Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények"

Átírás

1 Tézis tárgyköréhez kapcsolódó tudományos közlemények ABC transzporterek és lipidkörnyezetük kölcsönhatásának vizsgálata membrán koleszterin tartalom hatása az ABCG2 (BCRP/MXR) fehérje működésére Ph.D. tézis összefoglaló Pál Ákos I. Pal A, Mehn D, Molnar ED, Gedey S, Meszaros P, Nagy T, Glavinas H, Janaky T, von Richter O, Bathori G, Szente L, Krajcsi P. Cholesterol potentiates ABCG2 activity in a heterologous expression system - improved in vitro model to study function of humanabcg2. J. Pharmacol. Exp. Ther Jun; 321(3): IF: (2006) II. Glavinas H, Kis E, Pal A, Kovacs R, Jani M, Vagi E, Molnar E, Banshagi S, Kele Z, Janaky T, Bathori G, von Richter O, Koomen GJ, Krajcsi P. ABCG2 (BCRP/MXR) ATPase assay a useful tool to detect drug transporter interactions. Drug. Metab. Dispos Sep; 35(9): IF: (2006) III. Bathori Gy, Mehn D, Pal A, Krajcsi P, Szente L, Fenyvesi E, Telbisz A, Sarkadi B, Varadi A, Kis E, Molnar E, Gedey S, Glavinas H, Nagy T, Nemeth A. Test systems for transporter proteins Patent, P (2006) Szegedi Tudományegyetem Gyógyszerésztudományi Kar Gyógyszerhatástani és Biofarmáciai Intézet IV. Pál Á, Kis E, Méhn D, Molnár É, Glavinas H, Nagy T, Mészáros P, Báthori Gy., Krajcsi P és Falkay Gy. ABC transzporterek - különös tekintettel az ABCG2 - és gyógyszerjelölt molekulák kölcsönhatásának perdikciójára alkalmas in vitro módszerek Acta. Pharma. Hung. (2007), a kézirat közlésre elfogadva Szeged

2 1. Bemutatás 1.1 Az ABC transzporter fehérjék családja Az emberi genomban 49 ABC fehérjét kódoló gént azonosítottak, valamennyi eddig megismert genomban ezeknek a fehérjéknek megfelelői megtalálhatók. Az ABC (ATP binding cassette) transzporterek a fehérjék egyik legnagyobb családját alkotják. A fehérjecsalád tagjai azonos építőelemekből, transzmembrán domének (TMD) és nukleotidkötő domének (NBD) kombinációjából épülnek fel. Megkülönböztetünk 12 transzmembrán domént és 2 ATP kötő alegységet tartalmazó, úgynevezett egész-transzportereket, valamint 6 transzmembrán domént és 1 ATP kötő alegységet tartalmazó hetero- illetve homodimer fél-transzportereket. Az ABCC alcsaládba tartozó egész-transzporterek egy csoportja további 5, tehát összesen 17 transzmembrán domént tartalmaz. Az ABC fehérjecsalád tagjai az ATP kötése és hidrolízise révén felszabaduló energiát úgy alakítják át konformációs mozgássá, hogy különböző fiziológiai funkciókat látnak el: lehetnek aktív transzporterek, ion-csatorna regulátorok / ion csatornák, vagy receptorok. Az ABC fehérjék többsége aktív membrán transzporter, amelyek ATP energiájának felhasználásával, a koncentráció gradiens ellenében képesek különféle anyagok membránon keresztül történő szállítására. Ezeket a fehérjéket az ATP-kötő, ABC doménjük alapján soroljuk egy családba. A aminosavból felépülő szakaszban található az ATP kötésben szerepet játszó, egyéb ATPázokban is előforduló Walker A és Walker B szekvencia. A két Walker motívum között helyezkedik el az egyedi, igen konzervatív ABC ujjlenyomat, vagy ABC fingerprint. Az ABC proteinek nevezéktana a szekvencia homológián alapul. A közel 50 fehérjét magába foglaló család tagjait 7 alcsaládba sorolják be ABCA-tól ABCG-ig. Az ABC fehérjék akkor kerülnek az általános érdeklődés előterébe, ha működésük zavara valamilyen betegséghez, vagy olyan állapothoz vezet, amely a betegség gyógyítását befolyásolja, esetleg valamely gyógyszer hatását módosítja. Legismertebb ezek közül a tumorok multidrog rezisztenciája, amely a rák sikeres gyógyszeres gyógyításának egyik legfőbb akadálya. A tumor sejtekben egyik vagy másik aktív transzporterként működő ABC fehérjéből nagyon sok termelődik, és a sejtből kifelé "pumpálva" megakadályozza, hogy a gyógyszermolekulák a sejten belül felhalmozódjanak. A tumorok egy része reagál a kezelésre, a betegség gyógyítható, míg más daganatok ellenállóak (rezisztensek). Ez utóbbi esetben a terápia során hiába történik hatóanyagváltás, a daganatos sejtek ellenállnak a legeltérőbb kémiai szerkezetű gyógyszermolekuláknak is. Ezt a jelenséget hívják multidrog rezisztenciának. Az utóbbi években elfogadottá vált az a nézet, hogy a jelenségért az esetek egy részében az ABC transzporterek fokozott termelődése és működése tehető felelőssé. Eddig az MDR1 (ABCB1), az MRP1 (ABCC1), és a BCRP (Breast Cancer Resistance Protein, ABCG2) fehérjéről bizonyították, hogy részt vesznek a klinikumban megfigyelt multidrog rezisztencia kialakulásában. Az egyik nézet szerint a sejteket károsító anyagok kipumpálása lehetett az a szelekciós előny, amely az ABC fehérje család kialakulásához és az egész élővilágban tapasztalható elterjedéséhez vezetett: egy ilyen pumpa-funkciójú fehérje általános védelmet biztosíthat a környezetből az élőlénybe bejutó mérgező vegyületekkel (xenobiotikumokkal) szemben. Az ABC transzportereknek ismert endobiotikumok is szubsztrátjai. Ezen molekulák homeosztázisának fenntartásával fontos szerepet játszanak, további élettani funkciókat látnak el. Számos olyan öröklődő betegséget ismerünk, amelynek kialakulásáért valamelyik ABC fehérjét kódoló génben bekövetkezett mutáció a felelős. Ezekben az esetekben az adott fehérjefunkció hiánya vagy csökkent mértéke okozza a patológiás megbetegedést. 3 4

