Miért fagyálló az ôszi gabona?
|
|
- Szebasztián Vass
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1
2 Miér fagyálló az ôszi gabona? GALIBA GÁBOR azánkban az ôszi gabonafélék százalékkal öbbe eremnek a avasziaknál. Korai érésük mia elkerülik a nyáron gyakran fellépô szárazságo és beegségeke, a él folyamán pedig megfelelô alajboríás nyújanak, és ezzel minimálisra csökkenik a alajerózió. Termeszésük ehá gazdaságosabb és környezekímélôbb a avaszi gabonafélékénél. Az ôszi gabonáknak megfelelô élállósággal kell rendelkezniük, amely képessé eszi ôke a él viszonagságai (hideg, oxigénhiány, felfagyás, beegségek sb.) elviselésére. A élállóság egyik legfonosabb eleme a fagyállóság, melynek geneikai és éleani alapjai már öbb évizede anulmányozzák az MTA Mezôgazdasági Kuaóinézeében. A növények edzôdés során érik el a geneikailag meghaározo fagyállóságuka. Ez a folyama a ermészeben ôsszel fokozaosan zajlik le a csökkenô hômérsékle és nappalhossz kövekezében. Maronvásáron a növények edzésé meserséges körülmények közö, számíógép vezérele növénynevelô kamrákban végzik (1/a ábra). A vizsgálaokhoz a növényeke faládákban nevelik (1/b ábra). Magyarország ôszi idôjárásá szimulálva a hômérséklee és a nappalhossz idejé fokozaosan, heeken á csökkenik az edzés érdekében. A mina fagyaszása álalában öbb hômérsékleen, például 11, 13 -on egy napig ar (1/c ábra). Ké hé elelével haározzák meg a fagyállóság méréké a növények újranövekedési képessége alapján (1/d ábra). A fagyaszási eszek eredménye nyomán ismer, hogy a kenyérbúza 21 kromoszómapárjából legalább 10 rész vesz a fagyállóság kialakíásában. A kenyérbúza (Triicum aesivum) az évezredek ala 3 fajból alakul ki, ehá a genomja 3 faj génkészleébôl áll, ezek jele: A, B és D. A kenyérbúza genomja 7 pár A, 7 pár B és 7 pár D kromoszómából áll, ezek egymással rokonságban vannak, ehá ha megállapíunk valami például az A genom 5-ös kromoszómájáról, az nagy valószínûséggel igaz lesz az 5B és az 5D homológ kromoszómákra is. Kideríeék, hogy az 5A, 5B és az 5D kromoszómapár fonos szerepe jászik a fagyállóság geneikai szabályozásában. A kuaóka azonban nemcsak az érdekli, hogy a fagyállóság hogyan öröklôdik, hanem az is, hogy milyen éleani/ biokémiai válozások örénnek az edzôdés során. Milyen gének vesznek rész ezekben a folyamaokban, és ezek a gének hogyan szabályozódnak? E kérdések megválaszolására végezek kísérleeke az OTKA emaikus pályázai ámogaásának kereében. A fagy során a sejek közöi járaokban jég képzôdik. A jégkrisályok önkreeheik a sejek membránjai, ami a sej puszulásához vezehe. Ugyanakkor a jég képzôdése kivonja a sejekbôl a vize, ehá a hideg okoza sressz egyúal szárazság-sressz is okoz. A növény az edzôdés folyamán szerves anyagok közük szénhidráok felhalmozásával védekezik a vízelvonás ellen. Mindezek melle olyan fehérjék is képzôdnek, melyek a membránoka védik, vagy olyan membrán-alkoórészek kelekeznek, melyek a membránoka rugalmasabbá eszik. A hideg haására bekapcsolódó, indukálódó géneke hideg-indukálhaó, az angol nevük rövidíésébôl or (cold regulaed) géneknek nevezzük; míg a gének mûködésé szabályozó karmeser -géneke reguláor géneknek hívjuk. Amerikai és japán kuaók a növénygeneikusok modellnövényé, a lúdfüve (Arabidopsis haliana) anulmányozva megállapíoák, hogy egy hideg-indukálhaó gén, a or15a a membránsabilizációban jászik szerepe, és növeli a növények fagyállóságá. Igazolák ovábbá, hogy e gén reguláora egy bf nevû ranszkripciós fakor (ez a molekula a gének ki- és bekapcsolásá szabályozza a sejekben). A maronvásári kuaók az OTKA álal ámogao kuaásoka egy amerikai (Kaliforniai Egyeem) és egy olasz (Gabonakuaó Inéze, Fiorenzuola d Arda) kuaócsoporal együmûködve végezék. A or14b hideg-indukálhaó gén, ennek reguláor génjé (egy bf gén), valamin a fagyállóság viszonyá anulmányozák alakorban. Az alakor (Triicum monococcum) egy diploid búzafaj, mely 7 pár kromoszómá 7
3 a b 1. ábra. Fagyesz a maronvásári növénynevelô kamrákban c d (A genom) aralmaz. Korábbi kísérleek az bizonyíoák, hogy a kenyérbúza fagyállóságának kialakíásában az 5A kromoszóma jászik kiemelkedô szerepe. A maronvásári kuaók 1995-ben egy nagy haású fagyállósági gén muaak ki ezen a kromoszómán, melye Fr-A1-nek nevezek el. Az alakorban végze kuaás során egy új, addig még nem ismer fagyállósági gén fedezek fel (Fr-A2) és muaak ki az 5A kromoszómán. A fagyállóság mennyiségi jelleg. Az a kromoszómaszakasz, mely nagy valószínûséggel mennyiségi jellege meghaározó gén/géneke aralmaz, QTL-nek (Quaniaive Trai Loci, mennyiségi jellegek lókusza) hívják. Bizonyíoák, hogy az Fr-A2 génhez (QTL-hez) köheô a or14b gén mûködésének szabályozása, és egy bf reguláor gén is, a bf3 (2. ábra). Ezzel a búza eseében a világon elôször sikerül egy fagyállósági génhez funkció rendelni: az Fr-A2 gén (QTL) feléelezheôen egy bf reguláor gén (a bf3), amely a hideg-indukálhaó gének (például a or14b) mûködésé szabályozza. Az alakorral végze kísérleek eredményei késôbb árpakísérleek is megerôsíeék. A gabonafélék genomja egy közös rizs ôsbôl eredezeheô, ezér a különbözô gabonafélék kromoszómáinak felépíése és a kromoszómán elhelyezkedô gének sorrendje hasonló. Így van ez a búza és az árpa eseében is: az árpa 5-ös kromoszómáján (5) a gének sorrendje nagyban hasonlí a búza 5-ös kromoszómáján (5A) lévô génsorrendhez. Az olasz kuaócsoporal együmûködve árpában (ordeum vulgare) sikerül mindké fagyállósági QTL- meghaározni. A kenyérbúzában leír Fr-A1 génnek megfelelô (homológ) Fr-1 fagyállósági gén ugyanazon a kromoszómaszakaszon helyezkedik el az árpa 5 kromoszómán; sô a másik fagyállósági gén, az Fr-2 is ugyanabban a pozícióban van, min az alakor Fr-A2 génje. LOD Xbcd926 Xgwm186 Xcdo57 Xbcd351 Xwg530 Fr-A2 Xbcd508 bf3 Xgwm639 XEsil4 fagyállóság Xpsr120 Xbcd9 or14b expresszió Xmwg2062 Xpsr2021 XDhm2.1 Xwg644 Xcdo465 Xpsr ábra. Fagyállóságo és génexpresszió (gén kifejezôdésé) meghaározó kromoszómarégió (QTL) az alakor 5A kromoszómáján. Az x-engely az 5A kromoszóma egy részlee; a ájékozódás a felünee molekuláris markerek (jelzôk) eszik leheôvé. Az y-engelyen szereplô LOD-érék jelenése: minél nagyobb ez a szám, annál nagyobb a valószínûsége, hogy az ado ulajdonságér felelôs gén az ado helyen van. A görbék maximuma: mindhárom gén legvalószínûbb helye (nyilakkal jelölve) az Xbcd508-as markernek megfelelô hely 8
4 a inak 5A del5al-6 del5al-15 del5al-10 b 5A Vizsgál deléciós vonalak markerek M15 5AL-10 Xpsr120 Xpsr575 M6 M0 5AL-8 5AL-15 5AL-6 Xcdo400 Xpsr911 Fr-A1 deléciós vonalak Vrn-A1 3. ábra. A szénhidrá-felhalmozódás szabályozó gén(eke) aralmazó kromoszóma-szegmenum helyének meghaározása különbözô búza 5A deléciós vonalak segíségével 5AL-17 5AL-20 5AL-23 Xcdo87 Xcdo584 Xbcd454 Mi öbb, az Fr-2 gén helyén megalálák árpában is a or14b gén szabályozó kromoszómaszakasz és a bf3 reguláor gén. Elmondhaó ehá, hogy az árpában kapo eredmények eljes mérékben aláámaszoák az alakorban és a kenyérbúzában kapo eredményeke. A bevezeésben kiemelük a szénhidráok fonosságá a fagykárok kivédésében. A korábbi maronvásári kísérleekbôl ismeré vál, hogy a búza 5A kromoszómáján alálhaók olyan gének, amelyek a szénhidrá-felhalmozódásér felelôsek. Ezeknek a géneknek más génekhez viszonyío helyé korábban geneikai módszerrel meg is haározák. A gének helyé a kromoszómán azonban direk módon is meghaározhajuk. ogyan lehe egy gén helyé vagy szerepé közvelenül bizonyíani? Az egyik leheôség, hogy a gén elünejük, és megnézzük, hogy az ado funkció (melyér a gén felelôs) valóban elûn-e. Az ilyen vizsgálaokra alkalmasak a búza eseében a kromoszómadeléciós vonalak. A kromoszómadeléciós vonalak olyan ciogeneikai módszerekkel elôállío búzanövények, amelyekben ugyanarról a kromoszómáról egyre hosszabb darabkák örek le és veszek el. A megérés segíi a 3/a ábra: az elsô vonalban az 5A kromoszóma hibálan (inak), mindhárom marker (M15, M6 és M0) megalálhaó raja. A második, del5al-6 jelû vonalban az 5A kromoszómapár végérôl leör egy kicsi darab, ezér az M0 marker már hiányzik. A harmadik, del5al-15 jelû vonal kromoszómájáról már nagyobb darab ör le, errôl már ké marker (M0 és M6) is hiányzik, de az M15 még raja van. Az uolsó, del5al-10 vonal az, amelyikben az 5A kromoszómáról a legnagyobb darab ör le, ezen már nincs is marker. Maronvásáron a kísérleekhez különbözô nagyságú 5A kromoszómadelécióka aralmazó búzanövényeke használak. Mivel a fagy-sressz egyben vízhiány jelen, ezeke a növényeke hidegben és vízhiányos körülmények közö is nevelék, és meghaározák a hajások szénhidráaralmá és -összeéelé. a egy deléciós vonalban kevesebb cukor halmozódik fel, min a öbbiben, akkor abban a vonalban a felhalmozódásér felelôs gén már hiányzik. Ily módon sikerül meghaározni az a régió az 5A kromoszómán, amely a szénhidrá-akkumulációban szerepe jászik; ez a 3/b ábrán saírozva jelölük. Ez a régió aralmazza a vernalizációs igény befolyásoló gén (Vrn-A1), amely rendkívül szorosan kapcsol a Fr-A1 fagyállósági génnel! A vernalizációs gén haározza meg, hogy a búza kalászolásához szükség van-e egy hideg periódusra. A avaszi búzáknak nincs szükségük hideg periódusra a kalászba induláshoz, míg az ôszi búzák kalászolásához elengedheelen egy hosszabb hideg periódus. Az ôszi búzák álalában fagyûrôk, míg a avasziak fagyérzékenyek. Fizikai módszerrel is bizonyíoák ehá a szénhidráaralom, a fagyállóság és a vernalizációs igény közö fennálló geneikai kapcsolao. OTKA kuaás: A hidegadapálódásban szerepe jászó or14b fehérje és a vízoldékony szénhidráok felhalmozódásá reguláló gének finomérképezése, nyilvánarási szám: T 34277, kuaóhely: MTA Mezôgazdasági Kuaóinézee Vezeô kuaó: Galiba Gábor Rész vevô kuaók: Kerepesi Ildikó, Suka József, Tóh Balázs, Vágújfalvi Aila 9
