PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Vezető: DR. ANDA ANGÉLA egyetemi tanár Jogelőd: ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Vezető: DR. SZABÓ FERENC egyetemi tanár ZSÍRKIEGÉSZÍTÉSEK ALKALMAZÁSA BŐTEJELŐ TEHENEK TAKARMÁNYOZÁSÁBAN AZ ELLÉS KÖRÜLI ENERGIAHIÁNYOS IDŐSZAKBAN DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Írta KARCAGI ROLAND GÁBOR Témavezető DR. HUSVÉTH FERENC egyetemi tanár Társ-témavezető DR. GAÁL TIBOR egyetemi tanár Keszthely 2009
ZSÍRKIEGÉSZÍTÉSEK ALKALMAZÁSA BŐTEJELŐ TEHENEK TAKARMÁNYOZÁSÁBAN AZ ELLÉS KÖRÜLI ENERGIAHIÁNYOS IDŐSZAKBAN Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: KARCAGI ROLAND GÁBOR Készült a Pannon Egyetem, Georgikon Kar Állat- és Agrárkörnyezet-Tudományi Doktori Iskola keretében Jogelőd: Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Husvéth Ferenc Elfogadásra javaslom (igen / nem)..... A jelölt a doktori szigorlaton..%-ot ért el. (aláírás) Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: (igen / nem) Bíráló neve: (igen / nem)..... (aláírás)..... (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján..%-ot ért el. Keszthely, 200.. A doktori (PhD) oklevél minősítése:..... a Bíráló Bizottság elnöke..... az EDT elnöke 2
TARTALOMJEGYZÉK RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE 6. 1. BEVEZETÉS 7. 2. KIVONATOK 11. 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 15. 3.1. Az intenzíven tejelő tehenek energiamérlege 15. 3.2. Az energiahiány metabolikus összefüggései 18. 3.2.1. Az energiahiány és a lipidmobilizáció 18. 3.2.2. Vérparaméterek összefüggései az energiamérleggel 20. 3.2.3. Májparaméterek összefüggései az energiamérleggel 23. 3.2.4. Energiahiány és az egészségi állapot kapcsolata 24. 3.3. Zsírok szerepe a kérődzők takarmányozásában 27. 3.3.1. A zsírok, mint energiakiegészítők 28. 3.3.2. Kalciumszappanok 32. 3.3.3. Trigliceridek 33. 3.3.4. Szabad zsírsavas készítmények 34. 3.3.5. A tejelő tehenek takarmányához adott zsírkiegészítések, 35. valamint a fokozott májelzsírosodás összefüggései 3.3.6. Zsírkiegészítések hatása a 37. takarmányszárazanyag-felvételre 3.3.7. A zsírkiegészítések hatása a tej összetételére 38. 3
4. CÉLKITŰZÉS 41. 5. ANYAG ÉS MÓDSZER 43. 5.1. Kísérleti állatok és azok takarmányozása 43. 5.2. Kísérleti minták gyűjtése 46. 5.2.1. Az alaptakarmány mintavételezése 46. 5.2.2. Májminták biopsziás mintavételezése 46. 5.2.3. Vérminták gyűjtése 48. 5.2.4. A termelt tej mintavételezése 49. 5.3. Laboratóriumi vizsgálatok 49. 5.3.1. Takarmányminták analízise 49. 5.3.2. A májminták analízise 49. 5.3.3. A vérminták analízise 51. 5.3.4. A tejminták analízise 52. 5.4. A kísérleti eredmények értékelésére használt statisztikai 53. módszerek 6. EREDMÉNYEK 54. 6.1. A vizsgált májparaméterek alakulása 54. 6.1.1. A máj összlipid-tartalma 54. 6.1.2. A máj triglicerid-tartalma 55. 6.1.3. A máj glikogén-tartalma 56. 6.1.4. A májlipidek zsírsavösszetétele 57. 6.2. A vizsgált vérparaméterek alakulása 59. 6.2.1. A vérplazma glükóz-koncentrációja 59. 6.2.2. A vérplazma inzulin-koncentrációja 60. 6.2.3. A vérplazma NEFA-, TGv- és CHOL-tartalmának alakulása 61. 6.2.4. A vérplazma BHBA-koncentrációja 63. 6.2.5. Az AST-aktivitás és a redoxpotenciál alakulása 63. 4
6.3. A tejtermelés és a tej összetételének alakulása 65. 6.3.1. A tejtermelés 65. 6.3.2. Tejzsír-, a tejfehérje-, a tejcukortartalom és a szomatikus 67. sejtszám alakulása 6.3.3. A tejlipidek zsírsavösszetétele 68. 7. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE 71. 7.1. Májparaméterek 71. 7.1.1. A májlipid-, triglicerid- és glikogéntartalmának 71. összefüggései 7.1.2. A májlipidek zsírsavösszetétele 75. 7.2. Vérparaméterek 76. 7.3. A tejtermelés és a termelt tej összetételének alakulása 79. 7.4. A kísérleteinkből levonható főbb következtetések 80. 8. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 83. 9. ÖSSZEFOGLALÁS 85. 10. IRODALOMJEGYZÉK 88. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉBEN PUBLIKÁLT TUDOMÁNYOS 113. MUNKÁK JEGYZÉKE KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS 116. 5
RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE AST BHBA CAS CCK CHOL CLA FRAP GL M GLU GSHP X HTG INS LDH LDL MDA NEB NEFA NE L SOD TAS TG TG M TG V TL M TMR VLDL aszpartát-aminotranszferáz β-hidroxivajsav (béta-hidroxibutirát) pálmaolaj alapú kalciumszappan kolecisztokinin koleszterin konjugált linolsav (conjugated linoleic acid) a plazma vas redukáló aktivitása (ferric reducing activity of plazma) a máj glikogén-koncentrációja glükóz glutation peroxidáz hidrogénezett pálmaolaj triglicerid inzulin laktát-dehidrogenáz alacsony sűrűségű lipoprotein (low density lipoprotein) malondialdehid negatív energia mérleg (negative energy balance) nem észerifikált szabad zsírsav (non eseterified free fatty acid) tejtermelő nettó energia (net lactation energy, MJ) szuperoxid-dizmutáz totál antioxidáns státusz triglicerid a máj triglicerid-koncentrácioja a vérplazma triglicerid-koncentrációja a máj összlipid-koncentrációja teljes takarmánykeverék (Total Mixed Ration) nagyon alcsony sűrűségű lipoprotein (very low density lipoprotein) 6
1. BEVEZETÉS Az elmúlt pár évtizedben, a fejlett mezőgazdasággal rendelkező országokban, olyan szarvasmarha állományok alakultak ki, amelyek mind tej-, mind hústermelésben messze felülmúlták a korábbiakat. A szelekciónak köszönhetően, akár állományszinten is, szinte évről-évre nyomon követhető a tejtermelés mennyiségi növekedése (1. ábra), ami sajnos együtt járt az átlagos élettartam és a tej beltartalmi paramétereinek romlásával (2. ábra). A genetikai képesség növekedésével ugyanis arányosan megnőtt a tehenek biológiai igénye (Pantoja és mtsai, 1994). A világ számos országában, így Magyarországon is, az intenzív takarmányozás mellett, magas termelési szinten tartott állományok esetében, nem ritka a 10-11 ezer kg-os laktációs termelés sem (OMMI-ÁT Kft.-HFTE adatai alapján). Az ilyen szintű tejtermelés jelentősen megnöveli az állatok energia- és 1. ábra. A hazai regisztrált Holstein fríz állomány létszáma és a tejtermelés alakulása 2004-2008. (forrás: OMMI-ÁT Kft.-HFTE 2005-2006; HFTE - MGSZH - ÁT Kft. 2006-2007) 165 000 8400,00 Éves elszámolt laktáció (db) 160 000 155 000 150 000 145 000 140 000 135 000 130 000 2004 2005 2006 2007 2008 8200,00 8000,00 7800,00 7600,00 7400,00 7200,00 7000,00 Átlagos tejtermelés (kg) Éves laktáció (db) Tej (kg) 7