3 1.2 ABCB1 Az ABCB alcsalád tartalmaz mind egész- mind fél- transzportereket, vannak közöttük transzmembrán gyógyszer-, vas- és speciális fehérje transzporterek is. Az ABCB alcsalád tagjai a sejtekben a legkülönbözőbb membrán kompartmentekben helyezkednek el: plazmamembrán, endoplazmatikus retikulum, lizoszómális és mitokondriális membránok. A család legismertebb tagját, a 170 kda méretű ABCB1 fehérjét (MDR1 1 /P-glycoprotein) 1976-ban írták le elsőként CHO (Chinese Hamster Ovary, Kínai hörcsög ovárium) sejtekben, amelyeket citotoxikus szerrel colchicinnel kezeltek. A glikolizált MDR1 fehérje a polarizált sejtek luminális membránjában helyezkedik el olyan élettanilag kulcsfontosságú helyeken, mint a bélbolyhok, az epe kanalikulusok és a vese proximális tubulusok hámsejtjei, valamint a vér-agy gát endothél sejtjei. Az előbbi barrier funkciók következményeként a széles szubsztrát spektrummal rendelkező ABCB1 nagyon fontos élettani szerepet tölt be a szervezetben, a sejtek és a szervek védelmével. A túlzott védelem következménye a tumor terápia során kialakuló citosztatikumokkal szembeni multidrog rezisztencia. 1.3 ABCB11 Az ABCB11/BSEP 2 fehérje részt vesz az epesók transzportjában. Mutációja eredményezheti a különböző formájú progresszív örökletes intrahepatikus kolesztázis kialakulását, valamint jelentős szerepet játszhat a gyógyszer-indukált hepatotoxicitás kialakulásában, melyet igen gyakran tapasztalnak a gyógyszerfejlesztések során. 1.4 ABCG2 A humán ABCG fehérje alcsalád tagjai jellegzetes domén szerkezettel rendelkező aktív ABC fél-transzporterek, amelyek jelentősen befolyásolják a gyógyszermolekulák farmakokinetikáját; valamint kulcsfontosságú szerepet játszanak a sejtek lipid anyagcseréjében. A transzmembrán domének (TMD) a C- terminálison, míg a nukleotidkötő domének (NBD) az N- terminálison helyezkednek el. Az ABCG2/MXR/ 3 BCRP 4 az alcsalád legjobban jellemzett tagja, fél-transzporter, mely a sejtek apikális membránjában helyezkedik el. Fiziológiásan a legkülönbözőbb szövetekben jelenik meg a szervezetben: a placentában, a vékony- és vastagbélben, a májban, a központi idegrendszerben (a vér-agy gátban), a herében, az ováriumban és az érfalban. A placentában látott különösen magas szint a magzat toxikus hatásokkal szembeni védelmében játszott szerepére utal. Az egyik legjelentősebb transzporter az MDR1 és az MRP1 mellett a tumor terápia során fellépő rezisztenciában, felelős a mitoxantron rezisztencia kialakulásáért a tumorsejtekben (MXR). Az ABCG2 fehérje alkalmas lehet orvos diagnosztikai szempontból - mint potenciális őssejt marker- a pluripotens őssejtek szelektálására. Kimutatták, hogy az ABCG2 overexpressziója megvédi az őssejteket az ischémiás sejthaláltól. Azt feltételezik, hogy a védelem mechanizmusa ebben az esetben a prooxidáns hemszármazékok transzportja, amely csökkenti a szövetet terhelő oxigén szabadgyökök mennyiségét. 1.5 ABC transzporterek és a koleszterin kölcsönhatása Az eddigi tudományos publikációk alapján kevés tanulmány vizsgálta a koleszterin hatását az ABC transzporterek működésére. Az ABCB1 az egyetlen fehérje, melyet több kutató csoport is tanulmányozott részletesen. 1 MDR1: multiple drug resistance protein 1 2 BSEP: bile salt export pump 3 MXR: mitoxantrone resistance protein 4 BCRP: breast cancer resistance protein 5 6

4 2. Efflux transzporterek funkcionális vizsgálatára alkalmas membrán alapú in vitro kísérleti eljárások (esszék) 2.1 Vezikuláris transzport esszé (VT) A legtöbb ABC transzporter ATP-t használ energiaforrásként a szubsztrátok sejtmembránon keresztül történő transzportálásához. A transzport direkt mérésére alkalmas módszerek közül az egyik legegyszerűbb a vezikuláris transzport esszé. A vezikuláris transzport esszék tisztított membrán vezikulákon végezhetők, amelyeket baculovírussal fertőzött Sf9 (Spodoptera frugiperda) rovar, valamint a vizsgálni kívánt emlős/humán transzporter fehérjét magas szinten expresszáló sejtekből nyerhetünk ki. A membránpreparátumok jelentős százalékban tartalmaznak olyan zárt vezikulákat, amelyek kifordított inside-out orientáltságúak. Ezen vezikulák esetében a transzporter a molekulákat a vezikula belsejébe transzportálja. A transzport hőmérséklet és ATP függő. A membrán szuszpenzió üvegfilteren, vagy nitrocellulóz membránon történő gyors leszűrésével a vezikulák elválaszthatók. A transzportált molekula mennyiségi meghatározása többféle módszerrel történhet pl.: HPLC, LC/MS, de erre alkalmas a fluoreszcens és radioaktív jelölés is. Talán a legelterjedtebb módszer a tríciummal jelölt szubsztrátok használata, amelynek mérése folyadék szcintillációs technikával történik, de fontos megemlíteni a fluoreszcens úgynevezett riporter molekulák növekvő népszerűségét, mely a nagy gyógyszergyárak által támasztott igényeket próbálja kielégíteni. A VT gátlási teszt azon alapul, hogy a tesztelendő anyag és a transzporter interakciója esetén a jelölt szubsztrát transzportja csökken. A teszt nem tesz különbséget a szubsztrát és inhibitor gátlás között, de kitűnően alkalmas esetleges gyógyszer kölcsönhatások előrejelzésére. 2.2 ATPáz esszé A különböző gyógyszermolekula-jelölt vagy egyéb vegyületek ABC transzporterekkel való kölcsönhatásának jellemzésére használt egyik legismertebb módszer a transzporter ATPáz aktivitásának mérése. Az esszé az ABC transzporterek ATPáz működésén alapul, a fehérje a szubsztrát molekulák transzportjához az ATP hidrolízise során keletkező energiát használja fel, a keletkező anorganikus foszfát komplexe kolorimetriásan detektálható. A transzportált szubsztrát jelenlétében a transzporter ATPáz aktivitása nő (aktiválási teszt). Bizonyos transzporterek esetében, amelyek magas alapaktivitással rendelkeznek, a tesztmolekula és a transzporter közötti kölcsönhatás az alapaktivitás gátlásában nyilvánulhat meg. Az esszék tisztított membrán vezikulákon végezhetők. Az ATPáz esszé rendkívül nagy előnye, hogy a vizsgált anyagok permeabilitása a legtöbb transzporter esetében tetszőleges lehet és megkülönböztethető, hogy a kölcsönható anyagok, szubsztrátjai vagy inhibitorai a vizsgált transzporternek. 3. Anyagok és módszerek 3.1 Reagensek A kísérletek során használt kémiai és biokémiai vegyületek kereskedelmi forgalomban beszerezhetőek. 3.2 Membrán preparátumok A humánsejtből származó ABCG2 fehérjét tartalmazó membrán vezikula preparátumok (ABCG2-M) és a rekombináns baculovírussal fertőzött rovarsejtből származó preparátumok, melyek tartalmazták a humán ABCG2 (ABCG2-Sf9), ABCB1 (ABCB1- Sf9), ABCB11 (ABCB11-Sf9) és az egér Abcb11 (Abcb11-Sf9), patkány Abcb11 (Abcb11-Sf9) fehérjéket a Solvo Biotechnológiai ZRt. szolgáltatta. 7 8