5 Az ivarmirigyek közponi idegrendszeri kapcsolaai GEREDAI IDA Az ivarmirigyek mûködésének idegi szabályozásában a kulcsszerepe az agyalap egy kicsiny, jól körülhaárol erüleén, a hipoalamuszban elhelyezkedô idegsejek álal ermel hormon, a gonadorop hormonreleasing (hormon-kibocsáó) hormon jássza. Ez a hormon az idegvégzôdésekbôl felszabadulva bekerül az agyalapi mirigye elláó erekbe, és a lueinizáló GnR AGYALAPI MIRIGY L, FS AGYAGYI TERÜLETEK YPOTALAMUS AGYTÖRZS BOLYGÓIDEG IVARMIRIGYEK GERIVELÔ 1. ábra. Az ivarmirigyek szabályozásának leegyszerûsíe semaikus ábrázolása. Az ábra bal oldalán a klasszikus és legfonosabb, hormonok úján közveíe mechanizmus muajuk (szaggao vonalak). (A hipoalamuszban ermelôdô hormon, a GnR szabályozza az agyalapi mirigy ké hormonjának, a lueinizáló hormonnak és a follikulusz-simuláló hormonnak az elválaszásá, melyek az ivarmirigyek mûködésé szabályozzák.) Az ábra jobb oldalán az ivarmirigyek és az agy közöi idegi összeköeés üneük fel (folyamaos vonalak) hormon, illeve a follikulusz-simuláló hormon (FS)* ermelô sejeken hava fokozza ezen hormonok érpályába való leadásá. Az L és az FS az érrendszeren kereszül elju az ivarmirigyekhez és azokban a nemi hormonok ermelésé, valamin az * Lueinizáló hormon: sárgaes képzôdésé segíô hormon, follikulusz-simuláló hormon: üszôserkenô hormon. ivarsejek (peesej, hímivarsej) érésé válja ki. Az uóbbi három évizedben egyre öbb ada láo napvilágo arra vonakozóan, hogy a közponi idegrendszer (agy, gerincvelô) nemcsak a feni me-chanizmus úján, hanem az agy és az ivarmirigyek közöi idegpályán kereszül, idegi úon is képes befolyásolni az ivarmirigyek mûködésé (1. ábra). E feléeleze mechanizmus igazolására felélenül szükséges vol az idegpálya léének bizonyíása. Az uóbbi évekig nem áll rendelkezésre olyan pályaköveési módszer, mely leheôvé ee volna egy hoszszú, öbb idegsejbôl és az azok közöi kapcsolódásokból minegy láncszemekbôl felépülô idegpálya kimuaásá. A közelmúlban bevezee és álalunk is alkalmazo vírusjelölési módszer lényege, hogy bizonyos, idegrendszer megámadó vírusok a vírusferôzés során az ugyanazon idegpályához arozó idegelemek menén erjednek. Ennek a vírusköveési módszernek a segíségével kívánuk felderíeni a here, illeve egyéb, a hím szaporodási rendszerhez arozó szervek (mellékhere, ondóvezeék), valamin nôsényben az emlô és a közponi idegrendszer közöi idegpályá (2. ábra). Tanulmányozuk ovábbá, hogy egyes reprodukív szervek és a közponi idegrendszer közöi idegpálya alkoásában rész vevô komponensekben bekövekezô válozások (roncsolások, ámeszések, megválo- 2. ábra. A vírusjelölési módszer lényegének és a vizsgálaok céljának sémás ábrázolása. A vizsgál szervbe ado vírus (zöld pöyök) a szervben alálhaó idegvégzôdések felveszik, majd a vírus elju az idegsej-esbe, ahol elszaporodik, és megferôzi az idegpályához arozó valamennyi idegseje a gerincvelôben és az agyban 10
6 zo reprodukív állapo) milyen haással vannak a vírus álal jelze sejcsoporok minázaára, a ferôzö sejek számára, illeve a hormon- (eszoszeron-, L-, FS-) ermelésre. a b c Eredmények Az idegrendszer ámadó vírus herébe való befecskendezése uán négy nappal ferôzö idegsejeke (szimpaikus és paraszimpaikus vegeaív sejek) alálunk a gerincvelô bizonyos, jól meghaározo magasságában és sejcsoporjában. Ezzel egy idôben ferôzö idegsejek muakozak a nyúlvelôben elhelyezkedô bolygóideg-magokban. A ferôzés elôrehaladával ovábbi agyörzsi sejcsoporok, valamin 3. ábra. A bal oldali képen vírusferôzö idegsejeke muaunk be a pakány nagyagykérgében (inzuláris kéreg; bekereeze erüle). A középsô ábra sávol erülee az inzuláris kéregroncsolás sémás ábrázolása, a jobb oldali kép LA-val jelze erülee a roncsolás szöveani képé muaja nmol/l Szérum eszoszeron-koncenráció Jobb álmûö 8 Bal álmûö * Jobb lézió Bal lézió ábra. Jobb oldali inzuláris kéregroncsolás köveôen a szérum eszoszeronszinje szignifikánsan csökken. asonló beavakozás a bal oldalon haásalan vol 5. ábra. Az agyörzs noradrenalin ermelô idegsejcsoporjáról készül fluoreszcens felvéel azuán, hogy a vírus ondóvezeékbe aduk be. A vírusferôzö idegsejek zöld (b), a noradrenalin szineizáló idegsejek piros (c) fluoreszcenciá, míg a vírusferôzö, noradrenalin ermelô idegsejek sárga (a) fluoreszcenciá muanak a keôs jelölôdés kövekezében. (A fluoreszcencia gerjeszéssel kiválo fénykibocsáás.) néhány hipoalamikus erüle is aralmazo vírus-jelöl sejeke, majd néhány, a nagyagyhoz arozó srukúrában is jelenkeze ferôzés. Ezek közül a legkifejezeebb a nagyagykéreg egy jól körülhaárolhaó erüleén (inzuláris kéreg) elhelyezkedô idegsejek vírusferôzösége vol (3. ábra, bal oldali kép). Vizsgáluk a herével idegi kapcsolaban álló nagyagyi srukúrák közül az inzuláris kéregerüle (3. ábra) és az agy halánéklebenyében elhelyezkedô, mandula alakú sejcsopor, az amygdala heremûködés szabályozásában jászo szerepé. Az inzuláris kéreg, illeve az amygdala féloldali sérése befolyásola a herék eszoszeron-elválaszásá, s ez a haás a sérés oldaliságáól függö (4. ábra). A hím reprodukív rendszer járulékos szerveibe (mellékhere, ondóvezeék) ado vírus némi eléréssel, de ugyanazon agyi srukúrák idegsejjei ferôze meg, min a herébe juao vírus. A különbsége a gerincvelôben észlel elérô mináza és a nagyagyi srukúrák ferôzésmenessége jelenee. További kísérleekben az ondóvezeékkel idegi kapcsolaban álló agyi sejcsoporok biokémiai ermészeé vizsgáluk. Megfigyelük, hogy az agyörzsi, noradrenalin ermelô magvak egyes idegsejjei azonosak volak a vírusferôzö sejekkel (5. ábra). Vizsgáluk a méhszarv közponi idegrendszeri beidegzésé ivarére, nem erhes, erhes, illeve szopaó pakányokban. abár agyi ferôzôdés eseén ugyanazon agyi sejcsoporok aralmazak vírus-jelöl sejeke, a kísérlei csoporok közö jelenôs különbség muakozo a ferôzö állaok arányában: a szopaó állaok majdnem mindegyike ferôzôdö, míg a vemhes állaoknak csupán igen kis százaléka. A ferôzôdési ráa szoros összefüggés muao azzal az ismer jelenséggel, hogy a erhesség ala az idegelemek gyakorlailag elûnnek a méh falából, míg a szopaás során az idegrosok úlburjánzása figyelheô meg. Más vizsgálaokban a nôsény emlô felôl ferôzôdô idegsejek közponi idegrendszeri elhelyezkedésé anulmányozuk, szopaó és nem szopaó pakányban (6. ábra). A jelölôdés minázaa hasonló vol a hím reprodukív szervek közponi idegrendszeri kapcsolaainak anulmányozása során megfigyelekkel. A szopaás nem befolyásola a ferôzés. Tanulmányozuk, hogy a peefészek és az agy közöi idegi kapcsola melynek részleei már korábban leíruk egyik komponense, a bolygóideg ámeszése mennyiben módosíja az agyi vírusferô- 11
7 6. ábra. Vírusferôzö idegsejek a hipoalamusz ké erüleén a paravenrikuláris sejcsoporban (PV) és a láóideg-kereszezôdés mögöi erüleen (P) azuán, hogy a vírus emlôbe aduk. 3V: harmadik agykamra zö sejek minázaá. A sérés uán a gerincvelôi idegsejek ferôzösége nem válozo, a nyúlvelôben elhelyezkedô, bolygóideghez arozó sejcsoporokban pedig a ferôzés eljes egészében hiányzo. Érdekes módon a bolygóideg ámeszésé köveôen öbb agyörzsi és hipoalamikus sejcsoporban csökken a ferôzö idegsejek száma. Az adaok arra ualnak, hogy a peefészek beidegzésében rész vevô srukúrák egy része a szimpaikus idegrendszeren (gerincvelôn á vezeô ú), más része a bolygóideg közveíésével (paraszimpaikus rendszer), míg mások a vegeaív idegrendszer mindké komponense menén érik el a peefészke. A vírusjelölési módszer segíségével elsôkén szolgálaunk adaoka a vizsgál reprodukív szervek közponi idegrendszeri kapcsolaairól, és felérképezük azon agyi srukúráka, melyek feleheôen rész vesznek ezen szervek mûködésének szabályozásában. OTKA kuaás: A gonádok közponi idegrendszeri kapcsolaainak srukurális és funkcionális elemzése, nyilvánarási szám: T 32363, kuaóhely: MTA SE euroendokrin Kuaócsopor Vezeô kuaó: Gerendai Ida, Semmelweis Egyeem umánmorfológiai és Fejlôdésbiológiai Inéze Rész vevô kuaók: Banczerowski Péer, Boldogkôi Zsol, saba Zsol, sernus Valér, alász Béla, Medveczky Isván, Tóh Ida 12
8 A szorongás gyógyszeres kezelése ALLER JÓZSEF A szorongás a sresszel kapcsolaba hozhaó pszichiáriai beegségek közé arozik. Gyógyíása részben megoldo: a benzodiazepinek közé arozó gyógyszerek (pl. a Xanax) a súlyosabb szorongás is gyógyíják, más vegyüleek (pl. a buspiron, gyógyszerári nevén Spiomin) elsôsorban a szorongás enyhébb formáiban használaosak, és kifejleszeek széles spekrumú vegyüleeke is (pl. a Prozaco), amelyek enyhébb és súlyosabb eseekben egyarán alkalmazhaók. E gyógymódok azonban késégelen hasznosságuk ellenére nem ökéleesek: a benzodiazepineknek kellemelen mellékhaásai vannak, a buspiron haásai gyakran elégelenek, míg a szelekív szeroonin-felvéel gálók közé arozó Prozac (fluoxein) kedvezô haásai lassan (heek ala) alakulnak ki, az ámenei periódusban pedig gyakran fokozzák a szorongás. Ráadásul a szorongásgálók csak a beegek százalékánál fejenek ki kedvezô haás, ami a placebo haásának alig duplája. em vélelen, hogy a szorongás világviszonylaban nagy inenziással anulmányozzák. Az isméel vagy krónikus sressz az idegrendszer mûködésére is haással van. Vizsgálaaink szemponjából különösen jelenôs, hogy a glukokorikoidok a sresszreakció alán legfonosabb komponensei hanak azokra a receporokra, amelyek a szorongásgálók idegrendszeri célponjai. Feléelezük ehá, hogy a szorongásgáló vegyüleek haásai aól függnek, hogy a kezelés alanya ki van-e éve sressz haásának, vagy nincs. Az összefüggés jelenôsége ha léezik keôs: az eredményeke fel lehe használni a kezelendô beegek megfelelôbb kiválaszására (így közveve fokozhaó az egyes kezelések haékonysága), a sressz-szorongásgáló haékonyság közöi összefüggések megismerése pedig haással lehe az új szorongásgálók fejleszésére. Laboraóriumi vizsgálaok Megvizsgáluk azoka a körülményeke, amelyek ké ismer és a klinikumban gyakran használ szorongásgáló, a benzodiazepinek családjába arozó klórdiazepoxid és a buspiron haékonyságá ronják, vagy javíják. A vizsgálaok célponjában a sressz szorongás szorongásgáló inerakció áll. A vizsgálaainkban öbb sresszmodell alkalmazunk, amelyek egy részé mi magunk fejleszeük ki. Minden kísérle bemuaására i ermészeesen nincs módunk, ezér három kísérle eredményei emeljük ki. Buspiron haásai a szociális insabiliás modellben ôsény pakányokban fejleszeük ki a szociális insabiliás szorongás- és sresszmodell. A modell lényege, hogy az állaoka válakozva esszük ki egyedi (elkülönül) és zsúfol arási körülményeknek. A modell kifejleszése azér vál szükségessé, mer a szorongás a nôk körében minegy készer gyakoribb, Összidô %-a * mg/kg buspiron 0 Konroll Sresszel Konroll Sresszel Mozdulalanság Szociális konakus 1. ábra. A szorongásgáló buspiron haása a szociális inerakció eszben, konroll- és krónikusan sresszel (szociális insabiliásnak alávee) nôsény állaokban. Ebben a eszben a mozdulalanság idôarama a vegyüle szedaív mellékhaásainak mérésére, a szociális inerakcióval ölö idô a szorongás mérésére szolgál. A konrolloknál a szedaív haás olyan erôs, hogy a szorongásgáló haás nem érvényesülhe (a buspiron sok laboraóriumi kísérleben ha így). A sresszel állaokban a szedaív haás lényegesen kisebb, így a szorongásgáló haás láhaóvá válik. A krónikus sressznek való kieség fokozza a szorongásgáló buspiron haékonyságá * 13
