Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése
|
|
- Lajos Halász
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 BIOTECHNOLÓGIÁK MŰSZAKI HÁTTERE Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése Tárgyszavak: idegen fehérje; monoklonális antitest; fehérjestabilitás; növényisejt-szuszpenzió; hajszálgyökér; antitesttöredék. A transzgénikus növények alkalmazása speciális fehérjék előállítására Manapság úgy vélik, hogy a módosított géneket tartalmazó (transzgénikus) növények gazdaságos lehetőséget kínálnak a növény számára idegen (pl. állati) antitestek, enzimek, hormonok stb. előállítására. Már eddig is számos bakteriális és állati eredetű proteint állítottak elő növényekben, amelyek ára pl. búzacsíra esetében 43 USD/g körül volt. Próbálkoztak azzal a valamivel drágább eljárással is, hogy a fehérjéket növényi sejttenyészetben, bioreaktorban állítsák elő. Erre akkor lehet igény, ha az eljárást szigorúan kontrollált körülmények között kell végezni, vagy ha az igény sürgőssége nem teszi lehetővé a mezőgazdasági ciklusok végigvárását. A szövettenyészeteken végzett mérések jó előtanulmányt jelentenek a későbbi, teljes növényi szervezeten végzett vizsgálatokhoz is. Antitesttöredékek képződése a növényi szövetekben A szövettenyészetben végzett fehérjetermelés gazdaságosságát alapvetően befolyásolja az adott fehérje termelésének hatásfoka, ill. a kívánt termék koncentrációja a biomasszában. Ezért aztán sok erőfeszítést tettek megfelelő promoterek kifejlesztésére, megfelelő transzgénikus vonalak kiválasztására és a génelhallgatás jelenségének megakadályozására. Legalább ekkora jelentősége van annak is, hogy megakadályozzák a keletkezett idegen fehérje bomlását, mert az így képződött töredékek (fragmentumok) inaktív szennyeződést jelentenek az elválasztásnál, amelytől nehéz elkülöníteni az aktív alkotót. Ahhoz azonban, hogy ezt meg lehessen tenni, meg kell keresni a poszttranszlációs ( lefordítás, azaz m-rns leolvasás utáni) degradáció helyét, és meg kell érteni annak mechanizmusát. Számos esetben megfigyelték, hogy szövettenyésztés során csökken az idegen fehérje titere és gyakran fragmentumok jelennek meg a tisztított növényi extraktumok Western blot mintáin. A jelenség nem korlátozódik a szövettenyészetekre, vegetatív szövetekben is jelentkezik. Magyarázatképpen többféle lehetőséget felvetettek, pl. a proteázok hatását a minta homogenizálása és
2 extrakciója során, antitest köztitermékek képződését vagy kiválasztás (szekréció) utáni proteáz aktivitást, de egyik hipotézist sem vizsgálták meg kellő alapossággal. Az ismertetett cikk célja dohány szövettenyészetben előállított egér IgG antitestek sejten belüli és sejten kívüli stabilitásának vizsgálata. Ennek az antitestnek N-glikozilező helyei vannak a Fab és a CH 2 Fc régiókban, növényekben azonban ez sokkal nagyobb változatosságot mutat. A szerzők hajszálgyökerek, hajtás teratóma-szövetek és szuszpendált növényi sejtek alkalmazását vizsgálták a kérdéses immunglobulin előállítására, és a keletkezett fragmentumokat immunpróbákkal, glikánreaktív anyagokkal, proteintranszportot és glikozilezést gátló inhibitorokkal jellemezték. A szövettenyészetek Az említett szövettenyészeteket vad típusú Nicotiana tabacum és egy olyan transzgénikus N. tabacum alapján fejlesztették ki, amely Guy 13 monoklonális antitestet fejez ki. A Guy 13 olyan egér IgG1 antitest, amely a Streptococcus mutans egy 185 kda-s sejtfelületi proteinjét ismeri fel. Transzgénikus növények magvaiból indultak ki. Ezt úgy állították elő, hogy dohányleveleket megfertőztek egy Agrobacterium tumefaciens törzzsel, amely tartalmazta a Guy 13 könnyű vagy nehéz láncának cdns részletét (beleértve a natív /egér/ bevezető szekvenciát is), majd a nehéz láncot expresszáló regenerált növényt keresztezték egy másikkal, amely könnyű láncot állít elő. Az antitestek kinyerése Az antitestet foszfát pufferes sóoldatba (PBS) extrahálták a biomasszából. A puffert 10 µg/ml leupeptint tartalmazó oldattal mozsárban homogenizálták, majd hidegen g-vel centrifugálták, és a felülúszót vizsgálták. A hajszálgyökérminták esetében számos egyéb vegyszer hatását is megvizsgálták az antitestek stabilitására. Külön kísérletekben vizsgálták a bacitracin (proteinstabilizátor és proteázinhibitor), poli(vinil-pirrolidon) ( , proteinstabilizátor), és egy széles spektrumú növényi proteáz inhibitor elegy hatását a PBS + leupeptin elegyre. Az antitesteket poli(vinil-pirrolidon) és aszkorbát jelenlétében is extrahálták, hogy megkössék a fenolokat és a kinonokat. Megvizsgálták az antitestek stabilitását a növényi extraktumokban szimulált extrakciós kísérletekben is. Monoklonális IgG1 antitesteket adtak vad típusú dohány hajszálgyökér, hajtás teratóma és sejtszuszpenzió mintákhoz, majd hasonló módon őrölték PBS és leupeptin jelenlétében. Az antitestek vizsgálata Az antitestek mennyiségét ELISA (enzimkapcsolt immunpróba) módszerrel mérték és SDS-PAGE elektroforézissel, valamint Western blot technikával vizsgálták a komponensek eloszlását. Összehasonlításra egér IgG és egér IgG Fab és F(ab ) 2 fragmentumokat használtak. A teljes antitest mellett az ELISA vizsgálatok fragmentumokat (nehéz és könnyű láncokat) is jeleztek. A Western
