozott már a növekedési fázisban, ami a szuszpendált sejteknél is jelentkezett a stacioner fázisban. A szuszpendált sejtek esetében a közegben elég magas volt az antitest-koncentráció a közegben a növekedési fázis első felében, de ezt gyors csökkenés követte.

4 antitestmennyiség a közegben (µg) teljes antitesttartalom (µg) biomassza (g, száraz tömeg) idő (nap) 1. ábra Növekedési ráta (a), teljes antitestmennyiség (b), antitestek mennyisége a kultúra közegében (c). Mindegyik minta dohányból készült, ( ) hajszálgyökér, ( ) teratóma, ( ) szuszpendált sejtkultúra.

5 A fragmentumok analízise alapján kirajzolódó kép Az ELISA, Western blot és egyéb vizsgálatok eredményeinek részletes bemutatása nélkül, itt csak a belőlük levonható főbb következtetések állnak. A transzgénikus növényekben jelentkező több antitest-fragmentum keletkezésének többféle oka lehet. Az ok lehet az, hogy a szövet őrlése és a mintakészítés során tördelődnek az antitestek, lehet glikozilezési különbségek eredménye, a fragmentumok lehetnek az antitestképződés köztitermékei, keletkezhetnek úgy, hogy a növény génjei és az idegen gének által termelt könnyű és nehéz láncok különböző kombinációi, vagy származhatnak a kiválasztás során fellépő proteolitikus folyamatokból is. Nem extrakciós hiba A proteázinhibitorok és proteinvédő szerek alkalmazása a mintakészítés során, valamint a szimulált extrakciós kísérlet (IgG1 és vad szövet alkalmazásával) azt mutatta, hogy a szövethomogenizálás és a sejten belüli anyagok felszabadulása nem okozott roncsolódást az antitestekben a rutin extrakció körülményei között. Azt is figyelembe kell venni, hogy a kultúrák közegében is ki lehetett mutatni azon sávok többségét, ami később a homogenizálás után jelentkezett az extraktumban. A BFA kísérletekben sem jelentkezett volna kevesebb sáv az elektroforézis során, ha a fragmentumok kizárólag a mintafeldolgozás melléktermékei lettek volna. Ez a hibaforrás tehát kizárható. Nem glikozilezési eltérés A tunicamycinnel végzett kísérletek azt mutatták, hogy az antitestfragmentumok nem a glikozilezési különbségek eredményei. Az N-glikozilezésgátlás igen kis móltömeg-változást okozott, ezért a 135 és 120 kda-os fragmentumok nem lehetnek a H 2 L 2 antitest glikozilezett variánsai. Hasonlóképpen a 43 és/vagy 33 kda-os egységek a gyökér- és a hajtásmintákban reduktív körülmények között nem lehetnek glikozilezési variációk. Nem antitestképződési köztitermékek A megfigyelt fragmentumok mérete többé-kevésbé összeegyeztethető különböző állati IgG antitest-köztitermékekével: H 2 L ( kda), H 2 ( kda), HL (80 85 kda), H (50 55 kda), de ennek sok adat ellentmond. A fragmentumsávok megjelentek a hajszálgyökér és a szuszpendált sejtkultúrák közegében, azaz kiürültek az ép sejtekből, és az endoplazmatikus retikulum (ER) általában visszatartja a köztitermékeket, nem engedi őket kilépni a sejtből. Az endo H kísérletekből pedig világosan kiderült, hogy a fragmentumok egyértelmű aktív kiürítés, és nem sejtroncsolódás eredményei. Inkább úgy tű-

6 nik, hogy a fragmentumok a Golgi-apparátus által részben feldolgozott bomlástermékek. Valószínű eredet: sejten kívüli és sejten belüli proteolízis Az 50 és 80 kda-os fragmentumok lehetnek olyan degradációs termékek, amelyekben a nehéz lánc CH 2 és/vagy a CH 3 régiói részben tönkrementek. A minták közötti eltérések arra utalnak, hogy az 50 kda-os fragmentum sejten kívüli degradáció terméke. Ez a fragmentum csak a hajszálgyökér és a hajtás teratóma mintákban jelent meg, az apoplazmában levő proteolitikus enzimek működésének eredményeként. A 80 kda-os fragmentum ugyancsak sejten kívüli degradáció eredménye. A 43 kda-os egység (ami megegyezik a nehéz lánc tömegével) ugyancsak a hajszálgyökér- és a teratómamintákban volt jelen, a szuszpendált sejt mintákban nem, feltételezhetően ugyancsak az apoplazma jelenléte miatt (talán a 80 kda-os rész további fragmentációjának terméke). Eddig úgy gondolták, hogy az apoplazma stabil környezetet jelent a kiválasztott antitestek számára, de ezt a képet felül kell vizsgálni. Fel kell hívni a figyelmet arra a tényre, hogy az immun-fluoreszcencia-mikroszkópia nem tud különbséget tenni az aktív antitestek és a fragmentumok között, úgyhogy az apoplazmában való felhalmozódás még nem jelenti azt, hogy az antitestek épek is. Szükséges lenne kifejleszteni olyan módszereket, amellyel ez a sejten kívüli degradációs folyamat megakadályozható. A cikkben ismertetett bacitracin adagolás mindenesetre nem bizonyult hatékonynak. Ennek oka lehetett a diffúzió gátlása is az apoplazmában. A nehezebb, 135 és 120 kda-os fragmentumok megjelenése a mintákban kevésbé biztos, mint a 80 és 50 kda-os fragmentumoké, és ezek a gyenge sávok megjelennek egér IgG1 Western blot eredményeiben is. A 120 kda-os egység ugyan együtt mozgott a F(ab ) 2 fragmentummal, nem lehetett azonos vele, mert Fc fragmentumot is tartalmazott. A 135 és a 120 kda-os egységek esetében esetleg olyan nem teljes H 2 L 2 egységek jelenlétére utal, amelybe eltérő tömegű komponensláncok épülnek be. Ennek azonban ellentmondanak a BFA-kísérletek eredményei, ezért inkább a sejten belüli proteolitikus folyamatok eredményének tekinthetők. A különböző vizsgálatok szerint a fragmentumok nem a vakuólumokban, hanem az endoplazmatikus retikulum és a Golgiapparátus között képződnek. Az endoplazmatikus retikulumban való felhalmozódás hasznos is lehet, mert ezzel meg lehet akadályozni a faj-specifikus glikánok képződését a Golgi-apparátusban. A fragmentumok képződésének legvalószínűbb oka tehát a proteolitikus degradáció. Fragmentumok képződése volt kimutatható a hajszálgyökerek és a hajtás teratómák esetében az apoplazmában, illetve a szuszpenziókban a sejtek közötti térben. Bizonyos fragmentumok felhalmozódása inkább a sejten belül, az ER-ben és/vagy a Golgi-apparátusban mutatható ki, amivel elkerülik a fő destruktív proteázokkal való érintkezést a kiválasztási folyamatban. Ezek a