9 min férfiaknál; a szorongás szemponjából a szociális sresszorok (sresszhaás kiváló ényezôk) jelenôsebbek, min a nem szociális sresszorok; a hagyományos szociális sresszmodellek pedig (amelyeke hím állaokon fejleszeek ki) nem alkalmazhaók nôsény állaoknál. A szorongásgáló buspiron a konroll- (nem sresszel) állaokban erôs mozgásgálás alakío ki, amely eljesen elfede a szorongásgáló haás (1. ábra). A korábban elvégze laboraóriumi vizsgálaok öbbségében a buspiron haása hasonló vol, ami e vegyüle haásainak laboraóriumi eszelésé megnehezíi. A sresszel (szociális insabiliásnak alávee) állaokban a buspiron szedaív haása csökken (csaknem az elûnésig), aminek kövekezében a szorongásgáló haások nyilvánvalóvá válak. A kifejlesze modell álal ehá leheôvé vál a buspiron jellegû vegyüleek laboraóriumi eszelése, ugyanakkor az is kiderül, hogy e vegyüle haékonyságá a szociális sressznek való kieség javíja. E kövekezeésünk helyességé klinikai vizsgálaokban eszelük (lásd alább). A klórdiazepoxid haásai aku sressz körülményei közö A klórdiazepoxid haásá öbb kísérleben vizsgáluk; ezek közül egy aku sresszor haásá emeljük ki (2. ábra). A konrollállaokban a vegyüle szedaív haása minimális vol, és a szorongásgáló haás érvényesül; az i alkalmazo aku sresszor megnövele a vegyüle szedaív haásai, és gáola a szorongásgáló haás érvényesülésé. Az aku sresszorok ehá Konroll Sresszel Zár kari belépések száma 3 10 mg/kg klórdiazepoxid * Konroll Sresszel yíl kar explorációja (idô%) 2. ábra. A szorongásgáló klórdiazepoxid (benzodiazepin) haása a szorongásra a megemel kereszpalló eszben, konroll- és sresszel állaokban. A eszben az állaok egy keresz alakú labirinus vizsgálnak 5 percen kereszül. Ké kar falak vesznek körül ( zár karok ), ké kar nem ( nyíl karok ). Az állaok a zár karokban érzik bizonságban maguka (az ide való belépések száma a mozgásképesség mérôszáma), míg a félelme kelô nyíl karok felérképezése (explorációja) a szorongás méréké muaja. A konrollállaokban nem vol szedaív haás, így a szorongásgáló haás érvényesül. A sresszel állaok rikábban lépek be a zár karokba (a sressz ehá szedaívvá ee a vegyülee), ami gáola a szorongásgáló haás érvényesülésé * Javulás AM-A index alapján a a, b >13 Kombinál ámogaoság/beegség index 3. ábra. Buspiron (Spiomin) haása a szorongásra a beegek élekörülményeinek függvényében. A szorongás méréké a amilon-féle szorongásskálán (AM-A) mérük, amelyen 6 fölöi érék gyenge, 15 fölöi érék erôs szorongás jelez. A beegek álagos éréke 20 körül vol. ahees buspironkezelés csökkenee a szorongás, a csökkenés méréke azonban az élekörülményekôl függö. Bizonyos élekörülmények (magyaráza a szövegben) csaknem készer akkora javulással járak, min más élekörülmények. A különbözô beûkkel jelöl érékek (oszlopok) saiszikailag különbözôk volak ronják a benzodiazepin családba arozó szorongásgálók haékonyságá. Klinikai vizsgálaok Szorongásos zavarban szenvedô idôs beegeken ké nagy vizsgálao végezünk. A vizsgál beegek száma összesen 300 körül vol. Természeesen nem uduk olyan könnyen érelmezni, hogy ki van-e éve valaki a sressznek, min a laboraóriumi állaoknál. Az élekörülmények öbb szemponos analízise alapján kiûn, hogy a szorongás kialakulásával és a szorongásgáló buspiron haékonyságával ké ényezô hozhaó kapcsolaba: a szociális ámogaoság, illeve a szubjekív sresszérze és a beegségek száma. Az elôzô mérôszámá egy kérdôív alapján állapíouk meg, amely felmére, hogy a beeg hány emberrel áll kapcsolaban, ezek a kapcsolaok menynyire közeliek (családag, rokon, szomszéd, ismerôs), illeve az, hogy a segíség mennyire erôs: milyen élehelyzere vonakozik (pl. mindennapi ügyek vagy kriikus helyzeek), és mennyire megbízhaó (3 ponos skálán). A beegségek számának, min mérôszámnak a felhasználásá ké körülmény ee leheôvé: az alanyok idôs emberek volak, mindanynyian öbb beegségôl szenvedek, ami alapveôen meghaároza éleérzésüke; és egy irodalomból áve szubjekív sresszérze-esz* jól korrelál a be- * Az irodalomból áve kérdôív arra irányul, hogy felmérje: menynyire érzik a beegek úgy, hogy éleük kellemelen eseményekkel van ele, amelyeke nem udnak konroll ala arani. b c 14
10 egségek számával. A beegek szorongása annál erôsebb vol, minél kisebb vol a szociális ámogaoságuk, illeve minél erôsebb vol szubjekív sresszérzeük és minél öbb beegségben szenvedek. A buspiron szorongásgáló haékonysága ugyanezen ényezôkôl függö: a gyógyszer erôsebben hao azoknál, akiknek a szociális ámogaosága nagyobb vol, és öbb beegségben szenvedek (ezér úgy érezék, hogy erôs sresszhaásoknak volak kiéve). A 3. ábrán a buspiron-kezeléssel elér javulás méréke, valamin egy összee szociális ámogaoság/ beegség index összefüggésé ábrázoluk. Jól láhaó, hogy ugyanaz a gyógyszer ugyanabban a dózisban készer haásosabb vol szociálisan ámogao és sressz haásainak kie beegeknél, min szociálisan nem ámogao, de fizikailag viszonylag egészségesebb beegeknél. Fonos megjegyeznünk, hogy a kezelés elô a szorongás erôssége nem különbözö a csoporoknál. Összegzés A szorongásgálók haékonysága erôsen függ aól, hogy az alany milyen élekörülmények közö él, ponosabban mennyire van kiéve sressz idôleges vagy krónikus haásainak. Ebbôl ké kövekezeés lehe levonni: (1) a jelenleg használaban levô szorongásgálók haékonyságá növelni lehe megfelelô kezelés-válaszással (ennek ponosabb felmérése még elvégzendô felada); (2) az új szorongásgáló vegyüleek fejleszésénél figyelembe kell venni a sressz haásá, min a vegyüle haékonyságá befolyásoló fakor. E viszony figyelembevéelével fejlesze gyógyszerek haékonysága valószínûleg magasabb lesz, min a jelenlegieké. OTKA kuaás: Szorongásgálók magaarási és neurális haásai a szorongás elôidézô fakor, valamin a szorongásesz körülményeinek függvényében, nyilvánarási szám: T 32345, kuaóhely: MTA Kísérlei Orvosudományi Kuaóinéze Vezeô kuaó: aller József Rész vevô kuaók: Barsvári Beáa, Baranyi Johanna, alász József, Mejercsik Eszer, Mikics Éva 15
11 Egészséges marhahús OLLÓ GABRIELLA Az uóbbi évizedekben a fejle országokban a úlzo kövérség, a diabéesz, a szív- és érrendszeri, valamin a rákos megbeegedések számának ugrásszerû növekedésével az érdeklôdés homlokerébe kerül az egészségmegôrzô áplálkozás. Emia a húsminôséggel szemben ámaszo fogyaszói igények is áalakulak. Az érendben ajánlaos a zsírok, ezen belül a öbb elíe zsírsava aralmazó válozaok fogyaszásának csökkenése, míg ajánlo a öbbszörösen elíelen zsírsavakban fôleg az n-3 vagy omega-3 zsírsavakban és az ún. konjugál linolsavban gazdag húsok fogyaszása. A megválozo igényeknek megfelelôen napjainkban valamennyi állafaj húsa a korábbinál kevesebb zsír aralmaz, és próbálkoznak a hús zsírsavösszeéelének módosíásával is. A zsírsavösszeéel megválozaására az egyes állafajokban elérô esély kínálkozik. A monogaszrikus (együregû) gyomrú állaok eseében a akarmányból felve zsírok válozalan formában beépülnek a szöveekbe, ezzel szemben a kérôdzôk (öbbüregû gyomrú állaok) húsában az akkumulálódó zsírsavak elérnek a akarmányból felve zsírokól. Ennek az az oka, hogy a bendô mikroorganizmusai egyrész bonják a akarmányzsíroka, másrész az ún. biológiai hidrogénezés során a elíelen zsírsavaka elíe zsírsavakká alakíják. Emia a kérôdzôk húsa nagy mennyiségben aralmaz koleszerinszine növelô elíe zsírsava, és a öbbszörösen elíelen és elíe zsírsavak aránya a áplálkozási szemponból kívánaos 0,45 helye 0,1 körüli. Ugyanakkor e folyama eredményekén kelekezik a fôkén csak a kérôdzôk ermékeiben (hús, ej) elôforduló konjugál linolsav is, melynek számos poziív haása van. A megválozo áplálkozási igényeknek megfelelô marhahús ermelése nagy kihívás jelen mind az állaenyészôk, mind az élelmiszer-elôállíók számára. Alapveô kérdés, hogyan válozahaó meg a marhahús zsírsavösszeéele úgy, hogy a ermék kedvezôen befolyásolja a fogyaszó egészségi állapoá, elôállíása bizonságos, ermészees legyen, helyi fajákon és akarmánybázison alapuljon. A hazai szarvasmarha-faják húsának zsírsavösszeéelérôl nincsenek adaaink. Ezér kuaómunkánk során célul ûzük ki, hogy meghaározzuk a fonosabb hazai szarvasmarha-faják húsában a zsírsavösszeéel, és megállapísuk, hogyan hanak a geneikai (faja, ivar) és környezei (akarmányozás) ényezôk a zsírsavösszeéelre. Az 1. kísérleben az vizsgáluk, hogyan ha az exenzív és az inenzív akarmányozás a hagyományos (magyar szürke) és a specializál hasznosíású (holsein-fríz) hízóbikák húsának zsírsavösszeéelére a humánáplálkozás szemponjából. Az exenzív csoporok akarmányozása legelôfûre és fûszenázsra, 2 kg abrakra (a hizlalás uolsó hónapjában 3 kg abrak és 1 kg lenmagdara), az inenzív csoporok hizlalása pedig a hazai gyakorlaban elerjed módon kukoricaszilázsra, réiszénára és 4 kg (a hizlalás uolsó hónapjában 6 kg) abrakra alapozódo. Az exenzíven akarmányozo holsein-fríz és a magyar szürke hízóbikák húsában a öbbszörösen elíelen zsírsavak szignifikánsan nagyobb arányban Magyar szürke bikák 16
12 fordulak elô, min az inenzív csoporokéban. A öbbszörösen elíelen zsírsavakon belül ké zsírsavcsoporo szokás elkülöníeni aszerin, hogy a molekula meilcsoporjának végéôl számíva az elsô keôs köés hányadik szénaomnál alálhaó. Ennek alapján n-3 és n-6 vagy a régebbi elnevezés szerin omega-3 és omega-6 zsírsavaka különbözeünk meg. Táplálkozás-éleani szemponból az n-6 zsírsavcsoporba arozó linolsav és az n-3 zsírsavcsoporba arozó linolénsav a fonosabbak, mer mindké zsírsav esszenciális: ezeke a zsírsavaka az állai szerveze nem udja elôállíani, ezér számára nélkülözheelenek. Jelenôségüke ovább növeli az is, hogy ovábbi zsírsavak kelekeznek belôlük. A áplálkozási kísérleek igazolák, hogy a áplálékkal felve n-6 és n-3 zsírsavak versengenek a sejmembránba való beépülésér. A kompeíció elkerülése érdekében a linol- és linolénsavnak, valamin az n-6 és az n-3 zsírsavaknak meghaározo arányban kell szerepelniük a áplálékban. A megfelelô arány 4:1. A magyar szürke fajájú állaok eseében a linolsav és linolénsav aránya a húsban a áplálkozás szemponjából kedvezôbb, min a holsein-fríz faja eseében (1. ábra). Exenzív akarmányozással ez az arány a holsein-fríz fajánál 4:1-re, a magyar szürke olsein-fríz bikák (a kép elôerében) eseében 3:1-re csökken az inenzíven hizlal csoporok 10:1, illeve 9:1 arányához képes. Az n-6 zsírsavak fokozo felvéele a rombózis, valamin a szív- és érrendszeri megbeegedések kialakulásá elôsegíi, ezzel szemben az n-3 zsírsavak fonos szerepe jászanak az elôbbi megbeegedések megelôzésében és kezelésében. A ké faja közö az n-6 zsírsavak aránya szignifikánsan elér: a magyar szürke bikák húsa kevesebb n-6 zsírsava aralmazo mindké akarmányozási csoporban, ezér az n-6 és n-3 zsírsavak aránya a humánáplálkozás szemponjából a magyar szürke faja eseében vol kedvezôbb. Adaaink szerin a magyar szürke fajájú hízóbikák húsa inenzív akarmányozás eseében is közel 0,1 százalékkal öbb konjugál linolsava aralmazo, min a holsein-fríz fajájú bikáké. Ugyanakkor az exenzíven hizlal csoporokban a holsein-fríz faja eseében készeresére, a magyar szürke faja eseében közel ké és félszeresére nô a konjugál linolsav mennyisége a húsban n-6/n-3 18:2/18:3 0 F MSz F MSz inenzív exenzív n-6/n-3 9,27 6,24 3,61 2,86 18:2/18:3 10,93 8,92 3,79 3,36 1. ábra A linol- és linolénsav (18:2/18:3), illeve az n-6 és n-3 zsírsavak aránya az egyes csoporokban A 2. kísérleben charolais fajájú vágóállaoknál vizsgáluk az ivaralaníás haásá a marhahús zsírsavösszeéelére, azonos akarmányozási echnológia melle. A charolais bikák hosszú háizma szignifikánsan öbb elíe zsírsava, ugyanakkor kevesebb elíelen zsírsava aralmazo, min a inóké. Ezér a charolais inók zsírsavösszeéele áplálkozás-éleani szemponból ekinve elônyösebb. Ez igazolja a öbbszörösen elíelen zsírsav és a elíe zsírsav aránya is, ami a inókban a kívánaos éréke megközelíi (0,43), míg a bikáké ennél kisebb (0,3). Az n-6 és n-3 zsírsavak aránya a inókban ugyan kedvezôbb, de a akarmányozás (kukoricaszilázs + abrak) mia a kívánaos n-6/n-3 aránynál nagyobb. A 3. kísérleben az elemezük, hogyan ha az n-3 zsírsavban gazdag (lenmagdarás) abrakkiegészíés magyararka és holsein-fríz fajájú növendékbikák húsának zsírsavösszeéelére. A hizlalás uolsó ké hónapjában a lenmagdarás kiegészíéssel áplál csoporok húsa szignifikánsan öbb n-3 zsírsava aralmazo. Emia az n-6 és n-3 zsírsavak aránya a kívánaos 1:5-re csökken a konrollcsoporok 1:13, illeve 1:14 arányához képes. A lenmagdara kiegészíés haására mindké fajában közel 1,5-szeresére nô a konjugál linolsav mennyisége, de emelle a magyararka faja húsa szignifikánsan öbb konjugál linolsava aralmazo. 17
