Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt TERMELÉSÉLETTAN Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
A kérődzők emésztése
A fejezet tartalmi összefoglalása A fejezet első része bemutatja a kérődző haszonállatok emésztőcsöve felépítésének jellegzetességeit. Részletezi az előgyomrokban folyó mikróbás fermentáció feltételeit. Tárgyalja a bendő szénhidrát- és fehérjefermentációját, valamint az előgyomrok zsíranyagcseréjének főbb sajátosságait.
A kérődzőfajok rendszertani helye Osztály: Mammalia Alosztály: Placentalia Rend: Artiodactila (hasítottkörmű) Alrend: Ruminantia alrend (3 előgyomor, 1 valódi gyomor) Szarvasmarha Juh Kecske Rénszarvas Szarvas Zsiráf Antilop Gazella Bivaly Bizon (tulok) Jávorszarvas Okapi Zerge Pézsmatulok Tylopoda alrend (2 előgyomor, a leveles hiányzik, vízmirigyek a cardia tájékon) Teve Dromedár Láma Alpaka Vicuma
A marha előgyomrai és oltógyomra (jobbról) 1.-a bendő felső zsákja 2.- a bendő alsó zsákja 3.- recés 4.- százrétű 5.- oltógyomor 6.- nyelőcső 7.- bendő-recés barázda 8.- a bendő elülső felső vakzsákja 9.- sulcus acessorius dexter 10.- jobb hosszanti barázda 11.- bendősziget 12.- a bendő hátulsó felső vakzsákja 13.- a bendő hátulsó alsó vakzsákja 14.- a bendő hátulsó barázdája 15.- sulcus coronarius caudalis dorsalis 16.- sulcus coronarius cudalis vantralis 17.- az oltógyomor nagy görbülete 18.- az oltógyomor kis görbülete 19.- az oltógyomor pylorusi része
A Az előgyomrok nyálkahártya felszínének jellegzetességei B A., Papillák a bendő két különböző részéből gyűjtött nyálkahártya felszínéről; B., A recés nyálkahártyájának felszíni rajzolatait ( recéket ) alkotó lécek hálózata.
A kérődzőgyomor részeinek aránya Gyomorrészek Szarvasmarha Kiskérődzők Rumen 80,0 75,0 Reticulum 5,0 8,0 Omasum 8,0 4,0 Abomasum 7,0 13,0 Össz 100,0 100,0
Az újszülött bárány elő- és valódi gyomrainak aránya Antrum Omasum Reticulum Rumen Abomasum FUNDUS
Nyelőcsővályú 6 hetes borjúban Tejjel táplált Tej és legelő
Látás Korai gátlás Késői gátlás A nyelőcsővájú-reflex működésének vázlata fiatal kérődzőkben
Az előgyomrok és a valódi gyomor fejlődése (az összes gyomortérfogat %-ban) WARDROP és COOMBE, 1960 Állat Reticulorumen Omasum Abomasum Bárány 1 napos 31 8 61 30 napos 63 5 27 Felnőtt 69 8 23 Borjú 1 napos 34 10 56 28 napos 55 11 34 Felnőtt 64 25 11
Csak tejen nevelt 6 hetes borjú előgyomrainak nyálkahártyája
Természetes takarmányon tartott 12 hetes borjú bendőnyálkahártyája
A gyomor változása vemhes tehenekben az ellés körüli időszakban (Physiology and management, J.D.S., 1997) A növekvő méh egyre nagyobb teret foglal el a hasüregben A bendő térfogata kb. 1/3-al csökken a vemhesség végére Az oltógyomor előbbre kényszerül, egy kissé baloldali irányba, bár a pylorus a tehén hasüregének jobb oldala felé terjed.
Takarmány (ballaszt) Takarmány (ballaszt) Bendő térfogat A bendő-funkció fenntartása Energia növelése Fejlett bendőpapillák Szárazanyag kapacitás növelése Nagyobb SCFA felszívódási arány
A bendőfermentáció főbb jellemzői
Vegyi laboratórium a kérődzők bendőjében R O A bendő omasum abomasum
A takarmány szerves anyagainak fermentációja és hasznosulása a kérődzők előgyomraiban A takarmány szerves anyagai eructatio VFA (SCFA) gázok CH 3, H 2, CO 2 acetát propionát butirát mikrobás fermentáció Bendőből hasznosul A vékonybélben hasznosul Megnövekedett mikrobás protoplazmatömeg: - fehérje, - zsír, - szénhidrát A mikrobás fermentációt elkerülő anyagok
A mikrobás fermentáció során hasznosuló energia megoszlása 40 % 60 % 70 % 30 % Gyors fermentáció (könnyen oldódó szubsztrátok) Lassú fermentáció (nehezen oldódó szubsztrátok) mikrobás protoplazma SCFA (rövid szénláncú zsírsav)
A bendőfermentáció energiaveszteségeire jellemző néhány érték felnőtt juhban (Czerkawski, 1986) kcal/nap % Takarmánnyal 3400 100 felvett bruttó energia (BE) Metán energia 275 (30 L/nap) 8,1 CO 2 produkció 375 11,0 Fermentációs hő 130 3,8 Energiaveszteség a bendőben 790 22,9
Eubacterium limosum ATCC 10825 ATCC 8496 Acetogén baktériumok (Lopez et al., 1999) Ruminococcus sp. ATCC 35244 H 2 + CO 2 Gátlás glükóz acetát CH 4
Megoldottuk a metántermelés gátlását, de a hidrogénnel nem tudtunk mit kezdeni!