7 vizsgálatok jelentősen hozzájárulhatnak a növényekben előállított speciális állati fehérjék termelési hatásfokának javításához. (Bánhegyiné Dr. Tóth Ágnes) Sharp, J. M., Doran, P. M.: Characterization of monoclonal antibody fragments produced by plant cells. = Biotechnology and Bioengineering, 73. k. 5. sz jún. 5. p Allard, G.; Lemieux, R.; Vézina, L. P.: Production of a diagnostic monoclonal antibody in perennial alfalfa plants. = Biotechnology and Bioengineering, 64. k. 3. sz p EGYÉB IRODALOM Martin, V. J. J.; Yoshikuni, Y.; Keasling, J. D.: The in vivo synthesis of plant sesquiterpenes by Escherichia coli. (Növényi szeszkviterpének in vivo szintézise Escherichia coliban.) = Biotechnology and Bioengineering, 75. k. 5. sz dec. 5. p Ravinder, T.; Swamy, M. V. stb.: Clostridium lentocellum SG6 a potencial organism for fermentation of cellulose to acetic acid. (Clostridium lentocellum SG6 mint potenciális szervezet a cellulóz ecetsavvá fermentálásához.) = Bioresource Technology, 80. k. 3. sz dec. p Rebuffat, A.; Bernasconi, A. stb.: Selective enhancement of gene transfer by steroidmediated gene delivery. (A géntranszfer szelektív növelése szteroiddal közvetített génszállítással.) = Nature Biotechnology, 19. k. 12. sz p Schueler, M. J.: Higgins, A. W. stb.: Genomic and genetic definition of a functional human centromere. (Funkcionális humán centomer genomikai és genetikai definíciója.) = Science, 294. k sz okt. p Stevens, R. C.; Yokoyama, S.; Wilson, A.: Global efforts in structural genomics. (Globális kutatási erőfeszítések a szerkezeti genomika területén.) = Science, 294. k sz okt. p

BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN. Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában

BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN. Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában Tárgyszavak: selyemfehérje; transzgénikus növény; szintetikus pókselyem; selyemfehérjegén. A Nephila clavipes pók

Részletesebben

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.

Részletesebben

Hidrogén előállítása tejcukor folyamatos erjesztésével

Hidrogén előállítása tejcukor folyamatos erjesztésével BME OMIKK ENERGIAELLÁTÁS, ENERGIATAKARÉKOSSÁG VILÁGSZERTE 44. k. 4. sz. 25. p. 36 43. Energiatermelés, -átalakítás, -szállítás és -szolgáltatás Hidrogén előállítása tejcukor folyamatos erjesztésével A

Részletesebben

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 7. előadás Immunizálás. Poliklonális és monoklonális ellenanyag előállítása, tisztítása, alkalmazása Az antigén (haptén + hordozó) sokféle specificitású ellenanyag

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére. Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,

Részletesebben

AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő

AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő Az NIH, az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Hivatala (az orvosi- és biológiai kutatásokat koordináló egyik intézmény) 2007 végén

Részletesebben

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola

Részletesebben

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Doktori értekezés tézisei Türk Dóra Témavezető: Dr. Szakács Gergely MTA TTK ENZIMOLÓGIAI INTÉZET

Részletesebben

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker;

Részletesebben

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia

Részletesebben

Javaslat A TANÁCS RENDELETE

Javaslat A TANÁCS RENDELETE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2011.11.21. COM(2011) 775 végleges 2011/0355 (NLE) Javaslat A TANÁCS RENDELETE a Kínai Népköztársaságból származó, egyes varrat nélküli vas- és acélcsövek behozatalára vonatkozó