13 Új ismereek A akarmányozásnak jelenôsebb haása van a marhahús zsírsavösszeéelére, min a fajának. A marhahúsban a öbbszörösen elíelen és elíe zsírsavak aránya elmarad a áplálkozás szemponjából kívánaos érékôl, ha a hazai gyakorlaban elerjed akarmányozási módszer (kukoricaszilázs) használjuk. Az exenzív legelôfûre, fûszenázsra alapozo akarmányozás viszon kedvezôen befolyásolja a hús zsírsavösszeéelé. A hizlalás uolsó hónapjaiban lenmagdara eeésével jelenôs mérékben növelheô a húsban az n-3 zsírsavak mennyisége és megduplázhaó a hús konjugál linolsav-aralma. A inók húsa kevesebb elíe zsírsava és szignifikánsan öbb n-3 zsírsava aralmaz, min a bikáké, ami a humánáplálkozás szemponjából kedvezôbb húsminôsége jelen. Az eredmények alapján kidolgozhaó egy olyan húsermelési sraégia legeleéses arás, lenmagdarával kiegészíe abrak, inóhizlalás, melynek révén a jelenlegi humánáplálkozási irányelveknek és a fogyaszók igényeinek megfelelôbb marhahús állíhaó elô. Magyararka bikák OTKA kuaás: Egészséges marhahús A faja és a akarmányozás haása a marhahús zsírsavösszeéelére, nyilvánarási szám: F 42684, kuaóhely: Kaposvári Egyeem Diagnoszikai és Onkoradiológiai Inéze Vezeô kuaó: Dr. olló Gabriella Rész vevô kuaók: Pohn Gabriella, Vargáné Dr. Visi Éva, Zándoki Ria 18
14 Jelovábbíási erápia KÉRI GYÖRGY Az uóbbi években a sejek mûködésének és együmûködésének jobb megismerése révén közelebb juounk a rák elleni harc opimális sraégiájának kidolgozásához. Ehhez meg kelle érenünk, hogy a kommunikáció a sejközösségek éleében legalább olyan fonos szerepe jászik, min az emberi ársadalomban. Egy normál sej a szervezeben csak akkor oszódik, ha erre a rendszerbôl üzenee kap (növekedési fakorok, vagy például sejen kívüli márixfehérjék közveíésével). A umorsej, illeve számos proliferációs kórképben vagy gyulladásos folyamaban rész vevô sej ugyanakkor uánozza ez az üzenee, azaz hamis kommunikáció végez. A kérdés az, hogy miôl kezd egy vagy öbb sej hamisan kommunikálni. Sokféle külsô és belsô haás vezehe a sejek hibás mûködéséhez, ronhaja el vagy zavarhaja meg a sejek egy csoporjának kommunikációs rendszeré. Az egészséges szervezeben a isza kommunikáció az egész jelhálóza összehangol mûködésé jeleni. a egy sej umorossá válik, a jelrendszerek finom egyensúlya felborul. A umorsej mûködése során az onkogének (rákkelô anyagok) akiválódnak, az ôke féken aró anionkogének mûködése pedig visszaszorul, elnyomódik. A meghibásodo sej hamis proliferációs jeleke kel, majd ezeke önmagára érelmezve oszódni kezd, és a folyama (az állandó proliferációs jelek haására) muációk akkumulációja révén láncreakció-szerûen halad ovább. A umorsej ehá jelfüggô, s ha sikerrel blokkoljuk a jelovábbíási folyama valamelyik lépésé, elérhejük a rákos sej puszulásá. A hibásan mûködô sejek oszódásá, egyre nagyobb mérékû elszaporodásá negaív evolúciós folyamanak ekinhejük, melynek során a ermészees védekezô folyamaoknak egyre jobban ellenálló sejek kelekeznek. A umorok kifejlôdésekor megbomlik az addig összehangolan mûködô sejársadalom rendje, a kommuniszikus elvek (szükségle szerin kapo áplálék; az adoságok alapján Komplex erápiás megközelíés Sejek közöi kommunikáció Immunerápia Sejen belüli kommunikáció Differenciáció, illeve programozo sejhalál indukálása Túlélési jelek (alap növekedési fakor jelek) Tumorerápia jelovábbíási erápia 19
15 Tumoros ranszformáció Permanens proliferációs jel (úlélési jel) Konrollálalan proliferáció Muációk növekvô valószínûsége (8 10 esemény) alhaalansághoz vezeô negaív evolúció: A halálprogram elveszése! elláo feladaok; közben magas rendû kölcsönös kommunikáció) alapján együmûködô sejközösségben érvényre ju a szélsôséges individualizmus, a umoros sejek csak a sajá szaporodásukkal, halhaalanságukkal örôdnek, a kommunikáció pedig belsô monológra, a sejoszódás hamis parancsára redukálódik. (Ez a parancso, amin már emlíeük, a sejek maguknak adják, figyelmen kívül hagyva a szerveze sajáos igényei.) A kommunikációs csaornáka a umoros sej lezárja, mivel a számára mos már ellenséges környezeben csak a sajá hangjá akarja hallani. A umoros folyama során kikapcsolódik az önkénes sejhalál (apopózis) mechanizmusa is. Az uóbbi idôk kuaásai során egyre nagyobb figyelem fordul a sejen belüli, illeve a sejek közöi kommunikáció felé, s úgy ûnik, hogy a beegségek 85 százaléká valamilyen kommunikációs zavar okozza, hiszen a kórokozók ugyancsak a kommunikációs rendszer károsíják, illeve csapják be valamilyen módon. ogyan befolyásolhajuk ezeke a folyamaoka? A jelovábbíás legfonosabb enzimei a kinázenzimek. Ma már minegy 500-féle kinázenzime ismerünk. a sikerül olyan gálószer alálni, amely csak a rákos sejre jellemzô kinázoka gáolja, lezárhajuk a hamis kommunikációs csaorná, s így szelekíven puszíhajuk el a umoros seje. Blokkoló ágenskén öbb ezer anyag ervszerû elôállíásával és eszelésével sikerül néhány kis molekulájú anyago, úgyneveze pepidomimeikumo kifejleszenünk, amelyek a kíván módon befolyásolják a jelávieli folyamaoka. E kisméreû molekulák könynyen behaolnak a sej belsejébe. Mivel hasonlíanak a pepidekre, sikerül áejeniük a fogadómolekuláka, majd a jelovábbíó fehérjemolekulák blokkolásával leállíják a sejoszódás és elpuszíják a umorsejeke. Kimuauk ugyanis, hogy ezek a jelovábbíás gáló molekulák beindíják a programozo sejhalál felfüggesze mechanizmusá a umorsejek eseében. Ez újabb remény ad a szelekív rákellenes szerek kifejleszésére. OTKA kuaás: Aniumor haású és jelovábbíás gáló pepidomimeikus molekulák elôállíása racionális haóanyag-ervezéssel és haásani vizsgálaok, nyilvánarási szám: T 32415, kuaóhely: Semmelweis Egyeem MTA Pepidbiokémiai Kuaócsopor Vezeô kuaó: Kéri György Rész vevô kuaók: Dobos Zsófi, algass Balázs, orváh Anikó, Idei Miklós, Ôrfi László, Seprôdi Aila, Székelyhidi Zsol, Vánus Tibor 20
16 A növényi beegségek és a káros oxigénfaják KIRÁLY ZOLTÁ Elôzees vizsgálaaink és a világ néhány növénypaológiai laboraóriumának eredményei alapján joggal lehee arra kövekezeni, hogy a növényi beegségüneek kialakíásában közponi szerepe van a káros, ún. reakív oxigénfajáknak. Elôzôleg már az is ismerük, hogy sok humán és állabeegség eseében is szerepe jászanak a reakív oxigénfaják (ilyenek például a szív- és érrendszeri beegségek, az ízüleek beegségei, az idegi károsodások, a szem szürkehályogja). Ezek a káros oxigénfaják igen kis mennyiségben az egészséges növényi és állai szervezeekben is képzôdhenek, de közömbösíik ôke az anioxidánsok (az oxidáció gáló vagy késleleô anyagok). a azonban sressz vagy ferôzés éri a szervezee, a reakív oxigénfaják felszaporodnak, és az anioxidánsok nem képesek közömbösíô haásuka kellôen érvényesíeni. Az eredmény: beegség vagy káros sresszhaás. Kuaásainkban minegy másfél évizede nagy segísége nyúj az OTKA ámogaása. A világon elsôkén muaunk rá arra, hogy a bakériumokkal szemben ellenálló növényben az ellenállósági reakció Károsodo levél kapcsolaos egy reakív oxigénfaja, a szuperoxid képzôdésével. Késôbb kimuauk, hogy öbb bakériumos beegség eseén a reziszencia a szuperoxid és a hidrogén-peroxid bakériumölô haásáól függ. Az anioxidánsok szerepére ugyancsak mi hívuk fel elsôkén a figyelme a növénypaológiai irodalomban, amikor igazoluk, hogy a növények beegségei és sresszkárosodásai során kelekezô káros oxigénfajáka ellensúlyozni lehe a nagy anioxidáns-kapaciású növények nemesíésével és ermeszésével. A nemesíés az jeleni, hogy in viro szövei szelekcióval olyan sejeke különíünk el, amelyeknek nagy az anioxidáns-akiviása. Ezekbôl a sejekbôl kalluszszövee (hegszövee), majd egész növény regenerálunk, amely csökkeni a ferôzések és a sressz kövekezében felhalmozódó káros oxigénfaják beegségeke elôidézô haásá, vagyis ellenállóvá eszi a növény. Az anioxidánsok haása Újabb kuaásaink elsôsorban az anioxidánsok reziszenciában vi szerepé iszázzák, illeve újabb reziszencia-nemesíési eljárások kidolgozásá ûzék ki célkén. Kimuauk, hogy az ún. sziszemikus szerze növényi reziszencia összefügg a sziszemikus módon másodlagosan felhalmozódó, illeve akiválódó anioxidánsok növényi sejelhalás gáló haásával. agy anioxidáns-kapaciású kukoricá és burgonyá is elôállíounk. Tiszázuk, hogy egy nem rasszspecifikus reziszenciaforma, az mlo gén kódola ellenálló képesség egy anioxidáns (a peroxidáz) rendkívüli akiviásával függ össze. Ez a reziszencia az európai árpafaják eseében öbb min 70 éve sabilisnak muakozik a liszharma-ferôzéssel szemben. Legújabb pályázai munkánk az a cél ûze ki, hogy ké anioxidáns enzime kódoló gén (szuperoxid-dizmuáz és kaaláz) ülessünk be a dohánynövénybe, és az így elôállío ranszgenikus növény 21
17 beegség-ellenállóságá iszázzuk. A nagy anioxidáns-kapaciású növény feleheôleg reziszens lesz nekrózisos (szöveelhalási) üneeke okozó paogénekkel szemben. Mindké gén ermészees körülmények közö is elôfordul minden aerob élôlényben, de a ranszgenikus növényben képzôdése fokozódik. Másik újabb kuaási irányzaunk során bizonyos növényeke immunizálunk olyan kórokozókkal szemben, amelyek szöveelhalásoka idéznek elô a növényben. Az elôzees eredmények az muaják, hogy ha igen kis öménységû reakív oxigénfajával, pl. hidrogén-peroxiddal kezeljük a növények levelei, az enyhe károsíás beindíja a növény anioxidációs akiviásá, és ez a haás ellenállóvá eszi a leveleke egy késôbbi, azaz másodlagos ferôzéssel szemben. Az anioxidáns-kapaciás fokozásával minegy immunizálni udjuk a növényeke olyan paogénekkel szemben, amelyek szöveelhalási üneel együ járó beegségeke idéznének elô. OTKA kuaás: Anioxidáns gének mrs-szinû expressziójának kapcsolaa a növényi vírus- és herbicidreziszenciával, nyilvánarási szám: T 37341, kuaóhely: MTA övényvédelmi Kuaóinézee Vezeô kuaó: Király Zolán Rész vevô kuaók: Barna Balázs, Fodor József, Gullner Gábor, J. Y. afez, Király Lórán, Künsler András 22