táplálóanyag-szükségletét (Agnew és mtsai, 2000), illetve rendkívüli mértékben terheli az anyagcserét, ezen belül is annak egyik központi szervét, a májat (Grum és mtsai, 2002). Az intenzív termelés gazdaságossága, haszonállataink genetikai potenciáljának kihasználása, valamint a lehető leghosszabb hasznos élettartam elérése érdekében alapvető fontosságú a szakszerű takarmányozás, és az állatok fiziológiai igényeinek optimális kielégítése (Brydl és mtsai, 2003; Moallem és mtsai, 2007). Ismert tény, hogy bőtejelő szarvasmarhák esetében gyakran tapasztalunk a laktáció első harmadában negatív energiamérleget (negative energy balance, NEB), mert az ellést követően gyorsan növekvő tejtermelés energia- és táplálóanyag igényét a tehén nem képes az elfogyasztott takarmányból maradéktalanul fedezni (Bell, 1995). 2. ábra. A hazai regisztrált Holstein fríz állomány által termelt tej beltartalmi paramétereinek alakulása 2004-2008. (forrás: OMMI-ÁT Kft.-HFTE 2005-2006; HFTE - MGSZH - ÁT Kft. 2006-2007) 4,00 3,50 Tejzsír (%) 3,80 3,60 3,40 3,20 3,40 3,30 3,20 3,10 Tejfehérje (%) 3,00 2004 2005 2006 2007 2008 Tejzsír (%) Tejfehérje (%) 3,00 A táplálóanyagigényt nem kielégítő takarmányozás következtében a magas tejtermeléső genetikai potenciállal rendelkező egyedekben, vagy esetenként 8
állomány szinten is (pl.: Holstein-fríz; laktációs átlagtermelés >8000 l) NEB alakulhat ki, amely különböző anyagcsere- és szaporodásbiológiai zavarok, súlyosabb esetekben anyagforgalmi betegségek (ketózis, ellési bénulás, zsírmáj-szindróma, indokolatlanul hosszú két ellés közötti idő, vetélések stb.) kialakulásához vezethet (Haraszti 1990; Huszenicza és mtsai, 2002). A betegségek által okozott gazdasági kár abban nyilvánul meg, hogy az anyagcserével összefüggő betegségektől szenvedő tehenek tejtermelése drasztikusan csökken, ezáltal jelentős jövedelem-kiesést okoznak (Brydl és mtsai, 2003). Tovább növeli a károkat a beteg állatok gyógykezelése, azok elhullása, valamint a megnövekedett két ellés közötti időszak miatt arányaiban lecsökkent hasznos élettartam is (Haraszti, 1990). A veszteségeket fokozza továbbá az, hogy többnyire a legjobb termelőképességű egyedek esnek ki a tenyésztésből, ami végső soron az állomány genetikai értékének csökkenését eredményezi, és genetikai regressziót okoz. Az anyagcsere-betegségek nemcsak az adott laktációs időszak termelésére hatnak ki, hanem sok esetben a felgyógyulás után, hosszabb távon az állat későbbi, teljesítményét is nagyban meghatározzák. Az érintett egyedek ellés után nem érik el genetikailag determinált csúcstermelésüket (Brydl, 1990), valamint kitolódik a következő eredményes termékenyítés időpontja is (Haraszti, 1990). A NEB káros hatásainak elkerülése érdekében az alkalmazott takarmányadag energiatartalmát oly módon indokolt növelni, hogy annak szárazanyagtartalma jelentős mértékben ne növekedjen meg, illetve ne növeljük vele a bendőben az acidózis kialakulásának kockázatát (Brydl és mtsai, 2003; Harvatine és Allen, 2005). Ezen feltételek mellett, a bőtejelő tehén energiaigényének pótlására leginkább a glikogén prekurzorok (Kokkonen és mtsai, 2005) és a különböző telítettségű bendővédett zsírkiegészítők, mint kalciumszappanok (Jenkins és Palmquist, 1984; Grummer, 1988), hidrogénezett zsírsavak (Jenkins és Palmquist, 1984) és trigliceridek (Grummer, 1988) felelnek meg. Az ilyen energiakiegészítőkkel, azok nagy energiatartalma folytán, jelentős mennyiségű energiát 9
juttathatunk a tejelő tehén anyagcseréjébe anélkül, hogy túlzottan megnövelnénk az alkalmazott takarmányadag szárazanyagtartalmát, vagy a bendő savterhelését. Mivel a zsírok energiatartalma nagyobb a többi táplálóanyagénál, ezért kézenfekvő megoldást jelenthetnek az energiahiány okozta anyagforgalmi zavarok megelőzésére. A világpiacon legelterjedtebb készítmények, mint a pálmaolaj eredetű kalciumszappanok, pálmaolaj zsírsavak és a hidrogénezett trigliceridek általában mikrogranulált szerkezetűek a homogénebb elkeverés, és a kedvezőbb felhasználás érdekében. Takarmányozás-gyakorlati és élettani szempontból viszont, mindezen túlmenően figyelembe kell venni a különböző zsírkészítmények számos fizikai és kémiai tulajdonságát is, úgymint a zsírsavösszetételt vagy az azzal összefüggő olvadáspontot. 10
2. KIVONATOK ZSÍRKIEGÉSZÍTÉSEK ALKALMAZÁSA BŐTEJELŐ TEHENEK TAKARMÁNYOZÁSÁBAN AZ ELLÉS KÖRÜLI ENERGIAHIÁNYOS IDŐSZAKBAN Kísérletünkben a takarmányhoz adagolt, különböző fizikai és kémiai tulajdonságokkal rendelkező, pálmaolaj alapú kalcium szappan és hidrogénezett pálmaolaj triglicerid hatását vizsgáltuk bőtejelő Holstein fríz tehenek energiamérlegének javítása érdekében az ellés körüli időszakaszban. Vizsgálatainkat harminc magas tejtermelésű holstein fríz tehénnel végeztük, az ellést megelőző 25. naptól a laktáció 100. napjáig terjedő időszakban. A takarmányozás kukoricaszilázs alapú TMR formájában történt. Az egyik kísérleti csoportban a kontrollként alkalmazott takarmányadagot tehenenként és naponta 11,75 MJ NE L tartalmú kalcium szappannal, a másik csoportban ugyanakkora energiamennyiségben hidrogénezett trigliceriddel egészítettük ki. A harmadik (kontroll) csoport takarmánya zsírkiegészítést nem tartalmazott. A kísérletben alkalmazott csoportok egyenként tíz tehenet foglaltak magukba. A tehenekből az ellés előtti 15. napon, valamint az ellés utáni 5. és 25. napokon biopsziás májmintát vettünk. A májszöveti mintákból meghatároztuk az összeslipid- és a trigliceridtartalmat, valamint a glikogén koncentrációt. A vérmintákból analizáltuk az energiamérleget legjobban jelző paramétereket, így a glükóz-, inzulin-, nem észterifikált zsírsav-, β-hidroxivajsav-, triglicerid- valamint koleszterin-koncentrációkat és az AST-enzim aktivitását. Kutatásaink kiterjedtek az alkalmazott zsírkiegészítések máj- és tej-lipid tartalmak zsírsavösszetételének meghatározására is. A kísérleti szakaszban három alkalommal (22., 37. és 92. napon), egyedi befejések segítségével megállapítottuk a termelt tej mennyiségét és tejmintákat vettünk a tej összetételének megállapítása érdekében. 11