3 blot vizsgálatokban nyúl anti-egér Ig, kecske anti-egér IgG-γ nehéz lánc, kecske anti-egér κ könnyű lánc, kecske anti-egér Fab, kecske anti-egér Fc lánc, biotinilezett concanavalin próbákat használtak. Mérték a biomassza teljes fehérjetartalmát is borjú szérumalbumin standarddal szemben. Vegyszeres kezelések A sejtszuszpenziókat egy rozsdamentes acél szitán átszűrték, hogy eltávolítsák a hámdarabkákat, majd az összegyűjtött sejteket újraszuszpendálták egy megfelelő kezelő közegben, amelyet olyan vad típusú sejtszuszpenzióból nyertek, amelyet előzőleg 10 mm-os benzil-amin, 20 µm-os Brefeldin A (a későbbiekben BFA), 10 µg/ml-es tunicamycin vagy 116 µm-os swainsonin oldatban tenyésztettek. A biomassza- és a közegmintákat ELISA és Western blot vizsgálatoknak vetették alá. Endoglikozidáz H emésztés A hajszálgyökér és a szuszpendált sejtextraktumokhoz és a használt közegmintákhoz részben β-merkapto-etanol-tartalmú puffert adtak és azzal forralták, majd foszfátos pufferben endoglikozidáz H oldat jelenlétében inkubálták. Ellenőrző mintaként ugyanezt a kezelést elvégezték IgG1 mintákon is. Antitest-stabilitás a használt tenyésztési közegben Rázólombikos kísérletekben 8 és 12 napos vad típusú szuszpendált sejtkultúra tenyészetekhez monoklonális egér IgG1 mintákat adtak, majd Western blot vizsgálatnak vetették alá. A növekedésre és az antitest-felhalmozódásra vonatkozó adatok A hajszálgyökér-kultúrák jóval lassabb fejlődtek, mint a hajtás teratóma vagy a szuszpendált sejtkultúra minták (1. ábra). A teratómaminták hiperhidricitást (vetrikfikációt) mutattak, és csak 6 hónapig használták őket. A hajszálgyökér és a szuszpendált sejtkultúra mintákban az antitestmennyiség maximuma hasonló volt a biomasszában és a kultúra közegében, míg a teratómaminták esetében a közegben mérhető maximum jóval kisebb volt, mint a biomasszában. Az 1b ábra tanúsága szerint a hajszálgyökér és a hajtás teratóma minták esetében antitestveszteség mutatkozott már a növekedési fázisban, ami a szuszpendált sejteknél is jelentkezett a stacioner fázisban. A szuszpendált sejtek esetében a közegben elég magas volt az antitest-koncentráció a közegben a növekedési fázis első felében, de ezt gyors csökkenés követte.
4 antitestmennyiség a közegben (µg) teljes antitesttartalom (µg) biomassza (g, száraz tömeg) idő (nap) 1. ábra Növekedési ráta (a), teljes antitestmennyiség (b), antitestek mennyisége a kultúra közegében (c). Mindegyik minta dohányból készült, ( ) hajszálgyökér, ( ) teratóma, ( ) szuszpendált sejtkultúra.
5 A fragmentumok analízise alapján kirajzolódó kép Az ELISA, Western blot és egyéb vizsgálatok eredményeinek részletes bemutatása nélkül, itt csak a belőlük levonható főbb következtetések állnak. A transzgénikus növényekben jelentkező több antitest-fragmentum keletkezésének többféle oka lehet. Az ok lehet az, hogy a szövet őrlése és a mintakészítés során tördelődnek az antitestek, lehet glikozilezési különbségek eredménye, a fragmentumok lehetnek az antitestképződés köztitermékei, keletkezhetnek úgy, hogy a növény génjei és az idegen gének által termelt könnyű és nehéz láncok különböző kombinációi, vagy származhatnak a kiválasztás során fellépő proteolitikus folyamatokból is. Nem extrakciós hiba A proteázinhibitorok és proteinvédő szerek alkalmazása a mintakészítés során, valamint a szimulált extrakciós kísérlet (IgG1 és vad szövet alkalmazásával) azt mutatta, hogy a szövethomogenizálás és a sejten belüli anyagok felszabadulása nem okozott roncsolódást az antitestekben a rutin extrakció körülményei között. Azt is figyelembe kell venni, hogy a kultúrák közegében is ki lehetett mutatni azon sávok többségét, ami később a homogenizálás után jelentkezett az extraktumban. A BFA kísérletekben sem jelentkezett volna kevesebb sáv az elektroforézis során, ha a fragmentumok kizárólag a mintafeldolgozás melléktermékei lettek volna. Ez a hibaforrás tehát kizárható. Nem glikozilezési eltérés A tunicamycinnel végzett kísérletek azt mutatták, hogy az antitestfragmentumok nem a glikozilezési különbségek eredményei. Az N-glikozilezésgátlás igen kis móltömeg-változást okozott, ezért a 135 és 120 kda-os fragmentumok nem lehetnek a H 2 L 2 antitest glikozilezett variánsai. Hasonlóképpen a 43 és/vagy 33 kda-os egységek a gyökér- és a hajtásmintákban reduktív körülmények között nem lehetnek glikozilezési variációk. Nem antitestképződési köztitermékek A megfigyelt fragmentumok mérete többé-kevésbé összeegyeztethető különböző állati IgG antitest-köztitermékekével: H 2 L ( kda), H 2 ( kda), HL (80 85 kda), H (50 55 kda), de ennek sok adat ellentmond. A fragmentumsávok megjelentek a hajszálgyökér és a szuszpendált sejtkultúrák közegében, azaz kiürültek az ép sejtekből, és az endoplazmatikus retikulum (ER) általában visszatartja a köztitermékeket, nem engedi őket kilépni a sejtből. Az endo H kísérletekből pedig világosan kiderült, hogy a fragmentumok egyértelmű aktív kiürítés, és nem sejtroncsolódás eredményei. Inkább úgy tű-