18 A fióka-örökbefogadás LEGYEL SZABOLS Több min készázharminc madárfajról ismer, hogy a szülôk sajá fiókáik mellé idegen fiókáka fogadnak örökbe. E viselkedés elsô ránézésre evolúciós szemponból nehezen magyarázhaó, hiszen az idegen fiókákra fordío szülôi gondozás elvileg csökkeni a sajá fiókákra fordíhaó gondozás. A nagyobb éleani-energeikai kölségek mia így a viselkedésnek a ermészees szelekció mûködése mia mivel a kevesebb sajá fióká lérehozó egyedek kevesebb fiókával lesznek jelen a kövekezô generációban az evolúció során el kelle volna ûnnie. A fióka-örökbefogadásnak azonban elsô ránézésre nem nyilvánvaló elônyei is lehenek. A nagyobb családmére például elônyös lehe, ha a ragadozók jelenôs puszíás végeznek az uódok közö. Minél öbb idegen fióka van ugyanis egy családban, annál kisebb annak az esélye, hogy a ragadozó a szülô sajá geneikai uódjá puszíja el. Ezen elképzelés ámogaa néhány récefajnál végze vizsgála, melyek szerin az egyesül családokban növekedik a fiókák úlélése a kisebb családokhoz képes. Egyes lúdfajoknál azonban a családmérenek rangjelzô funkciója is van, mivel a öbb fiókával rendelkezô szülôk agresszívebbek, dominánsak a kevesebb fiókás szülôkkel szemben. Magasabb dominanciájuk révén a öbb fióká vezeô párok jobb áplálkozóerüleeke foglalhanak el, min a kisebb családok. Az örökbefogadás azonban kezdeményezhei maga a fióka is, ha sajá családjában nem kap megfelelô szinû gondozás. Egyes sirály- és csérfajoknál például az uolsókén kelô és esvéreiknél kevesebb ápláléko kapó fiókák más családokba vándorolhanak, ahol ha az eeési rangsorban magasabb helye udnak elfoglalni, min sajá családjukban megfelelô gondozás kaphanak. A jelen kuaásban a feni hipoéziseke vizsgáluk egy elepesen kölô, földön fészkelô parimadárfajnál, a gulipánnál (Recurvirosra avosea). E fajnál a elepeken belüli fészkek szinkronizálsága mia gyakori a fiókák keveredése, illeve idegen szülôk álali befogadása. Ugyanakkor a felnevel fiókák számá leginkább a kelés köveô 8 10 napban jelenôs fiókamoraliás korláozza. E ké körülmény a faj különösen érdekessé eszi a fióka-örökbefogadás evolúciójának megérése szemponjából. A Kiskunsági emzei Parkban és környékén 1998 és 2000 közö gyûjö adaaink szerin a fiókaörökbefogadások minegy kéharmada a kölôelepeken alakul ki, s a családok öbb min egyööde aralmazo álagosan minegy 1,7 idegen fióká. Az ily módon megnövekede családokból nemcsak öbb fióka ére meg az önállóvá válás (35 napos kor), hanem a befogadó szülôk is öbb sajá (geneikai uód) fióká udak felnevelni, min a nem befogadó vagy a fiókájuka adopálás mia elveszô szülôk. A megnövekede családmére ovábbi elônyeire ual a családmére és a áplálkozóerüle minôsége közöi poziív összefüggés, miszerin a nagyobb családok áplálékban gazdagabb errióriumoka foglalhaak el, min a kevesebb fiókával rendelkezô családok. A feni eredményeke azonban magyarázhajuk úgy is, hogy valójában csak a fiókáka befogadó Fészkére kolani ülô gulipán 23
19 szülôk jobb minôsége számí, azaz a jó szülôk fogadnak be fiókáka, foglalnak el jobb errióriumoka és nevelnek fel öbb fióká, míg az adopálás közvelen haása nem jelenôs. Az adopálás közvelen haásá ezér 1999-ben egy olyan erepi kísérleben vizsgáluk, melyben egyes családok méreé megnövelük, másoké csökkeneük, és a szülôi minôség haásá a kísérlei alanyok (családok) vélelenszerû válaszásával kiikauk. A kísérle legfonosabb eredménye szerin azokon az élôhelyeken, ahol a ragadozók jelenôs fiókapuszulás okozak, a megnagyobbío családokból öbb fióka repül ki, min a konrollcsaládokból. A kísérle így bizonyíéko szolgálao arra, hogy a családmérenek a szülô minôségéôl függelenül is lehe haása a fiókák úlélésére, mégpedig éppen olyan eseekben, amikor a családok jelenôs predációnak vannak kiéve. A gulipán fiókái fészekhagyók, kelés uán néhány órával önálló mozgásra és áplálkozásra képesek. A fiókáka kelésük uán színes gyûrûkkel egyedileg jelölük a a nagyobb családmére elônyös, akkor vajon miér nem rak a szokásos négynél öbb ojás a gulipán? E kérdés vizsgálaára 2000-ben egy másik erepi kísérlee végezünk, melynek során a fészkek minegy harmadában megnövelük a ojások számá más élôhelyeken puszulással fenyegee és ermészevédelmi szakemberek álal begyûjö ojások kihelyezésével. Eredményeink szerin a megnövel fészkekbôl öbb fióka kel ki, min a konrollokból, ám meglepô módon a nagyobb családoka vezeô kísérlei szülôk rosszabb áplálkozóerüleeke foglalak el, és öbb idô ölöek áplálkozással, min a konrollpárok. Az eredmények arra ualak, hogy a pluszojások kolása magasabb energeikai-éleani kölségekkel jár, melyek mia a kísérlei párok a korai fiókavezeési idôszakra kimerülheek. A kísérle legfonosabb eredménye azonban az vol, hogy a megnövel fészkû párok ugyanannyi vagy kevesebb fióká nevelek fel, min a konrollpárok. A kísérle révén elmondhajuk, hogy a szokásos, négy ojásnál nagyobb fészkek kolásának lehenek olyan energeikai-éleani kölségei, melyek meggáolják az, hogy a nagyobb családmére elônyei a szülôk kiaknázhassák. Összegzésképpen megfogalmazhaó, hogy ha a nagyobb családmére elônyös, de a pluszojások rakása és/vagy kolása kölséges, akkor elképzelheô, hogy a fiókák örökbefogadása azér gyakori a fészekhagyó madarak körében, mer anélkül növeli meg a családméree, hogy a pluszojásokkal kapcsolaos kölségeke a madár elszenvedné. Ily módon az adopálás révén a befogadó párok öbb fióká nevelhenek, így magasabb szaporodási sikerre ehenek szer, ezér a viselkedés evolúciós szemponból elônyös lehe. A kuaás példával szolgál arra, hogy az ökológiai és szociális rendszer kereei közö hogyan maradha fenn olyan viselkedés, mely alacsony vagy nem léezô kölségei, ám poenciálisan jelenôs nyereségei révén szaporodási elônyöke nyújha az egyedeknek. A kuaás az adopálásra javasol hipoézisek ellenôrzésével hozzájárul a fióka-örökbefogadás megéréséhez egy eddig nem anulmányozo, speciális ökológiai és élemene-ulajdonságokkal rendelkezô madárcsopornál. Ily módon a kuaás új ismereekkel szolgál az uódgondozás különleges formáinak érelmezéséhez, s ezálal alapveô evolúcióbiológiai, illeve viselkedésökológiai ismereeink gyarapodásához. Színes gyûrûkkel megjelöl, kirepül gulipánfiókák (a szerzô felvéelei) OTKA kuaás: Rokonszelekció és erriórium-minôség: a fióka-örökbefogadás populációbiológiai és ökológiai-környezei háere a gulipánnál, nyilvánarási szám: T 30403, kuaóhely: Debreceni Egyeem Evolúciós Állaani és umánbiológiai Tanszék, Ökológiai Tanszék Vezeô kuaó: Lengyel Szabolcs Rész vevô kuaók: Lewis W. Oring,. Richard Tracy, Székely Tamás, Bara Zolán, Lippai Kii, Lonay Beáa, Pigniczki saba, Solész Ania, Somogyvári Orsolya, Tôgye János 24
20 Talajok vízgazdálkodásának becslése RAJKAI KÁLMÁ * Talajinformációs és Monioring Rendszer. A bizonságos mezôgazdasági ermés ervezésében az egyre válozékonyabb idôjárás mia mind nagyobb hangsúly kap a alajok vízgazdálkodási ulajdonságainak felérképezése. A alajok a csapadék növényermeszési haásai vízgazdálkodási jellemzôik szerin alakíják kivédik, enyhíik vagy ovább ronják. A alajok vízgazdálkodási ulajdonságaira a alajérképi információk alapján is kövekezeheünk. A vízgazdálkodási érékek felhasználási leheôségeinek bemuaása érdekében a bodrogközi régió agyagos réi és idôszakosan nedves lápréi alajai vonuk be kuaásunkba. A mindenki számára elérheô, 1: mérearányú Kreybig-érképlapok csupán álalános adaoka aralmaznak a vizsgál bodrogi erüle eseében: a érképezés idejében alkalmazo földhasználaról, a alaj mechanikai összeéelérôl, humusz- és mészaralmáról, kémhaásáról ájékozanak. Annak érdekében, hogy a minaerülerôl minél öbb alajani információ szerezzünk, a Kreybigérképen kívül a erüleen alálhaó hé TIM*-alajszelvény közül három mér adaai is felhasználuk (az 1. ábrán ezek I3905, I4705 és I4405 jelzéssel szerepelnek). OTKA-kuaásunk során e alajszelvények közelében a Kreybig-alajfolok jellemzésére a alaj felsô réegébôl ugaron és kukoricaföldön 52 helyen eredei szerkezeû alajminá gyûjöünk. A minák elhelyezkedése az 1., a minagyûjés a 2. ábrán láhaó. A alajok vízgazdálkodásá vízaró és vízvezeô képességük haározza meg. A vízaró képesség az muaja meg, hogy mennyi víz ározódha, a vízvezeô képesség pedig az, hogy a alajra hulló csapadék vagy önözôvíz milyen sebességgel szivárog be és áramlik a alajban. A TIM-alajszelvények réegeinek a vízaró képességé, a erüleen gyûjö alajmináknak pedig a vízvezeô képességé, ömôdöségé, humuszaralmá és szemcseméreé laboraóriumban mérük. További információkén 25 olyan geológiai mélyfúrás adaai használuk, amelyek az I3905 TIM-szelvényôl minegy 350 méerre délre, egy körülbelül 500 méer ámérôjû erüleen helyezkedek el. A alajanban és a mûszaki gyakorlaban kölségkímélés és idônyerés céljából a mérések helye megalapozo összefüggéseken alapuló becsléseke alkalmazhanak. A mélyfúrások felszíni réegének vízvezeô képességé a szemcseösszeéel adaaiból becsülük. A becsléshez az OTKA-kuaás során kidolgozo programo (TALAJTAonc 1.0) alkalmazuk. A alajminákon mér és a becsül vízvezeôképesség-érékeke az I3905-ös TIM-szelvény közelében a kis vízvezeô képességû, erôsen vízaró és repedezô, nem karbonáos réi alajra muajuk be. A felhagyo ugaron gyûjö 17 alajmina mechanikai összeéele agyag (44,1%), nem ömôdö, azaz laza szerkezeû; a mér vízvezeô képesség érékeinek álaga 1064 cm nap 1, a becsül érékeké pedig 270 cm nap 1. A minavéeli helyôl minegy 500 méerre alálhaó geológiai fúrások vízvezeô képességének álaga 45 cm nap 1. A mér érékek egy nagyságrenddel nagyobbak a becsüleknél. Ennek az a magyarázaa, hogy a becslések a alajban alálhaó gilisza- és gyökérjáraok, valamin egyéb eredeû repedések jelenléé nem veszik nem veheik figyelembe. A alajanosok úgy ekinik, hogy a becsül vízvezeô képesség a alaj nagyobb járaok nélküli anyagára, vagyis a alaj makropórus nélküli szöveére érvényes. A vízvezeô képességen kívül a minaerüle alajainak vízaró képességé is mérük és becsülük. A becsléshez a Talajani és Agrokémiai Kuaóinézeben mér vízaróképesség-adaoka, valamin a övény- és Talajvédelmi Közponi Szolgála TIMadabázisának adaai használuk, amelyeken különbözô megoldásokkal a vízaró képessége 25
Síkalapok vizsgálata - az EC-7 bevezetése
Szilvágyi László - Wolf Ákos Síkalapok vizsgálaa - az EC-7 bevezeése Síkalapozási feladaokkal a geoehnikus mérnökök szine minden nap alálkoznak annak ellenére, hogy mosanában egyre inkább a mélyépíés kerül
RészletesebbenGAZDASÁGI ÉS ÜZLETI STATISZTIKA jegyzet ÜZLETI ELŐREJELZÉSI MÓDSZEREK
BG PzK Módszerani Inézei Tanszéki Oszály GAZDAÁGI É ÜZLETI TATIZTIKA jegyze ÜZLETI ELŐREJELZÉI MÓDZEREK A jegyzee a BG Módszerani Inézei Tanszékének okaói készíeék 00-ben. Az idősoros vizsgálaok legfonosabb
RészletesebbenElőszó. 1. Rendszertechnikai alapfogalmak.