Szignifikáns különbségeket tapasztaltunk a csoportok között a máj összlipid-, triglicerid- és glikogén-tartalmában, valamint a vérplazma inzulin- glükóz-, nem észterifikált zsírsav-, valamint β-hidroxivajsav-koncentrációiban, és az ASTaktivitásban. A zsírkiegészítéseket követően a termelt tej mennyisége szignifikánsan, 1,3-2,0 l-el növekedett a kontrollcsoporthoz képest. A laktáció valamennyi mintavételezési időpontjában ugyanakkor a kontrollhoz képest szignifikánsan alacsonyabb volt a tejzsír százalék és az összes termelt tejzsír mennyisége a kétféle zsírkiegészítést követően. Az alkalmazott zsírkiegészítések ugyanakkor nem voltak szignifikáns hatással a tejcukor és a tejfehérje alakulására. Vizsgálataink során az eltérő zsírforrások szignifikáns változásokat eredményeztek a termelt tej lipidjeinek zsírsavösszetételében. Az általunk használt zsírkiegészítések kísérletünk szerint alkalmasak lehetnek a bőtejelő tehenek elléskörüli energiahiányának pótlására. Alkalmazásuk esetén az energiahiányból fakadó anyagcserezavarok súlyossága csökkenthető, az ilyenkor fellépő májelzsírosodás mértéke mérsékelhető. Az előző változások kedvező hatással lehetnek a termelt tej mennyiségére, a tej zsírtartalmában ugyanakkor csökkenés várható. Az általunk összehasonlított két zsírféleség közül akár a máj zsírtartalmát, akár a tehenek metabolikus vérparamétereit, akár a tejtermelésre gyakorolt hatást tekintetve, a hidrogenezett pálmaolaj triglicerid kedvezőbbnek bizonyult, mint a pálmaolaj alapú kalcium szappan. Ez a különbség feltételezhetően az előbbi zsírféleség nem elhanyagolható, tíz százalék körüli triglicerid-tartalmával és élettani szempontból kedvezőbb zsírsav-összetételével magyarázható. 12
ABSTARCT APPLICATION OF FAT SUPPLEMENTATIONS IN THE DIET OF HIGH YIELDING ENERGY DEFICIENT DAIRY COWS IN THE PERIPARTAL PERIOD In our experiment thirty high yielding Holstein Friesian dairy cows were divided in three groups randomised by parity and milk production and fed on a corn silage based diet, without fat supplementation (control), or supplemented with 11.75 MJ NE L per day of calcium soaps of palm oil fatty acids (CAS) or with 11.75 MJ NE L per day of hydrogenated palm oil triglyceride (HTG). Each diet was fed in a period from 21±2 days (d) prior to the expected calving to 100±5 d postpartum. At 25±3 d (basal sample), 15±2 prepartum and 5±2, 25±3 d postpartum liver biopsy and blood samples at 100±5 d postpartum an additional blood sample were collected from the cows. Total lipid, glycogen and triglyceride content of the liver tissue and the fatty acid composition of liver lipids were determined. Blood plasma was analysed for glucose, non esterified fatty acid, cholesterol, triglyceride, beta-hydroxy-butirate, insuilin concentrations, for aspartat-aminotransferase activity and blood redox variables. Milk production was recorded three times at 22 d, 37 d and 92 d when milk samples were also collected for milk composition analysis. Results show that dietary fat supplementations used in this experiment decreased liver triglyceride accumulation and changed blood metabolic parameters indicating a more balanced energy supply of cows around calving and early lactation. However, no significant effects were found in the blood redox parameters. Dietary fat supplementation increased milk production with 1.3-2.0 l/d however protein content was slightly and fat content was significantly decreased. Other qualitative milk parameters were not changed. On the basis of hepatic TG and blood variable changes it could be concluded that hydrogenated palm oil triglycerides had a more pronounced effect in improving the energy balance of peripartal lactating cows than calcium soaps of palm oil fatty acids. 13
AUSZUG VERWENDUNG VON FETTZUSÄTZEN BEI DER FÜTTERUNG REICH MILCHGEBENDER KÜHE IN DER ENERGIEARMEN ZEIT UM DAS KALBEN In unserem Versuch teilten wir dreißig reich milchgebende Holstein-Friesian-Kühe unter Berücksichtigung der Produktionsparameter des vorhergehenden Zeitraumes in drei homogene Gruppen auf. In der einen Versuchsgruppe ergänzten wir die als Kontrolle verwendete Futterportion auf Basis von Maissilage je Kuh und täglich mit einer auf Palmenöl basierenden Kalziumseife von 11,75 MJ NE L, in der anderen mit hydriertem Palmenöl- Triglyzeriden der gleichen Energiemenge. Die Kontrollgruppe erhielt keinen Fettzusatz. Die Versuchsfuttersorten fütterten wir ab dem 21 ± 2 Tag vor dem errechneten Geburtstermin bis zum 100 ± 5 nach dem Kalben. Wir entnahmen den Kühen einzeln am 25 ± 3. Tag (Basisprobe) und am 15 ± 2. Tag vor dem Kalben, sowie am 5 ± 2. und am 25 ± 3. Tag nach dem Kalben mit Biopsie Leberproben. Wir nahmen von den Kühen gleichzeitig mit der Probenentnahme bei der Leber-Biopsie sowie ein zusätzliches Mal am 100 ± 5. Tag nach dem Kalben auch Blutproben. Wir ermittelten den Verlauf des Lipid- und Triglyzerid-Gehaltes der Leber sowie der Glykogen-Konzentration. Wir untersuchten die Konzentrationen von Glukose, Insulin, unveresterten freien Fettsäuren, ß-Hydroxibuttersäure, Triglyzerid und Cholesterin des Blutplasmas, außerdem haben wir die Aktivität des AST-Enzyms gemessen und den Verlauf des Redoxpotentials. In der Versuchsphase ermittelten wir dreimal durch individuelles Abmelken (am 22., 37. und 92. Tag) die Menge der erzeugten Milch und wir nahmen Milchproben, um die Zusammensetzung der Milch zu ermitteln. Laut unserer Resultate verringerten die verwendeten Fettzusätze die Triglyzerid-Akkumulation in der Leber und die untersuchten Blutparameter bezeugen einen viel günstigeren Energiestatus in dem energiearmen Zeitraum um das Kalben. Bezüglich der Redoxparameter stellten wir keine signifikanten Unterschiede fest. Nach den Fettzusätzen erhöhte sich die Menge der erzeugten Milch um signifikante 1,3-2,0 l im Vergleich zur Kontrollgruppe, der Eiweißanteil verringerte sich leicht, der Fettgehalt jedoch signifikant. Bei Relationen anderer Milchkomponenten stellten wir keine Abweichungen fest. Von den von uns verglichenen zwei Fettsorten erwies sich das hydrierte Palmenöl-Triglyzerid bei Betrachtung der Blutparameter sowohl hinsichtlich des Leberfettgehaltes als auch des Energiestatus der Kühe als günstiger als die Kalziumseife auf Palmenölbasis. 14