A mikrobás fermentáció fontosabb környezeti feltételei - Szervesanyag tartalom - Víztartalom - Hőmérséklet - ph-érték
A bendőszabályozás szimulációja
A bendőtartalom rétegződése (bal laterális nézet) 1. gáz, 2. durva szálas réteg (úszó), 3. finomra őrölt anyagok (nagyobb specifikus gravitációval, mint a 2. réteg), 4. folyadékfázis, 5. A bendő ürege, 6. recés, 7. nyelőcső 7 1 2 6 5 3 4
Eltérő fajsúlyú bendőtartalom-részek áthaladása az előgyomrokon A B A: nagyobb fajsúlyú bolusok (pl. kukorica, árpa, zab, stb.) áramlási útvonala B: kisebb fajsúlyú bolusok áramlási útvonala az előgyomrokban
A bendő ph értékét befolyásoló tényezők - SCFA felszívódás - a nyál pufferei - NH 3 tartalom ph: 5,8-7,0 - SCFA produkció (TEJSAV!!) Könnyen oldódó szénhidrátok (cukrok, keményítők)
Acidózis: A bendő hámrétege sérül Sérült bendő barrier A savas körülmények között szintetizálódó vazoaktív anyagok (pl. tejsav) módosítják a vérkeringést és a papillafelületet Erősen korlátozódik az SCFA felszívódás Másodlagos fertőződések, májtályog Papilla méret 1. Tejsav mentes 2. Tejsavasas
H 2 O K Na Cl A nyál ionkoncentrációja és ph értéke Véna kapillárisok HCO 3 PO 4 fehérje HCO 3 K I Na Cl Artériás kapillárisok ph 7,4 ph 8,2 mucus Hipotóniás nyál monogasztrikusokban Izotóniás nyál kérődzőkben
A nyál ionkoncentrációinak változása monogasztrikus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson, 1982) Kutya Juh 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Na HCO 3 K Cl 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 PO 4 Na HCO 3 Cl K Mennyiség (L)
Eltérő takarmányozásban részesített tejelő tehenek rágási intenzitása és nyáltermelése, (Ruckebush et al, 1991) Takar-mány Tak.felv(kg /nap) Széna és silózott szemes A tak.felv. intenzitása (g/perc) Bolus/perc (db) Nyáltermelés (ml/perc) Nyál (ph) Tak.felv. 34,1 96,7 2,2 188 8,5 alatt 96,7 188 Pihenő - - - 152 8,5 fázisban Kukorica szilázs Tak.felv. alatt Pihenő fázisban 39,6 119,2 1,9 166 8,5 119,2 166 - - - 156 8,5
Bendő ph A bendő ph-értékének posztprandiális (takarmány felvétel utáni) csökkenése és annak pufferolása exogén NaHCO 3 -al 6,4 6,2 6,0 5,8 5,6 Kontroll 1% NaHCO 3 0,8% MgO 3 0 2 4 6 8 10 Az etetést követő idő órában kifejezve
Diplodinium anisacanthum protozoafaj a felületére tapadó baktériumokkal, bendőből (elektronmikroszkópos felvétel) Svenson (1982)
Lucerna és búzaszecskával etetett juhok bendőjében élő mikrobacsoportok átlagos mérete és száma Szervezet Ciliáta protozoa Átlagos élősejt mennyiség (µm 3 ) Szám/ml Isotricha, Epidinium, 1.000.000 1,1 10 4 33,55 Diplodinium sp. Mikroba % Az összes mikrobához viszonyítva Dasytricha, Diplodinium sp. 100.000 2,9 10 4 8,78 Entodinium sp. 10.000 2,9 10 5 8,79 Polimasztigáták 500 9,4 10 3 0,01 Oscillospirák, Flagelláták 250 3,8 10 5 0,26 Selenomonasok 30 1,0 10 8 0,09 Kis baktérium 1 1,6 10 10 48,52 Warner 1962, J. Gen. Microbiol. 28: 129-46.