Plel Álalános áekinés, jel és rendszerechnikai alapfogalmak. Jelek feloszása (folyonos idejű, diszkré idejű és folyonos érékű, diszkré érékű, deerminiszikus és szochaszikus. Előszó Anyagi világunkban,
RészletesebbenTiszta és kevert stratégiák
sza és kever sraégák sza sraéga: Az -edk áékos az sraégá és ez alkalmazza. S sraégahalmazból egyérelműen válasz k egy eknsük a kövekező áéko. Ké vállala I és II azonos erméke állí elő. Azon gondolkodnak,
Részletesebbencukorbeteg kedvencének kezelése
Caninsulin VePen Soha nem vol ilyen egyszerû cukorbeeg kedvencének kezelése Ha kedvence cukorbeeg Elôször lehe, hogy lesújoa a cukorbeegség diagnózisa, de gondoljon csak bele, mi is jelen ez: sikerül beazonosíani
RészletesebbenTúlgerjesztés elleni védelmi funkció
Túlgerjeszés elleni védelmi unkció Budapes, 2011. auguszus Túlgerjeszés elleni védelmi unkció Bevezeés A úlgerjeszés elleni védelmi unkció generáorok és egységkapcsolású ranszormáorok vasmagjainak úlzoan
RészletesebbenNemzeti Onkológiai Kutatás-Fejlesztési Konzorcium a daganatos halálozás csökkentésére
Nemzei Kuaási és Fejleszési Program 1. Főirány: Éleminőség javíá Nemzei Onkológiai Kuaás-Fejleszési Konzorcium a daganaos halálozás csökkenésére 1/48/21 3. Részjelenés: 23. November 3.-24. december 31.
RészletesebbenA BIZOTTSÁG MUNKADOKUMENTUMA
AZ EURÓPAI UNIÓ TANÁCSA Brüsszel, 2007. május 23. (25.05) (OR. en) Inézményközi dokumenum: 2006/0039 (CNS) 9851/07 ADD 2 FIN 239 RESPR 5 CADREFIN 32 FELJEGYZÉS AZ I/A NAPIRENDI PONTHOZ 2. KIEGÉSZÍTÉS Küldi:
RészletesebbenA Ptk. 201. (2) bekezdése védelmében.
-- 1998. 8. szám FÓRUM 403 J...,. ~ Dr. Kovács Kázmér ÜGYVÉD. A BUDAPEST ÜGYVÉD KAMARA ALELNÖKE A Pk. 201. (2) bekezdése védelmében. (Feluno arányalanság és az auópálya-használai szerzodések) Vékás Lajos
RészletesebbenXII. Földművelésügyi Minisztérium
XII. Földművelésügyi Miniszérium I. Agrárgazdasági, környezevédelmi helyzeérékelés A Földművelésügyi Miniszérium (a ovábbiakban: FM) evékenységének sraégiai háeré a Kormány álal elfogado Nemzei Vidéksraégia
RészletesebbenSzempontok a járműkarbantartási rendszerek felülvizsgálatához
A VMMSzK evékenységének bemuaása 2013. február 7. Szemponok a járműkarbanarási rendszerek felülvizsgálaához Malainszky Sándor MÁV Zr. Vasúi Mérnöki és Mérésügyi Szolgálaó Közpon Magyar Államvasuak ZR.
RészletesebbenBARANYA MEGYE TERÜLETRENDEZÉSI TERVE
Készül a Baranya Megyei Önkormányza megbízásából BARANYA MEGYE TERÜLETRENDEZÉSI TERVE ELFOGADÁSI TERVFÁZIS II. KÖTET MEGALAPOZÓ MUNKARÉSZEK 2011. DECEMBER 1085 Budapes Kőfaragó u. 9. Tel: 267 05 08, 267
RészletesebbenMódszertani megjegyzések a hitelintézetek összevont mérlegének alakulásáról szóló közleményhez
Módszerani megjegyzések a hielinézeek összevon mérlegének alakulásáról szóló közleményhez 1. A forinosíás és az elszámolás kezelése a moneáris saiszikákban Az egyes fogyaszói kölcsönszerződések devizanemének
RészletesebbenIntraspecifikus verseny
Inraspecifikus verseny Források limiálsága evolúciós (finesz) kövekezmény aszimmeria Denziás-függés Park és msai (930-as évek, Chicago) - Tribolium casaneum = denziás-függelen (D-ID) 2 = alulkompenzál
Részletesebben3. Gyakorlat. A soros RLC áramkör tanulmányozása
3. Gyakorla A soros áramkör anlmányozása. A gyakorla célkiőzései Válakozó áramú áramkörökben a ekercsek és kondenzáorok frekvenciafüggı reakív ellenállással ún. reakanciával rendelkeznek. Sajáságos lajdonságaik
RészletesebbenA hőérzetről. A szubjektív érzés kialakulását döntően a következő hat paraméter befolyásolja:
A hőérzeről A szubjekív érzés kialakulásá dönően a kövekező ha paraméer befolyásolja: a levegő hőmérséklee, annak érbeli, időbeli eloszlása, válozása, a környező felüleek közepes sugárzási hőmérséklee,
RészletesebbenELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszék GAZDASÁGSTATISZTIKA. Készítette: Bíró Anikó. Szakmai felelős: Bíró Anikó. 2010. június
GAZDASÁGSTATISZTIKA GAZDASÁGSTATISZTIKA Készül a TÁMOP-4..2-08/2/A/KMR-2009-004pályázai projek kereében Taralomfejleszés az ELTE TáK Közgazdaságudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságudományi Tanszék, az
RészletesebbenDinamikus optimalizálás és a Leontief-modell
MÛHELY Közgazdasági Szemle, LVI. évf., 29. január (84 92. o.) DOBOS IMRE Dinamikus opimalizálás és a Leonief-modell A anulmány a variációszámíás gazdasági alkalmazásaiból ismere hárma. Mind három alkalmazás
Részletesebben8. előadás Ultrarövid impulzusok mérése - autokorreláció
Ágazai Á felkészíés a hazai LI projekel összefüggő ő képzési é és KF feladaokra" " 8. előadás Ulrarövid impulzusok mérése - auokorreláció TÁMOP-4.1.1.C-1/1/KONV-1-5 projek 1 Bevezeés Jelen fejezeben áekinjük,
RészletesebbenKörnyezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium Hulladékgazdálkodási és Technológiai Főosztály
Környezevédelmi és Vízügyi Miniszérium Hulladékgazdálkodási és Technológiai Főoszály Hulladékgazdálkodás ervezése a nemzeközi ámogaásokból kimaradó erüleeken Nyuga-Alföld RÉGIÓ Budapes, 2004. november.
RészletesebbenErőmű-beruházások értékelése a liberalizált piacon
AZ ENERGIAGAZDÁLKODÁS ALAPJAI 1.3 2.5 Erőmű-beruházások érékelése a liberalizál piacon Tárgyszavak: erőmű-beruházás; piaci ár; kockáza; üzelőanyagár; belső kama. Az elmúl évek kaliforniai apaszalaai az
Részletesebben2014.11.18. SZABÁLYOZÁSI ESZKÖZÖK: Gazdasági ösztönzők jellemzői. GAZDASÁGI ÖSZTÖNZŐK (economic instruments) típusai. Környezetterhelési díjak
SZABÁLYOZÁSI ESZKÖZÖK: 10. hé: A Pigou-éelen alapuló környezei szabályozás: gazdasági öszönzők alapelvei és ípusai 1.A ulajdonjogok (a szennyezési jogosulság) allokálása 2.Felelősségi szabályok (káréríés)
RészletesebbenA T LED-ek "fehér könyve" Alapvetõ ismeretek a LED-ekrõl
A T LED-ek "fehér könyve" Alapveõ ismereek a LED-ekrõl Bevezeés Fényemiáló dióda A LED félvezeõ alapú fényforrás. Jelenõs mérékben különbözik a hagyományos fényforrásokól, amelyeknél a fény izzószál vagy
RészletesebbenDIPLOMADOLGOZAT Varga Zoltán 2012
DIPLOMADOLGOZAT Varga Zolán 2012 Szen Isván Egyeem Gazdaság- és Társadalomudományi Kar Markeing Inéze Keresle-előrejelzés a vállalai logiszikában Belső konzulens neve, beoszása: Dr. Komáromi Nándor, egyeemi
RészletesebbenKína 2015.08.01 3:00 Feldolgozóipari index július 50.1 USA 2015.08.03 16:00 Feldolgozóipari index július 53.5
www.kh.hu 215.7.31 Nyersanyagpiaci hírlevél piaci áekinés nyersanyag megnevezés akuális 2 héel ezelői kőolaj réz LME 3hó () 5298 5565 A Bren kőolaj a folyaa a mélyrepülés az elmúl ké hében, és 9%-al kerül
RészletesebbenMNB-tanulmányok 50. A magyar államadósság dinamikája: elemzés és szimulációk CZETI TAMÁS HOFFMANN MIHÁLY
MNB-anulmányok 5. 26 CZETI TAMÁS HOFFMANN MIHÁLY A magyar államadósság dinamikája: elemzés és szimulációk Czei Tamás Hoffmann Mihály A magyar államadósság dinamikája: elemzés és szimulációk 26. január
Részletesebben1 ZH kérdések és válaszok
1. A hőérzee befolyásoló ényezők 1 ZH kérdések és válaok Hőérzee befolyásoló ényezők: - a levegő hőmérséklee, annak érbeli, időbeli elolása, válozása - a környező felüleek közepes sugárzási hőmérséklee
RészletesebbenELEKTRONIKAI ALAPISMERETEK
Elekronikai alapismereek középszin ÉETTSÉG VZSGA 0. május. ELEKTONKA ALAPSMEETEK KÖZÉPSZNTŰ ÍÁSBEL ÉETTSÉG VZSGA JAVÍTÁS-ÉTÉKELÉS ÚTMTATÓ EMBE EŐFOÁSOK MNSZTÉMA Egyszerű, rövid feladaok Maximális ponszám:
RészletesebbenA tudás szerepe a gazdasági növekedésben az alapmodellek bemutatása*
A udás szerepe a gazdasági növekedésben az alapmodellek bemuaása* Jankó Balázs, az ECOSTAT közgazdásza E-mail: Balazs.Janko@ecosa.hu A anulmányban azoka a nemzeközi közgazdasági irodalomban fellelheő legfonosabb
RészletesebbenELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszék GAZDASÁGSTATISZTIKA. Készítette: Bíró Anikó. Szakmai felelős: Bíró Anikó június
GAZDASÁGSTATISZTIKA GAZDASÁGSTATISZTIKA Készül a TÁMOP-4..2-08/2/A/KMR-2009-004pályázai projek kereében Taralomfejleszés az ELTE TáK Közgazdaságudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságudományi Tanszék, az
RészletesebbenÖsszegezés az ajánlatok elbírálásáról
Összegezés az ajánlaok elbírálásáról 9. mellékle a 92/211. (XII. 3.) NFM rendelehez 1. Az ajánlakérő neve és címe: Budesi Távhőszolgálaó Zárkörűen Működő Részvényársaság (FŐTÁV Zr.) 1116 Budes Kaloaszeg
Részletesebbenfényében a piac többé-kevésbé figyelmen kívül hagyta, hogy a tengerentúli palaolaj kitermelők aktivitása sorozatban alumínium LME 3hó (USD/t) 1589
www.kh.hu WTI (USD/hordó) 46 46 diesel ARA spo () 456 472 kerozin ARA spo () 215.9.25 Nyersanyagpiaci hírlevél piaci áekinés nyersanyag megnevezés akuális 2 héel ezelői kőolaj B az elmúl ké hében a Bren
Részletesebben5. HŐMÉRSÉKLETMÉRÉS 1. Hőmérséklet, hőmérők Termoelemek
5. HŐMÉRSÉKLETMÉRÉS 1. Hőmérsékle, hőmérők A hőmérsékle a esek egyik állapohaározója. A hőmérsékle a es olyan sajáossága, ami meghaározza, hogy a es ermikus egyensúlyban van-e más esekkel. Ezen alapszik
RészletesebbenElméleti közgazdaságtan I. A korlátozott piacok elmélete (folytatás) Az oligopólista piaci szerkezet formái. Alapfogalmak és Mikroökonómia
Elmélei közgazdaságan I. Alafogalmak és Mikroökonómia A korláozo iacok elmélee (folyaás) Az oligoólisa iaci szerkeze formái Homogén ermék ökélees összejászás Az oligool vállalaok vagy megegyeznek az árban
RészletesebbenAggregált termeléstervezés
Aggregál ermeléservezés Az aggregál ermeléservezés feladaa az opimális ermékszerkeze valamin a gyáráshoz felhasználhaó erőforrások opimális szinjének meghaározása. Termékek aggregálása. Erőforrások aggregálása.