5 3.3 Western blotting A membrán preparátumokban az ABCG2 fehérje mennyiségének és méretének detektálására sodium-dodecyl-sulphate (SDS) tartalmú poliakrilamid gélt és BXP-21 monoklonális antitestet használtunk. 3.4 ATPáz esszé ATPáz aktivitás mérése a PREDEASY ATPase Kit-tel történt. (Solvo Biotechnológiai ZRt., Szeged) 3.5 Vezikuláris transzport esszé A vizsgált transzportert tartalmazó, úgy nevezett inside-out membrán vezikulák ATP jelenlétében és ATP nélkül inkubáltuk a riporter szubsztráttal. A membrán szuszpenzió üvegfilteren történő gyors leszűrésével a vezikulákat elválasztottuk. A transzportált molekula mennyiségi meghatározása folyadék szcintillációs technikával történt. 3.6 Koleszterin tartalom meghatározása A membránok koleszterin tartalmának meghatározásához a mintákat koleszterol-oxidáz enzimmel oxidáltuk, majd az oxidált származékot centrifugálással kinyertük és HPLC vel (UV detektorral) analizáltuk. 3.7 Koleszterin tartalom növelése és csökkentése A membránkészítmények koleszterin tartalmának növelése az ABCG2-Sf9, humán ABCB11-Sf9, egér Abcb11-Sf9 és patkány Abcb11-Sf9 preparátumok esetében ciklodextrinbe (random metilezett ß-ciklodextrinbe, RAMEB-be) komplexált koleszterin alkalmazásával történt, míg a koleszterin tartalom csökkentéséhez ciklodextrint (RAMEB-et) alkalmaztunk. Transzportereket tartalmazó membrán preparátumok koleszterin tartalmának növelésére alkalmas eljárás a SOLVO Biotechnológiai ZRt. szabadalommal védett, kizárólagos tulajdona. 4. Célkitűzések Kísérleteink során két expressziós rendszert vizsgáltunk: 1. Sf9/baculovírus (Spodoptera frugiperda) 2. citosztatikummal szelektált emlőssejtek. Glikolizáció szerepének vizsgálata Ciklodextrin származékok koleszterin kivonó és ciklodextrinbe komplexált koleszterin hatásának tanulmányozása humán ABCG2 fehérjét tartalmazó membrán tesztrendszereken: Módszerbeállítás: membrán preparátumok koleszterin tartalmának mérésére HPLC-vel. Ciklodextrin származékok hatása a koleszterin tartalomra vezikuláris preparátumokon: o Koleszterin tartalom o Koleszterin tartalom növelése A koleszterin tartalom hatásának vizsgálata a humán ABCG2 működésére (ATPáz és vezikuláris transzport kísérletekkel) o Koleszterin tartalom csökkentése (kivonás) 9 10

6 o Koleszterin tartalom növelése (betöltés) Új vezikuláris transzport és ATPáz esszék beállítása megnövelt koleszterin tartalmú humán ABCG2-t tartalmazó rovar preparátumokon. A koleszterin hatás specificitásának vizsgálata humán ABC transzportereken. 5. Eredmények Vizsgálataink során az volt a célunk, hogy megállapítsuk a két expressziós rendszerben lévő különbségek (membránösszetétel/ lipidkörnyezet, glikolizáció) mennyire változtatják meg ugyanazon humán transzporter működését. Az emlőssejt által kifejezett protein mérete nagyobb, mivel a rovarsejt rendszerben a glikolizáció nem teljes. Az emlős sejtmembrán koleszterin tartalma - irodalmi adatok és saját mérési eredményeink alapján - megközelítőleg 5-10-szer magasabb a rovar sejtmembránéhoz viszonyítva. Kísérleteink egyértelműen bizonyítják, hogy a két expressziós rendszerben lévő különbségekért a transzporter lipidkörnyezete (koleszterin tartalom) a felelős. 5.1 ABCG2 eredmények Azonos szubsztrát specificitás, különböző ATPáz profil Kísérleteink során két, a humán ABCG2 fehérjét tartalmazó membránkészítményt vizsgáltunk. Az ABCG2-Sf9 preparátum az Sf9/baculovírus rendszerből származik. Az ABCG2-M membrán szelektált emlőssejtekből származik. Kísérleteink arra utalnak, hogy a két expressziós rendszerben lévő különbségek (membránösszetétel/lipidkörnyezet, glikolizáció)) alapvetően nem változtatják meg a transzporter működését, de különösen az ATPáz esszében, a rovarsejtes/baculovírusos rendszer estében jelentősen csökken/nem lehetséges a szubsztrátok esetében a transzporter aktivitásának a háttéraktivitás fölé való aktiválása. Az ABCG2 fehérje esetében, mind a rovar, mind az emlős preparátum ATPáz és methotrexát transzport aktivitását megvizsgáltuk különböző ATP és methotrexát koncentrációk jelenlétében. A reakció K M értéke mindkét vegyület esetében nagyon hasonló volt a két különböző expressziós rendszerre nézve. A két modell közötti hasonlóság alátámasztására további ATPáz kísérleteket végeztünk mindkét preparátumon. ATPáz aktivitásukat mértük ismert ABCG2-szubsztrátok (szulfaszalazin, prazosin) jelenlétében. Az ABCG2-M esetében a vizsgált anyagok a preparátum ATPáz aktivitását jóval az alapaktivitás fölé emelték. Az ABCG2-Sf9 vagy rovarsejt preparátum esetében ez az aktivitás nem volt mérhető. Ezt követően, további vizsgálatokkal megállapítottuk, hogy nem a glikolizáltság mértéke okozza az emlős és rovar esszérendszer közötti különbséget. A magasabb membrán koleszterin tartalom lehetővé teszi a szubsztrátok által kiváltott ABCG2 ATPáz aktivitás fokozódás kimutatását az ABCG2-Sf9 preparátumok esetében Következő lépésként, a membrán összetételét vizsgáltuk a két rendszerben, és a koleszterin tartalomban szignifikáns eltérést tapasztaltunk. Az emlős mintában megközelítőleg ötszörös mennyiségű koleszterin tartalom volt kimutatható. Amennyiben a rovar rendszer membrán-koleszterin tartalmát (koleszterintöltéssel) növeltük, úgy az ATPáz esszében, lehetővé vált ABCG2 szubsztrátok által kiváltott ATPáz aktivitás fokozódás kimutatása az ABCG2-Sf9 preparátumok esetében. A különböző koleszterin tartalom felelős az eltérő ATPáz aktivitásfokozódásért az ABCG2 fehérjét expresszáló rovar és emlős modell rendszerek között Koleszterin töltés segítségével alkalmassá tettük az ATPáz eljárást, hogy a rovarsejtek által expresszált proteinek alkalmasak legyenek, az ABCG2 fehérje által transzportált szubsztrátok (prazosin, topotekán, szulfaszalazin) kimutatására hasonlóan az emlős preparátumhoz (ABCG2-M)

