AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA"

Átírás

1 TÁMOP B.2-13/ ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS Előadók: Lőw Péter, Kovács Attila és László Lajos az ELTE TTK Anatómai, Sejt- és Fejlődéstani Tanszékének docensei Időpontok: 6 héten át, szerdánként, du. 4-6-ig (2015. április 8-tól május 13-ig). Helyszín: Az ELTE lágymányosi déli épületében (Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C.), a as gyakorlóban. Követelmény: A tárgy teljesítéséhez egy 2-3 oldalas házi dolgozatot vagy óravázlatot várunk a résztvevő tanároktól az anyag egy-egy témájában. TEMATIKA: A kurzuson ismertetjük az az autofágiának, a proteaszóma rendszernek, és az apoptózis folyamatának főbb lépéseit, szabályozását, sok köznapi példával, a folyamatok hibái által okozott közismert betegségek bemutatásával és közben a kutatási módszerek felvillantásával. A belső lebontó folyamatok teljesen ismeretlen területét jelentették a kutató munkának; ebből származtak a kezdeti, főleg módszertani nehézségek, a lassú haladás a sok-sok ellenmondás, amit azonban kárpótoltak a meglepő, különleges, új eredmények. Ezek ma már alapvető, és ezért nélkülözhetetlen részei a modern biológiai szemléletnek és ismereteknek. Emiatt nagyon időszerű és fontos, hogy az általános és középiskolai oktatásban is megjelenjenek. Jelentkezni lehet ben, név, iskola és a kívánt tanfolyam megnevezésével Karkus Zsolt egyetemi adjunktusnál: Határidő: 2015 március 30., de kérjük minél előbb tegye meg jelentkezését, mert a férőhelyek korlátozottak! A tanfolyam részletesebb tematikája a következő oldalon!

2 Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája Bevezetés A 20. század negyvenes éveiig egyszerű volt a felfogásunk a szervezetben történő emésztésről. Mindenki számára jól ismert volt, hogy a felvett táplálékot a bélben emésztő enzimek bontják le, az így keletkezett kis molekulákból a felszívódás után energia keletkezik, és emellett építőkövekként pótolják a szervezetből kikerülő testanyagokat, például az emésztő enzimeket és lelökődött hámsejteket a bélben, a külső elválasztású mirigyek váladékát, a bőr külső szarurétegét, a hajat és a körmöt. A 20. század elején a magyar származású Nobel-díjas Hevesy György munkája tette lehetővé az izotópoknak biológiai nyomjelzőként való használatát. Ennek a módszernek a segítségével a német Rudolf Schönheimer az 1930-as években olyan jelentős felfedezést tett, ami alapjaiban változtatta meg az élő szervezet működéséről alkotott képünket. Kimutatta, hogy a nem növekvő szervezetben is sokkal több építőkő molekula használódik fel és épül be a megemésztett táplálékból a sejtjeinkbe, mint amit az energiatermelés, és az elvesztett anyagok pótlása igényel. Ebből az a kézenfekvő, de mégis meglepő következtetés adódott, hogy mivel a nagyobb beépülés nem okoz testtömeg növekedést, lebomlásnak kell azt ellensúlyoznia. A szervezetünkben tehát nem csak a felvett táplálék lebontása történik, hanem belső lebontó folyamatok révén saját testünk anyagait is állandóan lebontjuk. Mivel a test összetétele alapvetően nem változik, hiszen az életfunkciókat csak így tudja folyamatosan ellátni, a lebontott régi anyagokat a szervezetünknek újra létre kell hoznia. Egyszerűen fogalmazva testünk anyagai, mindenekelőtt a fehérjéink, nem stabilak, hanem dinamikus egyensúlyi állapotban vannak, állandóan lebomlanak és ugyanakkor újra szintetizálódnak. Ezt az állapotot jól lehet illusztrálni az áruk sorsával egy szupermarketben. Ott a polcokon a legkülönfélébb áruk adott mennyiségben találhatók meg. A vásárlók elviszik ezeket árukat, az árufeltöltők pedig pótolják őket. Ha feltételezzük, hogy ez a folyamat tökéletesen működik, akkor adott áruból mindig azonos mennyiségű található a polcokon, miközben a régiek újakra cserélődnek. Azt is világosan láthatjuk, hogy

3 a különböző áruk fogyásának és pótlásának, tehát kicserélődésének (turnoverének) a sebessége változó. Lényegében ugyanilyen módon cserélődnek testünk anyagai, fehérjéink, sejtalkotóink, és sejtjeink is. Miközben tehát lebomlanak ( elpusztulnak ) meg is újulnak, aminek a révén mi magunk is állandóan megújulunk. Ahogyan azt a mellékelt ábra a fehérjéinkre vonatkozóan mutatja, mindez hierarchikus módon, a test szerveződés összes szintjén érvényesül (1. ábra). 1. ábra A fehérje egyensúly szintjei soksejtű szervezetekben. A fehérje egyensúly megteremtése a soksejtű szervezetekben a különböző szerveződési szintek hierarchikus egymásra épülésének megfelelően történik. A hierarchikusan jelentkező dinamikus egyensúlyi viszonyok az organellumokra és a sejtekre egyaránt érvényesek, tehát pl. a sejtpusztulással az elhaltakéval megegyező számú sejt keletkezése tart egyensúlyt. Ennek alapján nem meglepő, hogy a belső emésztés nem egyetlen folyamat, hanem egymásra épülő, egymással együttműködő és összehangolt mechanizmusok hálózata. A testalkotók dinamikus állapotáról alkotott fenti felfogás az 1960-as évekre vált általánosan elfogadottá, és alapjaiban változtatta meg az élő szervezetek működéséről való gondolkodásunkat. A mai ismereteink alapján a belső lebontó a mechanizmusok hálózatának három szintjét célszerű megkülönböztetni, a makromolekulák, az organellumok és a sejtek szintjeit.

4 Előadásaink ezt a hármas felosztást a kutatás logikája szerint, nagyrészt a felfedezések időrendjében követik. Elsőként az organelláris lebontással: az autofágiával; ezután a molekuláris lebontással: az ubiquitin-proteaszóma rendszerrel; majd a szintén lebontással végződő sejtpusztulással foglalkozunk. Az autofágia A korai kutatások első kiemelkedő eredménye a belső emésztés fontos központi szereplőjének, a lizoszómának a fölfedezése volt, amiért Christian de Duve 1974-ben élettani (orvosi) Nobel-díjat kapott. Az ötvenes évek közepén leírt lizoszóma ma már iskolai tananyag. Bár fölfedezése váratlan volt, hamar világossá vált, hogy ennek sejt szervecskének köszönhető a fagocitózissal felvett anyagok úgynevezett heterofág emésztése pl. olyan sejtekben, mint az amőba, vagy a fehér vérsejtek. Az 1960-as évek elején kiderült, hogy a lizoszómák nem csak a kívülről felvett anyagokat, hanem a sejt saját citoplazmájának nagyjából mitokondrium méretű csomagjait is képesek megemészteni. Ezt a folyamatot nevezték el autofágiának. Az autofágia több lépésből álló folyamat. Elsőként egy speciális membrán ciszterna körbeveszi, mintegy bekebelezi a citoplazma egy részét. Az így keletkezett autofagoszóma lizoszómával fuzionál, ezáltal autolizoszóma lesz belőle, majd a beltartalma megemésztődik (2. ábra).