6 nik, hogy a fragmentumok a Golgi-apparátus által részben feldolgozott bomlástermékek. Valószínű eredet: sejten kívüli és sejten belüli proteolízis Az 50 és 80 kda-os fragmentumok lehetnek olyan degradációs termékek, amelyekben a nehéz lánc CH 2 és/vagy a CH 3 régiói részben tönkrementek. A minták közötti eltérések arra utalnak, hogy az 50 kda-os fragmentum sejten kívüli degradáció terméke. Ez a fragmentum csak a hajszálgyökér és a hajtás teratóma mintákban jelent meg, az apoplazmában levő proteolitikus enzimek működésének eredményeként. A 80 kda-os fragmentum ugyancsak sejten kívüli degradáció eredménye. A 43 kda-os egység (ami megegyezik a nehéz lánc tömegével) ugyancsak a hajszálgyökér- és a teratómamintákban volt jelen, a szuszpendált sejt mintákban nem, feltételezhetően ugyancsak az apoplazma jelenléte miatt (talán a 80 kda-os rész további fragmentációjának terméke). Eddig úgy gondolták, hogy az apoplazma stabil környezetet jelent a kiválasztott antitestek számára, de ezt a képet felül kell vizsgálni. Fel kell hívni a figyelmet arra a tényre, hogy az immun-fluoreszcencia-mikroszkópia nem tud különbséget tenni az aktív antitestek és a fragmentumok között, úgyhogy az apoplazmában való felhalmozódás még nem jelenti azt, hogy az antitestek épek is. Szükséges lenne kifejleszteni olyan módszereket, amellyel ez a sejten kívüli degradációs folyamat megakadályozható. A cikkben ismertetett bacitracin adagolás mindenesetre nem bizonyult hatékonynak. Ennek oka lehetett a diffúzió gátlása is az apoplazmában. A nehezebb, 135 és 120 kda-os fragmentumok megjelenése a mintákban kevésbé biztos, mint a 80 és 50 kda-os fragmentumoké, és ezek a gyenge sávok megjelennek egér IgG1 Western blot eredményeiben is. A 120 kda-os egység ugyan együtt mozgott a F(ab ) 2 fragmentummal, nem lehetett azonos vele, mert Fc fragmentumot is tartalmazott. A 135 és a 120 kda-os egységek esetében esetleg olyan nem teljes H 2 L 2 egységek jelenlétére utal, amelybe eltérő tömegű komponensláncok épülnek be. Ennek azonban ellentmondanak a BFA-kísérletek eredményei, ezért inkább a sejten belüli proteolitikus folyamatok eredményének tekinthetők. A különböző vizsgálatok szerint a fragmentumok nem a vakuólumokban, hanem az endoplazmatikus retikulum és a Golgiapparátus között képződnek. Az endoplazmatikus retikulumban való felhalmozódás hasznos is lehet, mert ezzel meg lehet akadályozni a faj-specifikus glikánok képződését a Golgi-apparátusban. A fragmentumok képződésének legvalószínűbb oka tehát a proteolitikus degradáció. Fragmentumok képződése volt kimutatható a hajszálgyökerek és a hajtás teratómák esetében az apoplazmában, illetve a szuszpenziókban a sejtek közötti térben. Bizonyos fragmentumok felhalmozódása inkább a sejten belül, az ER-ben és/vagy a Golgi-apparátusban mutatható ki, amivel elkerülik a fő destruktív proteázokkal való érintkezést a kiválasztási folyamatban. Ezek a
7 vizsgálatok jelentősen hozzájárulhatnak a növényekben előállított speciális állati fehérjék termelési hatásfokának javításához. (Bánhegyiné Dr. Tóth Ágnes) Sharp, J. M., Doran, P. M.: Characterization of monoclonal antibody fragments produced by plant cells. = Biotechnology and Bioengineering, 73. k. 5. sz jún. 5. p Allard, G.; Lemieux, R.; Vézina, L. P.: Production of a diagnostic monoclonal antibody in perennial alfalfa plants. = Biotechnology and Bioengineering, 64. k. 3. sz p EGYÉB IRODALOM Martin, V. J. J.; Yoshikuni, Y.; Keasling, J. D.: The in vivo synthesis of plant sesquiterpenes by Escherichia coli. (Növényi szeszkviterpének in vivo szintézise Escherichia coliban.) = Biotechnology and Bioengineering, 75. k. 5. sz dec. 5. p Ravinder, T.; Swamy, M. V. stb.: Clostridium lentocellum SG6 a potencial organism for fermentation of cellulose to acetic acid. (Clostridium lentocellum SG6 mint potenciális szervezet a cellulóz ecetsavvá fermentálásához.) = Bioresource Technology, 80. k. 3. sz dec. p Rebuffat, A.; Bernasconi, A. stb.: Selective enhancement of gene transfer by steroidmediated gene delivery. (A géntranszfer szelektív növelése szteroiddal közvetített génszállítással.) = Nature Biotechnology, 19. k. 12. sz p Schueler, M. J.: Higgins, A. W. stb.: Genomic and genetic definition of a functional human centromere. (Funkcionális humán centomer genomikai és genetikai definíciója.) = Science, 294. k sz okt. p Stevens, R. C.; Yokoyama, S.; Wilson, A.: Global efforts in structural genomics. (Globális kutatási erőfeszítések a szerkezeti genomika területén.) = Science, 294. k sz okt. p
BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN. Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában
BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában Tárgyszavak: selyemfehérje; transzgénikus növény; szintetikus pókselyem; selyemfehérjegén. A Nephila clavipes pók
RészletesebbenA basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.
