AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA
|
|
- Fruzsina Orosz
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 TÁMOP B.2-13/ ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS Előadók: Lőw Péter, Kovács Attila és László Lajos az ELTE TTK Anatómai, Sejt- és Fejlődéstani Tanszékének docensei Időpontok: 6 héten át, szerdánként, du. 4-6-ig (2015. április 8-tól május 13-ig). Helyszín: Az ELTE lágymányosi déli épületében (Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C.), a as gyakorlóban. Követelmény: A tárgy teljesítéséhez egy 2-3 oldalas házi dolgozatot vagy óravázlatot várunk a résztvevő tanároktól az anyag egy-egy témájában. TEMATIKA: A kurzuson ismertetjük az az autofágiának, a proteaszóma rendszernek, és az apoptózis folyamatának főbb lépéseit, szabályozását, sok köznapi példával, a folyamatok hibái által okozott közismert betegségek bemutatásával és közben a kutatási módszerek felvillantásával. A belső lebontó folyamatok teljesen ismeretlen területét jelentették a kutató munkának; ebből származtak a kezdeti, főleg módszertani nehézségek, a lassú haladás a sok-sok ellenmondás, amit azonban kárpótoltak a meglepő, különleges, új eredmények. Ezek ma már alapvető, és ezért nélkülözhetetlen részei a modern biológiai szemléletnek és ismereteknek. Emiatt nagyon időszerű és fontos, hogy az általános és középiskolai oktatásban is megjelenjenek. Jelentkezni lehet ben, név, iskola és a kívánt tanfolyam megnevezésével Karkus Zsolt egyetemi adjunktusnál: karkus.zsolt@ttk.elte.hu Határidő: 2015 március 30., de kérjük minél előbb tegye meg jelentkezését, mert a férőhelyek korlátozottak! A tanfolyam részletesebb tematikája a következő oldalon!
2 Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája Bevezetés A 20. század negyvenes éveiig egyszerű volt a felfogásunk a szervezetben történő emésztésről. Mindenki számára jól ismert volt, hogy a felvett táplálékot a bélben emésztő enzimek bontják le, az így keletkezett kis molekulákból a felszívódás után energia keletkezik, és emellett építőkövekként pótolják a szervezetből kikerülő testanyagokat, például az emésztő enzimeket és lelökődött hámsejteket a bélben, a külső elválasztású mirigyek váladékát, a bőr külső szarurétegét, a hajat és a körmöt. A 20. század elején a magyar származású Nobel-díjas Hevesy György munkája tette lehetővé az izotópoknak biológiai nyomjelzőként való használatát. Ennek a módszernek a segítségével a német Rudolf Schönheimer az 1930-as években olyan jelentős felfedezést tett, ami alapjaiban változtatta meg az élő szervezet működéséről alkotott képünket. Kimutatta, hogy a nem növekvő szervezetben is sokkal több építőkő molekula használódik fel és épül be a megemésztett táplálékból a sejtjeinkbe, mint amit az energiatermelés, és az elvesztett anyagok pótlása igényel. Ebből az a kézenfekvő, de mégis meglepő következtetés adódott, hogy mivel a nagyobb beépülés nem okoz testtömeg növekedést, lebomlásnak kell azt ellensúlyoznia. A szervezetünkben tehát nem csak a felvett táplálék lebontása történik, hanem belső lebontó folyamatok révén saját testünk anyagait is állandóan lebontjuk. Mivel a test összetétele alapvetően nem változik, hiszen az életfunkciókat csak így tudja folyamatosan ellátni, a lebontott régi anyagokat a szervezetünknek újra létre kell hoznia. Egyszerűen fogalmazva testünk anyagai, mindenekelőtt a fehérjéink, nem stabilak, hanem dinamikus egyensúlyi állapotban vannak, állandóan lebomlanak és ugyanakkor újra szintetizálódnak. Ezt az állapotot jól lehet illusztrálni az áruk sorsával egy szupermarketben. Ott a polcokon a legkülönfélébb áruk adott mennyiségben találhatók meg. A vásárlók elviszik ezeket árukat, az árufeltöltők pedig pótolják őket. Ha feltételezzük, hogy ez a folyamat tökéletesen működik, akkor adott áruból mindig azonos mennyiségű található a polcokon, miközben a régiek újakra cserélődnek. Azt is világosan láthatjuk, hogy
3 a különböző áruk fogyásának és pótlásának, tehát kicserélődésének (turnoverének) a sebessége változó. Lényegében ugyanilyen módon cserélődnek testünk anyagai, fehérjéink, sejtalkotóink, és sejtjeink is. Miközben tehát lebomlanak ( elpusztulnak ) meg is újulnak, aminek a révén mi magunk is állandóan megújulunk. Ahogyan azt a mellékelt ábra a fehérjéinkre vonatkozóan mutatja, mindez hierarchikus módon, a test szerveződés összes szintjén érvényesül (1. ábra). 1. ábra A fehérje egyensúly szintjei soksejtű szervezetekben. A fehérje egyensúly megteremtése a soksejtű szervezetekben a különböző szerveződési szintek hierarchikus egymásra épülésének megfelelően történik. A hierarchikusan jelentkező dinamikus egyensúlyi viszonyok az organellumokra és a sejtekre egyaránt érvényesek, tehát pl. a sejtpusztulással az elhaltakéval megegyező számú sejt keletkezése tart egyensúlyt. Ennek alapján nem meglepő, hogy a belső emésztés nem egyetlen folyamat, hanem egymásra épülő, egymással együttműködő és összehangolt mechanizmusok hálózata. A testalkotók dinamikus állapotáról alkotott fenti felfogás az 1960-as évekre vált általánosan elfogadottá, és alapjaiban változtatta meg az élő szervezetek működéséről való gondolkodásunkat. A mai ismereteink alapján a belső lebontó a mechanizmusok hálózatának három szintjét célszerű megkülönböztetni, a makromolekulák, az organellumok és a sejtek szintjeit.