7 Megnövekedett ABCG2 mediált vezikuláris transzport a koleszterinnel töltött ABCG2-Sf9 inside-out vezikulák esetében Megvizsgáltuk ismert és gyakran használt ABCG2 szubsztrát (methotrexát) és prazosin ABCG2-mediált vezikuláris transzport aktivitására gyakorolt hatását a koleszterinnek ABCG2-Sf9 vezikulák esetében. A koleszterintöltést követően drámaian megnőttek a maximális transzport sebesség értékek anélkül, hogy a K M értékek jelentősen változtak volna. ABCG2 methotrexát vezikuláris transzport kinetikai paraméterei tekintetében alacsony koleszterin tartalom mellett: V max 367 pmol/mg/min, K M 935 µm; míg a megnövelt koleszterin tartalom mellett: V max 2144 pmol/mg/min, K M 1068 µm értkeket kaptuk. A prazosin vezikuláris transzport esetében is hasonló mértékű transzport sebesség növekedést tapasztaltunk. (V max : 85 pmol/mg/min (alacsony koleszterin tartalom mellett) 702 pmol/mg/min (megnövelt koleszterin tartalom mellett). A koleszterin pozitív hatása korrelációt mutat az ATPáz és vezikuláris transzport között Korrelációs vizsgálatokat folytattunk a magas koleszterin tartalmú rovar és emlős modell-rendszereken ugyanazon ABCG2 szubsztrátot alkalmazva (ösztron-3-szulfát) ATPáz és vezikuláris transzport esszében is hasonlóságot tapasztaltunk a kinetikai értékekre vonatkozóan 5.2 További ABC transzporter eredmények A rovarsejtben expresszált humán ABCB1 transzporter esetében a megnövelt membrán koleszterin tartalom, kizárólag a bazális ATPáz aktivitás megemelkedését eredményezte. A koleszterin hatása az ABCB11 transzport aktivitására A rovarsejtekből preparált humán, egér és patkány ABCB11 transzportert tartalmazó membrán vezikulákat alkalmazva ezen transzporter esetében is detektálható volt a koleszterin transzport sebességet (V max ) stimuláló hatása a taurokolát transzport esetében. 6. Összefoglalás Eredményeink azt mutatják, hogy a membrán lipid összetétel optimalizálásával jelentősen javítható az igen gyakran használt rovarsejtes expressziós rendszerben expresszált heterológ fehérjék aktivitása. A koleszterintöltés közelebb viszi a rovarsejtes expressziós rendszereket az emlős expressziós rendszerekhez. Az így modulált membránok tehát az emlős expressziós rendszerek jobb modelljeinek tekinthetők. Szubsztrát ösztron-3-szulfát ABCG2-Sf9 koleszterinnel töltve ABCG2-M Esszé típusa ATPáz Vezikuláris transzport V max nmol Pi/mg /min K M µm V max nmol Pi/mg /min K M µm V max pmol /mg /min K M µm V max pmol /mg /min K M µm

8 7. Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretnék köszönetet mondani: Dr. Krajcsi Péternek és a SOLVO Biotechnológiai ZRt. Munkatársainak (különös tekintettel a Szegedi K+F labor Munkatársaira), hogy biztosították a folyamatos szakmai támogatást és a kiváló munkalégkört a munkám során. Dr. Falkay György Professzor Úrnak, hogy lehetőséget biztosított számomra a Szegedi Tudományegyetem Gyógyszerhatástani és Biofarmáciai Intézetében a doktoranduszi tanulmányaim lefolytatására, melynek során folyamatosan támogatott mind szakmailag, mind emberileg. Pályázati támogatás A következő magyar pályázatok segítették tudományos munkánkat: NKFP 1A/041/04, INFRA GVOP /3.0, ADME GVOP /3.0 és Asbóth XTTPSRT1; valamint a következő Európai Uniós pályázati források: EU-FP6 Biosim és EU FP6 Memtrans

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének Kutatási előzmények Az ABC transzporter membránfehérjék az ATP elhasítása (ATPáz aktivitás) révén nyerik az energiát az általuk végzett

Részletesebben

Gyógyszermolekulák és ABC transzporterek kölcsönhatásának vizsgálatára alkalmas in vitro rendszerek fejlesztése és validálása

Gyógyszermolekulák és ABC transzporterek kölcsönhatásának vizsgálatára alkalmas in vitro rendszerek fejlesztése és validálása Ph.D. értekezés tézisei Gyógyszermolekulák és ABC transzporterek kölcsönhatásának vizsgálatára alkalmas in vitro rendszerek fejlesztése és validálása Kis Emese Témavezető: Dr. Krajcsi Péter Belső konzulens:

Részletesebben

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola

Részletesebben

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely TRANSZPORTEREK Szakács Gergely Összefoglalás A biológiai membránokon keresztüli anyagáramlást számos membránfehérje szabályozza. E fehérjék változatos funkciója és megjelenésük mintázata biztosítja a sejtek

Részletesebben

Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben

Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Xenobiotikum transzporterek vizsgálata humán keratinocitákban és bőrben Bebes Attila Témavezető: Dr. Széll Márta tudományos tanácsadó Szegedi Tudományegyetem Bőrgyógyászati

Részletesebben

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Doktori értekezés tézisei Türk Dóra Témavezető: Dr. Szakács Gergely MTA TTK ENZIMOLÓGIAI INTÉZET

Részletesebben

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata

Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Multidrog rezisztens tumorsejtek szelektív eliminálására képes vegyületek azonosítása és in vitro vizsgálata Doktori (Ph.D.) értekezés Türk Dóra Témavezető: Dr. Szakács Gergely MTA TTK ENZIMOLÓGIAI INTÉZET

Részletesebben

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós)

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin fontos építőeleme az emberi sejteknek, fontos szerepe van a biológiai membránok fluiditásának szabályozásában. E mellett hormonok és epesavak

Részletesebben

PROGRAM. Dizájner drogok a feketepiacon kihívások a lefoglalt anyagok azonosításában

PROGRAM. Dizájner drogok a feketepiacon kihívások a lefoglalt anyagok azonosításában PROGRAM 2016. április 6. (szerda) 11.00 Regisztráció 12.50 Megnyitó Monostory Katalin, a Szimpózium elnöke S1 13.00 Nyitó előadás Elnök: Vastag Monika, Monostory Katalin S1 1 13.00 Szántay Csaba, Béni

Részletesebben

A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D.

A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D. A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN Sinkó Ildikó PH.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Témavezető: Dr. Raskó István Az értekezés a Szegedi Tudományegyetem

Részletesebben

A humán ABCB6 transzmembrán fehérje sejten belüli lokalizációjának és funkciójának tanulmányozása

A humán ABCB6 transzmembrán fehérje sejten belüli lokalizációjának és funkciójának tanulmányozása A humán ABCB6 transzmembrán fehérje sejten belüli lokalizációjának és funkciójának tanulmányozása Doktori (Ph.D.) értekezés Kiss Katalin Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Biológia Doktori

Részletesebben

HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA. Homolya László

HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA. Homolya László Akadémiai doktori értekezés tézisei HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA Homolya László MTA-SE Membránbiológiai Kutatócsoport Budapest, 2010. 1. Bevezetés Az ATP-Binding Cassette (ABC) transzporterek

Részletesebben

MULTIDROG REZISZTENCIA IN VIVO KIMUTATÁSA PETEFÉSZEK TUMOROKBAN MOLEKULÁRIS LEKÉPEZÉSSEL

MULTIDROG REZISZTENCIA IN VIVO KIMUTATÁSA PETEFÉSZEK TUMOROKBAN MOLEKULÁRIS LEKÉPEZÉSSEL MULTIDROG REZISZTENCIA IN VIVO KIMUTATÁSA PETEFÉSZEK TUMOROKBAN MOLEKULÁRIS LEKÉPEZÉSSEL Dr. Krasznai Zoárd Tibor Debreceni Egyetem OEC Szülészeti és Nőgyógyászati Klinika Debrecen, 2011. 10.17. Bevezetés

Részletesebben

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK A membránok minden sejtnek lényeges alkotórészei. Egyrészt magát a sejtet határolják - ez a sejtmembrán vagy

Részletesebben

Lendület Napok: mozgásban a hazai tudomány MTA 2013. december 16. és 18.