RészletesebbenHidrogén előállítása tejcukor folyamatos erjesztésével
BME OMIKK ENERGIAELLÁTÁS, ENERGIATAKARÉKOSSÁG VILÁGSZERTE 44. k. 4. sz. 25. p. 36 43. Energiatermelés, -átalakítás, -szállítás és -szolgáltatás Hidrogén előállítása tejcukor folyamatos erjesztésével A
RészletesebbenImmunológiai módszerek a klinikai kutatásban
Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 7. előadás Immunizálás. Poliklonális és monoklonális ellenanyag előállítása, tisztítása, alkalmazása Az antigén (haptén + hordozó) sokféle specificitású ellenanyag
RészletesebbenAz orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen
Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi
RészletesebbenAZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő
AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő Az NIH, az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Hivatala (az orvosi- és biológiai kutatásokat koordináló egyik intézmény) 2007 végén
RészletesebbenAz Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.
Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,
RészletesebbenMultidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata
Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Doktori értekezés tézisei Türk Dóra Témavezető: Dr. Szakács Gergely MTA TTK ENZIMOLÓGIAI INTÉZET
RészletesebbenA proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában
BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker;
RészletesebbenÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK. Immunosera ex animale ad usum humanum
Immunosera ex animale ad usum humanum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.5.8-1 ÁLLATI EREDETŰ, EMBERGYÓGYÁSZATI IMMUNSZÉRUMOK Immunosera ex animale ad usum humanum 07/2007:0084 DEFINÍCIÓ Az állati eredetű, embergyógyászati
Részletesebben1 Havasi: A magyarországi létminimum-számítás korszakai. című tanulmány melléklete
1 Havasi: A magyarországi létminimum-számítás korszakai. című tanulmány melléklete Melléklet M1. Korabeli feljegyzés a Statisztikai Hivatal a Társadalmilag indokolt szükségletek minimuma témában tartott
RészletesebbenJavaslat A TANÁCS RENDELETE
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2011.11.21. COM(2011) 775 végleges 2011/0355 (NLE) Javaslat A TANÁCS RENDELETE a Kínai Népköztársaságból származó, egyes varrat nélküli vas- és acélcsövek behozatalára vonatkozó
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenKét kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése
Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola
RészletesebbenHazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok
AKÁCKÖRÚTON Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok Előző cikkünkben arról írtunk, milyen új eszköztárral rendelkezünk a XXI. században a genetikai vizsgálatok területén, és mit adhat a molekuláris
Részletesebben10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik
10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában
RészletesebbenAmit a GYORSTESZTEKRŐL tudni kell
[Forrás: Anonim AIDS Tanácsadó Szolgálat] Amit a GYORSTESZTEKRŐL tudni kell www.alere.com Anonym AIDS Tanácsadó Szolgálat rendelőjében elérhetőek a gyorstesztek. Mi az a HIV gyorsteszt? Az Anonym AIDS
RészletesebbenANTICORPORA MONOCLONALIA AD USUM HUMANUM. Monoklonális antitestek, embergyógyászati célra
Anticorpora monoclonalia ad usum humanum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.0-1 ANTICORPORA MONOCLONALIA AD USUM HUMANUM Monoklonális antitestek, embergyógyászati célra 01/2008:2031 DEFINÍCIÓ Az embergyógyászati célra
RészletesebbenJegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban
Jegyzőkönyv dr. Kozsurek Márk A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban című doktori értekezésének házi védéséről Jegyzőkönyv dr. Kozsurek
RészletesebbenAz eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések
ÁLTALÁNOS KÉRDÉSEK 1.7 3.3 6.6 Az eddig figyelmen kívül hagyott környezetszennyezések Tárgyszavak: ritka környezetszennyezők; gyógyszer; növényvédő szer; természetes vizek; üledék. A vizeket szennyező
RészletesebbenTDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS
Anyagmérnöki Tudományok, 37. kötet, 1. szám (2012), pp. 147 156. TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS HUTKAINÉ GÖNDÖR
RészletesebbenA transzgénikus (GM) fajták fogyasztásának élelmiszer-biztonsági kockázatai
BIOTECHNOLÓGIA O I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus A GM-növényekkel szembeni társadalmi elutasítás legfontosabb indokait az élelmiszer-biztonsági kockázatok jelentik. A géntechnológia forradalmian
RészletesebbenMELLÉKLET TUDOMÁNYOS KÖVETKEZTETÉSEK ÉS AZ EMEA ÁLTALI ELUTASÍTÁS INDOKLÁSA
MELLÉKLET TUDOMÁNYOS KÖVETKEZTETÉSEK ÉS AZ EMEA ÁLTALI ELUTASÍTÁS INDOKLÁSA (A kereskedelmi szempontból bizalmas információk törlésével rövidített változat) 1 A CHMP MYCOGRABRA VONATKOZÓ 2006. NOVEMBER
RészletesebbenA BIZOTTSÁG HATÁROZATA
L 336/36 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2009.12.18. A BIZOTTSÁG HATÁROZATA (2009. december 15.) az enzootiás szarvasmarha-leukózis diagnosztikai vizsgálatai tekintetében a 64/432/EGK tanácsi irányelv
RészletesebbenGénátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek
MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK Génátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek Tárgyszavak: génátvitel; transzfekció; transzgenézis; génterápia;
RészletesebbenA corneális stromahomály (haze) kialakulásának biokémiai háttere photorefraktív lézerkezelést követően
A corneális stromahomály (haze) kialakulásának biokémiai háttere photorefraktív lézerkezelést követően Vállalt feladatok a) A könny plazminogén aktivátor aktivitás (PAA) - nak, valamint plazminogén aktivátor
RészletesebbenOszvald Mária. A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro és in vivo vizsgálata rizs modell rendszerben
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudományi Tanszék PHD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Oszvald Mária A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro
RészletesebbenA fejlődés szakaszai magasabbrendű növények esetében:
Fejlődésélettani lettani és speciális növényi nyi anyagcsere vizsgálatok 2005 Cz P T Fejlődésélettan lettan I. A növények egyedfejlődése során minőségi (fejlődés) és mennyiségi (növekedés) változások egyaránt
RészletesebbenKlorózis megszüntetése karácsonyfatelepen
mennyiséget tíz erdőgazdaság gyűjtötte be; valószínű, hogy Marjai Zoltánnak Az Erdő 1960. 2. számában közölt tanulmányában évi 1500 kg-ra becsült országos magszükséglet előállításához szükséges 234 q toboz
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 004 361 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU000004361T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 004 361 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 05 717030 (22) A bejelentés napja:
RészletesebbenProteomkutatás egy új tudományág születése
BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK Proteomkutatás egy új tudományág születése Tárgyszavak: humán genom; genomika; proteomika; kutatás; fehérjeszerkezet; háromdimenziós szerkezet; gyógyszeripar.