4 Előadásaink ezt a hármas felosztást a kutatás logikája szerint, nagyrészt a felfedezések időrendjében követik. Elsőként az organelláris lebontással: az autofágiával; ezután a molekuláris lebontással: az ubiquitin-proteaszóma rendszerrel; majd a szintén lebontással végződő sejtpusztulással foglalkozunk. Az autofágia A korai kutatások első kiemelkedő eredménye a belső emésztés fontos központi szereplőjének, a lizoszómának a fölfedezése volt, amiért Christian de Duve 1974-ben élettani (orvosi) Nobel-díjat kapott. Az ötvenes évek közepén leírt lizoszóma ma már iskolai tananyag. Bár fölfedezése váratlan volt, hamar világossá vált, hogy ennek sejt szervecskének köszönhető a fagocitózissal felvett anyagok úgynevezett heterofág emésztése pl. olyan sejtekben, mint az amőba, vagy a fehér vérsejtek. Az 1960-as évek elején kiderült, hogy a lizoszómák nem csak a kívülről felvett anyagokat, hanem a sejt saját citoplazmájának nagyjából mitokondrium méretű csomagjait is képesek megemészteni. Ezt a folyamatot nevezték el autofágiának. Az autofágia több lépésből álló folyamat. Elsőként egy speciális membrán ciszterna körbeveszi, mintegy bekebelezi a citoplazma egy részét. Az így keletkezett autofagoszóma lizoszómával fuzionál, ezáltal autolizoszóma lesz belőle, majd a beltartalma megemésztődik (2. ábra).
5 2. ábra Az autofágia folyamata Az autofágia kutatása igazán az új évezredben lendült fel, és mára divatos témává vált. Az előadások során felvázoljuk az autofágia kutatás fő szakaszait, módszereit és eredményeit, egészen a mai napig, amikor már kapcsolatot látunk az élethosszal, az öregedéssel, az egészséges táplálkozással és életmóddal, a normális és kóros fejlődéssel, hibásan működő sejtalkotók megemésztésével, különböző, például neurodegenerációs és daganatos betegségekkel. Az ubiquitin-proteaszóma rendszer Az 1970-es évek során, a sejten belüli fehérjék lebontásáról kapott kísérleti eredmények egyre feszítőbb ellentmondásokhoz vezettek. Kiderült, hogy a lizoszómák mellett a citoszólban valamilyen más mechanizmussal működő enzimatikus fehérjebontó rendszer is működik. Nagy szenzációt jelentett amikor kiderült, hogy ennek a proteolitikus apparátusnak a bélben zajló proteolízissel szemben, ATP-re van szüksége; másik különlegessége pedig az, hogy szelektív, tehát válogat a lebontandó fehérjék között. Az új intracelluláris fehérjebontó apparátus két fő komponense alapján az ubiquitin-proteaszóma rendszer nevet kapta. Az es években végzett kutatások kiderítették, hogy
6 a felfedezés óriási jelentőségű. Ennek elismeréséül itélték oda 2004-ben a téma három kiemelkedő kutatójának a magyar származású biokémikus, Avram Hershko-nak munkatársainak, Aaron Ciechanovernek és Irwin Rosenak a megosztott kémiai Nobel-díjat Az ubiquitin (sőt többszörös úgynevezett poliubiquitin), amely maga is fehérje természetű, jelként egy másik fehérjéhez kapcsolódik és ezzel a lebontó szerkezetbe, a proteaszómába irányítja azt. Olyan ez, mint az erdész által a fákra rajzolt kréta kereszt, mely megmutatja a favágónak, hogy melyik fát kell kivágnia. Az ubiquitin felkerülése a célfehérjére többlépcsős folyamat, melyhez három enzim egymást követő működése szükséges. A kezdő, aktiválási lépésben tioészter kötés alakul ki az ubiquitin és az ubiquitin aktiváló enzim (E1) között. Az aktivált ubiquitin ezután egy ubiquitin-konjugáló enzimre (E2) kerül át. A végső lépésben az ubiquitin az E2-ről a célfehérjére kerül; az ubiquitin C-terminálisán át izopeptid kötést formál a célfehérje egy lizin oldalláncának ε-amino csoportjával. Mivel az ubiquitinben is van lizin, a fehérjére felkerült ubiquitin maga is ubiquitinilálódhat és mivel a folyamat többször ismétlődik a lebontandó fehérjén kialakul a poliubiquitin jel. Az ubiquitin ligázok (E3) az E2 enzimmel és a szubsztráttal egyaránt kapcsolatba lépnek, és így segítik az ubiquitin-protein konjugációt. A megfelelő E3 enzimek ismerik fel a lebontandó több ezerféle célfehérjét, így ezek felelősek az ubiquitin-célfehérje kapcsolódás, és ennek következtében a fehérjebontás specifikusságáért. Mióta a deubiquitiniláló enzimek (DUB) családját felfedezték, nyilvánvalóvá vált, hogy az ubiquitin konjugáció részben megfordítható. A folyamat hasonló a kinázok és foszfatázok által katalizált megfordítható fehérje foszforilációhoz. A deubiquitiniláció megmenthet egyes multiubiquitinilált fehérjéket a proteaszomális lebontástól, illetve a lebontandó fehérjéről lekerülő poliubiquitin láncot darabolja fel és teszi újrafelhasználhatóvá. A proteaszóma az eddig ismert legösszetettebb fehérjebontó enzim komplexum. Labilis szerkezet, mely magrészecskére és szabályozó részecskékre válhat szét. A proteaszóma proteolitikusan aktív részei a magrészecskében vannak, jól elkülönítve e henger alakú szerkezet belsejében. A lebontandó fehérjék a henger két végén lévő csatornákon léphetnek be a részecskébe (3. ábra).
7 3. ábra Az ubiquitin-proteaszóma rendszer Az utóbbi néhány évben jelentős ismeretanyag halmozódott fel az ubiquitin-proteaszóma rendszernek az alapvető biológiai folyamatokban betöltött szerepéről. A sejtosztódást szabályozó fehérjék szelektív és programozott lebontása e rendszer által nélkülözhetetlen lépések a sejtciklus előrevitelében. Szintén a sejt növekedését és szaporodását szabályozza a tumor szupresszorok, proto-onkogének és a jelátviteli rendszerek tagjainak ubiquitin közvetített degradációja. Számtalan a gének átírását (transzkripciót) szabályozó molekula gyors lebontása része egy sereg jelátviteli folyamatnak és környezeti hatásokra adott válasznak. Az ubiquitin rendszer bizonyítottan részt vesz az endocitózisban, a receptorok és szállító molekulák számának csökkentésében, ugyanúgy, mint az endoplazmatikus retikulum állandó vagy rendellenes fehérjéinek lebontásában. Vannak már bizonyítékok az ubiquitin rendszernek az egyedfejlődésben (ontogenezisben) és a programozott sejthalálban (apoptózisban) betöltött szerepére is, bár az érintett célfehérjéket még nem azonosították ezekben az esetekben. Sok ubiquitin-közvetített folyamatban előforduló működési hiba betegséget okoz, akár még a rosszindulatú daganatos elváltozást (malignus transzformációt) is beleértve.