Részletesebben

Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok

Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok AKÁCKÖRÚTON Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok Előző cikkünkben arról írtunk, milyen új eszköztárral rendelkezünk a XXI. században a genetikai vizsgálatok területén, és mit adhat a molekuláris

Részletesebben

A BIZOTTSÁG HATÁROZATA

A BIZOTTSÁG HATÁROZATA L 336/36 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2009.12.18. A BIZOTTSÁG HATÁROZATA (2009. december 15.) az enzootiás szarvasmarha-leukózis diagnosztikai vizsgálatai tekintetében a 64/432/EGK tanácsi irányelv

Részletesebben

A corneális stromahomály (haze) kialakulásának biokémiai háttere photorefraktív lézerkezelést követően

A corneális stromahomály (haze) kialakulásának biokémiai háttere photorefraktív lézerkezelést követően A corneális stromahomály (haze) kialakulásának biokémiai háttere photorefraktív lézerkezelést követően Vállalt feladatok a) A könny plazminogén aktivátor aktivitás (PAA) - nak, valamint plazminogén aktivátor

Részletesebben

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik 10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában

Részletesebben

ANTICORPORA MONOCLONALIA AD USUM HUMANUM. Monoklonális antitestek, embergyógyászati célra

ANTICORPORA MONOCLONALIA AD USUM HUMANUM. Monoklonális antitestek, embergyógyászati célra Anticorpora monoclonalia ad usum humanum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.0-1 ANTICORPORA MONOCLONALIA AD USUM HUMANUM Monoklonális antitestek, embergyógyászati célra 01/2008:2031 DEFINÍCIÓ Az embergyógyászati célra

Részletesebben

Lignocellulóz bontó enzimek előállítása és felhasználása

Lignocellulóz bontó enzimek előállítása és felhasználása Lignocellulóz bontó enzimek előállítása és felhasználása Ph.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Juhász Tamás Témavezető: Dr. Réczey Istvánné 2005 Mezőgazdasági Kémiai Technológia Tanszék Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi

Részletesebben

(11) Lajstromszám: E 004 361 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA

(11) Lajstromszám: E 004 361 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA !HU000004361T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 004 361 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 05 717030 (22) A bejelentés napja:

Részletesebben

ÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK. Immunosera ex animale ad usum humanum

ÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK. Immunosera ex animale ad usum humanum Immunosera ex animale ad usum humanum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.5.8-1 ÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK Immunosera ex animale ad usum humanum 07/2007:0084 DEFINÍCIÓ Az állati eredetű, embergyógyászati

Részletesebben

Génátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek

Génátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK Génátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek Tárgyszavak: génátvitel; transzfekció; transzgenézis; génterápia;

Részletesebben

MELLÉKLET TUDOMÁNYOS KÖVETKEZTETÉSEK ÉS AZ EMEA ÁLTALI ELUTASÍTÁS INDOKLÁSA

MELLÉKLET TUDOMÁNYOS KÖVETKEZTETÉSEK ÉS AZ EMEA ÁLTALI ELUTASÍTÁS INDOKLÁSA MELLÉKLET TUDOMÁNYOS KÖVETKEZTETÉSEK ÉS AZ EMEA ÁLTALI ELUTASÍTÁS INDOKLÁSA (A kereskedelmi szempontból bizalmas információk törlésével rövidített változat) 1 A CHMP MYCOGRABRA VONATKOZÓ 2006. NOVEMBER

Részletesebben

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban Doktori (PhD) értekezés Siklódi Erika Rozália Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Prof. Erdei Anna, tanszékvezető egyetemi

Részletesebben

HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS

HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS Dr. Mohamed Mahdi MD. MPH. Department of Infectology and Pediatric Immunology University of Debrecen 2010 Történelmi tények a HIV-ről 1981: Első megjelenés San

Részletesebben

Oszvald Mária. A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro és in vivo vizsgálata rizs modell rendszerben

Oszvald Mária. A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro és in vivo vizsgálata rizs modell rendszerben Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudományi Tanszék PHD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Oszvald Mária A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro

Részletesebben

EURÓPAI UNIÓ Az Európai Unió Hivatalos Lapjának Kiegészítő Kiadványa 2, rue Mercier, 2985 Luxembourg, LUXEMBOURG Fax +352 2929-42670 E-mail:

EURÓPAI UNIÓ Az Európai Unió Hivatalos Lapjának Kiegészítő Kiadványa 2, rue Mercier, 2985 Luxembourg, LUXEMBOURG Fax +352 2929-42670 E-mail: EURÓPAI UNIÓ Az Európai Unió Hivatalos Lapjának Kiegészítő Kiadványa 2, rue Mercier, 2985 Luxembourg, LUXEMBOURG Fax +352 2929-42670 E-mail: ojs@publications.europa.eu Információ és online formanyomtatványok:

Részletesebben

A fejlődés szakaszai magasabbrendű növények esetében:

A fejlődés szakaszai magasabbrendű növények esetében: Fejlődésélettani lettani és speciális növényi nyi anyagcsere vizsgálatok 2005 Cz P T Fejlődésélettan lettan I. A növények egyedfejlődése során minőségi (fejlődés) és mennyiségi (növekedés) változások egyaránt