3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. Az intenzíven tejelő tehenek energiamérlege A vemhes és a laktáló állatok fokozott táplálóanyag szükségletének kielégítése mind mennyiségi, mind minőségi szempontból jelentős nehézségeket jelenthet a mindennapi gyakorlat számára (Van Saun és Sniffen, 1996; Carlson és mtsai; 2006). A bőtejelő tehenek rendkívüli mértékben érzékenyek a takarmány energiatartalmára (Agnew és mtsai, 2000). Mind takarmányozási, mind élettani szempontból a legkritikusabb időszak az ellést követő 12-18 hétig terjedő időszak (Huszenicza és mtsai, 2002). Ebben az időszakban az intenzíven tejelő szarvasmarhákban gyakran kialakul a NEB. Az ellést követően gyorsan növekvő tejtermelés táplálóanyag-igényét a tehén nem képes a felvett takarmányból maradéktalanul fedezni (Veenhuizen és mtsai, 1991, Bell, 1995; Goff és Horst, 1997; Herdt, 2000; Jorritsma és mtsai, 2001). Ez arra az okra vezethető vissza, hogy a tehenek szárazanyag-felvétele, ellés utáni fiziológiás okok miatt, nem tud olyan mértékben növekedni, mint ahogy azt a hirtelen felszökő tejtermelés üteme megkívánná (Agnew és Yan, 2000). A NEB általában az intenzív termelésű laktációs periódusra jellemző (Van Saun és Sniffen, 1996; Agnew és mtsai, 2003), de gyakran már az ellést megelőzően is kialakul, a vehem megnövekedett táplálóanyag-igénye miatt (Reid és Collins, 1980; Gaál és Husvéth, 1983; Mills és mtsai, 1986). A ketózis mellett a máj elzsírosodása a leggyakrabban előforduló metabolikus zavar bőtejelő tehenekben (Gruffat és mtsai, 1996; Goff és Horst, 1997). Grummer (1993), valamint Jorritsma és mtsai (2000) szerint a tehenek több mint 50 százalékát érinti különböző fokú triglicerid akkumuláció a májban. Várhegyi (1993) szerint az elléstől a csúcstermelésig az energiaigény négyszeresére nő a bőtejelő tehenekben. 15
Az ellést követő időszakra jellemző, hogy az intenzív termeléssel bíró fajtákban a tejtermelés már az 5-6. héten (az elsőborjas tehenek esetében a 6-8. hét) eléri a laktációs csúcsot, ezzel szemben a szárazanyag felvétel csak a laktáció 10-12. hetén éri el a maximumot (Gibb és Ivings, 1993). A felmerülő energiaigény és a valós energiafelvétel időbeli fáziseltolódása miatt a laktáció első heteiben jelentős energiadeficit alakul ki, amelyet a tehén csak a saját szövetei bontásával tud kompenzálni (Ivings és mtsai, 1993). A NEB következtében, a tejelő tehenek az ellést követő kritikus időszakban, a kialakult energiahiány mértékétől függően, akár 15-60 kg testzsírt is kénytelenek lebontani ahhoz, hogy energiaszükségletüket fedezni tudják (Gibb és Ivings, 1993). Az ezzel járó fokozott zsírmobilizáció magában hordozza számos összetett kórkép kialakulásának veszélyét (Wensing és mtsai, 1997; Bobe és mtsai, 2004). Wright és Kaenhammer (1984) vizsgálatai szerint egy kondíció pontszám csökkenés 3200 MJ metabolikus energia felhasználást jelent, míg ugyancsak egy kondíciópont visszaszerzéshez már megközelítőleg ennek a duplájára, mintegy 6500 MJ metabolizálható energiára lenne szükség. A tejtermelésre szelektált, érzékeny neuro-hormonális szabályozó rendszerrel bíró, élénk anyagcseréjű tehén energiaháztartásában és anyagcseréjében abszolút prioritást élvez a tejtermelés az ellés utáni időszakban. Gaál (2007) közlése szerint a genetikai fejlődésnek köszönhetően, az elmúlt közel harminc évben megduplázódott a magyarországi tehenek laktációs átlagtermelése, ami 1980-ban 4138 liter (305 nap) volt. Ez az érték 2007-ben elérte a 8362 litert. Ezzel párhuzamosan a selejtezések száma tíz év alatt (1996-2006) közel tíz százalékkal nőtt meg, amely különböző anyagcserezavarokra vezethetőek vissza. Takarmányozási és élettani szempontból továbbra is fenntartható a magas termelési szint, de a máj terhelése és az anyagcsere, valamint 16
energiaforgalmi betegségek valószínűsége megnő. Szaporodásbiológiai problémák, vagy egyéb betegségek léphetnek fel, valamint ezek eredményeként a tejtermelés és a hasznos élettartam jelentős csökkenésével is számolnunk kell (Collard és mtsai, 2000; Huszenicza és mtsai, 2002). Olyan veszélyforrásokkal kell ilyenkor számolni, mint a ketózis és a zsírmáj-szindróma (Gerlof és mtsai, 1986). Az előző laktációban vagy a szárazonállás során túlkondícióba került tehenek kóros méreteket öltő zsírmobilizációja esetén a máj nem képes a lipideket maradéktalanul oxidálni, ezért azokat trigliceridek (TG) formájában akkumulálja (Reid és mtsai, 1983; Smith és mtsai, 1997), így a máj elzsírosodik, amely csökkent májfunkciót eredményez (zsírmáj-szindróma). Ennek mértéke az ellés utáni 10-14 napban a legkritikusabb (Husvéth és mtsai 1982; Karsai és Gaál, 1987; Schäfer és mtsai, 1991; Jorritsma és mtsai, 2000; Huszenicza és mtsai, 2002). Téli hidegben a zsírmobilizáció mértéke hatványozott mértéket ölt, hiszen a testhőmérséklet állandó értéken tartása extra energiafelhasználást igényel (Skaar és mtsai, 1989). A leginkább veszélyeztetett helyzetben azok a tehenek vannak, amelyek az ellés előtt a szükségesnél jobb tápláltsági állapotba kerültek (kondíciópontszám: 3,75-4,00). Ez az úgynevezett kövértehén-betegség (Rukkwamsuk és mtsai, 1998, Stockdale, 2001, Huszenicza és mtsai, 2002). Gearhart és mtsai (1990) megfigyelései szerint az ellés utáni kritikus időszakban, a kedvező kondíciópontszámmal rendelkező tehenek, kövér társaikkal ellentétben gyorsabban tudták növelni a takarmányszárazanyag-felvételüket. Eredményeik szerint a kisebb kondíció pontszámmal rendelkező tehenek tejtermelése 1,8 literrel, míg szárazanyag-felvételük 1,5 kgmal bizonyult többnek, túlkondícióba került társaikkal szemben. 17
3.2. Az energiahiány metabolikus összefüggései 3.2.1. Az energiahiány és a lipidmobilizáció Jelentős energiadeficit kialakulása esetén az életfolyamatokhoz szükséges energia biztosítása szempontjából kiemelkedő fontosságú a zsírszövet (adiposa), ahonnan intenzív lipidmobilizáció indul meg, ami az ellés után a legkifejezettebb (Grummer, 1993; Acorda, és mtsai, 1995; Jorritsma és mtsai, 2001; Huszenicza és mtsai, 2002). A vázizmokból mobilizálható fehérje és a májban tárolt glikogén mennyisége viszonylag csekély, a glükogenetikus forrásokon felül a belőlük nyerhető energia csak meglehetősen rövid időre elég a termelő állat számára (Huszenicza és mtsai, 2002). Ribács és Schmidt (2003) szerint abban az esetben, ha az intenzíven termelő tejelő tehén energiahiányának mértéke meghaladja a napi 15-30 MJ NE L -t, úgy a szervezet az aktuális energiaigényének jelentős részét már nem a bendőben képződő illózsírsavakból fedezi. Az energia pótlására, ami a teljes igény akár 60 85%-t is kiteheti, szükségszerűen saját testszöveteit mobilizálja, ami az élőtömeg jelentős mérséklődéséhez vezet (Grummer, 1993; Drackley, 1999). A fokozott mértékű fehérjebontás következtében az izomtömeg is jelentősen csökken, és az aminosav-kínálat fokozódik (Young, 1977; Hanigan és mtsai, 1998). Mindez a glukoneogenezisnek ugyan kedvez, de a fehérjéből nyerhető energia mennyisége csekély, a fehérje-energia transzformáció hatásfoka meglehetősen rossz, (Young, 1977; Weekes és mtsai, 2006), így a szükséges energia igen jelentős részét végül a zsírdepókban elraktározott zsírok (trigliceridek) bontásából igyekszik fedezni az állat (Van den Top és mtsai, 1996). Mivel a zsírok energiatartalma 38,5-39,7 MJ/kg, ami átlagosan kétszerese a többi táplálóanyagénak, ezért ezek a szerves vegyületek kiemelkedően fontos szerepet töltenek be az állatok hosszú távú energiaraktározási folyamataiban (Jenkins és Palmquist, 1984, Weiss és Wyatt 2003, Ribács és Schmidt, 2006). 18