RészletesebbenLignocellulóz bontó enzimek előállítása és felhasználása
Lignocellulóz bontó enzimek előállítása és felhasználása Ph.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Juhász Tamás Témavezető: Dr. Réczey Istvánné 2005 Mezőgazdasági Kémiai Technológia Tanszék Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi
RészletesebbenAZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat: A TANÁCS RENDELETE
HU HU HU AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 19.8.2009 COM(2009) 430 végleges Javaslat: A TANÁCS RENDELETE A Thaiföldről származó egyes elkészített vagy tartósított morzsolt csemegekukoricatermékek
RészletesebbenTermoelektromos polimerek és polimerkompozitok
MŰANYAGFAJTÁK Termoelektromos polimerek és polimerkompozitok A villamos energia hőmérséklet-különbséggé vagy fordítva a hőmérséklet-különbség villamos energiává való közvetlen átalakítása bizonyos polimerekkel
RészletesebbenAZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA
TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS
RészletesebbenGenomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.)
Genomika Új korszak, paradigmaváltás, forradalom: a teljes genomok ismeretében a biológia adatokban gazdag tudománnyá válik. Új kutatási módszerek, új szemlélet. Hajtóerõk: Genomszekvenálási projektek
RészletesebbenA Caskin1 állványfehérje vizsgálata
A Caskin1 állványfehérje vizsgálata Doktori tézisek Balázs Annamária Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezeto: Dr. Buday László egyetemi tanár, az orvostudományok doktora
RészletesebbenA humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban
A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban Doktori (PhD) értekezés Siklódi Erika Rozália Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Prof. Erdei Anna, tanszékvezető egyetemi
RészletesebbenKékesi Zsuzsa Lénárt-Odorán Rita: A jegybanki eredmény alakulása
Kékesi Zsuzsa Lénárt-Odorán Rita: A jegybanki eredmény alakulása A jegybanki eredmény alakulását egyrészt az MNB mandátumából fakadóan az árstabilitást, valamint a pénzügyi stabilitást célzó és a gazdasági
RészletesebbenXenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben
DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben Bebes Attila Témavezető: Dr. Széll Márta tudományos tanácsadó Szegedi Tudományegyetem Bőrgyógyászati
RészletesebbenEURÓPAI UNIÓ Az Európai Unió Hivatalos Lapjának Kiegészítő Kiadványa 2, rue Mercier, 2985 Luxembourg, LUXEMBOURG Fax +352 2929-42670 E-mail:
EURÓPAI UNIÓ Az Európai Unió Hivatalos Lapjának Kiegészítő Kiadványa 2, rue Mercier, 2985 Luxembourg, LUXEMBOURG Fax +352 2929-42670 E-mail: ojs@publications.europa.eu Információ és online formanyomtatványok:
RészletesebbenA KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hazai éghajlati viszonyaink
RészletesebbenA FŐTITKÁR JELENTÉSE AZ ELNÖKSÉG TAGJAI RÉSZÉRE AZ EURÓPAI PARLAMENT. 2010-es PÉNZÜGYI ÉVRE VONATKOZÓ ELŐZETES KÖLTSÉGVETÉSI ELŐIRÁNYZAT-TERVEZETÉRŐL
A főtitkár 2009/03/05 Réf.: D(2009) 9352 A FŐTITKÁR JELENTÉSE AZ ELNÖKSÉG TAGJAI RÉSZÉRE AZ EURÓPAI PARLAMENT 2010-es PÉNZÜGYI ÉVRE VONATKOZÓ ELŐZETES KÖLTSÉGVETÉSI ELŐIRÁNYZAT-TERVEZETÉRŐL (az Eljárási
RészletesebbenKezelési utasítás. FM444 alternatív hőtermelő. Funkciómodul. A kezelő részére. A kezelés előtt figyelmesen olvassa el. 6 720 646 423 (03/2008) HU
Kezelési utasítás Funkciómodul FM444 alternatív hőtermelő A kezelő részére A kezelés előtt figyelmesen olvassa el. 6 720 646 423 (03/2008) HU Tartalomjegyzék 1 Biztonság.....................................