5 2. ábra Az autofágia folyamata Az autofágia kutatása igazán az új évezredben lendült fel, és mára divatos témává vált. Az előadások során felvázoljuk az autofágia kutatás fő szakaszait, módszereit és eredményeit, egészen a mai napig, amikor már kapcsolatot látunk az élethosszal, az öregedéssel, az egészséges táplálkozással és életmóddal, a normális és kóros fejlődéssel, hibásan működő sejtalkotók megemésztésével, különböző, például neurodegenerációs és daganatos betegségekkel. Az ubiquitin-proteaszóma rendszer Az 1970-es évek során, a sejten belüli fehérjék lebontásáról kapott kísérleti eredmények egyre feszítőbb ellentmondásokhoz vezettek. Kiderült, hogy a lizoszómák mellett a citoszólban valamilyen más mechanizmussal működő enzimatikus fehérjebontó rendszer is működik. Nagy szenzációt jelentett amikor kiderült, hogy ennek a proteolitikus apparátusnak a bélben zajló proteolízissel szemben, ATP-re van szüksége; másik különlegessége pedig az, hogy szelektív, tehát válogat a lebontandó fehérjék között. Az új intracelluláris fehérjebontó apparátus két fő komponense alapján az ubiquitin-proteaszóma rendszer nevet kapta. Az es években végzett kutatások kiderítették, hogy

6 a felfedezés óriási jelentőségű. Ennek elismeréséül itélték oda 2004-ben a téma három kiemelkedő kutatójának a magyar származású biokémikus, Avram Hershko-nak munkatársainak, Aaron Ciechanovernek és Irwin Rosenak a megosztott kémiai Nobel-díjat Az ubiquitin (sőt többszörös úgynevezett poliubiquitin), amely maga is fehérje természetű, jelként egy másik fehérjéhez kapcsolódik és ezzel a lebontó szerkezetbe, a proteaszómába irányítja azt. Olyan ez, mint az erdész által a fákra rajzolt kréta kereszt, mely megmutatja a favágónak, hogy melyik fát kell kivágnia. Az ubiquitin felkerülése a célfehérjére többlépcsős folyamat, melyhez három enzim egymást követő működése szükséges. A kezdő, aktiválási lépésben tioészter kötés alakul ki az ubiquitin és az ubiquitin aktiváló enzim (E1) között. Az aktivált ubiquitin ezután egy ubiquitin-konjugáló enzimre (E2) kerül át. A végső lépésben az ubiquitin az E2-ről a célfehérjére kerül; az ubiquitin C-terminálisán át izopeptid kötést formál a célfehérje egy lizin oldalláncának ε-amino csoportjával. Mivel az ubiquitinben is van lizin, a fehérjére felkerült ubiquitin maga is ubiquitinilálódhat és mivel a folyamat többször ismétlődik a lebontandó fehérjén kialakul a poliubiquitin jel. Az ubiquitin ligázok (E3) az E2 enzimmel és a szubsztráttal egyaránt kapcsolatba lépnek, és így segítik az ubiquitin-protein konjugációt. A megfelelő E3 enzimek ismerik fel a lebontandó több ezerféle célfehérjét, így ezek felelősek az ubiquitin-célfehérje kapcsolódás, és ennek következtében a fehérjebontás specifikusságáért. Mióta a deubiquitiniláló enzimek (DUB) családját felfedezték, nyilvánvalóvá vált, hogy az ubiquitin konjugáció részben megfordítható. A folyamat hasonló a kinázok és foszfatázok által katalizált megfordítható fehérje foszforilációhoz. A deubiquitiniláció megmenthet egyes multiubiquitinilált fehérjéket a proteaszomális lebontástól, illetve a lebontandó fehérjéről lekerülő poliubiquitin láncot darabolja fel és teszi újrafelhasználhatóvá. A proteaszóma az eddig ismert legösszetettebb fehérjebontó enzim komplexum. Labilis szerkezet, mely magrészecskére és szabályozó részecskékre válhat szét. A proteaszóma proteolitikusan aktív részei a magrészecskében vannak, jól elkülönítve e henger alakú szerkezet belsejében. A lebontandó fehérjék a henger két végén lévő csatornákon léphetnek be a részecskébe (3. ábra).

7 3. ábra Az ubiquitin-proteaszóma rendszer Az utóbbi néhány évben jelentős ismeretanyag halmozódott fel az ubiquitin-proteaszóma rendszernek az alapvető biológiai folyamatokban betöltött szerepéről. A sejtosztódást szabályozó fehérjék szelektív és programozott lebontása e rendszer által nélkülözhetetlen lépések a sejtciklus előrevitelében. Szintén a sejt növekedését és szaporodását szabályozza a tumor szupresszorok, proto-onkogének és a jelátviteli rendszerek tagjainak ubiquitin közvetített degradációja. Számtalan a gének átírását (transzkripciót) szabályozó molekula gyors lebontása része egy sereg jelátviteli folyamatnak és környezeti hatásokra adott válasznak. Az ubiquitin rendszer bizonyítottan részt vesz az endocitózisban, a receptorok és szállító molekulák számának csökkentésében, ugyanúgy, mint az endoplazmatikus retikulum állandó vagy rendellenes fehérjéinek lebontásában. Vannak már bizonyítékok az ubiquitin rendszernek az egyedfejlődésben (ontogenezisben) és a programozott sejthalálban (apoptózisban) betöltött szerepére is, bár az érintett célfehérjéket még nem azonosították ezekben az esetekben. Sok ubiquitin-közvetített folyamatban előforduló működési hiba betegséget okoz, akár még a rosszindulatú daganatos elváltozást (malignus transzformációt) is beleértve.

8 A sejtpusztulás A fagocitálásra specializálódott sejtek (pl. fehér vérsejtek) jól ismertek voltak arról, hogy szerepelnek a szervezetbe hatoló kórokozók bekebelezésében és lizoszomális emésztésében éppúgy, mint pl. a gyulladásos folyamatokban elpusztult és szétesett sejtek maradványainak eltakarításában. Nagy meglepetést okozott az a felfedezés, hogy a sejtek nem csak külső káros hatások révén pusztulhatnak el, hanem öngyilkosságra is képesek. Az ilyen sejthullákat nem csak a fagocitózisra specializálódott sejtek, hanem a szövetben lévő szomszédos sejtek is képesek bekebelezni, majd lizoszomálisan megemészteni. A biológiai halál meghatározását alapul véve azt mondhatjuk, hogy a sejthalál az az állapot, amikor a sejt már alapvető életjelenségeket (mozgás, anyagcsere és transzport folyamatok, ingerelhetőség, osztódás) nem mutat. A sejthalál, bármilyen okból is következik be, egy folyamat eredménye. Ebben az eseménysorban nem könnyű feladat meghatározni azt a pontot, amelytől a sejtet már nem tekinthetjük élőnek. A legcélszerűbb talán azt a pontot kijelölni, amelytől kezdve a folyamat visszafordíthatatlan, még akkor is, ha a pusztulást kiváltó ok esetleg közben meg is szűnik. Mechanizmusa alapján alapvetően két sejthalál típust különíthetünk el: ezek a passzív és az aktív forma. A passzív sejthalál esetében a sejt halálát az okozza, hogy hirtelen az élettel teljesen összeegyeztethetetlen körülmények közé kerül, s az őt ért hatásokra nincs is ideje reagálni. Az intracelluláris stresszválasz mechanizmusok mozgósításához és a génexpressziós mintázat megváltoztatásához, a fehérjék átírásához ugyanis idő kell. A passzív sejthalál tipikus példája a nekrózis. Ilyen folyamat például súlyos égési sérülésekkor a hipertermia következtében fellépő tömeges és fokális szöveti sejtpusztulás, de így pusztul el egy tengeri egysejtű is, ha édesvízbe helyezzük. Az aktív sejthalál ezzel szemben egy olyan sejtélettani válaszreakció, amely a halmozódó szubnekrotikus, sejtkárosító stimulusok hatására aktiválódott, finoman összehangolt citoprotektív folyamatok legvégső öngyilkos stációja, ahonnan nincs visszaút. Az irreverzibilitást a sejt működése szempontjából nélkülözhetetlen fehérjék tömeges proteolízise és a DNS fragmentációja okozza. Az aktív sejthalál nélkül a többsejtű szervezetek egyedfejlődése és élete elképzelhetetlen. (Egy egészséges emberi szervezetben például normális körülmények között