Energiaszerzés céljából az adipocytákban ugrásszerűen megnövekszik a hormonszenzitív lipáz aktivitása, aminek hatására a zsírszövetben fokozódik a tárolt trigliceridek glicerinre és szabad zsírsavakra történő hidrolízise (lipolízis; Cadórniga-Valino és mtsai, 1997). Ez utóbbiak kiáramlanak a keringésbe és a vérplazma albuminjához kötődve különböző felhasználási helyekre szállítódnak energiaszolgáltatás céljából (lipidmobilizáció; Bertics és Grummer, 1999). A zsírsavak β-oxidációjára is képes szövetek közé tartoznak a váz- és szívizomzat, valamint a máj. Az adiposa felől történő zsírsav mobilizáció, az anyagcserezavar következtében, gyakran meghaladja a tehén valós igényét. A máj szerepe az, hogy a fölöslegben mobilizált nem észterifikált szabad zsírsavakat (NEFA) kiszűrje a plazmából (McNamara, 2000). A keringésbe került NEFA egy igen jelentős részét a máj ugyan oxidálni képes (Bell, 1980), de kapacitása limitált (Mizutani és mtsai, 1999), és az adiposa szövetek felől nagy mennyiségben érkező NEFA-t a máj egy idő után már nem tudja maradéktalanul oxidálni. Emiatt bekövetkezik a NEFA túlkínálata és a máj elzsírosodik (Grum és mtsai, 2002). Az elzsírosodott máj térfogata nagyobb lesz, a lebenyek szélei legömbölyödők, nem éles vonalvezetésűek. Színe a fakótól a sárgáig terjedhet (Kapp és mtsai, 1979; Morrow és mtsai, 1979). A vese és mellékvese, valamint a szív- és vázizomzat is infiltrálódhat a túlzott mennyiségben jelen lévő trigliceriddel (Reid és Roberts, 1982). Az elzsírosodó máj csökkent májfunkciót mutat, ami a termeléskiesésen túl hajlamosíthat más, ellés körül előforduló anyagforgalmi megbetegedések kialakulására (ketózis, magzatburok visszamaradás, oltógyomor helyzetváltozás; Van Saun és Sniffen, 1996). Ezzel valószínűsíthető, hogy a zsírmáj-szindrómában szenvedő tehenek gyógyulása hosszadalmas és késedelmes kimenetelű folyamat (Veenhuizen és mtsai, 1991). Ennek oka nem annyira az elzsírosodott májszövet, hanem inkább az egyéb szervek elhúzódó regenerálódásában keresendő. A hepatociták néhány nap alatt képesek regenerálódni, míg néhány szövet és szerv irreverzibilisen is károsodhat (Bobe és mtsai, 2004). 19
A zsírsavoxidáció végtermékeként nagy mennyiségben keletkeznek ketonanyagok (acetecetsav, aceton, β-hidroxivajsav), így különböző fokú ketonémia alakulhat ki (Veenhuizen és mtsai, 1991). A ketosavakat a szervezet ún. glükózdependens szövetek, mint a váz- és szívizomzat, valamint az agy- és a veseszövet, is képes oxidálni, és energiaforrásként felhasználni (Bergman, 1971; Drackley és mtsai, 1990). A ketonanyagok képződése egy idő után meghaladhatja az extrahepatikus szövetek ketonfelhasználását, és a keringésben felhalmozódott ketonanyagok (ketonaemia) ketózis kialakulását okozzák, kiváltva ezzel a jól ismert tüneteket, mint bágyadtság, étvágytalanság, magatartásváltozás, tejmennyiség csökkenése és a sav-bázis egyensúly zavara (Brydl és mtsai, 2003), valamint a tej beltartalmának drasztikus megváltozása (Gröhn és mtsai, 1987; Veenhuizen és mtsai, 1991; Duffield, 2000). A ketonagyagok a vizelettel (ketonuria) és a tejjel is ürülnek (ketolactia). Egyes statisztikák szerint a nagy tejhozamú tehenészetekben az állatok 3-30%-a szenved zsírmobilizációs betegségektől az ellés utáni időszakban (Brydl, 1989; Brydl, 1995; Brydl és mtsai, 2003), valamint ennek következményeként, súlyosabb esetben számolnunk kell a ketózis szubklinikai formájának előfordulásával is (Duffield, 2000). A ketózis, mint anyagcserezavar a nagy tejtermelésű és a takarmányozásra igényesebb állományokra jellemző, és egyre gyakoribb, hogy nemcsak önállóan, hanem más anyagforgalmi zavarokkal társulva jelentkezik (hiperprodukciós betegségek), aminek következtében romlik az állatok betegségekkel szembeni ellenállóképessége, valamint romlanak a szaporodásbiológiai mutatók is (Haraszti és mtsai, 1982; Huszenicza és mtsai, 2002, Brydl és mtsai, 2003). 3.2.2. Vérparaméterek összefüggései az energiamérleggel Az energiadeficittel együtt járó glükogenetikus prekurzorok hiányában drasztikusan csökken a vércukor szint (hypoglykaemia) majd ezzel párhuzamosan csökken a plazma inzulin (INS) szintje is (hypoinsulinaemia), aminek következtében az INS lipáz-gátló hatása is megszűnik (Rukkwamsuk és 20
mtsai, 1998; Herdt, 2000). Ezzel párhuzamosan jelentősen megnő a hormonszenzitív lipáz aktivitása, és felgyorsulnak a lipolitikus folyamatok (Rukkwamsuk és mtsai, 1998). A vércukorszint csökkenésével párhuzamosan az adipocytákban intenzívvé válik a lipolízis és ennek hatására némi késéssel, de drasztikusan megnő a plazma NEFA szintje, annak érdekében, hogy a szervezet fedezze a fellépő energiahiányt (Rukkwamsuk és mtsai, 1998; Herdt, 2000; Bobe és mtsai, 2004). Az NEFA a zsírszöveti lipolízis terméke, ennek megfelelően az energiahiány jó jelzője (Drackley, 1999). Ilyenkor a bendő illózsírsav-termelése már nem megfelelő ahhoz, hogy az állat energiaigényét maradéktalanul kielégítse, ezért intenzívvé válik a májban az adipocitákból érkező NEFA oxidációja (Grum és mtsai, 1996). A szervezet ily módon fedezni tudja energiaigényét. A májban a zsírsav-oxidáció nem következik be, mivel az utolsó négy szénatomos termék oxidációjához hiányoznak az enzimek e szervből (Drackley és mtsai, 2001; Murondoti és mtsai, 2004). Ennek megfelelően a keringésben ketonanyagok (BHBA, acetecetsav, aceton) jelennek meg (hyperketonaemia), amelyek erősen savas karakterük folytán jelentősen terhelik az állat sav-bázis anyagcseréjét (metabolikus acidózis). Hasznosulásuk csak a májon kívül történhet (Drackley és mtsai, 1990). A rendelkezésre álló NEFA készletet a szervezet aszerint használja föl, ahogyan azt energetikai státusza megkívánja. Energiahiány esetén a zsírsavak oxidációja kerül előtérbe, míg észterifikációjuk és az adiposa szövetekben TG formájában történő tárolásuk háttérbe szorul. Az ellés utáni kritikus időszakban a takarmányszárazanyag-felvétel is csökken (Agnew és Yan, 2000), és ebből kifolyólag az emésztőrendszer felől nem érkezik elegendő mennyiségben a zsírok és olajok emésztéséből és felszívódásából származó TG, amely kilomikron vagy VLDL (very low density lipoproteid) komplexek formájában transzportálódna a májba Bobowiec és mtsai, 1997). Következtetésképpen csökken a plasma triglicerid (TG V ) szintje (Guédon és mtsai, 1999; Van den Top és mtsai, 2005). 21