RészletesebbenA CSALÁDOK ÉS HÁZTARTÁSOK ELŐRESZÁMÍTÁSA, 1986-2021 BUDAPEST 1988/2
A CSALÁDOK ÉS HÁZTARTÁSOK ELŐRESZÁMÍTÁSA, 1986-2021 BUDAPEST 1988/2 TARTALOMJEGYZÉK BEVEZETÉS... 7 I. AZ ELŐRESZÁMÍTÁS FELTÉTELRENDSZERE ÉS VÉGREHAJTÁSA... 10 1. A népesség családi állapot szerinti összetételének
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 003 815 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU00000381T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 003 81 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 04 7948 (22) A bejelentés napja: 04.
RészletesebbenA BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE
2009.9.15. Az Európai Unió Hivatalos Lapja L 242/3 IRÁNYELVEK A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE (2009. szeptember 14.) a fejlett terápiás gyógyszerkészítmények tekintetében az emberi felhasználásra szánt
RészletesebbenERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése
Doktori értekezés tézisei ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése DR. SZALAINÉ ÁGOSTON Bianka Ildikó Témavezetők Dr. PERCZEL András egyetemi tanár és
RészletesebbenGénmódosítás: bioszféra
bioszféra Génmódosítás: Nagy butaság volt politikusaink részérôl az alaptalan GMO-ellenesség alaptörvényben való rögzítése. A témával foglalkozó akadémikusok véleménye külföldön és Magyarországon egészen
RészletesebbenTárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír.
A BIOTECHNOLÓGIAI MÛSZAKI HÁTTERE Gyors és egyszerű laktózkimutatás indikátorpapír-módszerrel Tárgyszavak: laktóz-túlérzékenység; laktázhiány; laktózkimuatás; indikátorpapír. A laktázaktivitás hiánya vagy
RészletesebbenA gyümölcs érésének és a virág vázaélettartamának géntechnológiai módosítása
Biotechnológia ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László A növekedés és fejlődés géntechnológiai módosításaival foglalkozó VII. fejezet negyedik részében, az érésben módosított GM-fajták közül azokat ismertetjük,
RészletesebbenA csõdelõrejelzés és a nem fizetési valószínûség számításának módszertani kérdéseirõl
MÛHELY Közgazdasági Szemle, LV. évf., 2008. május (441 461. o.) KRISTÓF TAMÁS A csõdelõrejelzés és a nem fizetési valószínûség számításának módszertani kérdéseirõl A Bázel 2 tõkeegyezmény magyarországi
RészletesebbenMolekuláris biológiai technikák
Molekuláris biológiai technikák Wunderlich Lívius A Molekuláris biológiai technikák jegyzet igyekszik átfogó képet adni a jövő tudományának, a molekuláris biológiának a módszertanáról. A technikák elméleti
RészletesebbenA Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban
A Globális regulátor mutációknak mint az attenuálás lehetőségének vizsgálata Escherichia coli-ban című támogatott kutatás fő célja az volt, hogy olyan regulációs mechanizmusoknak a virulenciára kifejtett
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 007 328 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU000007328T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 007 328 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 04 797669 (22) A bejelentés napja:
Részletesebbenpoliklórozott dioxinok és furánok fotolízise
A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME 6.1 6.3 Növényi olajokban oldott, poliklórozott dioxinok és furánok fotolízise Tárgyszavak: növényolaj; poliklórozott dioxin; módszer; talajtisztítás. Számos
RészletesebbenIpari n-hexán-frakcióban, mely 2 % C 6 -izomert tartalmazott néhány tized % pentán mellett, a benzol koncentrációját 0-5 % között, a C 2 H 5 SH-ként
T 43524 OTKA Zárójelentés 2003-2006 Az egyre szigorodó környezetvédelmi előírások a gépjárművek káros emissziójának egyre alacsonyabb határértékeit szabják meg, melyeket a motorhajtóanyagok minőségjavításával,
RészletesebbenHUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS
HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS Dr. Mohamed Mahdi MD. MPH. Department of Infectology and Pediatric Immunology University of Debrecen 2010 Történelmi tények a HIV-ről 1981: Első megjelenés San
RészletesebbenBIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Biológia emelt szint 0621 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. november 2. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok
RészletesebbenAz idősek alábecsülik saját számítástechnikai ismereteiket?
TÁRSADALOM Az idősek alábecsülik saját számítástechnikai ismereteiket? Tárgyszavak: önbizalom; tanulás; memória; számítástechnika; korosztály. Alaphelyzet Az idősebbek integrálása a modern társadalomba
RészletesebbenInzulinutánzó vanádium-, és cinkkomplexek kölcsönhatásának vizsgálata vérszérum fehérjékkel
Inzulinutánzó vanádium-, és cinkkomplexek kölcsönhatásának vizsgálata vérszérum fehérjékkel Mivel a vizsgált komplexek inzulinutánzó hatása összetett és a hatásmechanizmusuk csak részben feltárt az irodalomban,
RészletesebbenÚjdonságnak számított az is, hogy az iskolák a 9 10. osztályokban szakmatanulásra
Iskolakultúra 2000/6 7 Liskó Ilona Szülői vélemények az általános képzés meghosszabbításáról tanulmány 1998 őszén a magyar közoktatási rendszerben bevezették a NAT-ot, amely nemcsak az oktatás tartalmának
RészletesebbenL 249/20 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2004.7.23.
L 249/20 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2004.7.23. A BIZOTTSÁG HATÁROZATA (2004. július 15.) a 64/432/EGK tanácsi irányelvnek a szarvasmarhafélék Közösségen belüli kereskedelme esetében a szarvasmarhák
RészletesebbenPeszticidek helyett biológiai növényvédő szerek
MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK Peszticidek helyett biológiai növényvédő szerek Tárgyszavak: növényvédő szer; biológiai védekezés; kártevő-antagonisták; kártevő-patogének; rezisztens növény; szabadalmaztatás.