Részletesebben

Klorózis megszüntetése karácsonyfatelepen

Klorózis megszüntetése karácsonyfatelepen mennyiséget tíz erdőgazdaság gyűjtötte be; valószínű, hogy Marjai Zoltánnak Az Erdő 1960. 2. számában közölt tanulmányában évi 1500 kg-ra becsült országos magszükséglet előállításához szükséges 234 q toboz

Részletesebben

1 Havasi: A magyarországi létminimum-számítás korszakai. című tanulmány melléklete

1 Havasi: A magyarországi létminimum-számítás korszakai. című tanulmány melléklete 1 Havasi: A magyarországi létminimum-számítás korszakai. című tanulmány melléklete Melléklet M1. Korabeli feljegyzés a Statisztikai Hivatal a Társadalmilag indokolt szükségletek minimuma témában tartott

Részletesebben

Proteomkutatás egy új tudományág születése

Proteomkutatás egy új tudományág születése BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK Proteomkutatás egy új tudományág születése Tárgyszavak: humán genom; genomika; proteomika; kutatás; fehérjeszerkezet; háromdimenziós szerkezet; gyógyszeripar.

Részletesebben

A Caskin1 állványfehérje vizsgálata

A Caskin1 állványfehérje vizsgálata A Caskin1 állványfehérje vizsgálata Doktori tézisek Balázs Annamária Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezeto: Dr. Buday László egyetemi tanár, az orvostudományok doktora

Részletesebben

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS

Részletesebben

A gyümölcs érésének és a virág vázaélettartamának géntechnológiai módosítása

A gyümölcs érésének és a virág vázaélettartamának géntechnológiai módosítása Biotechnológia ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László A növekedés és fejlődés géntechnológiai módosításaival foglalkozó VII. fejezet negyedik részében, az érésben módosított GM-fajták közül azokat ismertetjük,

Részletesebben

Amit a GYORSTESZTEKRŐL tudni kell

Amit a GYORSTESZTEKRŐL tudni kell [Forrás: Anonim AIDS Tanácsadó Szolgálat] Amit a GYORSTESZTEKRŐL tudni kell www.alere.com Anonym AIDS Tanácsadó Szolgálat rendelőjében elérhetőek a gyorstesztek. Mi az a HIV gyorsteszt? Az Anonym AIDS

Részletesebben

Genomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.)

Genomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.) Genomika Új korszak, paradigmaváltás, forradalom: a teljes genomok ismeretében a biológia adatokban gazdag tudománnyá válik. Új kutatási módszerek, új szemlélet. Hajtóerõk: Genomszekvenálási projektek

Részletesebben

A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL

A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hazai éghajlati viszonyaink

Részletesebben

Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben

Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben Bebes Attila Témavezető: Dr. Széll Márta tudományos tanácsadó Szegedi Tudományegyetem Bőrgyógyászati

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia emelt szint 0621 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. november 2. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok

Részletesebben

L 249/20 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2004.7.23.

L 249/20 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2004.7.23. L 249/20 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2004.7.23. A BIZOTTSÁG HATÁROZATA (2004. július 15.) a 64/432/EGK tanácsi irányelvnek a szarvasmarhafélék Közösségen belüli kereskedelme esetében a szarvasmarhák

Részletesebben

IMMUNOGLOBULINUM HUMANUM NORMALE AD USUM INTRAVENOSUM. Humán normál immunglobulin intravénás alkalmazásra

IMMUNOGLOBULINUM HUMANUM NORMALE AD USUM INTRAVENOSUM. Humán normál immunglobulin intravénás alkalmazásra ad usum intravenosum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.3-1 01/2009:0918 IMMUNOGLOBULINUM HUMANUM NORMALE AD USUM INTRAVENOSUM Humán normál immunglobulin intravénás alkalmazásra DEFINÍCIÓ Az intravénás alkalmazásra

Részletesebben

A FŐTITKÁR JELENTÉSE AZ ELNÖKSÉG TAGJAI RÉSZÉRE AZ EURÓPAI PARLAMENT. 2010-es PÉNZÜGYI ÉVRE VONATKOZÓ ELŐZETES KÖLTSÉGVETÉSI ELŐIRÁNYZAT-TERVEZETÉRŐL

A FŐTITKÁR JELENTÉSE AZ ELNÖKSÉG TAGJAI RÉSZÉRE AZ EURÓPAI PARLAMENT. 2010-es PÉNZÜGYI ÉVRE VONATKOZÓ ELŐZETES KÖLTSÉGVETÉSI ELŐIRÁNYZAT-TERVEZETÉRŐL A főtitkár 2009/03/05 Réf.: D(2009) 9352 A FŐTITKÁR JELENTÉSE AZ ELNÖKSÉG TAGJAI RÉSZÉRE AZ EURÓPAI PARLAMENT 2010-es PÉNZÜGYI ÉVRE VONATKOZÓ ELŐZETES KÖLTSÉGVETÉSI ELŐIRÁNYZAT-TERVEZETÉRŐL (az Eljárási

Részletesebben

TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS

TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS Anyagmérnöki Tudományok, 37. kötet, 1. szám (2012), pp. 147 156. TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS HUTKAINÉ GÖNDÖR

Részletesebben

old. 1 QSD kisszekrények old. 3 QSE kisszekrények old. 7

old. 1 QSD kisszekrények old. 3 QSE kisszekrények old. 7 old. 1 QSD kisszekrények old. 3 QSE kisszekrények old. 7 1 az élelmiszerek, és még inkább a gyógyszerkészítmények gyártása és kezelése során a Magasabb - miszeripari termékek biztonsága és egészséges volta.