9 másodpercenként sejt keletkezik és körülbelül ugyanennyi el is pusztul.) A Clarke-féle tradicionális, morfológiai kritériumok alapján felállított csoportosítás szerint 3 alapvető sejthalál folyamatot különböztetünk meg: az I típusú sejthalál az apoptózis, a II. az autofágia (ami egyúttal az egyik legfontosabb sejten belüli stressz-válasz mechanizmus) és a III. típus a nekrózis. A valóságban az egyes formák között nehéz egyértelmű határvonalat húzni, és több példa is van a kevert előfordulásra, illetve az úgynevezett átmeneti formákra. A nekrózis és az apoptózis kevert morfológiai bélyegeivel és átfedő molekuláris lépéseivel jellemezhető sejthalál folyamatot például ezért hívják ma már nekroptózis -nak vagy aponekrózis -nak. De az autofágia és az apoptózis együttes előfordulását is megfigyelhetjük, például a rovarok egyedfejlődése során. A nekrózist korábban a passzív sejtpusztulás tipikus példájának tekintették, mai definíciója azonban: az a sejthalál típus, amelyből hiányoznak az apoptózis és az autofágia jellemző molekuláris és morfológiai ismérvei. Az aktív sejtelhalás morfológiailag is jól jellemzett és a molekuláris mechanizmusát tekintve legjobban felderített klasszikus példája az apoptózis. A két folyamat között a mai ismereteink szerint is több átmeneti forma létezik, amelyeknek száma feltehetően csak gyarapodni fog. (4. ábra). A nekrózis felől az apoptózis irányába közelítve egyre inkább beszélnünk kell azokról a sejthalál kivitelezésében szerepet játszó molekuláris mechanizmusokról, amelyek meg kell előzzék azt az állapotot, amelyről kijelenthetjük, hogy a sejt életjelenségeket már semmilyen formában sem mutat.

10 4. ábra. A sejthalál fő típusai A kurzuson ismertetjük az az autofágiának, a proteaszóma rendszernek, és az apoptózis folyamatának főbb lépéseit, szabályozását, sok köznapi példával, a folyamatok hibái által okozott közismert betegségek bemutatásával és közben a kutatási módszerek felvillantásával. A belső lebontó folyamatok teljesen ismeretlen területét jelentették a kutató munkának; ebből származtak a kezdeti, főleg módszertani nehézségek, a lassú haladás a sok-sok ellenmondás, amit azonban kárpótoltak a meglepő, különleges, új eredmények. Ezek ma már alapvető, és ezért nélkülözhetetlen részei a modern biológiai szemléletnek és ismereteknek. Emiatt nagyon időszerű és fontos, hogy az általános és középiskolai oktatásban is megjelenjenek.

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai

A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás

Részletesebben

Az endomembránrendszer részei.

Az endomembránrendszer részei. Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete

Részletesebben

Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája

Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája Szerzők: Kovács Attila Lajos, Lőw Péter, László

Részletesebben

HÉTVÉGI HÁZI FELADAT SZABÁLYAI, ISKOLAI DOLGOZATOK

HÉTVÉGI HÁZI FELADAT SZABÁLYAI, ISKOLAI DOLGOZATOK HÉTVÉGI HÁZI FELADAT SZABÁLYAI, ISKOLAI DOLGOZATOK SZABÁLYAI AZ ISKOLAI BESZÁMOLTATÁS, AZ ISMERETEK SZÁMONKÉRÉSÉNEK KÖVETELMÉNYEI ÉS FORMÁI 1 Magyar nyelv és irodalom Írásbeli beszámoltatások Rendszeres,

Részletesebben

Koronikáné Pécsinger Judit

Koronikáné Pécsinger Judit Koronikáné Pécsinger Judit AZ ÚTKÖRNYEZET HATÁSTERJEDÉST BEFOLYÁSOLÓ SZEREPE TERMÉSZETI TERÜLETEKEN Doktori (PhD) értekezés Témavezető: Dr. Pájer József egyetemi docens Nyugat-magyarországi Egyetem Kitaibel

Részletesebben

ERKÖLCSTAN. 1-4. évfolyam

ERKÖLCSTAN. 1-4. évfolyam ERKÖLCSTAN 1-4. évfolyam Az erkölcstan alapvető feladata az erkölcsi nevelés, a gyerekek közösséghez való viszonyának, értékrendjüknek, normarendszerüknek, gondolkodás- és viselkedésmódjuknak a fejlesztése,

Részletesebben

A replikáció mechanizmusa

A replikáció mechanizmusa Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,

Részletesebben

ÉSZAK-ALFÖLDI STRATÉGIA 2009-2013

ÉSZAK-ALFÖLDI STRATÉGIA 2009-2013 ÉSZAKALFÖLDI REGIONÁLIS SZAKKÉPZÉS FEJLESZTÉSI STRATÉGIA 20092013 Készítette: Dr. Setényi János Papp Miklós Kocsis Ferenc Lektorálta: Dr. Polonkai Mária Sápi Zsuzsanna Kiadja: Északalföldi Regionális Fejlesztési

Részletesebben

BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20.

BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. Kód Elérhető pontszám: 100 Elért pontszám: I. Definíció (2x1 = 2 pont): a) Mikroszkopikus méretű szilárd részecskék aktív bekebelezése b) Molekula, a sejt

Részletesebben

A nemzetközi vándorlás hatása a magyarországi népesség számának alakulására 1994 2010 között 1

A nemzetközi vándorlás hatása a magyarországi népesség számának alakulására 1994 2010 között 1 Hablicsek László Tóth Pál Péter A nemzetközi vándorlás hatása a magyarországi népesség számának alakulására 1994 2010 között 1 A magyarországi népesség-előreszámítások eddig a zárt népesség elvén készültek,

Részletesebben

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:

Részletesebben

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció)

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:

Részletesebben

220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet I. ÁLTALÁNOS RENDELKEZÉSEK. A rendelet célja és hatálya

220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet I. ÁLTALÁNOS RENDELKEZÉSEK. A rendelet célja és hatálya A jogszabály 2010. április 2. napon hatályos állapota 220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet a felszíni vizek minısége védelmének szabályairól A Kormány a környezet védelmének általános szabályairól szóló

Részletesebben

centrope Regionális Fejlődési Jelentés 2012 Projekt-összefoglaló és következtetések

centrope Regionális Fejlődési Jelentés 2012 Projekt-összefoglaló és következtetések centrope Regionális Fejlődési Jelentés 2012 Projekt-összefoglaló és következtetések Bevezető Ez a regionális fejlődési jelentés a centrope regionális fejlődés-monitoring kísérleti projekt harmadik és egyben

Részletesebben

Tartalom Tehetséggondozás... 7 A művészeti alapvizsga... 11 A művészeti záróvizsga... 12 2. Az intézmény helyi tanterve... 15

Tartalom Tehetséggondozás... 7 A művészeti alapvizsga... 11 A művészeti záróvizsga... 12 2. Az intézmény helyi tanterve... 15 Tartalom 1.1 Nevelő-oktató munkánk pedagógiai alapelvei, értékei, céljai, feladatai:... 2 1.2.2. Oktatás-szervezési eljárásaink:... 3 1.4 A személyiségfejlesztéssel kapcsolatos pedagógiai feladatok...