A plazma megemelkedett NEFA, BHBA és acetecetsav szintje jelentősen rontja számos szerv működésének hatékonyságát. A plazma magasabb NEFA szintje felgyorsítja a lipogenetikus (Cadórniga-Valino és mtsai, 1997), valamint a ketogenetikus (Drackley és mtsai, 1992) folyamatokat, míg a megnövekedett BHBA- és acetecetsav-koncentráció lassítja a β-oxidációt (Grum és mtsai, 1996) és a Szent-Györgyi Krebs ciklus sebességét (Rukkwamsuk és mtsai, 1999) a hepatocitákban. A ketonanyagok vizsgálatára a hazánkban használatos acetecetsav mellett, nemzetközi gyakorlatban inkább a ketonanyagok kb. 60%-át kitevő β-hidroxivajsav (BHBA) koncentrációját mérik (Gaál, 1999). A tejelő tehenek metabolikus állapotának vizsgálatai során a vér paraméterek közül azokat kell meghatározni, amelyek tájékoztatást adnak a tehén energiaháztartásáról, vagy közvetve utalnak olyan káros folyamatokra, amelyek energiát vonnak el a termeléstől. Brydl és mtsai (1987) dolgozták ki a hazai tehenészetekben ma használt anyagcsereprofil-vizsgálat rendszerét. Ebben a rendszerben az energiaforgalom állapotának megítélése a vér acetecetsav-, glükóz- és NEFA-koncentrációjának meghatározásával történik. A májsejtek egészségi állapotát a vérplazma aszpartát-aminotranszferáz-aktivitás (AST) meghatározásával monitorizálják. A ketózis jelenlétét ebben a módszerben a vérplazma glükóz és acetecetsav koncentrációjának meghatározásával diagnosztizálják. A vérparaméterek megnövekedett értéke fokozott zsírbontásra, zsírmobilizációs betegségre, illetve ketózisra utal. A máj egészségi állapotáról ad információt a vérplazma AST-aktivitása mellett, annak laktát-dehidrogenáz (LDH) enzim-koncentrációja is. Súlyos esetekben a májsejtek membránkárosodása következtében ezek az enzimek bekerülhetnek a vérbe. Intenzív zsírmobilizációból fakadó elváltozásokra, májsejt sérülésre vagy egyéb májműködési rendellenességre (hepatopathiák) következtethetünk az AST megnövekedett aktivitási értékéből (Dale és mtsai, 1979). A májsejtek sérülését szövettani vizsgálatokkal is alá lehet támasztani, 22
ahol kimutatható a parenchyma zsíros degenerációja, néhány jelentős méretű hepatocyta, valamint a mitokondriumok és az endoplazmatikus retikulum károsodása (Reid és Collins, 1980; Johannsen és mtsai, 1993). 3.2.3. Májparaméterek összefüggései az energiamérleggel Az energiahiány az ellés utáni 2-4 hétben a legkritikusabb (Karsai és Gaál 1987; Wensing és mtsai, 1997; Huszenicza és mtsai, 2002). Ennek az időszaknak az elején az állat feléli az izomzatban rendelkezésre álló, és a májban felhalmozott glikogénkészleteket. A lipid felhalmozódással ellentétben a máj glikogén koncentrációja drasztikus csökkenést mutat az ellést követő 5-7. napban (Drackley és mtsai, 1992; Elek és mtsai, 2003; Patton és mtsai, 2004; Douglas és mtsai, 2007). A lipid akkumuláció és a glikogén kiürülés súlyossága nagymértékben az energiahiány függvénye (Drackley és mtsai, 2001). Rukkwamsuk és mtsai (1998) szerint egy erősen elzsírosodott, infiltrálódott máj kevésbé alkalmas a glükoneogenezist optimális szinten tartani, amely tovább mélyíti a negatív energiaspirált, valamint elnyújtja és elmélyíti a már fennálló lipolízist is. A lipidmobilizáció mértéke az energiahiánytól függően ugrásszerűen megnő. Abban az esetben, ha a májba több lipid érkezik, mint amennyit a máj képes oxidálni, akkor a fölösleges mennyiségben lévő TG felhalmozódik a májsejtekben. A máj különböző mértékben infiltrálódhat zsírral. Élettani körülmények között a májbeli lipidakkumláció mértéke a legkritikusabb időszakban is 20% alatt marad, míg a szárazanyag százalékában 20-40% közötti máj-összlipidtartalom (TL M ) esetén közepes, a 40%-ot meghaladó esetében pedig súlyos fokú májelzsírosodásról beszélünk (Huszenicza és mtsai, 2002; Elek, 2008). Ried (1980) valamint Gerloff és mtsai (1986) a máj elzsírosodásának mértékét a TG-koncentráció (nedves tömeg százalékában) szerint kategorizálták. Ez alapján 1% alatti máj triglicerid (TG M ) koncentráció tekinthető fiziológiásnak, az 1-5% közötti enyhe, az 5-10% közötti közepes, a 23
10% fölötti pedig súlyos májelzsírosodást jelent. Az ellés utáni energiahiányos időszakban a legmagasabb a máj lipidtartalma, ami ezt követően folyamatosan csökken (Grum és mtsai, 2002; Elek, 2008). Bár a máj lipidfrakciójának aránya az anyagcsere állapotától függően változó lehet, tény az, hogy egy megemelkedett plazma NEFA koncentráció konzekvensen magasabb TG M tartalommal jár együtt (Bell, 1980), ami csökkent májfunkciót eredményez (Bobe és mtsai, 2004). Egy infiltrálódott máj nem képes ellátni azon feladatát, hogy a szervezet számára elegendő mennyiségben szintetizáljon strukturális lipideket (koleszterol, koleszterol-észter, foszfolipidek), valamint jelentős mértékben részt vegyen a glükogenetikus folyamatokban (Drackley és mtsai, 1992). Mindezen túlmenően a csökkent teljesítőképességű májsejtek méregtelenítési kapacitása (pl. ammónia; májkóma) is jelentősen károsodik (Brydl és mtsai, 2003). Az energiahiány valójában egy stressz-helyzetet jelent az állat számára és eltér a fiziológiás értelembe vett ideális állapottól. Ilyen esetben az anyagcsere központi szervére hatványozottan több feladat hárul. Nemcsak a megemelkedett lipidmobilizáció jelent többlet terhet a máj számára, hanem a zsírsavak oxidációja, a ketonanyagok metabolizációja, de esetenként erre az időszakra jellemző hibás takarmányozásból származó többlet ammónia (Rehage és mtsai, 2001) és egyéb takarmánytoxinok detoxikálása is (Herdt, 2000). Meg kell jegyezni azonban azt is, hogy a máj elzsírosodását a lipidmobilizáció intenzitásán túl az is meghatározza, hogy a lipidek exportálására szolgáló lipoproteinek (VLDL, LDL) szintézise a májban milyen intenzitással folyik. Ez utóbbi ugyancsak szoros összefüggést mutat takarmányozási tényezőkkel (Elek 2008). 3.2.4. Energiahiány és az egészségi állapot kapcsolata Az ellés körüli időszakban kialakuló stressz hatására csökken a bendőmozgások száma és intenzitása is. Mindez kedvezőtlen hatással van a 24