Részletesebben

(11) Lajstromszám: E 005 787 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA

(11) Lajstromszám: E 005 787 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA !HU00000787T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 00 787 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 03 7421 (22) A bejelentés napja: 03.

Részletesebben

Kékesi Zsuzsa Lénárt-Odorán Rita: A jegybanki eredmény alakulása

Kékesi Zsuzsa Lénárt-Odorán Rita: A jegybanki eredmény alakulása Kékesi Zsuzsa Lénárt-Odorán Rita: A jegybanki eredmény alakulása A jegybanki eredmény alakulását egyrészt az MNB mandátumából fakadóan az árstabilitást, valamint a pénzügyi stabilitást célzó és a gazdasági

Részletesebben

(11) Lajstromszám: E 003 815 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA

(11) Lajstromszám: E 003 815 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA !HU00000381T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 003 81 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 04 7948 (22) A bejelentés napja: 04.

Részletesebben

A transzgénikus (GM) fajták fogyasztásának élelmiszer-biztonsági kockázatai

A transzgénikus (GM) fajták fogyasztásának élelmiszer-biztonsági kockázatai BIOTECHNOLÓGIA O I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus A GM-növényekkel szembeni társadalmi elutasítás legfontosabb indokait az élelmiszer-biztonsági kockázatok jelentik. A géntechnológia forradalmian

Részletesebben

IRÁNYELVEK MÉHÉSZKEDÉS ÉS MÉHÉSZETI TERMÉKEK A DEMETER, BIODINAMIKUS ÉS AZ EZEKKEL KAPCSOLATBAN ÁLLÓ MÁRKÁKHOZ. 2012 június

IRÁNYELVEK MÉHÉSZKEDÉS ÉS MÉHÉSZETI TERMÉKEK A DEMETER, BIODINAMIKUS ÉS AZ EZEKKEL KAPCSOLATBAN ÁLLÓ MÁRKÁKHOZ. 2012 június IRÁNYELVEK MÉHÉSZKEDÉS ÉS MÉHÉSZETI TERMÉKEK A DEMETER, BIODINAMIKUS ÉS AZ EZEKKEL KAPCSOLATBAN ÁLLÓ MÁRKÁKHOZ 2012 június - 2013 július 1-ig minden tagországban alkalmazandó - Demeter International e.v.

Részletesebben

Az eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések

Az eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések ÁLTALÁNOS KÉRDÉSEK 1.7 3.3 6.6 Az eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések Tárgyszavak: ritka környezetszennyezők; gyógyszer; növényvédő szer; természetes vizek; üledék. A vizeket szennyező

Részletesebben

A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE

A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE 2009.9.15. Az Európai Unió Hivatalos Lapja L 242/3 IRÁNYELVEK A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE (2009. szeptember 14.) a fejlett terápiás gyógyszerkészítmények tekintetében az emberi felhasználásra szánt

Részletesebben

A Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban

A Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban A Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban című támogatott kutatás fő célja az volt, hogy olyan regulációs mechanizmusoknak a virulenciára kifejtett

Részletesebben

Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír.

Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír. A BIOTECHNOLÓGIAI MÛSZAKI HÁTTERE Gyors és egyszerű laktózkimutatás indikátorpapír-módszerrel Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír. A laktázaktivitás hiánya vagy

Részletesebben

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.) Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként

Részletesebben

AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat: A TANÁCS RENDELETE

AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat: A TANÁCS RENDELETE HU HU HU AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 19.8.2009 COM(2009) 430 végleges Javaslat: A TANÁCS RENDELETE A Thaiföldről származó egyes elkészített vagy tartósított morzsolt csemegekukoricatermékek

Részletesebben

6. Zárványtestek feldolgozása

6. Zárványtestek feldolgozása 6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...

Részletesebben

poliklórozott dioxinok és furánok fotolízise

poliklórozott dioxinok és furánok fotolízise A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME 6.1 6.3 Növényi olajokban oldott, poliklórozott dioxinok és furánok fotolízise Tárgyszavak: növényolaj; poliklórozott dioxin; módszer; talajtisztítás. Számos

Részletesebben

INTERFERONI GAMMA-1B SOLUTIO CONCENTRATA. Tömény gamma-1b-interferon-oldat

INTERFERONI GAMMA-1B SOLUTIO CONCENTRATA. Tömény gamma-1b-interferon-oldat 01/2008:1440 javított 7.0 INTERFERONI GAMMA-1B SOLUTIO CONCENTRATA Tömény gamma-1b-interferon-oldat C 734 H 1166 N 204 O 216 S 5 M r 16 465 DEFINÍCIÓ A tömény gamma-1b-interferon-oldat a gamma interferon

Részletesebben

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A HUMÁN PLAZMAPROTEOMOT REPREZENTÁLÓ ANALITKÖNYVTÁR LÉTREHOZÁSA, JELLEMZÉSE ÉS FELHASZNÁLÁSA MONOKLONÁLIS ANTITESTEK ANTIGÉNJEINEK AZONOSÍTÁSÁRA Kovács András Témavezető:

Részletesebben

Peszticidek helyett biológiai növényvédő szerek

Peszticidek helyett biológiai növényvédő szerek MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK Peszticidek helyett biológiai növényvédő szerek Tárgyszavak: növényvédő szer; biológiai védekezés; kártevő-antagonisták; kártevő-patogének; rezisztens növény; szabadalmaztatás.