Részletesebben

6. Zárványtestek feldolgozása

6. Zárványtestek feldolgozása 6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...

Részletesebben

Tanterv kéttannyelvű biológia 7 8. évfolyam

Tanterv kéttannyelvű biológia 7 8. évfolyam Tanterv kéttannyelvű biológia 7 8. évfolyam A biológia tantárgy tanításának céljai és feladatai Az ember és természet műveltségterület és ezen belül a biológia tantárgy középpontjában a természet és az

Részletesebben

A programozott sejthalál mint életfolyamat

A programozott sejthalál mint életfolyamat APOPTOSIS Réz Gábor A programozott sejthalál mint életfolyamat A sejteknek, legyenek bár prokarióták vagy eukarióták, öröklött képességük van arra, hogy belső vagy külső jelek hatására beindítsák a programozott

Részletesebben

Veresegyházi kistérség

Veresegyházi kistérség Veresegyházi kistérség területfejlesztési koncepciója és stratégiai programja Pest megyei Terület-,Település-, Környezet Tervező és Tanácsadó Kft. 1085. Budapest, Kőfaragó u. 9. Tel: 267 05 08, 267 70

Részletesebben

TARTALOM AZ INFORMATIKA FOGALMA... 3 1. A fogalom kialakítása... 3 2. Az informatika tárgyköre és fogalma... 3 3. Az informatika kapcsolata egyéb

TARTALOM AZ INFORMATIKA FOGALMA... 3 1. A fogalom kialakítása... 3 2. Az informatika tárgyköre és fogalma... 3 3. Az informatika kapcsolata egyéb TARTALOM AZ INFORMATIKA FOGALMA... 3 1. A fogalom kialakítása... 3 2. Az informatika tárgyköre és fogalma... 3 3. Az informatika kapcsolata egyéb tudományterületekkel... 4 4. Az informatika ágai... 5 AZ

Részletesebben

A BIZOTTSÁG JELENTÉSE AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK ÉS A TANÁCSNAK. Az Europass kezdeményezés értékelése

A BIZOTTSÁG JELENTÉSE AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK ÉS A TANÁCSNAK. Az Europass kezdeményezés értékelése 1. EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2013.12.18. COM(2013) 899 final A BIZOTTSÁG JELENTÉSE AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK ÉS A TANÁCSNAK Az kezdeményezés értékelése A képesítések és a szakmai alkalmasság átláthatóságának

Részletesebben

KÖZIGAZGATÁSI JOG 3.

KÖZIGAZGATÁSI JOG 3. KÖZIGAZGATÁSI JOG 3. MAGYAR KÖZIGAZGATÁSI JOG Különös rész..kiadó 2008. 1 KÖZIGAZGATÁSI JOG 3. Különös Rész Szerkesztette: DR. NYITRAI PÉTER TANSZÉKVEZETŐ, EGYETEMI DOCENS Szerzők: DR. CZÉKMANN ZSOLT TANÁRSEGÉD

Részletesebben

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük. 1 Az anyagcsere Szerk.: Vizkievicz András Általános bevezető Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az élő sejtek nyílt anyagi rendszerek, azaz környezetükkel állandó

Részletesebben

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) 1 Sejtorganellumok vizsgálata: fénymikroszkóp elektronmikroszkóp pl. scanning EMS A szupramolekuláris struktúrák további szervezıdése sejtorganellumok

Részletesebben

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt 1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően

Részletesebben

BIOLÓGIA 7-8. évfolyam. A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 7. évfolyam 2 óra 72 óra 8. évfolyam 1,5 óra 54 óra. 7.

BIOLÓGIA 7-8. évfolyam. A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 7. évfolyam 2 óra 72 óra 8. évfolyam 1,5 óra 54 óra. 7. BIOLÓGIA 7-8. évfolyam Heti és éves óraterv: A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 7. évfolyam 2 óra 72 óra 8. évfolyam 1,5 óra 54 óra 7. évfolyam A tematikai egységek áttekintő táblázata Tematikai

Részletesebben

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy

Részletesebben

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár.

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár. Az endoplazmatikus membránrendszer Részei: DER /durva (szemcsés) endoplazmatikus retikulum/ SER /sima felszínű endoplazmatikus retikulum/ Golgi készülék Lizoszómák Peroxiszómák Szekréciós granulumok (váladékszemcsék)

Részletesebben

BIZONYTALAN NÖVEKEDÉSI KILÁTÁSOK, TOVÁBBRA IS JELENTŐS NEMZETKÖZI ÉS HAZAI KOCKÁZATOK

BIZONYTALAN NÖVEKEDÉSI KILÁTÁSOK, TOVÁBBRA IS JELENTŐS NEMZETKÖZI ÉS HAZAI KOCKÁZATOK BIZONYTALAN NÖVEKEDÉSI KILÁTÁSOK, TOVÁBBRA IS JELENTŐS NEMZETKÖZI ÉS HAZAI KOCKÁZATOK MFB Makrogazdasági Elemzések XXIV. Lezárva: 2009. december 7. MFB Zrt. Készítette: Prof. Gál Péter, az MFB Zrt. vezető

Részletesebben

Elemzések a gazdasági és társadalompolitikai döntések előkészítéséhez 27. 2001. július. Budapest, 2002. április

Elemzések a gazdasági és társadalompolitikai döntések előkészítéséhez 27. 2001. július. Budapest, 2002. április Elemzések a gazdasági és társadalompolitikai döntések előkészítéséhez 27. 2001. július Budapest, 2002. április Az elemzés a Miniszterelnöki Hivatal megrendelésére készült. Készítette: Gábos András TÁRKI

Részletesebben

Emberi szövetek. A hámszövet

Emberi szövetek. A hámszövet Emberi szövetek Az állati szervezetekben öt fı szövettípust különböztetünk meg: hámszövet, kötıszövet, támasztószövet, izomszövet, idegszövet. Minden szövetféleség sejtekbıl és a közöttük lévı sejtközötti

Részletesebben

KUTATÁSI CÉLOK ÉS VIZSGÁLATI MÓDSZEREK

KUTATÁSI CÉLOK ÉS VIZSGÁLATI MÓDSZEREK KUTATÁSI CÉLOK ÉS VIZSGÁLATI MÓDSZEREK A VIZSGÁLAT CÉLJAI A vizsgálat fő irányvonalát adó primer felmérések a belső önértékelésre koncentráltak. A vizsgálattal azt kívántuk feltárni, hogy az egyetem milyen

Részletesebben

GYORSJELENTÉS. e-mail:investor.relations@synergon.hu

GYORSJELENTÉS. e-mail:investor.relations@synergon.hu GYORSJELENTÉS A Synergon Informatika Rt. 2003. január 1-től június 30-ig tartó 6 hónap pénzügyi eredményei Nem auditált, konszolidált Nemzetközi Pénzügyi Jelentés/ Beszámolói Szabályok szerint összeállított

Részletesebben

Újrapapír termékek használatára ösztönzés a közszféra működtetésében. dr. Szilágyi Szilvia EMLA Egyesület 2012.09.19.