RészletesebbenIngatlanfejlesztés Turisztikai fejlesztés Gazdasági fejlesztés
Ingalanfejleszés Turiszikai fejleszés Gazdasági fejleszés Pécsi Városfejleszési Nonprofi Kf. 76 Pécs, Mária u. 9. email: varosfejleszes@pecs00.hu Szálloda fejleszések: - Növekvő urisaforgalom a Pécs00
Részletesebben(Nem jogalkotási aktusok) IRÁNYMUTATÁSOK
2011.8.23. Az Európai Unió Hivaalos Lapja L 217/1 II (Nem jogalkoási akusok) IRÁNYMUTATÁSOK AZ EURÓPAI KÖZPONTI BANK IRÁNYMUTATÁSA (2011. június 30.) az euróra vonakozó adagyűjésről és a 2. Készpénzinformációs
RészletesebbenSzilárdsági vizsgálatok eredményei közötti összefüggések a Bátaapáti térségében mélyített fúrások kızetanyagán
Mérnökgeológia-Kızemehanika 2011 (Szerk: Török Á. & Vásárhelyi B.) 269-274. Szilárdsági vizsgálaok eredményei közöi összefüggések a Báaapái érségében mélyíe fúrások kızeanyagán Buoz Ildikó BME Épíıanyagok
RészletesebbenRadnai Márton. Határidős indexpiacok érési folyamata
Radnai Máron Haáridős indexpiacok érési folyamaa Budapesi Közgazdaságudományi és Államigazgaási Egyeem Pénzügy anszék émavezeő: Dr. Száz János Minden jog fennarva Budapesi Közgazdaságudományi és Államigazgaási
Részletesebben1. Előadás: Készletezési modellek, I-II.
. Előadás: Készleezési modellek, I-II. Készleeke rendszerin azér arunk hogy, valamely szükséglee, igény kielégísünk. A szóban forgó anyag, cikk iráni igény, keresle a készle fogyásá idézi elő. Gondoskodnunk
Részletesebben"#$%& %'($%&$ @ ) & @5-98& @569! @,9 + "() *!$ ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) )
?* & @.9?*= @,9 =8 @5-9 "& & @ & @5-98& @569 " " " " " " " " " " " " " " " " " &&"( * + "( *,--.//,--0/,--0//,--1/,--1//,--2/ 3.-.3..42-25.1 0.6-2,2,1511 6-0340. 40,.-3.,2014 6250,,,--2// 4.41. 13..01-010.0,.
Részletesebben1. Feladatkör: nemzeti számvitel. Mikro- és makroökonómia
Mikro- és makroökonómia Felada: hielpénzrendszer működése (egyszerűsíe Rosier-modell) Tekinsünk egy zár isza hielpénz-gazdaságo, ahol minden arozás a kövekező időszakban kell visszaadni és a bank egyálalán
RészletesebbenIzzítva, h tve... Látványos kísérletek vashuzallal és grafitceruza béllel
kísérle, labor Izzíva, h ve... Láványos kísérleek vashuzallal és graficeruza béllel Az elekromos, valamin az elekronikus áramköröknél is, az áfolyó elekromos áram h"haása mia az egyes áramköri alkoóelemek
RészletesebbenKamat átgyűrűzés Magyarországon
Kama ágyűrűzés Magyarországon Horváh Csilla, Krekó Judi, Naszódi Anna 4. február Összefoglaló Elemzésünkben hiba-korrekciós modellek segíségével vizsgáljuk a piaci hozamok és a banki forin hiel- és beéi
RészletesebbenMobil robotok gépi látás alapú navigációja. Vámossy Zoltán Budapesti Műszaki Főiskola Neumann János Informatikai Kar
Mobil robook gépi láás alapú navigációja Vámoss Zolán Budapesi Műszaki Főiskola Neumann János nformaikai Kar Taralom Bevezeés és a kuaások előzménei Célkiűzések és alkalmazo módszerek Körbeláó szenzorok,
RészletesebbenW W W. A U t O S O f t. h U. Pörög az idei év.
S f h Pörög az idei év Remélem, Önnél is jól haladnak a dolgok Mi gőzerővel dolgozunk Készülnek a szofverek újabb és újabb verziói, folyamaosan arjuk a ovábbképzéseke és i van a magazin újabb száma is
RészletesebbenBórdiffúziós együttható meghatározása oxidáló atmoszférában végzett behajtás esetére
Bórdiffúziós együhaó meghaározása oxidáló amoszférában végze behajás eére LE HOANG MAI Fizikai Kuaó Inéze, Hanoi BME Elekronikus Eszközök Tanszéke ÖSSZEFOGLALÁS Ismere, hogy erős adalékolás eén a diffúziós
RészletesebbenTARTÓSSÁG A KÖNNYŰ. Joined to last. www.kvt-fastening.hu 1
APPEX MENEBEÉEK PONOSSÁG ÉS ARÓSSÁG A KÖNNYŰ ANYAGOK ERÜLEÉN Joined o las. www.kv-fasening.hu 1 A KV-Fasening Group a kiváló minőségű köőelem- és ömíésalkalmazások nemzeközileg elismer szakérője. A KV
RészletesebbenAz összekapcsolt gáz-gőz körfolyamatok termodinamikai alapjai
Az összekapcsol áz-őz körfolyamaok ermodinamikai alapjai A manapsá használaos ázurbinák kipufoóázai nay hőpoenciállal rendelkeznek (kb. 400-600 C). Kézenfekvő ez az eneriá kiaknázni. Ez mevalósíhajuk,
Részletesebben1997. évi LXXXI. törvény. a társadalombiztosítási nyugellátásról, egységes szerkezetben a végrehajtásáról szóló 168/1997. (X. 6.) Korm.
1997. évi LXXXI. örvény a ársadalombizosíási nyugelláásról, egységes szerkezeben a végrehajásáról szóló 168/1997. (X. 6.) Korm. rendeleel [A vasag beűs szöveg az 1997. évi LXXXI. örvény (a ovábbiakban:
RészletesebbenCsecsemő- és gyermeknevelőgondozó Csecsemő- és gyermeknevelőgondozó
A 10/2007 (II. 27.) SzMM rendeleel módosío 1/2006 (II. 17.) OM rendele Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe örénő felvéel és örlés eljárási rendjéről alapján. Szakképesíés, szakképesíés-elágazás,
RészletesebbenA nemzetgazdasági tervezés megújításának koncepciója
SZÁMVEVÕSZÉKI KONFERENCIA Báger Guszáv A nemzegazdasági ervezés megújíásának koncepciója AAz Állami Számvevõszék (ÁSZ) ellenõrzései és kuaóinézeének elemzései alapján az a véleményünk, hogy Magyarországon
RészletesebbenHF1. Határozza meg az f t 5 2 ugyanabban a koordinátarendszerben. Mi a lehetséges legbővebb értelmezési tartománya és
Házi feladaok megoldása 0. nov. 6. HF. Haározza meg az f 5 ugyanabban a koordináarendszerben. Mi a leheséges legbővebb érelmezési arománya és érékkészlee az f és az f függvényeknek? ( ) = függvény inverzé.
RészletesebbenPÉNZÜGYMINISZTÉRIUM MUNKAANYAG A KÖLTSÉGVETÉSI RENDSZER MEGÚJÍTÁSÁNAK EGYES KÉRDÉSEIRŐL SZÓLÓ KONCEPCIÓ RÉSZLETES BEMUTATÁSA
PÉNZÜGYMINISZTÉRIUM MUNKAANYAG A KÖLTSÉGVETÉSI RENDSZER MEGÚJÍTÁSÁNAK EGYES KÉRDÉSEIRŐL SZÓLÓ KONCEPCIÓ RÉSZLETES BEMUTATÁSA Függelék 2007. június Taralomjegyzék FÜGGELÉK. számú függelék: Az Országgyűlés
RészletesebbenA kereslet hatása az árak, a minõség és a fejlesztési döntések dinamikájára
VERSENY ÉS SZABÁLYOZÁS Közgazdasági Szemle, LV. évf., 2008. december (1094 1115. o.) VÖRÖS JÓZSEF A keresle haása az árak, a minõség és a fejleszési dönések dinamikájára A anulmány egy nagyon álalános
RészletesebbenA MAGYAR KÖZTÁRSASÁG NEVÉBEN!
i 7-5'33/07 A Fovárosi Íéloábla 2.Kf.27.561/2006/8.szám "\"?,', " R ".,--.ic-" i" lvöj.bul.lape" evlcz,,-.'{i-.)., Erkze:.. 2007 JúN 1 :szám:......,;.?:j.or; lvi\:dekleek:,""" : Ekiira ik szam ' m.:...,.
RészletesebbenÁLLAPOTELLENÕRZÉS. Abstract. Bevezetés. A tönkremeneteli nyomások becslése a valós hibamodell alapján
Végeselemes módszer alkalmazása csõvezeékekben lévõ korróziós hibák veszélyességének érékelésére enkeyné dr. Biró Gyöngyvér 1 Balogh Zsol 1 r. Tóh ászló 1 Harmai Isván ÁAPOTEENÕRZÉS Absrac anger analysis
RészletesebbenInstrumentális változók módszerének alkalmazásai Mikroökonometria, 3. hét Bíró Anikó Kereslet becslése: folytonos választás modell
Insrumenális válozók módszerének alkalmazásai Mikroökonomeria, 3. hé Bíró Anikó Keresle becslése: folyonos válaszás modell Folyonos vs. diszkré válaszás: elérő modellek Felevés: homogén jószág Közelíés:
RészletesebbenKAMATPOLITIKA HATÁRAI
Pécsi Tudományegyeem Közgazdaságudományi Kar Gazdálkodásani Dokori Iskola Koppány Kriszián JEGYBANKI HITELESSÉG ÉS A KAMATPOLITIKA HATÁRAI Likvidiási csapda és deflációs spirál: elméle és realiás Dokori
RészletesebbenHER2-receptort célzó peptidek szerkezet-hatás összefüggésének vizsgálata emlőtumor sejtvonalakon
HER2-recepor célzó pepidek szerkeze-haás összefüggésének vizsgálaa emlőumor sejvonalakon Biri-Kovács Beáa 1,2 *, Szabó Ildikó 2, Adorján Afrodié 2, Szeder Bálin 3, day László 3, Bősze Szilvia 2, Mező Gábor
RészletesebbenTerületi ellátási egyenlőtlenségek az egészségügyben. Országos kórházi és egyéb ellátási tematikus térképek készítése és térbeli statisztikai elemzése
Terülei elláási egyenlőlenségek az egészségügyben. Országos kórházi és egyéb elláási emaikus érképek készíése és érbeli saiszikai elemzése OKTK 1646/III.b. sz. kuaás Kuaási zárójelenés Nógrád Borsod-Abaúj-Zemplén
Részletesebben1. ábra A hagyományos és a JIT-elvű beszállítás összehasonlítása
hagyományos beszállíás JIT-elvû beszállíás az uolsó echnikai mûvele a beszállíás minõségellenõrzés F E L H A S Z N Á L Ó B E S Z Á L L Í T Ó K csomagolás rakározás szállíás árubeérkezés minõségellenõrzés
RészletesebbenJárműelemek I. Tengelykötés kisfeladat (A típus) Szilárd illesztés
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM Közlekedésmérnöki Kar Járműelemek I. (KOJHA 7) Tengelyköés kisfelada (A ípus) Szilárd illeszés Járműelemek és Hajások Tanszék Ssz.: A/... Név:...................................
RészletesebbenELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszék ÖKONOMETRIA. Készítette: Elek Péter, Bíró Anikó. Szakmai felelős: Elek Péter június
ÖKONOMETRIA ÖKONOMETRIA Készül a TÁMOP-4..2-08/2/A/KMR-2009-004pályázai projek kereében Taralomfejleszés az ELTE TáK Közgazdaságudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságudományi Tanszék, az MTA Közgazdaságudományi
RészletesebbenDOI 10.14267/phd.2015011 MORVAY ENDRE A MUNKAERŐPIAC SZTOCHASZTIKUS DINAMIKAI VIZSGÁLATA ELMÉLET ÉS GYAKORLAT
MORVAY ENDRE A MUNKAERŐPIAC SZTOCHASZTIKUS DINAMIKAI VIZSGÁLATA ELMÉLET ÉS GYAKORLAT Maemaikai Közgazdaságan és Gazdaságelemzés Tanszék Témavezeő: Móczár József egyeemi anár, az MTA-dokora Morvay Endre
Részletesebben2.2.45. SZUPERKRITIKUS FLUID KROMATOGRÁFIA 2.2.46. KROMATOGRÁFIÁS ELVÁLASZTÁSI TECHNIKÁK
2.2.45. Szuperkriikus fluid kromaográfia Ph. Hg. VIII. Ph. Eur. 4, 4.1 és 4.2 2.2.45. SZUPEKITIKUS FLUID KOATOGÁFIA A szuperkriikus fluid kromaográfia (SFC) olyan kromaográfiás elválaszási módszer, melyben
RészletesebbenTÁJÉKOZTATÓ Technikai kivetítés és a költségvetési szabályok számszerűsítése 2011-2012
TÁJÉKOZTATÓ Technikai kiveíés és a kölségveési szabályok számszerűsíése 2011-2012 2009. okóber 21. Az elemzés szerzői: Baksa Dániel, Benk Szilárd, Berki Tamás, Draban Béla, Fehér Csaba, Gerner Vikória,
RészletesebbenELEKTRONIKAI ALAPISMERETEK
Elekronikai alapismereek középszin 3 ÉETTSÉG VZSG 04. május 0. EEKTONK PSMEETEK KÖZÉPSZNTŰ ÍÁSBE ÉETTSÉG VZSG JVÍTÁS-ÉTÉKEÉS ÚTMTTÓ EMBE EŐFOÁSOK MNSZTÉM Egyszerű, rövid feladaok Maximális ponszám: 40.)