Lendület Napok: mozgásban a hazai tudomány MTA 2013. december 16. és 18. Buday László Állványfehérjék szerepe a jelátvitelben MTA TTK EI Lendület Jelátviteli Kutatócsoport MTA Természettudományi Kutatóközpont, Enzimológiai Intézet, Lendület jelátviteli munkacsoport, vezetője:

Részletesebben

Egy idegsejt működése

Egy idegsejt működése 2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán

Részletesebben

Molekuláris terápiák

Molekuláris terápiák Molekuláris terápiák Aradi, János Balajthy, Zoltán Csősz, Éva Scholtz, Beáta Szatmári, István Tőzsér, József Varga, Tamás Szerkesztette Balajthy, Zoltán és Tőzsér, József, Debreceni Egyetem Molekuláris

Részletesebben

Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre

Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Pathobiokémia Program Doktori (Ph.D.) értekezés Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre dr. Nardai Gábor Témavezeto:

Részletesebben

Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban

Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban Doktori értekezés Dr. Révész Katalin Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Csala Miklós egyetemi docens, Ph.D. Hivatalos

Részletesebben

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek 1 A sejtek felépítése Szerkesztette: Vizkievicz András A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes, minden életjelenséget mutató szerveződési egysége. Minden élőlény sejtes szerveződésű, amelyek

Részletesebben

Őssejtek és hemopoiézis 1/23

Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Sejtsorsok Sejtosztódás Sejt differenciáció sejtvonulatok szövetek (több sejtvonulat) Sejt pusztulás Sejtvonulat az őssejtek és azok utódai egy adott szöveti sejt differenciációja

Részletesebben

A farnezol és a vörös pálmaolaj szerepe az iszkémiás/reperfúziós károsodás elleni védelemben

A farnezol és a vörös pálmaolaj szerepe az iszkémiás/reperfúziós károsodás elleni védelemben A farnezol és a vörös pálmaolaj szerepe az iszkémiás/reperfúziós károsodás elleni védelemben (PhD tézis rövid magyar nyelvű összefoglalója) Dr. Szűcs Gergő Szegedi Tudományegyetem, Általános Orvostudományi

Részletesebben

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére. Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,

Részletesebben

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy

Részletesebben

A humán ABCG2 fehérje dimerizációjának tanulmányozása pontmutánsok segítségével

A humán ABCG2 fehérje dimerizációjának tanulmányozása pontmutánsok segítségével A humán ABCG2 fehérje dimerizációjának tanulmányozása pontmutánsok segítségével Doktori értekezés Dr. Polgár Orsolya Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Váradi

Részletesebben

3. ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK

3. ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK 1 1. BEVEZETÉS A szív- és érrendszeri kórképek után a tumoros megbetegedések képezik a második leggyakoribb halálokot világszerte. A daganatok kialakulását a kontroll nélküli sejtproliferáció és a sejthalál

Részletesebben

II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése

II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése II./3.3.2 fejezet:. A daganatok célzott kezelése Kopper László A fejezet célja, hogy megismerje a hallgató a célzott terápiák lehetőségeit és a fejlesztés lényeges lépéseit. A fejezet teljesítését követően

Részletesebben

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS DIA 1 Fő fehérje transzport útvonalak Egy tipikus emlős sejt közel 10,000 féle fehérjét tartalmaz (a test pedig összesen

Részletesebben

Kutatási beszámoló 2006-2009. A p50gap intracelluláris eloszlásának és sejtélettani szerepének vizsgálata

Kutatási beszámoló 2006-2009. A p50gap intracelluláris eloszlásának és sejtélettani szerepének vizsgálata Kutatási beszámoló 6-9 Kutatásaink alapvetően a pályázathoz benyújtott munkaterv szerint történtek. Először ezen eredményeket foglalom össze. z eredeti tervektől történt eltérést a beszámoló végén összegzem.

Részletesebben

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT Vig Andrea PTE ÁOK Biofizikai Intézet 2014.10.28. ÁTTEKINTÉS DIFFÚZIÓ BROWN-MOZGÁS a részecskék rendezetlen hőmozgása DIFFÚZIÓ a részecskék egyenletlen (inhomogén) eloszlásának

Részletesebben

Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben. Doktori tézisek. Dr. Szidonya László

Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben. Doktori tézisek. Dr. Szidonya László Az AT 1A -angiotenzinreceptor G-fehérjétől független jelátvitelének vizsgálata C9 sejtekben Doktori tézisek Dr. Szidonya László Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető:

Részletesebben

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai A BIOLÓGIA ALAPJAI A tananyag felépítése: Környezetmérnök és műszaki menedzser hallgatók számára Előadó: 2 + 0 + 0 óra, félévközi számonkérés 3 ZH: október 3, november 5, december 5 dr. Pécs Miklós egyetemi

Részletesebben

Terápiarezisztencia-fehérjéket kódoló mrns kvantitatív kimutatása PCRtechnikával. nyirokcsomójában

Terápiarezisztencia-fehérjéket kódoló mrns kvantitatív kimutatása PCRtechnikával. nyirokcsomójában Terápiarezisztencia-fehérjéket kódoló mrns kvantitatív kimutatása PCRtechnikával lymphomás kutyák nyirokcsomójában Sunyál Orsolya V. évfolyam Témavezetık: Dr. Vajdovich Péter Szabó Bernadett SZIE-ÁOTK

Részletesebben

Válasz Dr Szabó Gábor egyetemi tanár bírálatára

Válasz Dr Szabó Gábor egyetemi tanár bírálatára Válasz Dr Szabó Gábor egyetemi tanár bírálatára Válaszomban a bírálatból idézett szöveget dőlt betűvel jelöltem. A dolgozatomból idézett szöveget idézőjelek közé tettem. Köszönöm, Szabó professzornak hogy

Részletesebben

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában

A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker;

Részletesebben

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Doktori tézisek Dr. Konta Laura Éva Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola

Részletesebben

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban Doktori (PhD) értekezés Siklódi Erika Rozália Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Prof. Erdei Anna, tanszékvezető egyetemi

Részletesebben

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció 9. előadás Sejtek közötti kommunikáció Intracelluláris kommunikáció: Elmozdulás aktin szálak mentén miozin segítségével: A mikrofilamentum rögzített, A miozin mozgékony, vándorol az aktinmikrofilamentum

Részletesebben

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.

Részletesebben

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra.