Részletesebben

Immunhisztokémiai módszerek

Immunhisztokémiai módszerek Immunhisztokémiai módszerek Fixálás I. Fixálás I. A szövet eredeti szerkezetének megőrzéséhez, az enzimatikus lebontó folyamatok gátlásához: fixálószerek! kompromisszumkeresés - alkoholok: vízelvonók!!!

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

Transzgénikus növények előállítása

Transzgénikus növények előállítása Transzgénikus növények előállítása Növényi biotechnológia Területei: A növények szaporításának új módszerei Növényi sejt és szövettenyészetek alkalmazása Mikroszaporítás Vírusmentes szaporítóanyag előállítása

Részletesebben

CINtec PLUS Cytology Kit

CINtec PLUS Cytology Kit CINtec PLUS Cytology Kit 605-100 06889565001 100 1. ábra: Cervicalis epithelialis sejt, p16 INK4a pozitív (barna citoplazmás festődés) és Ki-67 pozitív (piros magfestődés) FELHASZNÁLÁSI TERÜLET A CINtec

Részletesebben

TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA

TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA HÍRLEVÉL 7. ÉVFOLYAM, 7. SZÁM 2014. AUGUSZTUS GÉNMÓDOSÍTOTT ÉLELMISZEREK TISZTELT OLVASÓ! A TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA hírlevél célja az, hogy az újságírók számára hiteles Az elmúlt évek

Részletesebben

Jegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban

Jegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban Jegyzőkönyv dr. Kozsurek Márk A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban című doktori értekezésének házi védéséről Jegyzőkönyv dr. Kozsurek

Részletesebben

Ipari n-hexán-frakcióban, mely 2 % C 6 -izomert tartalmazott néhány tized % pentán mellett, a benzol koncentrációját 0-5 % között, a C 2 H 5 SH-ként

Ipari n-hexán-frakcióban, mely 2 % C 6 -izomert tartalmazott néhány tized % pentán mellett, a benzol koncentrációját 0-5 % között, a C 2 H 5 SH-ként T 43524 OTKA Zárójelentés 2003-2006 Az egyre szigorodó környezetvédelmi előírások a gépjárművek káros emissziójának egyre alacsonyabb határértékeit szabják meg, melyeket a motorhajtóanyagok minőségjavításával,

Részletesebben

Ipari eredetű nyári túlterhelés a Debreceni Szennyvíztisztító Telepen.

Ipari eredetű nyári túlterhelés a Debreceni Szennyvíztisztító Telepen. Ipari eredetű nyári túlterhelés a Debreceni Szennyvíztisztító Telepen. Bevezetés A csemegekukorica feldolgozásának időszakában a debreceni szennyvíztelepen a korábbi években kezelhetetlen iszapduzzadás

Részletesebben

MELLÉKLETEK. a következőhöz: Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE

MELLÉKLETEK. a következőhöz: Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2014.3.24. COM(2014) 180 final ANNEXES 1 to 5 MELLÉKLETEK a következőhöz: Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE az ökológiai termelésről és az ökológiai termékek

Részletesebben

A CSALÁDOK ÉS HÁZTARTÁSOK ELŐRESZÁMÍTÁSA, 1986-2021 BUDAPEST 1988/2

A CSALÁDOK ÉS HÁZTARTÁSOK ELŐRESZÁMÍTÁSA, 1986-2021 BUDAPEST 1988/2 A CSALÁDOK ÉS HÁZTARTÁSOK ELŐRESZÁMÍTÁSA, 1986-2021 BUDAPEST 1988/2 TARTALOMJEGYZÉK BEVEZETÉS... 7 I. AZ ELŐRESZÁMÍTÁS FELTÉTELRENDSZERE ÉS VÉGREHAJTÁSA... 10 1. A népesség családi állapot szerinti összetételének

Részletesebben

Nagyon köszönöm a disszertáció alapvetően pozitív megítélését és a gondos bírálatot. A következőkben válaszolok a feltett kérdésekre.

Nagyon köszönöm a disszertáció alapvetően pozitív megítélését és a gondos bírálatot. A következőkben válaszolok a feltett kérdésekre. Válasz Dr. Tamás Gábor bírálói véleményére Tisztelt Professzor Úr, Nagyon köszönöm a disszertáció alapvetően pozitív megítélését és a gondos bírálatot. A következőkben válaszolok a feltett kérdésekre.

Részletesebben

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése Doktori értekezés tézisei ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése DR. SZALAINÉ ÁGOSTON Bianka Ildikó Témavezetők Dr. PERCZEL András egyetemi tanár és

Részletesebben

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN EGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN Papp Helga DEBRECENI EGYETEM ORVOS-ÉS EGÉSZSÉGTUDOMÁNYI CENTRUM

Részletesebben

AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat A TANÁCS RENDELETE

AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat A TANÁCS RENDELETE AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 8.11.2005 COM(2005) 550 végleges Javaslat A TANÁCS RENDELETE az Oroszországból és a Kínai Népköztársaságból származó szemcsés politetraflour-etilén (PTFE) behozatalára

Részletesebben

Tárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás; rekombináns DNS-technika; génterápia.

Tárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás; rekombináns DNS-technika; génterápia. BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN A hemofilia kezelésének fejlődése a transzfúziótól a génterápiáig Tárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás;

Részletesebben

Génmódosítás: bioszféra

Génmódosítás: bioszféra bioszféra Génmódosítás: Nagy butaság volt politikusaink részérôl az alaptalan GMO-ellenesség alaptörvényben való rögzítése. A témával foglalkozó akadémikusok véleménye külföldön és Magyarországon egészen

Részletesebben

a természetes ásványvizek kinyerésére és forgalmazására vonatkozó tagállami jogszabályok közelítéséről

a természetes ásványvizek kinyerésére és forgalmazására vonatkozó tagállami jogszabályok közelítéséről Fontos jogi nyilatkozat 31980L0777 Hivatalos Lap L 229, 30/08/1980 o. 0001-0010 finn különkiadás fejezet 13 kötet 10 o. 0226 görög különkiadás: fejezet 13 kötet 9 o. 0132 svéd különkiadás fejezet 13 kötet

Részletesebben

A csõdelõrejelzés és a nem fizetési valószínûség számításának módszertani kérdéseirõl

A csõdelõrejelzés és a nem fizetési valószínûség számításának módszertani kérdéseirõl MÛHELY Közgazdasági Szemle, LV. évf., 2008. május (441 461. o.) KRISTÓF TAMÁS A csõdelõrejelzés és a nem fizetési valószínûség számításának módszertani kérdéseirõl A Bázel 2 tõkeegyezmény magyarországi

Részletesebben

Elektromágneses sugárözönben élünk

Elektromágneses sugárözönben élünk Elektromágneses sugárözönben élünk Az Életet a Nap, a civilizációnkat a Tűz sugarainak köszönhetjük. - Ha anya helyett egy isten nyitotta föl szemed, akkor a halálos éjben mindenütt tűz, tűz lobog fel,

Részletesebben

Javaslat A TANÁCS VÉGREHAJTÁSI RENDELETE

Javaslat A TANÁCS VÉGREHAJTÁSI RENDELETE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2013.4.15. COM(2013) 206 final 2013/0109 (NLE) Javaslat A TANÁCS VÉGREHAJTÁSI RENDELETE a Kínai Népköztársaságból származó asztali és konyhai kerámiaáruk behozatalára vonatkozó

Részletesebben

Vércsoportszerológiai alapfogalmak. Dr. Csépány Norbert Transzfúziós tanfolyam Debrecen

Vércsoportszerológiai alapfogalmak. Dr. Csépány Norbert Transzfúziós tanfolyam Debrecen Vércsoportszerológiai alapfogalmak Dr. Csépány Norbert Transzfúziós tanfolyam Debrecen 1 Vércsoportszerológia Az immunológia tudományának speciális ága, mely a vörösvérsejtek felületi antigénjeivel, és

Részletesebben

Az endomembránrendszer részei.

Az endomembránrendszer részei. Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete

Részletesebben

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

A FEKOSZ ELNÖKÉNEK BESZÁMOLÓJA A MEGVÁLASZTÁSA ÓTA ELTELT IDŐSZAKBAN VÉGZETT MUNKÁRÓL

A FEKOSZ ELNÖKÉNEK BESZÁMOLÓJA A MEGVÁLASZTÁSA ÓTA ELTELT IDŐSZAKBAN VÉGZETT MUNKÁRÓL A FEKOSZ ELNÖKÉNEK BESZÁMOLÓJA A MEGVÁLASZTÁSA ÓTA ELTELT IDŐSZAKBAN VÉGZETT MUNKÁRÓL Beszámolómat, hasonlóképpen elődömhöz, a szervezetünket érintő nagyobb témacsoportok köré építettem föl. E struktúrába

Részletesebben

CANDIDA FERTŐZÉSSEL SZEMBENI IMMUNITÁS AZ I-ES TÍPUSÚ AUTOIMMUN POLIENDOKRIN SZINDRÓMÁS BETEGEKBEN

CANDIDA FERTŐZÉSSEL SZEMBENI IMMUNITÁS AZ I-ES TÍPUSÚ AUTOIMMUN POLIENDOKRIN SZINDRÓMÁS BETEGEKBEN Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei CANDIDA FERTŐZÉSSEL SZEMBENI IMMUNITÁS AZ I-ES TÍPUSÚ AUTOIMMUN POLIENDOKRIN SZINDRÓMÁS BETEGEKBEN Dr. Sarkadi Adrien Katalin Témavezető: Dr. Erdős Melinda DEBRECENI

Részletesebben

Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással

Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással Tárgyszavak: SARS; vírus; koronavírus; vakcina; kutatás; vírusmutáció.