8 A sejtpusztulás A fagocitálásra specializálódott sejtek (pl. fehér vérsejtek) jól ismertek voltak arról, hogy szerepelnek a szervezetbe hatoló kórokozók bekebelezésében és lizoszomális emésztésében éppúgy, mint pl. a gyulladásos folyamatokban elpusztult és szétesett sejtek maradványainak eltakarításában. Nagy meglepetést okozott az a felfedezés, hogy a sejtek nem csak külső káros hatások révén pusztulhatnak el, hanem öngyilkosságra is képesek. Az ilyen sejthullákat nem csak a fagocitózisra specializálódott sejtek, hanem a szövetben lévő szomszédos sejtek is képesek bekebelezni, majd lizoszomálisan megemészteni. A biológiai halál meghatározását alapul véve azt mondhatjuk, hogy a sejthalál az az állapot, amikor a sejt már alapvető életjelenségeket (mozgás, anyagcsere és transzport folyamatok, ingerelhetőség, osztódás) nem mutat. A sejthalál, bármilyen okból is következik be, egy folyamat eredménye. Ebben az eseménysorban nem könnyű feladat meghatározni azt a pontot, amelytől a sejtet már nem tekinthetjük élőnek. A legcélszerűbb talán azt a pontot kijelölni, amelytől kezdve a folyamat visszafordíthatatlan, még akkor is, ha a pusztulást kiváltó ok esetleg közben meg is szűnik. Mechanizmusa alapján alapvetően két sejthalál típust különíthetünk el: ezek a passzív és az aktív forma. A passzív sejthalál esetében a sejt halálát az okozza, hogy hirtelen az élettel teljesen összeegyeztethetetlen körülmények közé kerül, s az őt ért hatásokra nincs is ideje reagálni. Az intracelluláris stresszválasz mechanizmusok mozgósításához és a génexpressziós mintázat megváltoztatásához, a fehérjék átírásához ugyanis idő kell. A passzív sejthalál tipikus példája a nekrózis. Ilyen folyamat például súlyos égési sérülésekkor a hipertermia következtében fellépő tömeges és fokális szöveti sejtpusztulás, de így pusztul el egy tengeri egysejtű is, ha édesvízbe helyezzük. Az aktív sejthalál ezzel szemben egy olyan sejtélettani válaszreakció, amely a halmozódó szubnekrotikus, sejtkárosító stimulusok hatására aktiválódott, finoman összehangolt citoprotektív folyamatok legvégső öngyilkos stációja, ahonnan nincs visszaút. Az irreverzibilitást a sejt működése szempontjából nélkülözhetetlen fehérjék tömeges proteolízise és a DNS fragmentációja okozza. Az aktív sejthalál nélkül a többsejtű szervezetek egyedfejlődése és élete elképzelhetetlen. (Egy egészséges emberi szervezetben például normális körülmények között
9 másodpercenként sejt keletkezik és körülbelül ugyanennyi el is pusztul.) A Clarke-féle tradicionális, morfológiai kritériumok alapján felállított csoportosítás szerint 3 alapvető sejthalál folyamatot különböztetünk meg: az I típusú sejthalál az apoptózis, a II. az autofágia (ami egyúttal az egyik legfontosabb sejten belüli stressz-válasz mechanizmus) és a III. típus a nekrózis. A valóságban az egyes formák között nehéz egyértelmű határvonalat húzni, és több példa is van a kevert előfordulásra, illetve az úgynevezett átmeneti formákra. A nekrózis és az apoptózis kevert morfológiai bélyegeivel és átfedő molekuláris lépéseivel jellemezhető sejthalál folyamatot például ezért hívják ma már nekroptózis -nak vagy aponekrózis -nak. De az autofágia és az apoptózis együttes előfordulását is megfigyelhetjük, például a rovarok egyedfejlődése során. A nekrózist korábban a passzív sejtpusztulás tipikus példájának tekintették, mai definíciója azonban: az a sejthalál típus, amelyből hiányoznak az apoptózis és az autofágia jellemző molekuláris és morfológiai ismérvei. Az aktív sejtelhalás morfológiailag is jól jellemzett és a molekuláris mechanizmusát tekintve legjobban felderített klasszikus példája az apoptózis. A két folyamat között a mai ismereteink szerint is több átmeneti forma létezik, amelyeknek száma feltehetően csak gyarapodni fog. (4. ábra). A nekrózis felől az apoptózis irányába közelítve egyre inkább beszélnünk kell azokról a sejthalál kivitelezésében szerepet játszó molekuláris mechanizmusokról, amelyek meg kell előzzék azt az állapotot, amelyről kijelenthetjük, hogy a sejt életjelenségeket már semmilyen formában sem mutat.
10 4. ábra. A sejthalál fő típusai A kurzuson ismertetjük az az autofágiának, a proteaszóma rendszernek, és az apoptózis folyamatának főbb lépéseit, szabályozását, sok köznapi példával, a folyamatok hibái által okozott közismert betegségek bemutatásával és közben a kutatási módszerek felvillantásával. A belső lebontó folyamatok teljesen ismeretlen területét jelentették a kutató munkának; ebből származtak a kezdeti, főleg módszertani nehézségek, a lassú haladás a sok-sok ellenmondás, amit azonban kárpótoltak a meglepő, különleges, új eredmények. Ezek ma már alapvető, és ezért nélkülözhetetlen részei a modern biológiai szemléletnek és ismereteknek. Emiatt nagyon időszerű és fontos, hogy az általános és középiskolai oktatásban is megjelenjenek.
A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai
A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás
RészletesebbenAz endomembránrendszer részei.
Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete
RészletesebbenAz önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája
TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT Az önemésztés, sejtpusztulás és megújulás molekuláris sejtbiológiája Szerzők: Kovács Attila Lajos, Lőw Péter, László
RészletesebbenKoronikáné Pécsinger Judit
Koronikáné Pécsinger Judit AZ ÚTKÖRNYEZET HATÁSTERJEDÉST BEFOLYÁSOLÓ SZEREPE TERMÉSZETI TERÜLETEKEN Doktori (PhD) értekezés Témavezető: Dr. Pájer József egyetemi docens Nyugat-magyarországi Egyetem Kitaibel
RészletesebbenA BIZOTTSÁG JELENTÉSE AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK ÉS A TANÁCSNAK. Az Europass kezdeményezés értékelése
1. EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2013.12.18. COM(2013) 899 final A BIZOTTSÁG JELENTÉSE AZ EURÓPAI PARLAMENTNEK ÉS A TANÁCSNAK Az kezdeményezés értékelése A képesítések és a szakmai alkalmasság átláthatóságának
RészletesebbenERKÖLCSTAN. 1-4. évfolyam
ERKÖLCSTAN 1-4. évfolyam Az erkölcstan alapvető feladata az erkölcsi nevelés, a gyerekek közösséghez való viszonyának, értékrendjüknek, normarendszerüknek, gondolkodás- és viselkedésmódjuknak a fejlesztése,
RészletesebbenA replikáció mechanizmusa
Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,
RészletesebbenKÖZIGAZGATÁSI JOG 3.