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. 2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca 2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. A kutatócsoportunkban Közép Európában elsőként bevezetett két-foton

Részletesebben

VIZSGÁLATA FLOWCYTOMETRIA

VIZSGÁLATA FLOWCYTOMETRIA TERÁPIAREZISZTENCIA FEHÉRJ RJÉK K MŐKÖDÉSÉNEK M VIZSGÁLATA FLOWCYTOMETRIA ALKALMAZÁSÁVAL Szendi Eszter V. évfolyam Témavezetı: Dr. Vajdovich Péter TDK konferencia, 2008.11.26. Terápiarezisztencia alapvetı

Részletesebben

HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA. Homolya László

HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA. Homolya László Akadémiai doktori értekezés HUMÁN ABC TRANSZPORTEREK FUNKCIONÁLIS VIZSGÁLATA Homolya László MTA-SE Membránbiológiai Kutatócsoport Budapest, 2010. "Az ember minden jel szerint arra van teremtve, hogy gondolkozzék;

Részletesebben

rso vvt ghost hipotónia normotónia iso

rso vvt ghost hipotónia normotónia iso Membrán, transzport rso vvt ghost hipotónia normotónia iso ~50 membrán fehérje mutáció megváltozott morfológia Figure 4. Red cell morphology. Hereditary spherocytosis (HS; top panel); nonhemolytic hereditary

Részletesebben

klorid ioncsatorna az ABC (ATP Binding Casette) fehérjecsaládba tartozik, amelyek általánosságban részt vesznek a gyógyszerek olyan alapvetı

klorid ioncsatorna az ABC (ATP Binding Casette) fehérjecsaládba tartozik, amelyek általánosságban részt vesznek a gyógyszerek olyan alapvetı Szegedi Tudományegyetem Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézet Igazgató: Prof. Dr. Varró András 6720 Szeged, Dóm tér 12., Tel.: (62) 545-682 Fax: (62) 545-680 e-mail: varro.andras@med.u-szeged.hu Opponensi

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak

Részletesebben

I. FARMAKOKINETIKA. F + R hatás (farmakon, (receptor) gyógyszer) F + R FR

I. FARMAKOKINETIKA. F + R hatás (farmakon, (receptor) gyógyszer) F + R FR I. FARMAKOKINETIKA Gyógyszerek felszívódása, eloszlása és kiválasztása. Receptorok: csak az a gyógyszermolekula hat ami kötődik specifikus kötőhelyek (szervek, szövetek, sejtek) F + R hatás (farmakon,

Részletesebben

A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai

A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai A KAR-2, egy antimitotikus ágens egyedi farmakológiájának atomi és molekuláris alapjai A doktori értekezés tézisei Horváth István Eötvös Loránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola (A Doktori Iskola

Részletesebben

A plazmamembrán felépítése

A plazmamembrán felépítése A plazmamembrán felépítése Folyékony mozaik membrán Singer-Nicholson (1972) Lipid kettősréteg Elektronmikroszkópia Membrán kettősréteg Intracelluláris Extracelluláris 1 Lipid kettősréteg foszfolipidek

Részletesebben

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS

Részletesebben

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül.

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. 7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. A plazma membrán határolja el az élő sejteket a környezetüktől Szelektív permeabilitást mutat, így lehetővé

Részletesebben

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt 1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően

Részletesebben

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5)

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) Dr. Attila Nagy 2016 Kalcium és foszfátháztartás (Tanulási támpont: 63) A szabályozásban a pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy

Részletesebben

ELEKTROFORÉZIS TECHNIKÁK

ELEKTROFORÉZIS TECHNIKÁK 11. fejezet ELEKTROFORÉZIS TECHNIKÁK ELEKTROFORÉZIS Olyan elválasztási technikák, amelyben a molekulák elektromos erőtér hatására különbözőképpen mozdulnak el, és ezáltal szétválaszthatók. Dr. Pécs Miklós

Részletesebben

BIOFIZIKA. Membránok

BIOFIZIKA. Membránok BIOFIZIKA 2012 10 08 Membránok Liliom Károly MTA TTK Enzimológiai Intézet liliom@enzim.hu A biofizika előadások temakkája 1. 09-03 Biofizika: fizikai szemlélet, modellalkotás, biometria 2. 09-10 SZÜNET

Részletesebben

NANOPARTIKULUMOK BEJUTÁSA AZ IDEGRENDSZERBE: A VÉR-AGY GÁT SZEREPE

NANOPARTIKULUMOK BEJUTÁSA AZ IDEGRENDSZERBE: A VÉR-AGY GÁT SZEREPE NANOPARTIKULUMOK BEJUTÁSA AZ IDEGRENDSZERBE: A VÉR-AGY GÁT SZEREPE Deli Mária MTA Szegedi Biológiai Kutatóközpont Biofizikai Intézet Molekuláris Neurobiológiai Csoport A SZERVEZET GÁTRENDSZEREI Külső (hámsejtes)

Részletesebben

Excitátoros aminosav neurotranszmitterek meghatározása biológiai mintákból kapilláris elektroforézissel

Excitátoros aminosav neurotranszmitterek meghatározása biológiai mintákból kapilláris elektroforézissel Excitátoros aminosav neurotranszmitterek meghatározása biológiai mintákból kapilláris elektroforézissel Doktori tézisek Dr. Wagner Zsolt Semmelweis Egyetem Gyógyszertudományok Doktori Iskola Témavezető:

Részletesebben

Biotranszformáció. Csala Miklós. Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet

Biotranszformáció. Csala Miklós. Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet Biotranszformáció Csala Miklós Semmelweis Egyetem rvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet direkt bilirubin hem (porfirin) X koleszterin X epesavak piruvát acil-koa citoplazma piruvát

Részletesebben

Sejtek - őssejtek dióhéjban. 2014. február. Sarkadi Balázs, MTA-TTK Molekuláris Farmakológiai Intézet - SE Kutatócsoport, Budapest

Sejtek - őssejtek dióhéjban. 2014. február. Sarkadi Balázs, MTA-TTK Molekuláris Farmakológiai Intézet - SE Kutatócsoport, Budapest Sejtek - őssejtek dióhéjban 2014. február Sarkadi Balázs, MTA-TTK Molekuláris Farmakológiai Intézet - SE Kutatócsoport, Budapest A legtöbb sejtünk osztódik, differenciálódik, elpusztul... vérsejtek Vannak

Részletesebben

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 Élettan előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 oktató: Dr. Tóth Attila, adjunktus ELTE TTK Biológiai Intézet, Élettani és Neurobiológiai tanszék

Részletesebben

Fehérje-fehérje kölcsönhatások és kölcsönhatási hálózatok. Szilágyi András

Fehérje-fehérje kölcsönhatások és kölcsönhatási hálózatok. Szilágyi András Fehérje-fehérje kölcsönhatások és kölcsönhatási hálózatok Szilágyi András Vázlat Fehérje-fehérje kölcsönhatások Kölcsönhatási hálózatok Kísérleti módszerek Bioinformatikai vonatkozások adatbázisok szerkezetfüggetlen

Részletesebben

III./5. GIST. Bevezetés. A fejezet felépítése. A.) Panaszok. B.) Anamnézis. Pápai Zsuzsanna

III./5. GIST. Bevezetés. A fejezet felépítése. A.) Panaszok. B.) Anamnézis. Pápai Zsuzsanna III./5. GIST Pápai Zsuzsanna A fejezet célja: a GIST daganatok epidemiológiájának, tüneteinek, diagnosztikájának valamint, kezelési lehetőségeinek áttekintése egy beteg esetének bemutatásán keresztül.

Részletesebben

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN

A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN EGYETEMI DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A PROTEIN KINÁZ C IZOENZIMEK SZEREPE HUMÁN HaCaT KERATINOCYTÁK SEJTM KÖDÉSEINEK SZABÁLYOZÁSÁBAN Papp Helga DEBRECENI EGYETEM ORVOS-ÉS EGÉSZSÉGTUDOMÁNYI CENTRUM

Részletesebben

I./5. fejezet: Daganatok növekedése és terjedése

I./5. fejezet: Daganatok növekedése és terjedése I./5. fejezet: Daganatok növekedése és terjedése Tímár József A fejezet célja, hogy a hallgató megismerje a daganatok növekedésének és biológiai viselkedésének alapjait. A fejezet teljesítését követően

Részletesebben

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei. Gyulladásos szöveti mediátorok vazomotorikus hatásai Csató Viktória. Témavezető: Prof. Dr.