Újrapapír termékek használatára ösztönzés a közszféra működtetésében. dr. Szilágyi Szilvia EMLA Egyesület 2012.09.19. Újrapapír termékek használatára ösztönzés a közszféra működtetésében dr. Szilágyi Szilvia EMLA Egyesület 2012.09.19. Újrahasznosított papír és közbeszerzés - Az újrahasznosított papírtermékek nagyobb arányú

Részletesebben

Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Összehasonlítás Európa 24 országában

Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Összehasonlítás Európa 24 országában Utasi Ágnes: Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Összehasonlítás Európa 24 országában Utasi Ágnes 1. Bevezetı A rendszeres

Részletesebben

A 10. OSZTÁLYOS BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN TANMENET SZAKISKOLÁK SZÁMÁRA

A 10. OSZTÁLYOS BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN TANMENET SZAKISKOLÁK SZÁMÁRA A 10. OSZTÁLYOS BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN TANMENET SZAKISKOLÁK SZÁMÁRA Biológia tanmenet-javaslatunk a 2000 augusztusában hatályba lépett Kerettanterv és a Pedellus Novitas Kiadó Biológia tanterve alapján készült.

Részletesebben

OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTER /2006.

OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTER /2006. OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTER /2006. TERVEZET! Tárgy: az érettségi vizsga részletes követelményeiről szóló 40/2002. (V. 24.) OM rendelet módosításáról 2006. december ./2006. (... ) OKM r e n d e l e

Részletesebben

Hallgatói szemmel: a HÖK. A Politológus Műhely közvélemény-kutatásának eredményei

Hallgatói szemmel: a HÖK. A Politológus Műhely közvélemény-kutatásának eredményei Hallgatói szemmel: a HÖK A Politológus Műhely közvélemény-kutatásának eredményei Tartalomjegyzék Elnöki köszöntő... 3 Bevezetés... 4 Évfolyamképviselők és megítélésük... 7 A Hallgatói Önkormányzat és a

Részletesebben

BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA. amely a következő dokumentumot kíséri. Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE

BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA. amely a következő dokumentumot kíséri. Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2012.5.10. SWD(2012) 126 final BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA amely a következő dokumentumot kíséri Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE a közös

Részletesebben

Balázs Anna. Az importin-béta 1 szerepe a kromatin 2 szerveződésében. Abstract

Balázs Anna. Az importin-béta 1 szerepe a kromatin 2 szerveződésében. Abstract Balázs Anna Az importin-béta 1 szerepe a kromatin 2 szerveződésében Abstract Kutatócsoportunk a Ketel d domináns nőstény steril mutációval azonosította a muslica Ketel génjét. A Ketel gén az importin-béta

Részletesebben

Értékesítési logisztika az IT-alkalmazások markában

Értékesítési logisztika az IT-alkalmazások markában Értékesítési logisztika az IT-alkalmazások markában STEINER István Miskolci Egyetem, Gazdaságtudományi Kar, Miskolc marsi@uni-miskolc.hu A logisztika a nagy megrendelők, ügyfelek mellett egyre inkább a

Részletesebben

Gibberellinek. 1. ábra: Gibberellán, gibberellinsav szerkezete. BME Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1

Gibberellinek. 1. ábra: Gibberellán, gibberellinsav szerkezete. BME Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1 Gibberellinek A japán földmővesek régóta tartottak a rizs növény egy megbetegedésétıl, amit bakanae - nak (bolond palántának) neveztek. A fertızött növény sokkal magasabbra nıtt, mint a többi, ettıl végül

Részletesebben

A TANÁCS 10/2010/EU ÁLLÁSPONTJA ELSŐ OLVASATBAN

A TANÁCS 10/2010/EU ÁLLÁSPONTJA ELSŐ OLVASATBAN C 123 E/32 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2010.5.12. A TANÁCS 10/2010/EU ÁLLÁSPONTJA ELSŐ OLVASATBAN az épületek energiahatékonyságáról szóló, európai parlamenti és tanácsi irányelv elfogadása céljából

Részletesebben

2004. ÉVI FELÜLVIZSGÁLT SZÖVEGES BESZÁMOLÓ

2004. ÉVI FELÜLVIZSGÁLT SZÖVEGES BESZÁMOLÓ 2004. ÉVI FELÜLVIZSGÁLT SZÖVEGES BESZÁMOLÓ 1. FELADATKÖR, TEVÉKENYSÉG BEMUTATÁSA 1. 1. Intézmény azonosító adatai Név: BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM Törzskönyvi azonosító szám: 308791000

Részletesebben

Mérés és értékelés a tanodában egy lehetséges megközelítés

Mérés és értékelés a tanodában egy lehetséges megközelítés Mérés és értékelés a tanodában egy lehetséges megközelítés Baráth Szabolcs Fejes József Balázs Kasik László Lencse Máté 2016 Javaslat tanodák számára a mérési és értékelési kultúrájuk megújításához Tartalom

Részletesebben

CSEPEL-VÁROSKÖZPONT PANELES LAKÓKÖRNYEZETÉNEK HELYZETE ÉS ÉRTÉKELÉSE

CSEPEL-VÁROSKÖZPONT PANELES LAKÓKÖRNYEZETÉNEK HELYZETE ÉS ÉRTÉKELÉSE CSEPEL-VÁROSKÖZPONT PANELES LAKÓKÖRNYEZETÉNEK HELYZETE ÉS ÉRTÉKELÉSE - különös tekintettel a társadalmi környezetre gyakorolt hatásokra A tanulmány a MaHill Mérnökiroda megbízásából készült. Az alábbi

Részletesebben

Éghajlatvédelmi kerettörvény. tervezet. 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum

Éghajlatvédelmi kerettörvény. tervezet. 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum Éghajlatvédelmi kerettörvény tervezet 2010. évi törvény az éghajlat védelmérıl Preambulum Az Országgyőlés az éghajlatvédelmi kerettörvény elıkészítésérıl szóló 60/2009. (VI. 24.) OGY határozatnak megfelelıen;

Részletesebben

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A FELELŐSSÉG KÉRDÉSEI AZ UTAZÁSI SZERZŐDÉSEK ÉS UTASJOGOK KÖRÉBEN. Dr. Zoványi Nikolett

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A FELELŐSSÉG KÉRDÉSEI AZ UTAZÁSI SZERZŐDÉSEK ÉS UTASJOGOK KÖRÉBEN. Dr. Zoványi Nikolett Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A FELELŐSSÉG KÉRDÉSEI AZ UTAZÁSI SZERZŐDÉSEK ÉS UTASJOGOK KÖRÉBEN Dr. Zoványi Nikolett Témavezető: Dr. Szikora Veronika, Ph.D egyetemi docens DEBRECENI EGYETEM

Részletesebben

HAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január

HAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január HAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január Jóváhagyva Hajdúsámson Város Önkormányzatának /2010 (I.) képviselőtestületi határozatával 1 TARTALOMJEGYZÉK TARTALOMJEGYZÉK...