KÖZIGAZGATÁSI JOG 3. MAGYAR KÖZIGAZGATÁSI JOG Különös rész..kiadó 2008. 1 KÖZIGAZGATÁSI JOG 3. Különös Rész Szerkesztette: DR. NYITRAI PÉTER TANSZÉKVEZETŐ, EGYETEMI DOCENS Szerzők: DR. CZÉKMANN ZSOLT TANÁRSEGÉD
RészletesebbenHÉTVÉGI HÁZI FELADAT SZABÁLYAI, ISKOLAI DOLGOZATOK
HÉTVÉGI HÁZI FELADAT SZABÁLYAI, ISKOLAI DOLGOZATOK SZABÁLYAI AZ ISKOLAI BESZÁMOLTATÁS, AZ ISMERETEK SZÁMONKÉRÉSÉNEK KÖVETELMÉNYEI ÉS FORMÁI 1 Magyar nyelv és irodalom Írásbeli beszámoltatások Rendszeres,
RészletesebbenÉSZAK-ALFÖLDI STRATÉGIA 2009-2013
ÉSZAKALFÖLDI REGIONÁLIS SZAKKÉPZÉS FEJLESZTÉSI STRATÉGIA 20092013 Készítette: Dr. Setényi János Papp Miklós Kocsis Ferenc Lektorálta: Dr. Polonkai Mária Sápi Zsuzsanna Kiadja: Északalföldi Regionális Fejlesztési
Részletesebbencentrope Regionális Fejlődési Jelentés 2012 Projekt-összefoglaló és következtetések
centrope Regionális Fejlődési Jelentés 2012 Projekt-összefoglaló és következtetések Bevezető Ez a regionális fejlődési jelentés a centrope regionális fejlődés-monitoring kísérleti projekt harmadik és egyben
RészletesebbenA nemzetközi vándorlás hatása a magyarországi népesség számának alakulására 1994 2010 között 1
Hablicsek László Tóth Pál Péter A nemzetközi vándorlás hatása a magyarországi népesség számának alakulására 1994 2010 között 1 A magyarországi népesség-előreszámítások eddig a zárt népesség elvén készültek,
RészletesebbenTARTALOM AZ INFORMATIKA FOGALMA... 3 1. A fogalom kialakítása... 3 2. Az informatika tárgyköre és fogalma... 3 3. Az informatika kapcsolata egyéb
TARTALOM AZ INFORMATIKA FOGALMA... 3 1. A fogalom kialakítása... 3 2. Az informatika tárgyköre és fogalma... 3 3. Az informatika kapcsolata egyéb tudományterületekkel... 4 4. Az informatika ágai... 5 AZ
RészletesebbenJ/55. B E S Z Á M O L Ó
KÖZBESZERZÉSEK TANÁCSA J/55. B E S Z Á M O L Ó az Országgyűlés részére a Közbeszerzések Tanácsának a közbeszerzések tisztaságával és átláthatóságával kapcsolatos tapasztalatairól, valamint a 2005. január
RészletesebbenBIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20.
BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. Kód Elérhető pontszám: 100 Elért pontszám: I. Definíció (2x1 = 2 pont): a) Mikroszkopikus méretű szilárd részecskék aktív bekebelezése b) Molekula, a sejt
RészletesebbenProontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció)
Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:
RészletesebbenProontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis
Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:
RészletesebbenEgyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A FELELŐSSÉG KÉRDÉSEI AZ UTAZÁSI SZERZŐDÉSEK ÉS UTASJOGOK KÖRÉBEN. Dr. Zoványi Nikolett
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A FELELŐSSÉG KÉRDÉSEI AZ UTAZÁSI SZERZŐDÉSEK ÉS UTASJOGOK KÖRÉBEN Dr. Zoványi Nikolett Témavezető: Dr. Szikora Veronika, Ph.D egyetemi docens DEBRECENI EGYETEM
RészletesebbenKUTATÁSI CÉLOK ÉS VIZSGÁLATI MÓDSZEREK
KUTATÁSI CÉLOK ÉS VIZSGÁLATI MÓDSZEREK A VIZSGÁLAT CÉLJAI A vizsgálat fő irányvonalát adó primer felmérések a belső önértékelésre koncentráltak. A vizsgálattal azt kívántuk feltárni, hogy az egyetem milyen
RészletesebbenKorszerű szénerőművek helyzete a világban
Korszerű szénerőművek helyzete a világban Az Energetikai Szakkollégium Bánki Donát emlékfélévének negyedik előadásán az érdeklődők a szénalapú energiatermelés világban elfoglalt helyéről, napjaink és a
Részletesebben220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet I. ÁLTALÁNOS RENDELKEZÉSEK. A rendelet célja és hatálya
A jogszabály 2010. április 2. napon hatályos állapota 220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet a felszíni vizek minısége védelmének szabályairól A Kormány a környezet védelmének általános szabályairól szóló
RészletesebbenA Magyar Távhőszolgáltatók Szakmai Szövetségének javaslatai a távhőár-megállapítás témakörében
1 A Magyar Távhőszolgáltatók Szakmai Szövetségének javaslatai a távhőár-megállapítás témakörében Előszó A jelen javaslat összeállításánál nem tekintettük feladatunknak, hogy elméleti és szabályozási modelleket,
RészletesebbenStratégiai menedzsment
Fülöp Gyula Stratégiai menedzsment Elmélet és gyakorlat Perfekt Kiadó Tartalom Bevezetés... 9 1. A stratégia lényege, stratégiai alapfogalmak... 11 1.1. Katonai gyökerek... 11 1.2. Stratégia az üzleti
RészletesebbenHallgatói szemmel: a HÖK. A Politológus Műhely közvélemény-kutatásának eredményei
Hallgatói szemmel: a HÖK A Politológus Műhely közvélemény-kutatásának eredményei Tartalomjegyzék Elnöki köszöntő... 3 Bevezetés... 4 Évfolyamképviselők és megítélésük... 7 A Hallgatói Önkormányzat és a
RészletesebbenA felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.