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei. Gyulladásos szöveti mediátorok vazomotorikus hatásai Csató Viktória. Témavezető: Prof. Dr. Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei Gyulladásos szöveti mediátorok vazomotorikus hatásai Csató Viktória Témavezető: Prof. Dr. Papp Zoltán DEBRECENI EGYETEM LAKI KÁLMÁN DOKTORI ISKOLA Debrecen, 2015

Részletesebben

Az ABCG2 fehérje specifikus gátlásával növelhetô a fotodinámiás terápia hatékonysága

Az ABCG2 fehérje specifikus gátlásával növelhetô a fotodinámiás terápia hatékonysága BÔRGYÓGYÁSZATI ÉS VENEROLÓGIAI SZEMLE 2012 88. ÉVF. 1. 5 10. Az ABCG2 fehérje specifikus gátlásával növelhetô a fotodinámiás terápia hatékonysága Specific inhibition of the ABCG2 transporter could improve

Részletesebben

Dr. Csanády László: Az ioncsatorna-enzim határmezsgye: egyedi CFTR és TRPM2 csatornák szerkezete, működése c. MTA doktori értekezésének bírálata

Dr. Csanády László: Az ioncsatorna-enzim határmezsgye: egyedi CFTR és TRPM2 csatornák szerkezete, működése c. MTA doktori értekezésének bírálata Dr. Csanády László: Az ioncsatorna-enzim határmezsgye: egyedi CFTR és TRPM2 csatornák szerkezete, működése c. MTA doktori értekezésének bírálata Ezúton is köszönöm a lehetőséget és a megtiszteltetést,

Részletesebben

eljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program

eljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program Agydaganatok sugárterápia iránti érzékenységének növelése génterápiás eljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program Doktori

Részletesebben

Mikrobiális fitáz enzim előállítása és jellemzése

Mikrobiális fitáz enzim előállítása és jellemzése Mikrobiális fitáz enzim előállítása és jellemzése Doktori értekezés tézisei BUJNA ERIKA Budapest 2014 A doktori iskola megnevezése: tudományága: vezetője: Témavezető: Élelmiszertudományi Doktori Iskola

Részletesebben

Részletes szakmai beszámoló a 46145 sz. OTKA pályázat támogatásával elvégzett munkáról és a kapott eredményekről

Részletes szakmai beszámoló a 46145 sz. OTKA pályázat támogatásával elvégzett munkáról és a kapott eredményekről Részletes szakmai beszámoló a 46145 sz. OTKA pályázat támogatásával elvégzett munkáról és a kapott eredményekről A szív és érrendszeri megbetegedések világszerte a halálozási statisztika élére kerültek.

Részletesebben

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 A NÖVÉNYI TÁPANYAG TRANSZPORTEREK az előadás áttekintése A tápionok útja a növényben Növényi tápionok passzív és

Részletesebben

Alsó és felső részén fehér, átlátszatlan, 4-es méretű, kemény zselatin kapszula, amely 155 mg fehér színű, szagtalan port tartalmaz.

Alsó és felső részén fehér, átlátszatlan, 4-es méretű, kemény zselatin kapszula, amely 155 mg fehér színű, szagtalan port tartalmaz. 1. A GYÓGYSZER NEVE Tramalgic 50 mg kemény kapszula 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Hatóanyag: 50 mg tramadol-hidroklorid kapszulánként. A segédanyagok teljes listáját lásd a 6.1 pontban. 3. GYÓGYSZERFORMA

Részletesebben

Biobiztonság 6. Dr. Szatmári István

Biobiztonság 6. Dr. Szatmári István Biobiztonság 6. Dr. Szatmári István Pharmacokinetics and Metabolism Study of the fate of the drugs Absorption, Distribution, Metabolism and Excretion ABSORPTION: reaching the circulation after oral, transdermal,

Részletesebben

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE VPRIV 200 egység por oldatos infúzióhoz. 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy injekciós üveg 200 egység* velagluceráz-alfát tartalmaz.

Részletesebben

Válasz Tombácz Etelkának az MTA doktorának disszertációmról készített bírálatában feltett kérdéseire és megjegyzéseire

Válasz Tombácz Etelkának az MTA doktorának disszertációmról készített bírálatában feltett kérdéseire és megjegyzéseire Válasz Tombácz Etelkának az MTA doktorának disszertációmról készített bírálatában feltett kérdéseire és megjegyzéseire Tisztelt Professzor nő! Először bírálatában feltett kérdéseire válaszolok majd a bírálatban

Részletesebben

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu Sportélettan zsírok Futónaptár.hu A hétköznapi ember csak hallgatja azokat a sok okos étkezési tanácsokat, amiket az egészségének megóvása érdekében a kutatók kiderítettek az elmúlt 20 évben. Emlékezhetünk

Részletesebben

1. program: Az életminőség javítása

1. program: Az életminőség javítása 1. program: Az életminőség javítása A Széchenyi-terv Nemzeti Kutatási és Fejlesztési Programok 2002. évi pályázatán támogatást nyert projektek listája 1. program: Az életminőség javítása 1B/0001 Buda Béla

Részletesebben

PALATINUS Élettudományi sorozat palatinusi írások, tanulmányok

PALATINUS Élettudományi sorozat palatinusi írások, tanulmányok Domenico Ghirlandaio 1480 PALATINUS Élettudományi sorozat palatinusi írások, tanulmányok (Első közlés: 2008-05-19) RÁK (II.) - a félelmet, szorongást és sokak szemében végzetes betegséget jelentő szó -

Részletesebben

A MITOKONDRIÁLIS CITOKRÓM C POSZTTRANSZLÁCIÓS ÉRÉSE. Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei. Tenger Katalin

A MITOKONDRIÁLIS CITOKRÓM C POSZTTRANSZLÁCIÓS ÉRÉSE. Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei. Tenger Katalin A MITOKONDRIÁLIS CITOKRÓM C POSZTTRANSZLÁCIÓS ÉRÉSE Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Tenger Katalin Témavezető: Dr. Zimányi László Konzulens: Dr. Rákhely Gábor Biológia Doktori Iskola Szegedi Tudományegyetem

Részletesebben

A hem-oxigenáz/vegf rendszer indukciója nőgyógyászati tumorokban. Óvári László

A hem-oxigenáz/vegf rendszer indukciója nőgyógyászati tumorokban. Óvári László A hem-oxigenáz/vegf rendszer indukciója nőgyógyászati tumorokban Óvári László HO-1, CO,VEGF biokémia rendszer Gyulladások Sebgyógyulás Placentáció HO-1, VEGF-onkológia-irodalom HO-1 nagy mértékében expresszálódik

Részletesebben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben OTKA T-037887 zárójelentés Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben Az ischaemias stroke-ot követően az elzáródott ér ellátási területének centrumában percek, órák alatt

Részletesebben

Mert az Élet él és élni akar (15. rész)

Mert az Élet él és élni akar (15. rész) Mert az Élet él és élni akar (15. rész) Előző sorozatunkban a jövő tudományáról esett szó. Bebizonyítottuk, hogy a legtöbb gondunk és betegségünk kórokozója a tudomány által szaporított, a médiában terjesztett,

Részletesebben

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS

I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS I. MELLÉKLET ALKALMAZÁSI ELŐÍRÁS 1/33 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE Resolor 1 mg-os filmtabletta 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL 1 mg prukaloprid filmtablettánként (prukaloprid-szukcinát formájában).