Részletesebben

SZENT ISTVÁN EGYETEM ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TENK MIKLÓS ORSZÁGOS ÁLLATEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET

SZENT ISTVÁN EGYETEM ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TENK MIKLÓS ORSZÁGOS ÁLLATEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET SZENT ISTVÁN EGYETEM ÁLLATORVOS-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA A SZARVASMARHÁK MYCOPLASMA BOVIS FERT ZÖTTSÉGÉNEK VIZSGÁLATA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI TENK MIKLÓS ORSZÁGOS ÁLLATEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET BUDAPEST 2005

Részletesebben

Termoelektromos polimerek és polimerkompozitok

Termoelektromos polimerek és polimerkompozitok MŰANYAGFAJTÁK Termoelektromos polimerek és polimerkompozitok A villamos energia hőmérséklet-különbséggé vagy fordítva a hőmérséklet-különbség villamos energiává való közvetlen átalakítása bizonyos polimerekkel

Részletesebben

Kezelési utasítás. FM444 alternatív hőtermelő. Funkciómodul. A kezelő részére. A kezelés előtt figyelmesen olvassa el. 6 720 646 423 (03/2008) HU

Kezelési utasítás. FM444 alternatív hőtermelő. Funkciómodul. A kezelő részére. A kezelés előtt figyelmesen olvassa el. 6 720 646 423 (03/2008) HU Kezelési utasítás Funkciómodul FM444 alternatív hőtermelő A kezelő részére A kezelés előtt figyelmesen olvassa el. 6 720 646 423 (03/2008) HU Tartalomjegyzék 1 Biztonság.....................................

Részletesebben

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE VPRIV 200 egység por oldatos infúzióhoz. 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy injekciós üveg 200 egység* velagluceráz-alfát tartalmaz.

Részletesebben

Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények

Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények Írta: Barta Zsolt Biomérnök hallgató 2007 Tartalomjegyzék 1 Rekombináns inzulin [1]... 3 2 A humán növekedési hormon rekombináns módon történő

Részletesebben

Zárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról

Zárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról Zárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról A hisztaminnak az allergiás reakciókban betöltött

Részletesebben

ZÁRÓJELENTÉS. 2012-067-5 vasúti baleset Budapest, Nagykőrösi út 2012. február 1. 3-as viszonylatú villamos

ZÁRÓJELENTÉS. 2012-067-5 vasúti baleset Budapest, Nagykőrösi út 2012. február 1. 3-as viszonylatú villamos ZÁRÓJELENTÉS 2012-067-5 vasúti baleset Budapest, Nagykőrösi út 2012. február 1. 3-as viszonylatú villamos A szakmai vizsgálat célja a súlyos vasúti balesetek, a vasúti balesetek és a váratlan vasúti események

Részletesebben

Betegtájékoztató: Információk a felhasználó számára. Rabipur por és oldószer oldatos injekcióhoz Inaktivált veszettség elleni vakcina

Betegtájékoztató: Információk a felhasználó számára. Rabipur por és oldószer oldatos injekcióhoz Inaktivált veszettség elleni vakcina Betegtájékoztató: Információk a felhasználó számára Rabipur por és oldószer oldatos injekcióhoz Inaktivált veszettség elleni vakcina Mielőtt beadnák Önnek vagy gyermekének a Rabipur-t, olvassa el figyelmesen

Részletesebben

A hulladékgazdálkodás helyzete néhány új és leendő EU-tagországban

A hulladékgazdálkodás helyzete néhány új és leendő EU-tagországban KÖRNYZETGAZDÁLKODÁS A hulladékgazdálkodás helyzete néhány új és leendő EU-tagországban Tárgyszavak: hulladékgazdálkodás; rendszer; Kelet-Közép-Európa; Bulgária; Litvánia; Lengyelország; Szlovákia; Románia.

Részletesebben

Természetközeli erdőnevelési eljárások faterméstani alapjainak kidolgozása

Természetközeli erdőnevelési eljárások faterméstani alapjainak kidolgozása Zárójelentés Természetközeli erdőnevelési eljárások faterméstani alapjainak kidolgozása A kutatás időtartama: 22 25. A jelen pályázat keretében végzendő kutatás célja: A természetközeli erdőnevelési eljárások

Részletesebben

(11) Lajstromszám: E 005 557 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA

(11) Lajstromszám: E 005 557 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA !HU000007T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 00 7 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 03 026690 (22) A bejelentés napja: 03.

Részletesebben

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás

Részletesebben

Molekuláris biológiai technikák

Molekuláris biológiai technikák Molekuláris biológiai technikák Wunderlich Lívius A Molekuláris biológiai technikák jegyzet igyekszik átfogó képet adni a jövő tudományának, a molekuláris biológiának a módszertanáról. A technikák elméleti

Részletesebben

MEMBRÁNOK ALKALMAZÁSI LEHETŐSÉGEI A BIOGÁZ ELŐÁLLÍTÁSNÁL

MEMBRÁNOK ALKALMAZÁSI LEHETŐSÉGEI A BIOGÁZ ELŐÁLLÍTÁSNÁL PANNON EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI TUDOMÁNYOK ÉS ANYAGTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA MEMBRÁNOK ALKALMAZÁSI LEHETŐSÉGEI A BIOGÁZ ELŐÁLLÍTÁSNÁL DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KÉSZÍTETTE: SZENTGYÖRGYI ESZTER OKL.

Részletesebben

4.1. - a mezőgazdasági üzemekre irányuló beruházások támogatása

4.1. - a mezőgazdasági üzemekre irányuló beruházások támogatása A támogatható Natura 2000 területek és az egyéb, magas természeti értéket képviselő területek meghatározása és azonosítása A mezőgazdasági üzemeknek nyújtott támogatás célzottságának leírása az 1305/2013/EU

Részletesebben