RészletesebbenVERSENYTANÁCS 1054 Budapest, Alkotmány u. 5. 472-8864 Fax: 472-8860
VERSENYTANÁCS 1054 Budapest, Alkotmány u. 5. 472-8864 Fax: 472-8860 Vj-65/2005/18. A Gazdasági Versenyhivatal Versenytanácsa a Pick Szeged Rt. (Szeged) ellen fogyasztói döntések tisztességtelen befolyásolása
RészletesebbenIpari eredetű nyári túlterhelés a Debreceni Szennyvíztisztító Telepen.
Ipari eredetű nyári túlterhelés a Debreceni Szennyvíztisztító Telepen. Bevezetés A csemegekukorica feldolgozásának időszakában a debreceni szennyvíztelepen a korábbi években kezelhetetlen iszapduzzadás
RészletesebbenIMMUNOGLOBULINUM HUMANUM NORMALE AD USUM INTRAVENOSUM. Humán normál immunglobulin intravénás alkalmazásra
ad usum intravenosum Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.3-1 01/2009:0918 IMMUNOGLOBULINUM HUMANUM NORMALE AD USUM INTRAVENOSUM Humán normál immunglobulin intravénás alkalmazásra DEFINÍCIÓ Az intravénás alkalmazásra
RészletesebbenAZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat A TANÁCS RENDELETE
AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 8.11.2005 COM(2005) 550 végleges Javaslat A TANÁCS RENDELETE az Oroszországból és a Kínai Népköztársaságból származó szemcsés politetraflour-etilén (PTFE) behozatalára
RészletesebbenNagyon köszönöm a disszertáció alapvetően pozitív megítélését és a gondos bírálatot. A következőkben válaszolok a feltett kérdésekre.
Válasz Dr. Tamás Gábor bírálói véleményére Tisztelt Professzor Úr, Nagyon köszönöm a disszertáció alapvetően pozitív megítélését és a gondos bírálatot. A következőkben válaszolok a feltett kérdésekre.
RészletesebbenKonfokális mikroszkópia elméleti bevezetõ
Konfokális mikroszkópia elméleti bevezetõ A konfokális mikroszkóp fluoreszcensen jelölt minták vizsgálatára alkalmas. Jobb felbontású képeket ad, mint a hagyományos fluoreszcens mikroszkópok, és képes
Részletesebbena természetes ásványvizek kinyerésére és forgalmazására vonatkozó tagállami jogszabályok közelítéséről
Fontos jogi nyilatkozat 31980L0777 Hivatalos Lap L 229, 30/08/1980 o. 0001-0010 finn különkiadás fejezet 13 kötet 10 o. 0226 görög különkiadás: fejezet 13 kötet 9 o. 0132 svéd különkiadás fejezet 13 kötet
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 005 787 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU00000787T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 00 787 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 03 7421 (22) A bejelentés napja: 03.
RészletesebbenÖSSZEFOGLALÓ JELENTÉS
ÖSSZEFOGLALÓ JELENTÉS a villamosenergia-, földgáz-, víziközmő-, távhı- és hulladékgazdálkodási közszolgáltatás átfogó ellenırzésérıl a beérkezett fogyasztói beadványok alapján Budapest, 2014. február NEMZETI
RészletesebbenMŰANYAGOK ALKALMAZÁSA
MŰANYAGOK ALKALMAZÁSA Geoműanyagok A környezetszennyeződés megakadályozása érdekében a szemétlerakókat környezetüktől hosszú távra el kell szigetelni. Ebben nagy szerepük van a műanyag geomembránoknak.
RészletesebbenIRÁNYELVEK MÉHÉSZKEDÉS ÉS MÉHÉSZETI TERMÉKEK A DEMETER, BIODINAMIKUS ÉS AZ EZEKKEL KAPCSOLATBAN ÁLLÓ MÁRKÁKHOZ. 2012 június
IRÁNYELVEK MÉHÉSZKEDÉS ÉS MÉHÉSZETI TERMÉKEK A DEMETER, BIODINAMIKUS ÉS AZ EZEKKEL KAPCSOLATBAN ÁLLÓ MÁRKÁKHOZ 2012 június - 2013 július 1-ig minden tagországban alkalmazandó - Demeter International e.v.
RészletesebbenTárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás; rekombináns DNS-technika; génterápia.
BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN A hemofilia kezelésének fejlődése a transzfúziótól a génterápiáig Tárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás;
Részletesebbenold. 1 QSD kisszekrények old. 3 QSE kisszekrények old. 7
old. 1 QSD kisszekrények old. 3 QSE kisszekrények old. 7 1 az élelmiszerek, és még inkább a gyógyszerkészítmények gyártása és kezelése során a Magasabb - miszeripari termékek biztonsága és egészséges volta.
RészletesebbenÚjdonságok az extruderszerszámok kialakításában
A MÛANYAGOK FELDOLGOZÁSA 3.3 3.16 3.17 Újdonságok az extruderszerszámok kialakításában Tárgyszavak: extrudálás; extruderszerszám; profil; lemez; cső; műanyag betét; ömledéktörés; szerszámtervezés; matematikai
RészletesebbenJavaslat A TANÁCS VÉGREHAJTÁSI RENDELETE
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2013.4.15. COM(2013) 206 final 2013/0109 (NLE) Javaslat A TANÁCS VÉGREHAJTÁSI RENDELETE a Kínai Népköztársaságból származó asztali és konyhai kerámiaáruk behozatalára vonatkozó
RészletesebbenAz endomembránrendszer részei.
Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete
RészletesebbenA fehérje triptofán enantiomereinek meghatározása
A fehérje triptofán enantiomereinek meghatározása Dr. Csapó János A kutatás célja megfelelő analitikai módszer kidolgozása a triptofán-enantiomerek meghatározására, és a módszer alkalmazhatóságának vizsgálata.