Részletesebben

Bízom benne, új szolgáltatásunk segíteni fog abban, hogy Ön és munkatársai minél hatékonyabban vegyék igénybe az Intézet laborszolgáltatásait.

Bízom benne, új szolgáltatásunk segíteni fog abban, hogy Ön és munkatársai minél hatékonyabban vegyék igénybe az Intézet laborszolgáltatásait. Klinikusok, a laborvizsgálatokat megrendelő és értelmező munkatársak Budapest, 2015 június 3 KK/KL/126/2015 tárgy: Hírlevél indítása klinikusok számára Kedves Munkatársak! A Semmelweis Egyetemen a diagnosztikai

Részletesebben

I. melléklet. Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések, valamint az elutasítás indokolása

I. melléklet. Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések, valamint az elutasítás indokolása I. melléklet Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések, valamint az elutasítás indokolása Az Európai Gyógyszerügynökség által beterjesztett tudományos következtetések,

Részletesebben

OTKA nyilvántartási szám: K48376 Zárójelentés: 2008. A pályázat adott keretein belül az alábbi eredményeket értük el:

OTKA nyilvántartási szám: K48376 Zárójelentés: 2008. A pályázat adott keretein belül az alábbi eredményeket értük el: Szakmai beszámoló A pályázatban a hemodinamikai erők által aktivált normális és kóros vaszkuláris mechanizmusok feltárását illetve megismerését tűztük ki célul. Az emberi betegségek hátterében igen gyakran

Részletesebben

MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI VÉR-AGY GÁT MODELLEK LÉTREHOZÁSA, JELLEMZÉSE ÉS ALKALMAZÁSA ORVOSBIOLÓGIAI KUTATÁSOKBAN. Dr.

MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI VÉR-AGY GÁT MODELLEK LÉTREHOZÁSA, JELLEMZÉSE ÉS ALKALMAZÁSA ORVOSBIOLÓGIAI KUTATÁSOKBAN. Dr. MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI VÉR-AGY GÁT MODELLEK LÉTREHOZÁSA, JELLEMZÉSE ÉS ALKALMAZÁSA ORVOSBIOLÓGIAI KUTATÁSOKBAN Dr. Deli Mária Anna Magyar Tudományos Akadémia Szegedi Biológiai Kutatóközpont Biofizikai

Részletesebben

Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei. dr. Klein Izabella 2000.

Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei. dr. Klein Izabella 2000. Egyes öröklôdô betegségek és rizikófaktorok molekuláris genetikai diagnosztikája Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei dr. Klein Izabella 2000. MTA Enzimológiai Intézet, Budapest Semmelweis Egyetem, Budapest,

Részletesebben

kapillárisok vizsgálatából szerzett felületfizikai információk széleskörűen alkalmazhatók az anyagvizsgálatban, vékonyrétegek analízisében.

kapillárisok vizsgálatából szerzett felületfizikai információk széleskörűen alkalmazhatók az anyagvizsgálatban, vékonyrétegek analízisében. Fiatal kutatói témák az Atomkiban 2009 1. ÚJ RÉSZECSKÉK KERESÉSE A CERN CMS DETEKTORÁVAL Új részecskék keresése a CERN CMS detektorával (Témavezető: Trócsányi Zoltán, zoltant@atomki.hu) Az új fiatal kutatói

Részletesebben

A vér élettana 1./12 Somogyi Magdolna. A vér élettana

A vér élettana 1./12 Somogyi Magdolna. A vér élettana A vér élettana 1./12 Somogyi Magdolna A vér folyékony kötőszövet Mesenchymális eredetű A vér élettana A) Szerepe: 1. transzport vérgázok, tápanyagok és végtermékek hormonok és vitaminok hőenergia víz szervetlen

Részletesebben

Optika. Kedd 16:00 Eötvös-terem

Optika. Kedd 16:00 Eötvös-terem Fizika és csillagászat tagozatok. Kedd 16:00 Eötvös-terem 1. Balogh Renáta (SZTE TTK) 2. Börzsönyi Ádám (SZTE TTK) 3. Fekete Júlia (ELTE TTK) 4. Kákonyi Róbert (SZTE TTK) 5. Major Csaba Ferenc (SZTE TTK)

Részletesebben

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Doktori értekezés A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Dr. Szenczi Orsolya Témavezető: Dr. Ligeti László Klinikai Kísérleti Kutató- és Humán Élettani

Részletesebben

Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével. Kozma Gabriella

Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével. Kozma Gabriella Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével Kozma Gabriella Ph.D. tézisek Témavezető: Dr. Sipos László Genetikai Intézet MTA Szegedi Biológiai

Részletesebben

Országos Kémiai Biztonsági Intézet Szervezeti egységeinek feladatai

Országos Kémiai Biztonsági Intézet Szervezeti egységeinek feladatai 3. sz. melléklet Országos Kémiai Biztonsági Intézet Szervezeti egységeinek feladatai Szervezeti egységek megnevezése 1. Főigazgatóság Feladata az OKBI szakmai, szervezeti, gazdasági irányítása. 1.1. Főigazgatói

Részletesebben

Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények

Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények Kereskedelmi forgalomban lévő rekombináns gyógyszerkészítmények Írta: Barta Zsolt Biomérnök hallgató 2007 Tartalomjegyzék 1 Rekombináns inzulin [1]... 3 2 A humán növekedési hormon rekombináns módon történő

Részletesebben

A Debreceni Egyetem Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézete

A Debreceni Egyetem Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézete A Debreceni Egyetem Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézete 1924-től Közegészségtani és Gyógyszertani Intézet 1948-tól Gyógyszertani Intézet 2001-től Farmakológiai és Farmakoterápiai Intézet 1921 1932

Részletesebben

A szárazmegmunkálás folyamatjellemzőinek és a megmunkált felület minőségének vizsgálata keményesztergálásnál

A szárazmegmunkálás folyamatjellemzőinek és a megmunkált felület minőségének vizsgálata keményesztergálásnál 1 A szárazmegmunkálás folyamatjellemzőinek és a megmunkált felület minőségének vizsgálata keményesztergálásnál A keményesztergálás, amelynél a forgácsolás 55 HRC-nél keményebb acélon, néhány ezred vagy

Részletesebben

A pulzáló és folyamatos norfloxacin itatás összehasonlító vizsgálata csirkében és pulykában. Sárközy Géza

A pulzáló és folyamatos norfloxacin itatás összehasonlító vizsgálata csirkében és pulykában. Sárközy Géza A pulzáló és folyamatos norfloxacin itatás összehasonlító vizsgálata csirkében és pulykában Sárközy Géza Gyógyszertani és Méregtani tanszék Állatorvos-tudományi fakultás Szent István Egyetem Budapest 2002

Részletesebben

Transzgénikus növények előállítása

Transzgénikus növények előállítása Transzgénikus növények előállítása Növényi biotechnológia Területei: A növények szaporításának új módszerei Növényi sejt és szövettenyészetek alkalmazása Mikroszaporítás Vírusmentes szaporítóanyag előállítása

Részletesebben