Néhány bendőbaktérium funkcionális jellemzői Faj Funkció Fermentatív termék Bacteroides succinogenes C,A F,A,S Ruminococcus albus C,X F,A,E,H,C Butyrivibrio fibrisolvens C,X,PR F,A,L,B,E,H,C Bacteroides amylophilus A,P,PR F,A,S Lactobacillus sp. SS L Megasphaera elsdenii SS,LU A,PB,V,CP,H,C Methanobrevibacter ruminantium M,HU M,C C = cellulolitikus, X = xilanolitikus, A = amilolitikus, PR = proteolitikus, L = lipolitikus, M = metanogenikus, LU = laktát-felhasználók, SS = könnyen oldható szénhidrátok, HU = hidrogén felhasználók F = hangyasav, A = ecetsav, E= etanol, P = propionát, L =tejsav, B = vajsav, S = szukcinát, V = valerát, CP = kaproát, H = hidrogén, C = szén-dioxid, M =metán
Gombafaj bendőtartalomban
A szénhidrátok fermentációja a bendőben
A szénhidrátok fermentációjának jellege az oldhatóság függvényében I. csoport Jól oldódnak Egyszerű cukrok, keményítő Könnyen és gyorsan fermentálódnak II. csoport Nehezen oldódnak, de Cellulóz, hemicellulóz III. csoport Nem oldódnak Lignin fermentálódnak (lassú fermentáció) Nem fermentálódnak
A szénhidrátok mikrobás bontásának biokémiai folyamatai A Szénhidrátfementáló fajok B C Methanogén fajok Laktátfermentáló fajok H 2 CH 4 B végtermék 2H CO 2 Poliszacharid A Cukor Piruvát Acetil-CoA Acetát 2H 2H CO 2 Laktát C 4H 2H Acrylyl-CoA Butirát extracelluláris köztermék Oxálacetát Propionát 4H Szukcinát C
A takarmányfehérjék és egyéb N-tartalmú anyagok bendőbeni metabolizmusa takarmány nyál és vér fehérjék peptidek karbamid és más N-tartalmú vegyületek aminosavak egyenes és elágazó szénláncú savak + CO 2 protozoon fehérjék bypass fehérjék NH 3 baktérium fehérje omasum fermentációs köztestemék
Aminosavak szintézise a bendőben Szükséges források 1., Nitrogén: NH 3 (NPN, pl. karbamid), NO 3? 2., Szénlánc: - szénhidrátok + CO 2 - illó zsírsavak: izo-valeriánsav, 2-metil vajsav, 3., Energia!!! indol-ecetsav, fenil-ecetsav, stb.
A juh epésbél-tartalmának aminosav összetétele búzaszéna, és kazein etetését követően (J. P. Hogan és mtsai., 1968) Aminosav Mennyiség (mol/100 mol analizált) búzaszéna kazein Valin 6,9 7,1 Cisztin 1,9 0,4 Metionin 2,2 4,1 Izoleucin 5,4 5,2 Leucin 7,6 8,7 Fenilalanin 4,0 4,1 Lizin 6,2 6,8 Hisztidin 1,6 2,5 Arginin 3,5 2,7 Treonin 6,0 4,2 Összes EAA 45,3 45,8 Összes NEAA 54,7 54,2 4,1 4,5
A bendőbaktérium és a tej fehérjéinek lizin és metionintartalma (g/100g esszenciális aminosav) (Alliance Nutrition Dairy, 2007) Aminosav Tej Bendőbaktérium Lizin 16,0 16,6 Metionin 5,0 5,0 Liz/Met arány 3,2:1 3,3:1
MP bakt (%) A tejtermeléshez rendelkezésre álló mikrobás fehérje mennyisége (MP bakt ) a szükséglet (MP össz ) százalékában kifejezve 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Tejtermelés (kg/nap)
RDP, % 2,5 % lignoszulfonát hatása szójafehérje bendőbeni lebonthatóságára (Magyar L., Husvéth F., Rózsa L. 2003) 70 60 50 kontroll 2,5% 40 30 20 10 0 2 4 8 16 24 48 Inkubációs idő, óra
Lipidmetabolizmus a bendőben I. Lipolízis (hidrolízis) Trigliceridek Foszforlipidek lipázok, galaktozidázok foszforlipázok Zsírsavak (telítetlen) + Glicerin H + - telítődés (C18:2 C18:0) propionsav - cisz-, transz-, pozicionális izomerek (pl. CLA)
Telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőben (Harfoot és Hazlewood, 1988) C18:2 cisz-9, cisz-12 Linolsav Butyrivibrio fibrisolvens CLA C18:2 cisz-9, transz-11 Bendősav C18:1 transz-11 Transz-vakcénsav 3 más baktériumfaj C18:0 Sztearinsav
Ellenőrző kérdések Melyek a mikróbás fermentáció főbb előfeltételei a kérődzők előgyomraiban? Az előgyomrokban történő mikróbás fermentáció intenzitását a takarmány összetétele és táplálóanyag tartalmának jellege hogyan befolyásolja? Miért képesek a kérődzők a rost-típusú takarmányalkotókat is emészteni? Melyek a fehérje-metabolizmus különlegességei a kérődzők előgyomraiban?
KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET! Következő előadás címe: A madarak emésztésének jellegzetességei Előadás anyagát készítették: Dr. Husvéth Ferenc