kérődzés és a nyáltermelés folyamataira, valamint az étvágy kialakulására (Brydl és mtsai, 2003). Erre a mechanizmusra vezethető vissza az ellés utáni időszak drasztikus takarmányszárazanyag-felvétel csökkenése. A kérődzés számának és intenzitásának csökkenése, és következményesen a csökkent nyáltermelés negatív kihatással van a bendőben folyó illózsírsav-termelő fermentációs folyamatokra, amely könnyen a tehén enrgiaháztartásának megbomlásához vezethet (Jouany, 2006). A felnőtt szarvasmarhában nagy mennyiségben termelődő, lúgos kémhatású nyál (8,2-8,4 ph), jelentős bikarbonát- és foszfát-tartalmánál fogva erős befolyással van a bendőtartalom optimális ph tartományának (6,2-7,0) kialakítására (Brydl és mtsai, 2003; Tóth és Schmidt, 2003). Az ettől eltérő ph érték gátolja a fermentációt, valamint káros hatással van a mikróbapopuláció életfeltételeire (Ørskov and Fraser, 1975). Súlyosabb esetekben jelentősen rontja az előgyomor-motorika működését is (Brydl és mtsai, 2003). Az ellés utáni időszakra gyakran jellemző drasztikus takarmányváltás esetén, a mikroszervezetek között meglévő szimbionta kapcsolat felborulhat. Olyan fajok válhatnak uralkodóvá, amelyek fermentációs metabolitjai kevésbé kedvezőek, vagy kifejezetten kedvezőtlenek a gazdaszervezet számára (Várhegyiné és Várhegyi, 1992; Várhegyi 1993; Plascencia és mtsai 1999, Wettstein és mtsai 2000; Nelson és mtsai, 2001), minek következtében megváltozik a bendőfolyadék zsírsavösszetétele (Magdus, 1991; Magdus és mtsai 1992; Fébel és mtsai 2002) ily módon azt súlyos metabolikus zavarok alakulhatnak ki. Az energiahiány káros hatásainak elkerülése érdekében az etetett takarmányadag energiatartalmát szükséges növelni. A tehén energiaigényének pótlására leginkább a glükogenetikus anyagok (Fürll és Leidel, 2002; DeFrain és mtsai, 2003), valamint a különböző zsíradékok (Jenkins és Palmquist, 1984; Weiss és Wyatt, 2003; Ribács és Schmidt, 2006) felelnek meg legjobban, amelyekkel magas energiakoncentrációjuk miatt, jelentős mennyiségű energiát juttathatunk a tejelő tehén anyagcseréjébe anélkül, hogy túlzottan megnövelnénk az alkalmazott takarmányadag szárazanyagtartalmát. Ezen energiakiegészítések alkalmazásának mellőzése esetén az intenzíven tejelő tehén számára nem marad egyéb 25
energiaforrás, mint az amúgy is erősen limitált szárazanyagfelvétel mellett korlátozott mennyiségben is rendelkezésre álló keményítő. Mindez azért jelent nagy problémát, mert az ellés előtti időszakban energiában szegényebb, míg rostban gazdag takarmányon tartott tehenek nem tudnak az ellést követően károsodás nélkül alkalmazkodni a hirtelen megváltozott takarmány-összetételhez (Goff és Horst, 1997, Brydl és mtsai, 2003). Az állatokban a laktáció kezdeti időszakában, a nagy mennyiségű abraktakarmánnyal bevitt keményítő következtében, különböző fokú bendőacidózis alakulhat ki (Nikov és mtsai, 1981; Goff és Horst, 1997). Védekezésképpen tovább csökken a szárazanyagfelvétel, aminek következtében az energiahiányos állapot bendőacidózissal súlyosbítva továbbra is fennáll (Huszenicza és mtsai, 2002; Koshibiki és mtsai, 2003). A kritikus időszakban az abraktakarmányok magas keményítőtartalma mellett esetenként nagy gondot jelenthet a nem bendővédett fehérjetartalom is, hiszen a bendőben lebomló fehérjékből nagy mennyiségű ammónia keletkezik. Egy elzsírosodott máj számára újabb metabolitikus sokkot, a szervezet számára pedig jelentős energiaigényt jelent a többletammónia detoxikálása (Murondoti és mtsai, 2002). A máj detoxikáló kapacitását tovább terhelheti a postpartum tehenek szervezetében (tüdőből, tőgyből, a csökkent motilitású gasztrointestinális rendszerből vagy putrid endometritisz esetén) jelentősebb mennyiségben felszaporodott Gram-negatív kórokozók által termelt endotoxinok is (Haraszti és mtsai, 1982). Stöber és Scholz (1991) szerint mindezen túlmenően rendkívül fontos a takarmány minősége is. Rosszul elkészített, magas vajsavtartalommal rendelkező kukoricaszilázs vagy szenázs etetése esetén a bendőfal hámsejtjei a felvett vajsavat BHBA-vá alakítják, aminek következményeként megnő a szervezet ketontest terhelése is. A felszívódott ketonagyagok a vérárammal szállítófehérjék nélkül is eljutnak a szervezet legkülönbözőbb részeibe. A vér-agy gáton 26
átdiffundálva pedig kiváltják a jellemző ketózisos tüneteket (Veenhuizen és mtsai, 1991). Mindezeket figyelembe véve nem meglepő, ha a laktáció első, kritikus időszakában legyengült egyed exponenciálisan fogékonyabb a környezetében élő kórokozókkal szemben (Wensing és mtsai, 1997). A csökkent immunkompetencia (Mehrzad és mtsai, 2002) miatt fellépő esetleges fertőzés miatt pedig tovább csökken a takarmányszárazanyag-felvétel. A végeredmény egy hosszabb ideig elhúzódó energiadeficites állapot, amely az elkövetkező laktáció kimenetelét is meghatározza (Dann és mtsai, 2005). Breukink és Wensing (1997) valamint Higgins és Anderson (1983) szerint a NEB és a kialakuló zsírmáj-szindróma csökkent reprodukciós képességet eredményez teheneken. 3.3. Zsírok szerepe a kérődzők takarmányozásában A negatív energiamérleg káros hatásainak elkerülése érdekében törekedni kell arra, hogy a tejelő tehenek ellés utáni testtömeg csökkenése ne legyen több napi 1,0-1,5 kg-nál, a kumulált élőtömeg-veszteség pedig ne haladja meg a 60 kg-ot, azaz az egy kondíciópontszámot a laktáció első hat hetében (Brydl, 2000). Mindez viszonylag magas, takarmányszárazanyag kg-onként 6,8-7,2 MJ tejtermelő nettó energia-koncentrációjú (NE L ) takarmányadag etetésével érhető el. Az abraktakarmányok részarányának egyoldalú növelésével azonban nem javítható korlátlanul az állatok energiaellátása. A fokozott igényt egyre nehezebb a bendőfermentáció megzavarása nélkül fedezni. Az optimális bendőműködés feltétele ugyanis az, hogy a napi takarmányadag összes energiatartalmának legalább 45%-a tömegtakarmányból származzon (Schmidt, 1995). Az alkalmazott takarmányadag energiatartalmát oly módon lenne indokolt emelni, hogy annak szárazanyagtartalma ne növekedjen meg jelentős mértékben. Mindez a takarmányozási szempontból számbavehető lehetőségek körét nagyban leszűkíti. A megnövelt 27