1 Az anyagcsere Szerk.: Vizkievicz András Általános bevezető Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az élő sejtek nyílt anyagi rendszerek, azaz környezetükkel állandó
RészletesebbenTartalom Tehetséggondozás... 7 A művészeti alapvizsga... 11 A művészeti záróvizsga... 12 2. Az intézmény helyi tanterve... 15
Tartalom 1.1 Nevelő-oktató munkánk pedagógiai alapelvei, értékei, céljai, feladatai:... 2 1.2.2. Oktatás-szervezési eljárásaink:... 3 1.4 A személyiségfejlesztéssel kapcsolatos pedagógiai feladatok...
RészletesebbenCSEPEL-VÁROSKÖZPONT PANELES LAKÓKÖRNYEZETÉNEK HELYZETE ÉS ÉRTÉKELÉSE
CSEPEL-VÁROSKÖZPONT PANELES LAKÓKÖRNYEZETÉNEK HELYZETE ÉS ÉRTÉKELÉSE - különös tekintettel a társadalmi környezetre gyakorolt hatásokra A tanulmány a MaHill Mérnökiroda megbízásából készült. Az alábbi
RészletesebbenMODERN FÉNYFORRÁSOK ÉS ÁLLOMÁNYVÉDELEM. - Világítástechnika a múzeumi és levéltári gyakorlatban -
MODERN FÉNYFORRÁSOK ÉS ÁLLOMÁNYVÉDELEM - Világítástechnika a múzeumi és levéltári gyakorlatban - Tisztelt Hölgyeim és Uraim, kedves résztvevők! SLIDE1 Koltai György vagyok, és tisztelettel köszöntöm Önöket
RészletesebbenElemzések a gazdasági és társadalompolitikai döntések előkészítéséhez 27. 2001. július. Budapest, 2002. április
Elemzések a gazdasági és társadalompolitikai döntések előkészítéséhez 27. 2001. július Budapest, 2002. április Az elemzés a Miniszterelnöki Hivatal megrendelésére készült. Készítette: Gábos András TÁRKI
RészletesebbenOTDK-DOLGOZAT 2015 1
OTDK-DOLGOZAT 2015 1 Környezeti vezetői számvitel alkalmazhatóságának kérdései a szarvasmarha tenyésztés területén, kiemelten az önköltségszámításban Questions of applicability of environmental management
RészletesebbenA MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész
A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy
RészletesebbenBIOLÓGIA 7-8. évfolyam. A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 7. évfolyam 2 óra 72 óra 8. évfolyam 1,5 óra 54 óra. 7.
BIOLÓGIA 7-8. évfolyam Heti és éves óraterv: A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 7. évfolyam 2 óra 72 óra 8. évfolyam 1,5 óra 54 óra 7. évfolyam A tematikai egységek áttekintő táblázata Tematikai
RészletesebbenTanterv kéttannyelvű biológia 7 8. évfolyam
Tanterv kéttannyelvű biológia 7 8. évfolyam A biológia tantárgy tanításának céljai és feladatai Az ember és természet műveltségterület és ezen belül a biológia tantárgy középpontjában a természet és az
Részletesebben2004. ÉVI FELÜLVIZSGÁLT SZÖVEGES BESZÁMOLÓ
2004. ÉVI FELÜLVIZSGÁLT SZÖVEGES BESZÁMOLÓ 1. FELADATKÖR, TEVÉKENYSÉG BEMUTATÁSA 1. 1. Intézmény azonosító adatai Név: BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM Törzskönyvi azonosító szám: 308791000
RészletesebbenBIZONYTALAN NÖVEKEDÉSI KILÁTÁSOK, TOVÁBBRA IS JELENTŐS NEMZETKÖZI ÉS HAZAI KOCKÁZATOK
BIZONYTALAN NÖVEKEDÉSI KILÁTÁSOK, TOVÁBBRA IS JELENTŐS NEMZETKÖZI ÉS HAZAI KOCKÁZATOK MFB Makrogazdasági Elemzések XXIV. Lezárva: 2009. december 7. MFB Zrt. Készítette: Prof. Gál Péter, az MFB Zrt. vezető
RészletesebbenVeresegyházi kistérség
Veresegyházi kistérség területfejlesztési koncepciója és stratégiai programja Pest megyei Terület-,Település-, Környezet Tervező és Tanácsadó Kft. 1085. Budapest, Kőfaragó u. 9. Tel: 267 05 08, 267 70
RészletesebbenGYORSJELENTÉS. e-mail:investor.relations@synergon.hu
GYORSJELENTÉS A Synergon Informatika Rt. 2003. január 1-től június 30-ig tartó 6 hónap pénzügyi eredményei Nem auditált, konszolidált Nemzetközi Pénzügyi Jelentés/ Beszámolói Szabályok szerint összeállított
RészletesebbenOKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTER /2006.
OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTER /2006. TERVEZET! Tárgy: az érettségi vizsga részletes követelményeiről szóló 40/2002. (V. 24.) OM rendelet módosításáról 2006. december ./2006. (... ) OKM r e n d e l e
RészletesebbenSzakiskolai Fejlesztési Program II. XII. Monitoring jelentés. 2009. III. negyedév. Monitoring I. szakasz zárójelentés
3K CONSENS IRODA Szakiskolai Fejlesztési Program II. XII. Monitoring jelentés 2009. III. negyedév Monitoring I. szakasz zárójelentés 2009. október 30. Tartalom 1. Bevezetés... 4 2. A jelentés célja, hatóköre...
RészletesebbenA programozott sejthalál mint életfolyamat
APOPTOSIS Réz Gábor A programozott sejthalál mint életfolyamat A sejteknek, legyenek bár prokarióták vagy eukarióták, öröklött képességük van arra, hogy belső vagy külső jelek hatására beindítsák a programozott
RészletesebbenBalázs Anna. Az importin-béta 1 szerepe a kromatin 2 szerveződésében. Abstract
Balázs Anna Az importin-béta 1 szerepe a kromatin 2 szerveződésében Abstract Kutatócsoportunk a Ketel d domináns nőstény steril mutációval azonosította a muslica Ketel génjét. A Ketel gén az importin-béta
RészletesebbenA tudomány sokkal emberibb jelenség, mint gondolnánk
A tudomány sokkal emberibb jelenség, mint gondolnánk Csányi Vilmos: Az emberi viselkedés c. könyvérıl Sanoma Budapest, Nık Lapja Mőhely, 2007. Kitőnı könyvet ajánlok az olvasó figyelmébe, noha a szerzı
RészletesebbenA TANÁCS 10/2010/EU ÁLLÁSPONTJA ELSŐ OLVASATBAN
C 123 E/32 Az Európai Unió Hivatalos Lapja 2010.5.12. A TANÁCS 10/2010/EU ÁLLÁSPONTJA ELSŐ OLVASATBAN az épületek energiahatékonyságáról szóló, európai parlamenti és tanácsi irányelv elfogadása céljából
RészletesebbenSzubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Összehasonlítás Európa 24 országában
Utasi Ágnes: Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Szubjektív feszültség és munkastressz a házasok életében Összehasonlítás Európa 24 országában Utasi Ágnes 1. Bevezetı A rendszeres
Részletesebben6. Zárványtestek feldolgozása
6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...