Részletesebben

PÉNZÜGYI KULTÚRA FEJLESZTÉSI PROGRAMOK FELMÉRÉSE

PÉNZÜGYI KULTÚRA FEJLESZTÉSI PROGRAMOK FELMÉRÉSE PÉNZÜGYI KULTÚRA FEJLESZTÉSI PROGRAMOK FELMÉRÉSE Kutatási jelentés 2016. április A KUTATÁSI JELENTÉST KÉSZÍTETTÉK: Dr. Németh Erzsébet felügyeleti vezető, az Állami Számvevőszék Pénzügyi kultúra projektjének

Részletesebben

I: Az értékteremtés lehetőségei a vállalaton belüli megközelítésben és piaci szempontokból

I: Az értékteremtés lehetőségei a vállalaton belüli megközelítésben és piaci szempontokból 16. Tétel Az értékteremtés lehetőségei a vállalaton belüli megközelítésben és piaci szempontokból. Az értékteremtő folyamatok a vállalat működésében, az értéklánc elemei. A teljesítmény és menedzsmentje,

Részletesebben

OTDK-DOLGOZAT 2015 1

OTDK-DOLGOZAT 2015 1 OTDK-DOLGOZAT 2015 1 Környezeti vezetői számvitel alkalmazhatóságának kérdései a szarvasmarha tenyésztés területén, kiemelten az önköltségszámításban Questions of applicability of environmental management

Részletesebben

AZ ELSŐ ÉS MÁSODIK DEMOGRÁFIAI ÁTMENET MAGYARORSZÁGON ÉS KÖZÉP-KELET-EURÓPÁBAN

AZ ELSŐ ÉS MÁSODIK DEMOGRÁFIAI ÁTMENET MAGYARORSZÁGON ÉS KÖZÉP-KELET-EURÓPÁBAN AZ ELSŐ ÉS MÁSODIK DEMOGRÁFIAI ÁTMENET MAGYARORSZÁGON ÉS KÖZÉP-KELET-EURÓPÁBAN Készült az ОТKA 400 kutatási program keretében BUDAPEST 1995/1 KÖZPONTI STATISZTIKAI HIVATAL NÉPESSÉGTUDOMÁNYI KUTATÓ INTÉZET

Részletesebben

Konfliktuselemzés. A tananyag alcíme. Szerző: Dr. Balogh Eszter Lektor:Domschitz Mátyás TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0091 INFORMÁCIÓ - TUDÁS ÉRVÉNYESÜLÉS

Konfliktuselemzés. A tananyag alcíme. Szerző: Dr. Balogh Eszter Lektor:Domschitz Mátyás TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0091 INFORMÁCIÓ - TUDÁS ÉRVÉNYESÜLÉS Konfliktuselemzés A tananyag alcíme Szerző: Dr. Balogh Eszter Lektor:Domschitz Mátyás Bevezető A leckében a tanulók ismereteket szerezhetnek a konfliktusok természetéről, megértésükhöz szükséges legfontosabb

Részletesebben

A Magyar Távhőszolgáltatók Szakmai Szövetségének javaslatai a távhőár-megállapítás témakörében

A Magyar Távhőszolgáltatók Szakmai Szövetségének javaslatai a távhőár-megállapítás témakörében 1 A Magyar Távhőszolgáltatók Szakmai Szövetségének javaslatai a távhőár-megállapítás témakörében Előszó A jelen javaslat összeállításánál nem tekintettük feladatunknak, hogy elméleti és szabályozási modelleket,

Részletesebben

Htársadalmi környezet feszültségei és terhei gyakran

Htársadalmi környezet feszültségei és terhei gyakran EZREDFORDULÓ * m m. TflnuLmánvDK LOSONCZI AGNES / UTAK ES KORLATOK HZ EGES2SEGUGYBER Az egészségügy a jelentkező gazdasági, politikai, erkölcsi válságoknak szinte gyűjtőterepe. Itt sűrűsödnek azok a társadalmi

Részletesebben

Szakiskolai Fejlesztési Program II. XII. Monitoring jelentés. 2009. III. negyedév. Monitoring I. szakasz zárójelentés

Szakiskolai Fejlesztési Program II. XII. Monitoring jelentés. 2009. III. negyedév. Monitoring I. szakasz zárójelentés 3K CONSENS IRODA Szakiskolai Fejlesztési Program II. XII. Monitoring jelentés 2009. III. negyedév Monitoring I. szakasz zárójelentés 2009. október 30. Tartalom 1. Bevezetés... 4 2. A jelentés célja, hatóköre...

Részletesebben

Rendezettség. Rendezettség. Tartalom. Megjegyzés

Rendezettség. Rendezettség. Tartalom. Megjegyzés Tartalom A rendezettség és két jellemző formája: a hierarchiák és a hálózatok. A világ szintjei a fizikai építőelemektől a társadalmakig. A struktúrák tervezésének és felépítésének egyszerű, moduláris

Részletesebben

J/55. B E S Z Á M O L Ó

J/55. B E S Z Á M O L Ó KÖZBESZERZÉSEK TANÁCSA J/55. B E S Z Á M O L Ó az Országgyűlés részére a Közbeszerzések Tanácsának a közbeszerzések tisztaságával és átláthatóságával kapcsolatos tapasztalatairól, valamint a 2005. január

Részletesebben

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

Éghajlatvédelmi kerettörvény. - tervezet: 4. változat - 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum

Éghajlatvédelmi kerettörvény. - tervezet: 4. változat - 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum Éghajlatvédelmi kerettörvény - tervezet: 4. változat - 2010. évi törvény az éghajlat védelmérıl Preambulum Az Országgyőlés az éghajlatvédelmi kerettörvény elıkészítésérıl szóló 60/2009. (VI. 24.) OGY határozatnak

Részletesebben

Stratégiai menedzsment

Stratégiai menedzsment Fülöp Gyula Stratégiai menedzsment Elmélet és gyakorlat Perfekt Kiadó Tartalom Bevezetés... 9 1. A stratégia lényege, stratégiai alapfogalmak... 11 1.1. Katonai gyökerek... 11 1.2. Stratégia az üzleti

Részletesebben

Beszélgetés Pongrácz Tiborné demográfussal

Beszélgetés Pongrácz Tiborné demográfussal Fórum Beszélgetés Pongrácz Tiborné demográfussal Pongrácz Tiborné Hüttl Marietta egész aktív pályáját a ma már patinásnak mondható Népességtudományi Kutatóintézetben töltötte. Az ifjú munkatárs hamarosan

Részletesebben

12. Vig Zoltán: Vizsgálatok a felsıoktatásban tanulók internethasználatával

12. Vig Zoltán: Vizsgálatok a felsıoktatásban tanulók internethasználatával 12. Vig Zoltán: Vizsgálatok a felsıoktatásban tanulók internethasználatával kapcsolatban A BME Mőszaki Pedagógia Tanszékén 2002-ben kezdıdött meg a hallgatók internet- és az ezzel kapcsolatos IKT-használatának

Részletesebben

Kérdések és válaszok az influenzáról

Kérdések és válaszok az influenzáról Kérdések és válaszok az influenzáról Forrás: Az Európai Betegségmegelőzési és Járványvédelmi Központ (ECDC) honlapja http://www.ecdc.europa.eu/en/healthtopics/seasonal_influenza/basic_facts/pages/qa_seasonal_influenza.aspx

Részletesebben

TARJÁNHŐ Szolgáltató- Elosztó Kft.