energiatartalmú takarmányok etetésének elkezdésével kapcsolatosan McNamara és mtsai (2003) végeztek megfigyeléseket, miszerint a szárazonállás utolsó négy hetében alkalmazott magasabb energiakoncentrációjú takarmány növelte a tehenek teljesítményét az ellés utáni időszakban. A nemzetközi gyakorlatban az intenzíven tejelő szarvasmarhák takarmányozásában számtalan és a legkülönbözőbb típusú zsírok kerülnek energia-kiegészítésként felhasználásra (Jenkins és Palmquist, 1984; Weiss és Wyatt, 2003; Ribács és Schmidt, 2006), úgymint kalciumszappanok, növényi olajokból származó telített szabad zsírsav-tartalmú készítmények és trigliceridek. Korábbi puplikációkban még állati zsírforrásokat (marhafaggyú) is említenek (Wrenn és mtsai, 1978). 3.3.1. A zsírok, mint energiakiegészítők Évtizedekkel ezelőtt azért kerültek a zsírok, mint energiakiegészítők, a szakemberek figyelmének középpontjába, mert energiakoncentrációjuk fajlagosan magas, 38,5-39,7 MJ/kg, ami átlagosan kétszerese a többi táplálóanyagénak. Jóllehet a zsírok, nagy mennyiségben és ilyen formában, nem alkotják a kérődzők természetes táplálékforrását, mégis képesek megemészteni és nagyon jó hatékonysággal hasznosítani a takarmánnyal felvett különböző zsírokat és olajokat (Schmidt és mtsai, 1993). Még a természetes körülmények között legelő kérődzők is találkoznak különböző zsírokkal és olajokkal, hiszen ezek, jóllehet csak limitált mennyiségben, de jelen vannak számos legelt növényfaj levelében és magjában. A frissen hajtott növényi részek (levél) szárazanyagának mintegy 10 százalékát teszik ki telítetlen zsírsavakban (linolsav, illetve linolénsav) gazdag (McDonald és mtsai, 1980) lipidek. Ez az érték a levelek elöregedésével fokozatosan kb. 3%-ig csökken. (Kakuk és Schmidt, 1988), sőt zsírsavainak aránya is változik (Oksanen és Thafvelin, 1965). A zöld növényi részek nem tartalmaznak triglicerideket. Ezzel szemben a növényi magvak lipidfrakciója főként trigliceridekből áll. A gabonafélék 1,5-2,0%, a kukorica és a zab pedig 4,0-4,5% nyerszsírt tartalmaz szárazanyagra 28
vetítve. Az olajos magvak (napraforgó, repce, len, kender, tök) szárazanyagára átlagosan 30-40%-os nyerszsírtartalom a jellemző (Schmidt, 2003). A növényi magvak zsírsavkészletének legnagyobb hányadát általában a linolsav teszi ki (Gurr, 1984). A takarmánnyal a bendőbe került triglicerideket a bendőmikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják (Dawson és Hemington, 1974). A keletkező glicerint a mikroszervezetek képesek energiaforrásként hasznosítani és propionsavvá fermentálni (Demeyer, 1973). A zsírsavak ugyanakkor nem jelentenek jelentős energiaforrást a mikrobák számára, és csak kisebb változásokon mennek keresztül. Nettó energiatartalmukból nem veszítenek jelentős mértékben (Moe és mtsai, 1972). Meg kell ugyanakkor jegyezni, hogy a magas telítetlen zsírsavtartalommal rendelkező zsíradékok jelentősebb mértékű felhasználása a kérődző állatok takarmányozásában azért nem lehetséges, mert ezen termékek olvadáspontja általában 45 C alatt van. Mivel nagy mennyiségű telítetlen zsírsavat tartalmaznak; az emésztőtraktusban többnyire folyékony formában vannak jelen, miután az állat maghőmérséklete 38-39 C körül ingadozik. Ilyen állapotban, bár a kérődző szervezetére káros hatást nem gyakorol, kedvezőtlenül befolyásolja a bendő fermentációt azáltal, hogy a takarmányrészecskéket olajos filmréteg vonja be, amely akadályozza a mikroorganizmusok fermentációs tevékenységét (Rohr és mtsai 1978; Oslage, 1984), és emiatt elsősorban a rost bendőbeli lebonthatósága csökken (Magdus, 1991; Várhegyi, 1993). A telítetlen zsírsavak a bendő mikroorganizmusokban olyan mechanizmust generálnak, amellyel azok a folyékony zsírok és olajok olvadáspontját emelik azáltal, hogy a zsírsavaik telítettségét fokozzák (biohidrogénezés; Harfoot, 1981; Maczulak és mtsai, 1981; Doreau és Chillard, 1997; Wachira és mtsai, 2000; Schmidt, 2006). A telítetlen zsírsavak hidrogénezéséjért főként a Butyrivibrio fibrisolvens, a Fusocillus fajok; a Ruminococcus albus és néhány Gram-negatív baktériumfaj a felelős (Kemp és mtsai, 1975). Egyes protozoa fajok ugyancsak részt vesznek a hidrogénezési folyamatban 29
(Chalupa és Kutches, 1968), de ezek szerepe kevésbé jelentős (Dawson és Kemp, 1969). A mikróbák által végzett hidrogenációs folyamat eredményezi azt, hogy más állatokéval ellentétben a kérődzők szöveteiben jelentős a telített zsírsavak, elsősorban a palmitin- és a sztearinsav aránya (Douglas és mtsai, 2007). A biohidrogénezés eredményeként a folyékony zsírok és olajok megszilárdulnak és nem veszélyeztetik a bendőben zajló rostfermentációs folyamatokat. Jóllehet ez a funkció akkor működik, ha a folyékony zsírok és olajok csak kisebb mennyiségben vannak jelen a bendőben. A bendőben zajló mikróbás fermentáció jelentős befolyásolása nélkül az alkalmazott takarmányadag teljes zsírtartalma (takarmány nyerszsír-tartalma és az alkalmazott zsírkiegészítés együttvéve) akkor veszélytelen, ha arányuk a teljes takarmány szárazanyag-százalékában nem nagyobb 5-6%-nál (Várhegyi és mtsai, 1992). Schmidt és mtsai (1993) szerint a takarmány szárazanyagra vetített nyerszsírtartalma általában 2,8-3,5% körül alakul átlagosan, amely 4-5%-ig növelhető a bendőfermentáció jelentősebb zavarása nélkül. Ennél nagyobb mennyiségben alkalmazva azonban zavarja a bendőben zajló mikróbás fermentációt (Hagemeister és Kaufman, 1979; Sipőcz, 2000). A folyékony olajok bendőbeli jelenléte nem kívánatos, mivel a mikroorganizmusok telítési mechanizmusa károsodik. Ebben az esetben romlik a nyersrost bendőbeli lebontása, szűkül a bendőfolyadék ecetsav-propionsav aránya, csökken a tejzsír- és fehérjetartalma, valamint romlik a takarmányfogyasztás (Magdus, 1991; Fébel és mtsai, 2004). A zsírkiegészítés említett hátrányai megelőzhetők, illetve jelentősen mérsékelhetők a zsírkészítmények olvadáspontjának emelésével, amely a zsírsavak telítésén keresztül érhető el. Irodalmi adatokkal alátámasztott az a tény, hogy a telített zsírok emészthetősége mind monogasztrikus, mind kérődző állatok számára kedvezőtlenebb a telítetlen lágy zsíradékokkal szemben (Pantoja és mtsai, 1996; Avila és mtsai, 2000). Mindez a zsírok emulgeálódásának sebességével magyarázható. Ezt a gyakorlatban úgy próbálják javítani, hogy technikai szempontból a lehető legkisebb szemcseméretre formulázzák a 30