RészletesebbenA sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)
A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) 1 Sejtorganellumok vizsgálata: fénymikroszkóp elektronmikroszkóp pl. scanning EMS A szupramolekuláris struktúrák további szervezıdése sejtorganellumok
Részletesebben12. Vig Zoltán: Vizsgálatok a felsıoktatásban tanulók internethasználatával
12. Vig Zoltán: Vizsgálatok a felsıoktatásban tanulók internethasználatával kapcsolatban A BME Mőszaki Pedagógia Tanszékén 2002-ben kezdıdött meg a hallgatók internet- és az ezzel kapcsolatos IKT-használatának
RészletesebbenBeszélgetés Pongrácz Tiborné demográfussal
Fórum Beszélgetés Pongrácz Tiborné demográfussal Pongrácz Tiborné Hüttl Marietta egész aktív pályáját a ma már patinásnak mondható Népességtudományi Kutatóintézetben töltötte. Az ifjú munkatárs hamarosan
RészletesebbenHAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január
HAJDÚSÁMSON VÁROSÁNAK INTEGRÁLT VÁROSFEJLESZTÉSI STRATÉGIÁJA 2010. január Jóváhagyva Hajdúsámson Város Önkormányzatának /2010 (I.) képviselőtestületi határozatával 1 TARTALOMJEGYZÉK TARTALOMJEGYZÉK...
RészletesebbenEngedje meg, hogy megismertessem Önnel a Winalite cég Love Moon anionos termékcsaládját, és a most induló MLM rendszerben rejlő üzleti lehetőségeket!
Engedje meg, hogy megismertessem Önnel a Winalite cég Love Moon anionos termékcsaládját, és a most induló MLM rendszerben rejlő üzleti lehetőségeket! Sok év kutatás után, a Winalite technology munkatársainak
Részletesebben1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt
1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően
RészletesebbenA migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei
A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei Megvalósíthatósági tanulmány Összeállította Tóth Pál Péter Készült a A migrációs statisztika fejlesztésének lehetőségei c. projekt (EIA/2010/3.2.1.1.)
RészletesebbenÚjrapapír termékek használatára ösztönzés a közszféra működtetésében. dr. Szilágyi Szilvia EMLA Egyesület 2012.09.19.
Újrapapír termékek használatára ösztönzés a közszféra működtetésében dr. Szilágyi Szilvia EMLA Egyesület 2012.09.19. Újrahasznosított papír és közbeszerzés - Az újrahasznosított papírtermékek nagyobb arányú
RészletesebbenDER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár.
Az endoplazmatikus membránrendszer Részei: DER /durva (szemcsés) endoplazmatikus retikulum/ SER /sima felszínű endoplazmatikus retikulum/ Golgi készülék Lizoszómák Peroxiszómák Szekréciós granulumok (váladékszemcsék)
RészletesebbenTehát a jelenlegi gondolkodási mód (paradigma) alapja hibás, ezért nem lehet azt változtatással (reformmal) továbbéltetni. Ezért II.
Melyik gondolkodási mód elıtt áll történelmi lehetıség? I. Vértes András, a GKI (Gazdaságkutató Intézet) elnöke kedden (2010. június 29-én) Budapesten sajtótájékoztatót tartott, amelyen a kormány 29 pontos
RészletesebbenEbben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát
polónyi istván: pedagógusképzés... 343 PEDAGÓGUSKÉPZÉS A PEDAGÓGUSKÉPZÉS OKTATÁSGAZDASÁGI MEGKÖZELÍTÉSBEN Ebben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát tekintjük át, s ehhez
RészletesebbenEmberi szövetek. A hámszövet
Emberi szövetek Az állati szervezetekben öt fı szövettípust különböztetünk meg: hámszövet, kötıszövet, támasztószövet, izomszövet, idegszövet. Minden szövetféleség sejtekbıl és a közöttük lévı sejtközötti
RészletesebbenFenntartói társulások a szabályozásban
ISKOLAFENNTARTÓ TÁRSULÁSOK AZ ÖNKORMÁNYZATI TÖRVÉNY, AMELY AZ ISKOLÁKAT a helyi önkormányzatok tulajdonába adta, megteremtette a kistelepülési önkormányzatok számára iskoláik visszaállításának lehetőségét,
RészletesebbenCafetéria - Magyarország 2014
1 / 22 2014.01.30. 11:30 Cafetéria - Magyarország 2014 Tisztelt Hölgyem, Uram! A vállalati juttatásokban bekövetkezett változások 2014-ben A vállalati juttatásokban bekövetkezett változások 2014-ben A
RészletesebbenTÁMOP 4.1.1 VIR alprojekt VIR felhasználói kézikönyv
1. sz. melléklet TÁMOP 4.1.1 VIR alprojekt Készítette: Aloha Informatika Kft. Tartalomjegyzék 1. A Vezetői Információs Rendszer, mint a stratégiai gondolkodás eszköze...4 1.1 Elméleti háttér...4 1.2 VIR
RészletesebbenTermékteszt: kenyerek és pékségek 2009.10.29.
Termékteszt: kenyerek és pékségek 2009.10.29. A mindennapi étkünk, mégis kevéssé figyelünk oda, hogy milyet vásárolunk. Tesztünkben három ismert pékség kínálatát vizsgáltuk meg a termékek összetételének
RészletesebbenBIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA. amely a következő dokumentumot kíséri. Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2012.5.10. SWD(2012) 126 final BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA amely a következő dokumentumot kíséri Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE a közös
Részletesebben3 He ionokat pedig elektron-sokszorozóval számlálja. A héliummérést ismert mennyiségű
Nagytisztaságú 4 He-es izotóphígítás alkalmazása vízminták tríciumkoncentrációjának meghatározására a 3 He leányelem tömegspektrométeres mérésén alapuló módszerhez Az édesvízkészletek felmérésében, a rétegvizek
RészletesebbenSZENT ISTVÁN EGYETEM
SZENT ISTVÁN EGYETEM A magyar mezőgazdasági gépgyártók innovációs aktivitása Doktori (PhD) értekezés tézisei Bak Árpád Gödöllő 2013 A doktori iskola Megnevezése: Műszaki Tudományi Doktori Iskola Tudományága:
RészletesebbenElőterjesztés Békés Város Képviselő-testülete 2014. április 30-i ülésére
Tárgy: Beszámoló a Békési Rendőrkapitányság Békés városában végzett 2013. évi tevékenységéről Előkészítette: Ladányi Zoltán r. alezredes, rendőrségi főtanácsos, kapitányságvezető Véleményező bizottság:
RészletesebbenTARJÁNHŐ Szolgáltató- Elosztó Kft.