RészletesebbenZárójelentés. NAIK Mezőgazdasági Gépesítési Intézet
Zárójelentés Kistelepülések mezőgazdasági melléktermékekből és hulladékok keverékéből, pirolízis útján történő energia nyerése című projekt EnviroVid, HUSK/1101/1.2.1/0358 NAIK Mezőgazdasági Gépesítési
RészletesebbenZÁRÓJELENTÉS. 2012-067-5 vasúti baleset Budapest, Nagykőrösi út 2012. február 1. 3-as viszonylatú villamos
ZÁRÓJELENTÉS 2012-067-5 vasúti baleset Budapest, Nagykőrösi út 2012. február 1. 3-as viszonylatú villamos A szakmai vizsgálat célja a súlyos vasúti balesetek, a vasúti balesetek és a váratlan vasúti események
RészletesebbenA hulladékgazdálkodás helyzete néhány új és leendő EU-tagországban
KÖRNYZETGAZDÁLKODÁS A hulladékgazdálkodás helyzete néhány új és leendő EU-tagországban Tárgyszavak: hulladékgazdálkodás; rendszer; Kelet-Közép-Európa; Bulgária; Litvánia; Lengyelország; Szlovákia; Románia.
RészletesebbenJavaslat A TANÁCS HATÁROZATA
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2015.6.4. COM(2015) 280 final 2015/0126 (NLE) Javaslat A TANÁCS HATÁROZATA a Nemzetközi Szőlészeti és Borászati Szervezet (OIV) keretében szavazásra bocsátandó egyes állásfoglalások
RészletesebbenDr. Csanády László: Az ioncsatorna-enzim határmezsgye: egyedi CFTR és TRPM2 csatornák szerkezete, működése c. MTA doktori értekezésének bírálata
Dr. Csanády László: Az ioncsatorna-enzim határmezsgye: egyedi CFTR és TRPM2 csatornák szerkezete, működése c. MTA doktori értekezésének bírálata Ezúton is köszönöm a lehetőséget és a megtiszteltetést,
RészletesebbenZárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)
Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt
RészletesebbenA géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)
Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként
RészletesebbenCzB 2010. Élettan: a sejt
CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal
RészletesebbenA 2015. év agrometeorológiai sajátosságai
A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A. Globális áttekintés (az alábbi fejezet az Országos Meteorológiai Szolgálat honlapján közzétett információk, tanulmányok alapján került összeállításra) A 2015-ös
RészletesebbenINTERFERONI GAMMA-1B SOLUTIO CONCENTRATA. Tömény gamma-1b-interferon-oldat
01/2008:1440 javított 7.0 INTERFERONI GAMMA-1B SOLUTIO CONCENTRATA Tömény gamma-1b-interferon-oldat C 734 H 1166 N 204 O 216 S 5 M r 16 465 DEFINÍCIÓ A tömény gamma-1b-interferon-oldat a gamma interferon
RészletesebbenI. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS
I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE VPRIV 200 egység por oldatos infúzióhoz. 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy injekciós üveg 200 egység* velagluceráz-alfát tartalmaz.
RészletesebbenZárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról
Zárójelentés a Hisztamin hatása a sejtdifferenciációra, összehasonlító vizsgálatok tumor - és embrionális őssejteken című 62558 számú OTKA pályázatról A hisztaminnak az allergiás reakciókban betöltött
RészletesebbenEgyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A HUMÁN PLAZMAPROTEOMOT REPREZENTÁLÓ ANALITKÖNYVTÁR LÉTREHOZÁSA, JELLEMZÉSE ÉS FELHASZNÁLÁSA MONOKLONÁLIS ANTITESTEK ANTIGÉNJEINEK AZONOSÍTÁSÁRA Kovács András Témavezető:
RészletesebbenTermészetközeli erdőnevelési eljárások faterméstani alapjainak kidolgozása
Zárójelentés Természetközeli erdőnevelési eljárások faterméstani alapjainak kidolgozása A kutatás időtartama: 22 25. A jelen pályázat keretében végzendő kutatás célja: A természetközeli erdőnevelési eljárások
RészletesebbenMELLÉKLETEK. a következőhöz: Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2014.3.24. COM(2014) 180 final ANNEXES 1 to 5 MELLÉKLETEK a következőhöz: Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE az ökológiai termelésről és az ökológiai termékek
RészletesebbenFÜGGELÉK. értékelési módok
FÜGGELÉK Q C uali ont értékelési módok BEVEZETÉS A diagnosztikai bizonytalanságot alapvetően két összetevő, a mérési bizonytalanság (analitikai hiba), a véletlen + rendszeres hiba és az adott paraméter
RészletesebbenImmunhisztokémiai módszerek
Immunhisztokémiai módszerek Fixálás I. Fixálás I. A szövet eredeti szerkezetének megőrzéséhez, az enzimatikus lebontó folyamatok gátlásához: fixálószerek! kompromisszumkeresés - alkoholok: vízelvonók!!!
RészletesebbenIsmeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással
BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN Ismeretlen eredetű tüdőgyulladás megjelenése a SARS kórokozó vírusának azonosítása nemzetközi összefogással Tárgyszavak: SARS; vírus; koronavírus; vakcina; kutatás; vírusmutáció.
RészletesebbenTAPADÓ VÍZ TELÍTETTSÉGÉNEK MEGHATÁROZÁSA GÁZKISZORÍTÁSOS MÓDSZER ALKALMAZÁSÁVAL
Műszaki Földtudományi Közlemények, 85. kötet, 1. szám (2015), pp. 41 47. TAPADÓ VÍZ TELÍTETTSÉGÉNEK MEGHATÁROZÁSA GÁZKISZORÍTÁSOS MÓDSZER ALKALMAZÁSÁVAL DÓCS ROLAN BÓDI TIBOR JOBBIK ANITA ME AFKI, MTA-ME
Részletesebben