Részletesebbenipari fémek USA 2015.07.22 16:30 Készletjelentés m hordó július USA 2015.07.27 14:30 Tartós cikkek rendelésállománya % június 0.5
www.kh.hu 215.7.16 Nyersanyagpiaci hírlevél piaci áekinés nyersanyag megnevezés akuális 2 héel ezelői kőolaj réz LME 3hó () 5565 5765 cink LME 3hó () 254 2 nikkel LME 3hó () 1162 1198 alumínium LME 3hó
RészletesebbenTavaszköszöntõ családi sportnap a Czakón 5., XVIII. 2013. A B U DA P E S T I.
V I Z I V Á R O S A B U DA P E S T I. V Á R KERÜLET K R I S Z T I N A V Á R O S B U D AVÁ R I Ö N K O R M Á N Y Z AT Megemlékezés a Márai szobornál Április 11-e a Kölésze napja és Márai Sándor szüleésének
RészletesebbenStatisztika gyakorló feladatok
. Konfidencia inervallum beclé Saizika gyakorló feladaok Az egyeemiák alkoholfogyazái zokáainak vizgálaára 995. avazán egy mina alapján kérdıíve felméré végezek. A vizgál egyeemek: SOTE, ELTE Jog, KözGáz.
RészletesebbenOKTATÁSGAZDASÁGTAN. Készítette: Varga Júlia Szakmai felelős: Varga Júlia. 2011. június
OKTATÁSGAZDASÁGTAN Készül a TÁMOP-4.1.2-08/2/A/KMR-2009-0041pályázai projek kereében Taralomfejleszés az ELTE TáTK Közgazdaságudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságudományi Tanszék az MTA Közgazdaságudományi
RészletesebbenParametrikus nyugdíjreformok és életciklus-munkakínálat
Közgazdasági Szemle, LX. évf., 213. november (1169 127. o.) Paramerikus nyugdíjreformok és éleciklus-munkakínála A ársadalombizosíási nyugdíjrendszer finanszírozása puszán a demográfiai folyamaok kövekezében
RészletesebbenFIZIKA FELVÉTELI MINTA
Idő: 90 perc Maximális pon: 100 Használhaó: függvényábláza, kalkuláor FIZIKA FELVÉTELI MINTA Az alábbi kérdésekre ado válaszok közül minden eseben ponosan egy jó. Írja be a helyesnek aro válasz beűjelé
RészletesebbenJelzáloghitel-törlesztés forintban és devizában egyszerű modellek
Közgazdasági Szemle, LXii. évf., 215. január (1 26. o.) Király Júlia Simonovis András Jelzáloghiel-örleszés forinban és devizában egyszerű modellek A devizaalapú jelzáloghielek néhány éves népszerűség
RészletesebbenA Lorentz transzformáció néhány következménye
A Lorenz ranszformáció néhány köekezménye Abban az eseben, ha léezik egy sebesség, amely minden inercia rendszerben egyforma nagyságú, akkor az egyik inercia rendszerből az áérés a másik inercia rendszerre
RészletesebbenA személyi jövedelemadó reformjának hatása a társadalombiztosítási nyugdíjakra
Közgazdasági Szemle, LVIII. évf., 20. december (029 044. o.) Cseres-Gergely Zsombor Simonovis András A személyi jövedelemadó reformjának haása a ársadalombizosíási nyugdíjakra 2009 és 203 közö a magyar
RészletesebbenMechanikai munka, energia, teljesítmény (Vázlat)
Mechanikai unka, energia, eljesíény (Vázla). Mechanikai unka fogala. A echanikai unkavégzés fajái a) Eelési unka b) Nehézségi erő unkája c) Gyorsíási unka d) Súrlódási erő unkája e) Rugóerő unkája 3. Mechanikai
RészletesebbenMegtelt-e a konfliktuskonténer?
Közpoliikai kihívások az új évizedben Vigvári András Megel-e a konflikuskonéner? Néhány pénzügyi szempon a helyzeérékeléshez és a rendszer áalakíásához KKözhelynek és öbb oldalról bizonyíonak 1 számí az
RészletesebbenDemográfiai átmenet, gazdasági növekedés és a nyugdíjrendszer fenntarthatósága
Közgazdasági Szemle LXI évf 204 november (279 38 o) Varga Gergely Demográfiai ámene gazdasági növekedés és a nyugdírendszer fennarhaósága Magyarországon a ársadalombizosíási nyugdírendszer finanszírozása
Részletesebben2013 a beruházások éve
V I Z I V Á R O S A B U DA P E S T I. V Á R KERÜLET K R I S Z T I N A V Á R O S B U D AVÁ R I Ö N K O R M Á N Y Z AT N A P H E G Y L A P J A l W W W. B U D AVA R. H U l XVIII. T A B Á N É V F O L YA M,
RészletesebbenFizikai tulajdonságok mérések
Épíőanyagok II - Laborgyakorla Fizikai ulajdonságok, érések A fizikai ulajdonságok csoporjai Töegeloszlással kapcsolaos ulajdonságok és vizsgálauk Fajlagos felüle egaározása Szecseére-eloszlás egaározása
RészletesebbenTöbbgénes jellegek. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek. 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása alatt áll
Többgénes jellegek Többgénes jellegek 1. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek Multifaktoriális jellegek: több gén és a környezet által meghatározott jellegek 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása
RészletesebbenÜzemeltetési kézikönyv
EHBH04CB EHBH08CB EHBH11CB EHBH16CB EHBX04CB EHBX08CB EHBX11CB EHBX16CB EHVH04S18CB EHVH08S18CB EHVH08S26CB EHVH11S18CB EHVH11S26CB EHVH16S18CB EHVH16S26CB EHVX04S18CB EHVX08S18CB EHVX08S26CB EHVX11S18CB
RészletesebbenAncon feszítõrúd rendszer
Ancon feszíõrúd rendszer Ancon 500 feszíőrúd rendszer Az összeköő, feszíő rudazaoka egyre gyakrabban használják épíészei, lászó szerkezei elemkén is. Nagy erhelheősége melle az Ancon rendszer eljesíi a
RészletesebbenRövid távú elôrejelzésre használt makorökonometriai modell*
Tanulmányok Rövid ávú elôrejelzésre használ makorökonomeriai modell* Balaoni András, a Századvég Gazdaságkuaó Zr. kuaási igazgaója E-mail: balaoni@szazadveg-eco.hu Mellár Tamás, az MTA dokora, a Pécsi
RészletesebbenPortfóliókezelési szabályzat
A szabályza ípusa: A szabályza jóváhagyója: A szabályza haályba lépeője: Működési Igazgaóság Igazgaóság elnöke Porfóliókezelési szabályza Szabályza száma: 9/015 erziószám: 1.7 Budapes, 015. auguszus 7.
RészletesebbenSZEMÉLYES ADATOK dr. Zsombok László Krisztián Budapest, 1977. 06. 29. ISKOLAI VÉGZETTSÉG EGYÉB KÉPZETTSÉG
SZAKMAI ÖNÉLETRAJZ Név: Szüleési hely, idő: Állampolgárság: Családi állapo: SZEMÉLYES ADATOK dr. Zsombok László Kriszián Budapes, 1977. 06. 29. magyar Nős, ké gyermek édesapja ISKOLAI VÉGZETTSÉG Meől meddig
RészletesebbenSZÁMVEVÕSZÉKI KONFERENCIA Közpolitikai kihívások az új évtizedben
Taralom SZÁMVEVÕSZÉKI KONFERENCIA Közpoliikai kihívások az új évizedben Közpoliikai kihívások az új évizedben 403 CSAPODI PÁL: Kihívások a számvevõszéki ellenõrzés elõ, az ÁSZ anácsadó szerepe 405 PULAY
RészletesebbenII. Egyenáramú generátorokkal kapcsolatos egyéb tudnivalók:
Bolizsár Zolán Aila Enika -. Eyenáramú eneráorok (NEM ÉGLEGES EZÓ, TT HÁNYOS, HBÁT TATALMAZHAT!!!). Eyenáramú eneráorokkal kapcsolaos eyé univalók: a. alós eneráorok: Természeesen ieális eneráorok nem
Részletesebben6. szemináriumi. Gyakorló feladatok. Tőkekínálat. Tőkekereslet. Várható vs váratlan esemény tőkepiaci hatása. feladatok
6. szemináriumi Gyakorló feladaok. Tőkekínála. Tőkekeresle. Várhaó vs váralan esemény őkepiaci haása. feladaok A feladaok megoldása során ahol lehe, írjon MATLAB scripe!!! Figyelem, a MATLAB a gondolkodás
RészletesebbenOTDK-dolgozat. Váry Miklós BA
OTDK-dolgoza Váry iklós BA 203 EDOGÉ KORRUPCIÓ EGY EOKLASSZIKUS ODELLBE EDOGEOUS CORRUPTIO I A EOCLASSICAL ODEL Kézira lezárása: 202. április 6. TARTALOJEGYZÉK. BEVEZETÉS... 2. A KORRUPCIÓ BEVEZETÉSE EGY
RészletesebbenOKTATÁSGAZDASÁGTAN. Készítette: Varga Júlia Szakmai felelős: Varga Júlia június
OKTATÁSGAZDASÁGTAN Készül a TÁMOP-4..2-08/2/A/KMR-2009-004pályázai projek kereében Taralomfejleszés az ELTE TáTK Közgazdaságudományi Tanszékén az ELTE Közgazdaságudományi Tanszék az MTA Közgazdaságudományi
RészletesebbenTények a Goji bogyóról:
Tények a Goji bogyóról: 19 aminosavat (a fehérjék építőkövei) tartalmaz, melyek közül 8 esszenciális, azaz nélkülözhetelen az élethez. 21 nyomelemet tartalmaz, köztük germániumot, amely ritkán fordul elő
RészletesebbenELEKTRONIKAI ALAPISMERETEK
Elekronikai alapismereek középszin Javíási-érékelési úmuaó 063 ÉETTSÉG VZSG 006. okóber 4. EEKTONK PSMEETEK KÖZÉPSZNTŰ ÍÁSE ÉETTSÉG VZSG JVÍTÁS-ÉTÉKEÉS ÚTMTTÓ OKTTÁS ÉS KTÁS MNSZTÉM Elekronikai alapismereek
RészletesebbenMINTAVÉTELI TERVEZET
NAPSUGÁR akció 2008 Élelmiszerlánc-felügyelei nyári kiemel ellenőrzés MINTAVÉTELI TERVEZET baromfi előkészíe hús [gyárónál]* serés előkészíe hús [gyárónál]* hőkezelés igénylő grillkolbász, sünivaló kolbász
RészletesebbenA közgazdasági Nobel-díjat a svéd jegybank támogatásával 1969 óta ítélik oda. 1 Az
ROBERT F. ENGLE ÉS CLIVE W. J. GRANGER, A 003. ÉVI KÖZGAZDASÁGI NOBEL-DÍJASOK DARVAS ZSOLT A Svéd Tudományos Akadémia a 003. évi Nobel-díjak odaíélésé ké fő alkoással indokola: Rober F. Engle eseén az
RészletesebbenAdatbányászat: Rendellenesség keresés. 10. fejezet. Tan, Steinbach, Kumar Bevezetés az adatbányászatba
Adabányásza: Rendellenesség keresés 10. fejeze Tan, Seinbach, Kumar Bevezeés az adabányászaba előadás-fóliák fordíoa Ispány Máron Logók és ámogaás A ananyag a TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0046 számú Kele-magyarországi
RészletesebbenGyûjtemények árazásának empirikus vizsgálata A Baedeker-útikönyvek esete*
Gyûjemények árazásának empirikus vizsgálaa A Baedeker-úikönyvek esee* Erdôs Péer, a Budapesi Műszaki és Gazdaságudományi Egyeem Phd-hallgaója E-mail: erdos@finance.bme.hu Ormos Mihály, a Budapesi Műszaki
RészletesebbenFolyamatszemléleti lehetőségek az agro-ökoszisztémák modellezésében
Folyamaszemlélei leheőségek az agro-ökosziszémák modellezésében Dokori (D) érekezés Ladányi Mára Témavezeő: Dr. Harnos Zsol, MHAS, egyeemi anár BCE, Kerészeudományi Kar, Maemaika és Informaika Tanszék
Részletesebben