TARJÁNHŐ Szolgáltató- Elosztó Kft. Adószám: 11202309-2-12 Cégjegyzékszám: Nm-i Cégbíróság 12-09001857 Bank: KSH Bank: 10400786-07804544-0000000 Salgótarján Megyei Jogú Város K ö z g y ű l é s e 3100 Salgótarján,
RészletesebbenA magzat életének védelme az új alkotmányban
HÁMORI ANTAL A magzat életének védelme az új alkotmányban 1967-ben született Komlón. Állam- és jogtudományi, valamint kánonjogi doktor, okl. levéltáros, etika- és hittanár. Egyetemi tanulmányait az ELTE
RészletesebbenJavaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE. az Unió éves költségvetésére alkalmazandó pénzügyi szabályokról
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2010.12.22. COM(2010) 815 végleges 2010/0395 (COD) Javaslat AZ EURÓPAI PARLAMENT ÉS A TANÁCS RENDELETE az Unió éves költségvetésére alkalmazandó pénzügyi szabályokról HU HU
RészletesebbenÉghajlatvédelmi kerettörvény. tervezet. 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum
Éghajlatvédelmi kerettörvény tervezet 2010. évi törvény az éghajlat védelmérıl Preambulum Az Országgyőlés az éghajlatvédelmi kerettörvény elıkészítésérıl szóló 60/2009. (VI. 24.) OGY határozatnak megfelelıen;
RészletesebbenA 10. OSZTÁLYOS BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN TANMENET SZAKISKOLÁK SZÁMÁRA
A 10. OSZTÁLYOS BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN TANMENET SZAKISKOLÁK SZÁMÁRA Biológia tanmenet-javaslatunk a 2000 augusztusában hatályba lépett Kerettanterv és a Pedellus Novitas Kiadó Biológia tanterve alapján készült.
RészletesebbenAZ ELSŐ ÉS MÁSODIK DEMOGRÁFIAI ÁTMENET MAGYARORSZÁGON ÉS KÖZÉP-KELET-EURÓPÁBAN
AZ ELSŐ ÉS MÁSODIK DEMOGRÁFIAI ÁTMENET MAGYARORSZÁGON ÉS KÖZÉP-KELET-EURÓPÁBAN Készült az ОТKA 400 kutatási program keretében BUDAPEST 1995/1 KÖZPONTI STATISZTIKAI HIVATAL NÉPESSÉGTUDOMÁNYI KUTATÓ INTÉZET
RészletesebbenRendezettség. Rendezettség. Tartalom. Megjegyzés
Tartalom A rendezettség és két jellemző formája: a hierarchiák és a hálózatok. A világ szintjei a fizikai építőelemektől a társadalmakig. A struktúrák tervezésének és felépítésének egyszerű, moduláris
RészletesebbenPilis Nagyközség Önkormányzatának Szociális Szolgáltatástervezési Koncepciója. Tartalomjegyzék. Bevezetés...2. o.
1 Pilis Nagyközség Önkormányzatának Szociális Szolgáltatástervezési Koncepciója Tartalomjegyzék Bevezetés...2. o. I. Pilis Nagyközség szociális helyzetképe...2-5.o. II. Pilis Nagyközség szociális feladat
RészletesebbenGibberellinek. 1. ábra: Gibberellán, gibberellinsav szerkezete. BME Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1
Gibberellinek A japán földmővesek régóta tartottak a rizs növény egy megbetegedésétıl, amit bakanae - nak (bolond palántának) neveztek. A fertızött növény sokkal magasabbra nıtt, mint a többi, ettıl végül
Részletesebben4. sz. Füzet. A hibafa számszerű kiértékelése 2002.
M Ű S Z A K I B I Z O N S Á G I F Ő F E L Ü G Y E L E 4. sz. Füzet A hibafa számszerű kiértékelése 00. Sem a Műszaki Biztonsági Főfelügyelet, sem annak nevében, képviseletében vagy részéről eljáró személy
Részletesebben1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói
1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis
RészletesebbenÉrtékesítési logisztika az IT-alkalmazások markában
Értékesítési logisztika az IT-alkalmazások markában STEINER István Miskolci Egyetem, Gazdaságtudományi Kar, Miskolc marsi@uni-miskolc.hu A logisztika a nagy megrendelők, ügyfelek mellett egyre inkább a
RészletesebbenSZOLNOKI FŐISKOLA TÁVOKTATÁSI SZABÁLYZAT SZOLNOK
SZOLNOKI FŐISKOLA TÁVOKTATÁSI SZABÁLYZAT SZOLNOK TARTALOM I. Távoktatás alapfeladata, általános jellemzői... 3 1. A távoktatás alapfeladata... 3 2. A távoktatás általános jellemzői... 3 3. Helye a szervezetben...
RészletesebbenMérés és értékelés a tanodában egy lehetséges megközelítés
Mérés és értékelés a tanodában egy lehetséges megközelítés Baráth Szabolcs Fejes József Balázs Kasik László Lencse Máté 2016 Javaslat tanodák számára a mérési és értékelési kultúrájuk megújításához Tartalom
RészletesebbenMennyire nyitott az emberi agy?
Székely György Mennyire nyitott az emberi agy? A reneszánsz tudósainak munkái nyomán egyre élénkebbé vált az érdeklődés a koponyában lévő kocsonyás anyag iránt, melynek csábító ismeretlenségében zajlanak
RészletesebbenRészidős hallgatók intézményválasztási döntései határokon innen és túl
TŐZSÉR Zoltán Debreceni Egyetem Részidős hallgatók intézményválasztási döntései határokon innen és túl Bevezetés Ebben az esettanulmányban a Partium történelmi régió magyar tannyelvű felsőoktatási intézményében
RészletesebbenPÉNZÜGYI KULTÚRA FEJLESZTÉSI PROGRAMOK FELMÉRÉSE
PÉNZÜGYI KULTÚRA FEJLESZTÉSI PROGRAMOK FELMÉRÉSE Kutatási jelentés 2016. április A KUTATÁSI JELENTÉST KÉSZÍTETTÉK: Dr. Németh Erzsébet felügyeleti vezető, az Állami Számvevőszék Pénzügyi kultúra projektjének
RészletesebbenA szénhidrátok lebomlása
A disszimiláció Szerk.: Vizkievicz András A disszimiláció, vagy lebontás az autotróf, ill. a heterotróf élőlényekben lényegében azonos módon zajlik. A disszimilációs - katabolikus - folyamatok mindig valamilyen
RészletesebbenA növénytermesztési technológiák élelmiszerbiztonsági kérdései. 2014. július 9.