TARJÁNHŐ Szolgáltató- Elosztó Kft. TARJÁNHŐ Szolgáltató- Elosztó Kft. Adószám: 11202309-2-12 Cégjegyzékszám: Nm-i Cégbíróság 12-09001857 Bank: KSH Bank: 10400786-07804544-0000000 Salgótarján Megyei Jogú Város K ö z g y ű l é s e 3100 Salgótarján,

Részletesebben

Molnár Katalin. Egy sikertörténet a rendészeti képzés területéről Országos Rendészeti Középiskolai Tanulmányi Verseny (I.

Molnár Katalin. Egy sikertörténet a rendészeti képzés területéről Országos Rendészeti Középiskolai Tanulmányi Verseny (I. Molnár Katalin Egy sikertörténet a rendészeti képzés területéről Országos Rendészeti Középiskolai Tanulmányi Verseny (I. kategória) Bevezető gondolatok Amikor 2009 januárjában felkérést kaptam az Országos

Részletesebben

A SZERENCSI KISTÉRSÉG

A SZERENCSI KISTÉRSÉG A SZERENCSI KISTÉRSÉG FELZÁRKÓZTATÁSI FEJLESZTÉSI PROGRAMJA 2010. ÁPRILIS MEGAKOM Stratégiai Tanácsadó Iroda, 2010. - 1 - A Szerencsi kistérség felzárkóztatási fejlesztési programja A fejlesztési program

Részletesebben

Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE. az Unió éves költségvetésére alkalmazandó pénzügyi szabályokról

Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE. az Unió éves költségvetésére alkalmazandó pénzügyi szabályokról EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2010.12.22. COM(2010) 815 végleges 2010/0395 (COD) Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE az Unió éves költségvetésére alkalmazandó pénzügyi szabályokról HU HU

Részletesebben

Mennyire nyitott az emberi agy?

Mennyire nyitott az emberi agy? Székely György Mennyire nyitott az emberi agy? A reneszánsz tudósainak munkái nyomán egyre élénkebbé vált az érdeklődés a koponyában lévő kocsonyás anyag iránt, melynek csábító ismeretlenségében zajlanak

Részletesebben

Engedje meg, hogy megismertessem Önnel a Winalite cég Love Moon anionos termékcsaládját, és a most induló MLM rendszerben rejlő üzleti lehetőségeket!

Engedje meg, hogy megismertessem Önnel a Winalite cég Love Moon anionos termékcsaládját, és a most induló MLM rendszerben rejlő üzleti lehetőségeket! Engedje meg, hogy megismertessem Önnel a Winalite cég Love Moon anionos termékcsaládját, és a most induló MLM rendszerben rejlő üzleti lehetőségeket! Sok év kutatás után, a Winalite technology munkatársainak

Részletesebben

4. sz. Füzet. A hibafa számszerű kiértékelése 2002.

4. sz. Füzet. A hibafa számszerű kiértékelése 2002. M Ű S Z A K I B I Z O N S Á G I F Ő F E L Ü G Y E L E 4. sz. Füzet A hibafa számszerű kiértékelése 00. Sem a Műszaki Biztonsági Főfelügyelet, sem annak nevében, képviseletében vagy részéről eljáró személy

Részletesebben

A szénhidrátok lebomlása

A szénhidrátok lebomlása A disszimiláció Szerk.: Vizkievicz András A disszimiláció, vagy lebontás az autotróf, ill. a heterotróf élőlényekben lényegében azonos módon zajlik. A disszimilációs - katabolikus - folyamatok mindig valamilyen

Részletesebben

Ez a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért

Ez a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért 2011L0065 HU 29.01.2014 002.001 1 Ez a dokumentum kizárólag tájékoztató jellegű, az intézmények semmiféle felelősséget nem vállalnak a tartalmáért B AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS 2011/65/EU IRÁNYELVE

Részletesebben

Részidős hallgatók intézményválasztási döntései határokon innen és túl

Részidős hallgatók intézményválasztási döntései határokon innen és túl TŐZSÉR Zoltán Debreceni Egyetem Részidős hallgatók intézményválasztási döntései határokon innen és túl Bevezetés Ebben az esettanulmányban a Partium történelmi régió magyar tannyelvű felsőoktatási intézményében

Részletesebben

26/2000. (IX. 30.) EüM rendelet. a foglalkozási eredetű rákkeltő anyagok elleni védekezésről és az általuk okozott egészségkárosodások megelőzéséről

26/2000. (IX. 30.) EüM rendelet. a foglalkozási eredetű rákkeltő anyagok elleni védekezésről és az általuk okozott egészségkárosodások megelőzéséről A rákkeltő anyagok elleni védekezés és az általuk okozott egészségkárosodások megelőzése. 2009. 03.hóban hatályos szöveg (A mellékleteket lásd: www.magyarorszag.hu) 26/2000. (IX. 30.) EüM rendelet a foglalkozási

Részletesebben

Fenntartói társulások a szabályozásban

Fenntartói társulások a szabályozásban ISKOLAFENNTARTÓ TÁRSULÁSOK AZ ÖNKORMÁNYZATI TÖRVÉNY, AMELY AZ ISKOLÁKAT a helyi önkormányzatok tulajdonába adta, megteremtette a kistelepülési önkormányzatok számára iskoláik visszaállításának lehetőségét,

Részletesebben

A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei

A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei Megvalósíthatósági tanulmány Összeállította Tóth Pál Péter Készült a A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei c. projekt (EIA/2010/3.2.1.1.)

Részletesebben

Alapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során

Alapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során Alapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során A korszerű kenőanyagok fejlődése és helyes alkalmazásuk jelentős gazdasági kihatással jár. A feladathoz optimálisan kiválasztott kenőanyagok az energia-megtakarítás,

Részletesebben

Ebben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát

Ebben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát polónyi istván: pedagógusképzés... 343 PEDAGÓGUSKÉPZÉS A PEDAGÓGUSKÉPZÉS OKTATÁSGAZDASÁGI MEGKÖZELÍTÉSBEN Ebben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát tekintjük át, s ehhez

Részletesebben

Készült: Szentes Város Önkormányzata Polgármesteri Hivatala Közgazdasági Osztályán, 2005 novemberében.

Készült: Szentes Város Önkormányzata Polgármesteri Hivatala Közgazdasági Osztályán, 2005 novemberében. Készült: Szentes Város Önkormányzata Polgármesteri Hivatala Közgazdasági Osztályán, 2005 novemberében. BEVEZETŐ Az önkormányzatok gazdálkodásának lehetőségeit több tényező befolyásolja, melyek együttes

Részletesebben

Az emberi test. 23. Megnyílik a világ A látás

Az emberi test. 23. Megnyílik a világ A látás Az emberi test 23. Megnyílik a világ A látás Ne csak nézd! Miért nevezik világtalannak a nem látókat? 23.1. Az emberi szem 23.2. A szem helyzete a koponyában szemgolyó köt hártya könnymirigy könnycsatorna

Részletesebben

EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA

EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2016. május 11. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 240 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA

Részletesebben

Bevezetés. Párhuzamos vetítés és tulajdonságai

Bevezetés. Párhuzamos vetítés és tulajdonságai Bevezetés Az ábrázoló geometria célja a háromdimenziós térben elhelyezkedő alakzatok helyzeti és metrikus viszonyainak egyértelműen és egyértelműen visszaállítható (rekonstruálható) módon történő való

Részletesebben

Teljesítménymotiváció és ösztönzés

Teljesítménymotiváció és ösztönzés TELJESÍTMÉNYMOTIVÁCIÓ Általában a teljesítményünkön keresztül értékel bennünket a környezetünk és mi magunk is. Viszonyítjuk teljesítményünk mások teljesítményéhez, valamint előző teljesítményeinkhez és

Részletesebben

ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEK INTERNETSZOLGÁLTATÁSRA. Szolgáltató: Station Net Kereskedelmi És Szolgáltató Kft.

ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEK INTERNETSZOLGÁLTATÁSRA. Szolgáltató: Station Net Kereskedelmi És Szolgáltató Kft. ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEK INTERNETSZOLGÁLTATÁSRA Szolgáltató: Station Net Kereskedelmi És Szolgáltató Kft. Szolgáltatás megnevezése: internet-hozzáférési (elérési) szolgáltatás, helyhez kötött Készítés

Részletesebben

BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM. 2016. évi országjelentés Magyarország

BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM. 2016. évi országjelentés Magyarország EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2016.2.26. SWD(2016) 85 final BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM 2016. évi országjelentés Magyarország amely a makrogazdasági egyensúlyhiányok megelőzésével és kiigazításával

Részletesebben

ÁSZF 5.1 pontja az alábbiak szerint módosul:

ÁSZF 5.1 pontja az alábbiak szerint módosul: A Colonial Computer Bt. Általános Szerződési Feltételeinek (a továbbiakban ÁSZF ) 2015. szeptember 1. napjától hatályba lépő módosításait az alábbiakban részletezi: ÁSZF 5.1 pontja az alábbiak szerint

Részletesebben

Wessling technológiai továbbképzés

Wessling technológiai továbbképzés Wessling technológiai továbbképzés Gabonaipar II. rész Werli József Sütőipari technológia Elhangzott 2014. szeptember 3-án A gyártástechnológia legfontosabb műveletei. nyersanyagok előkészítése tésztakészítés,

Részletesebben

1.. Az önkormányzati rendeleti szabályozás célja

1.. Az önkormányzati rendeleti szabályozás célja BALATONKERESZTÚR KÖZSÉG ÖNKORMÁNYZAT KÉPVISELİ-TESTÜLETÉNEK 19/2009.XI.30.) rendelete 1, 2 A TELEPÜLÉSI SZILÁRD HULLADÉKKAL KAPCSOLATOS HULLADÉKKEZELÉSI HELYI KÖZSZOLGÁLTATÁSRÓL Balatonkeresztúr Község

Részletesebben

Tehát a jelenlegi gondolkodási mód (paradigma) alapja hibás, ezért nem lehet azt változtatással (reformmal) továbbéltetni. Ezért II.

Tehát a jelenlegi gondolkodási mód (paradigma) alapja hibás, ezért nem lehet azt változtatással (reformmal) továbbéltetni. Ezért II. Melyik gondolkodási mód elıtt áll történelmi lehetıség? I. Vértes András, a GKI (Gazdaságkutató Intézet) elnöke kedden (2010. június 29-én) Budapesten sajtótájékoztatót tartott, amelyen a kormány 29 pontos

Részletesebben

Mik az egészséges táplálkozás alap pillérei, melyre mindenkinek érdemes oda figyelni?

Mik az egészséges táplálkozás alap pillérei, melyre mindenkinek érdemes oda figyelni? Kedves Olvasó! Vaskút Község Önkormányzata által elnyert Egészségre nevelő életmódprogramok Vaskút községben elnevezésű pályázat keretein belül lehetőség nyílt ismeret átadó cikkek elkészítésére. A cél,

Részletesebben

Tájékoztató a közigazgatási szakvizsga követelményrendszeréről

Tájékoztató a közigazgatási szakvizsga követelményrendszeréről Tájékoztató a közigazgatási szakvizsga követelményrendszeréről A Közigazgatási Továbbképzési Kollégium a közigazgatási szakvizsgáról szóló 35/1998. (II. 27.) Korm. rendelet (a továbbiakban: R.) 3. (1)

Részletesebben

TÁMOP 4.1.1 VIR alprojekt VIR felhasználói kézikönyv

TÁMOP 4.1.1 VIR alprojekt VIR felhasználói kézikönyv 1. sz. melléklet TÁMOP 4.1.1 VIR alprojekt Készítette: Aloha Informatika Kft. Tartalomjegyzék 1. A Vezetői Információs Rendszer, mint a stratégiai gondolkodás eszköze...4 1.1 Elméleti háttér...4 1.2 VIR

Részletesebben

Előterjesztés Békés Város Képviselő-testülete 2014. április 30-i ülésére

Előterjesztés Békés Város Képviselő-testülete 2014. április 30-i ülésére Tárgy: Beszámoló a Békési Rendőrkapitányság Békés városában végzett 2013. évi tevékenységéről Előkészítette: Ladányi Zoltán r. alezredes, rendőrségi főtanácsos, kapitányságvezető Véleményező bizottság:

Részletesebben

Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE

Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2016.5.25. COM(2016) 289 final 2016/0152 (COD) Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE a területi alapú tartalomkorlátozás, illetve a vevő állampolgársága, a belső

Részletesebben

Termékteszt: kenyerek és pékségek 2009.10.29.

Termékteszt: kenyerek és pékségek 2009.10.29. Termékteszt: kenyerek és pékségek 2009.10.29. A mindennapi étkünk, mégis kevéssé figyelünk oda, hogy milyet vásárolunk. Tesztünkben három ismert pékség kínálatát vizsgáltuk meg a termékek összetételének

Részletesebben

AKCIÓTERV a kamara hatékony működésére, a vagyonvédelemben dolgozók foglalkoztatási helyzetének javítására

AKCIÓTERV a kamara hatékony működésére, a vagyonvédelemben dolgozók foglalkoztatási helyzetének javítására AKCIÓTERV a kamara hatékony működésére, a vagyonvédelemben dolgozók foglalkoztatási helyzetének javítására 1. Preambulum A személy- és vagyonvédelmi, valamint a magánnyomozói tevékenység szabályairól szóló

Részletesebben

JAVASLAT NÓGRÁD MEGYEI ÖNKORMÁNYZAT KÖZGYŰLÉSÉNEK ELNÖKE. 50-2 /2012. ikt. sz. Az előterjesztés törvényes: dr. Barta László

JAVASLAT NÓGRÁD MEGYEI ÖNKORMÁNYZAT KÖZGYŰLÉSÉNEK ELNÖKE. 50-2 /2012. ikt. sz. Az előterjesztés törvényes: dr. Barta László NÓGRÁD MEGYEI ÖNKORMÁNYZAT KÖZGYŰLÉSÉNEK ELNÖKE 4. sz. napirendi pont 50-2 /2012. ikt. sz. Az előterjesztés törvényes: dr. Barta László JAVASLAT Nógrád Megye Önkormányzatának 2012. évi költségvetésére

Részletesebben

A MULTI ALARM ZRT. INGATLAN TÁVFELÜGYELETI SZOLGÁLTATÁSÁNAK ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEI BA 07-02 5.1 Érvényes: 2015. 04. 01.

A MULTI ALARM ZRT. INGATLAN TÁVFELÜGYELETI SZOLGÁLTATÁSÁNAK ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEI BA 07-02 5.1 Érvényes: 2015. 04. 01. A MULTI ALARM ZRT. INGATLAN TÁVFELÜGYELETI SZOLGÁLTATÁSÁNAK ÁLTALÁNOS SZERZŐDÉSI FELTÉTELEI BA 07-02 5.1 Érvényes: 2015. 04. 01. től A jelen általános szerződési feltételek (a továbbiakban: ÁSZF) az Ügyfél,

Részletesebben