A növénytermesztési technológiák élelmiszerbiztonsági kérdései 2014. július 9. 2 Készült a TÁMOP-4.1.1.C- 12/1/KONV-2012-0014: Élelmiszerbiztonság és gasztronómia vonatkozású egyetemi együttműködés, DE-SZTE-EKF-NYME
RészletesebbenAz emberi test. 23. Megnyílik a világ A látás
Az emberi test 23. Megnyílik a világ A látás Ne csak nézd! Miért nevezik világtalannak a nem látókat? 23.1. Az emberi szem 23.2. A szem helyzete a koponyában szemgolyó köt hártya könnymirigy könnycsatorna
RészletesebbenAlapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során
Alapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során A korszerű kenőanyagok fejlődése és helyes alkalmazásuk jelentős gazdasági kihatással jár. A feladathoz optimálisan kiválasztott kenőanyagok az energia-megtakarítás,
RészletesebbenBIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM. 2016. évi országjelentés Magyarország
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2016.2.26. SWD(2016) 85 final BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM 2016. évi országjelentés Magyarország amely a makrogazdasági egyensúlyhiányok megelőzésével és kiigazításával
RészletesebbenTájékoztató a közigazgatási szakvizsga követelményrendszeréről
Tájékoztató a közigazgatási szakvizsga követelményrendszeréről A Közigazgatási Továbbképzési Kollégium a közigazgatási szakvizsgáról szóló 35/1998. (II. 27.) Korm. rendelet (a továbbiakban: R.) 3. (1)
RészletesebbenEMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA
ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2016. május 11. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 240 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA
RészletesebbenABA INTELLIGENS VÁROSSÁ VÁLÁSÁNAK STRATÉGIÁJA ÉS OPERATÍV PROGRAMJA (első változat)
ABA INTELLIGENS VÁROSSÁ VÁLÁSÁNAK STRATÉGIÁJA ÉS OPERATÍV PROGRAMJA (első változat) Készítette: Stratégiakutató Intézet Kht. Ugrin Emese témavezető, szerkesztő Bese Ferenc településfejlesztő, Brunczel
RészletesebbenSzennyezőanyag-tartalom mélységbeli függése erőművi salakhányókon
Szennyezőanyag-tartalom mélységbeli függése erőművi salakhányókon Angyal Zsuzsanna 1. Bevezetés Magyarország régi nehézipari vidékeit még ma is sok helyen csúfítják erőművekből vagy ipari üzemekből származó
RészletesebbenÉghajlatvédelmi kerettörvény. - tervezet: 4. változat - 2010. évi törvény. az éghajlat védelmérıl. Preambulum
Éghajlatvédelmi kerettörvény - tervezet: 4. változat - 2010. évi törvény az éghajlat védelmérıl Preambulum Az Országgyőlés az éghajlatvédelmi kerettörvény elıkészítésérıl szóló 60/2009. (VI. 24.) OGY határozatnak
RészletesebbenI: Az értékteremtés lehetőségei a vállalaton belüli megközelítésben és piaci szempontokból
16. Tétel Az értékteremtés lehetőségei a vállalaton belüli megközelítésben és piaci szempontokból. Az értékteremtő folyamatok a vállalat működésében, az értéklánc elemei. A teljesítmény és menedzsmentje,
RészletesebbenEgyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei. CÉH-IPARTESTÜLET-SZÖVETKEZET. Társadalmi és munkaszervezési változások az endrődi lábbelikészítő iparban
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei CÉH-IPARTESTÜLET-SZÖVETKEZET. Társadalmi és munkaszervezési változások az endrődi lábbelikészítő iparban Szonda István Témavezető: Dr. Ujváry Zoltán DEBRECENI EGYETEM
RészletesebbenSteh dazu! A Magyarországi Németek Országos Önkormányzata stratégiája 2020-ig. Magyarországi Németek Országos Önkormányzata
Steh dazu! A Magyarországi Németek Országos Önkormányzata stratégiája 2020-ig Magyarországi Németek Országos Önkormányzata 1 Tartalomjegyzék Preambulum... 2 I. Politika... 4 II. Nevelés-oktatás... 8 III.
RészletesebbenNYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM PÁLYÁZATI SZABÁLYZAT
NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM PÁLYÁZATI SZABÁLYZAT (( SOPRON 2011 Jelen szabályzat célja a NymE (a továbbiakban: Egyetem) kutatás-fejlesztési és pályázati tevékenységének elősegítése, támogatása, hatékonyságának
RészletesebbenIDEGENFORGALMI RÉGIÓBAN. Bevezetés...2. Összefoglalás...2
2016. március TURIZMUSGAZDASÁG A BALATON IDEGENFORGALMI RÉGIÓBAN STATISZTIKAI TÜKÖR Tartalom Bevezetés...2 Összefoglalás...2 Az elemzés módszertana...4 1. A balatoni régióban működő turisztikai vállalkozások
RészletesebbenKonfliktuselemzés. A tananyag alcíme. Szerző: Dr. Balogh Eszter Lektor:Domschitz Mátyás TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0091 INFORMÁCIÓ - TUDÁS ÉRVÉNYESÜLÉS
Konfliktuselemzés A tananyag alcíme Szerző: Dr. Balogh Eszter Lektor:Domschitz Mátyás Bevezető A leckében a tanulók ismereteket szerezhetnek a konfliktusok természetéről, megértésükhöz szükséges legfontosabb
RészletesebbenTájékoztató. a IX. Helyi önkormányzatok támogatásai fejezet 2008. évi el irányzatairól
Tervezet Tájékoztató a IX. Helyi önkormányzatok támogatásai fejezet 2008. évi el irányzatairól Budapest, 2007. október hó A helyi önkormányzatok támogatását a központi költségvetési kapcsolatokból származó
RészletesebbenMik az egészséges táplálkozás alap pillérei, melyre mindenkinek érdemes oda figyelni?
Kedves Olvasó! Vaskút Község Önkormányzata által elnyert Egészségre nevelő életmódprogramok Vaskút községben elnevezésű pályázat keretein belül lehetőség nyílt ismeret átadó cikkek elkészítésére. A cél,
Részletesebben