AZ ÉTKEZÉSI TOJÁS ZSÍRSAVÖSSZETÉTELÉNEK ÉS OXIDATÍV STABILITÁSÁNAK BEFOLYÁSOLÁSA TAKARMÁNYOZÁSSAL

*(25*,.210(= VESZPRÉMI EGYETEM *$='$6È*78'20È1<,.$5 Állattudományi Intézet Állatélettani és Takarmányozástani Tanszék DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Készült a Veszprémi Egyetem Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola keretében 'RNWRUL,VNRODYH]HW MH 7DQV]pNYH]HW DR. SZABÓ FERENC egyetemi tanár az MTA doktora 7pPDYH]HW DR. DUBLECZ KÁROLY egyetemi docens DR. HUSVÉTH FERENC egyetemi tanár az MTA doktora AZ ÉTKEZÉSI TOJÁS ZSÍRSAVÖSSZETÉTELÉNEK ÉS OXIDATÍV STABILITÁSÁNAK BEFOLYÁSOLÁSA TAKARMÁNYOZÁSSAL Készítette PÁL LÁSZLÓ KESZTHELY 2003

AZ ÉTKEZÉSI TOJÁS ZSÍRSAVÖSSZETÉTELÉNEK ÉS OXIDATÍV STABILITÁSÁNAK BEFOLYÁSOLÁSA TAKARMÁNYOZÁSSAL Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: PÁL LÁSZLÓ Készült a Veszprémi Egyetem Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola keretében 7pPDYH]HW 'U'XEOHF].iURO\HJ\HWHPLGRFHQV&6F Elfogadásra javaslom igen / nem. A jelölt a doktori szigorlaton %-ot ért el Keszthely, 2003. január 29. Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom. Szigorlati Bizottság elnöke Bíráló neve: igen / nem. Bíráló neve: igen / nem. A jelölt az értekezés nyilvános vitáján Keszthely, 2003 %-ot ért el. Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) onohypoplq VtWpVH«««««Az EDT elnöke

TARTALOMJEGYZÉK 1. BEVEZETÉS 9 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 11 2.1. A zsírsavak felépítése és funkciója 11 2.2. A többszörösen telítetlen zsírsavak 12 2.2.1. Szerkezet és csoportosítás... 12 2.2.2. Metabolizmus és fontosabb funkciók... 14 2.2.3. Természetes források... 16 2.2.4. A humán fogyasztás és szükséglet alakulása... 16 2.2.5. Az n-6/n-3-as zsírsavarány és az emberi egészség... 18 2.3. Az étkezési tojás zsírsavösszetételének módosítása... 20 2.3.1. A zsírok szerepe a tojótyúk takarmányozásában... 20 2.3.2 A tojótyúk lipidmetabolizmusának jellegzetességei... 21 2.3.3. Az n-3-as zsírsavak hatása a tyúk lipidmetabolizmusára... 23 2.3.4. A tojás lipidjei és zsírsavösszetétele... 25 2.3.5. Az n-3-as zsírsavak hatása a tojástermelési paraméterekre... 26 2.3.6. A takarmányozás hatása a tojás zsírsavösszetételére... 28 2.3.7. Az n-3-as zsírsavak és a tojás organoleptikus tulajdonságai... 31 2.3.8. A tojótyúkok fajtája és életkora... 33 2.3.9. Az n-3-as zsírsavakban gazdag tojás élettani hatásai... 34 2.4. Az étkezési tojás oxidatív stabilitásának befolyásolása... 35 2.4.1. A lipidperoxidáció és az antioxidáns rendszer... 35 2.4.2. Az E-vitamin... 38 2.4.3. A tojás antioxidáns védelme... 40 2.4.4. A takarmány zsírkiegészítése, a tárolás és a feldolgozás hatása... 41 2.4.5. A tojás oxidatív stabilitásának fokozása természetes antioxidánsokkal... 43 3. ANYAG ÉS MÓDSZER... 45 3.1. Kísérleti állatok és takarmányok... 45 3.1.1. 1. kísérlet... 45 3.1.2. 2. kísérlet... 48 3.1.3. 3. kísérlet... 50 3.2. Vizsgált paraméterek, mintavételi és kezelési módszerek... 53 3.2.1. 1. és 2. kísérlet... 53 3.2.2. 3. kísérlet... 53

3.3. Analitikai módszerek... 55 3.3.1. A takarmányminták sav- és peroxidszámának meghatározása... 55 3.3.2. A takarmány- és a tojássárgája-minták zsírsavösszetételének meghatározása... 55 3.3.3. A takarmány- és tojássárgája-minták A- és E-vitamintartalmának meghatározása... 56 3.3.4. A tojássárgája-minták oxidatív stabilitásának meghatározása... 57 3.3.5. A vérminták egyes paramétereinek meghatározása... 57 3.4. Statisztikai módszerek... 58 4. KÍSÉRLETI EREDMÉNYEK... 59 4.1. 1. kísérlet... 59 4.1.1. A kísérleti takarmánykeverékek sav- és peroxidszáma... 59 4.1.2. A tojástermelés fontosabb mutatószámai... 59 4.1.3. A tojássárgája összlipidtartalma és zsírsavösszetétele... 61 4.2. 2. kísérlet... 65 4.2.1. A kísérleti takarmánykeverékek sav- és peroxidszáma... 65 4.2.2. Tojástermelési paraméterek... 65 4.2.3. A tojássárgája összlipidtartalma és zsírsavösszetétele... 67 4.2.4. A tojássárgája E-vitamin-tartalma... 70 4.2.5. A tojássárgája A-vitamin-tartalma... 71 4.2.6. A tojássárgája oxidatív stabilitása... 72 4.3. 3. kísérlet... 73 4.3.1. Tojástermelési mutatószámok... 73 4.3.2. A vérplazma glükózkoncentrációja... 74 4.3.3. A vérplazma trigliceridszintje... 75 4.3.4. A vérplazma együttes VLDL- és LDL-szintje... 75 5. AZ EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE... 79 5.1. 1. kísérlet... 79 5.2. 2. kísérlet... 83 5.3. 3. kísérlet... 92 6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK... 99 7. ÚJ KUTATÁSI EREDMÉNYEK... 101 8. ÖSSZEFOGLALÁS... 102 9. SUMMARY... 107 10. TUDOMÁNYOS KÖZLEMÉNYEK JEGYZÉKE... 112 11. IRODALOMJEGYZÉK... 117 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS... 142

KIVONAT AZ ÉTKEZÉSI TOJÁS ZSÍRSAVÖSSZETÉTELÉNEK ÉS OXIDATÍV STABILITÁSÁNAK BEFOLYÁSOLÁSA TAKARMÁNYOZÁSSAL $ V]HU] PXQNiMD VRUiQ D] Q-3-as többszörösen telítetlen zsírsavakban JD]GDJ WRMiV HO iootwivikr] NDSFVROyGy WDNDUPiQ\R]iVL YL]VJiODWRNDW végzett. Az értekezés három kísérlet eredményeit ismerteti. A kísérletek folyamán a tojótyúkok termelési paramétereinek, a tojássárgája zsírsavösszetételének, A- és E-vitamin-tartalmának, oxidatív stabilitásának, valamint a vérplazma glükóz-, triglicerid- és lipoproteinszintjének mérésére került sor. Az eredmények alapján a tojótyúkok takarmányának az n-3-as zsírsavakban gazdag lenolajjal vagy csukamájolajjal 2%-EDQ W UWpQ kiegészítése három hét etetés után a táplálkozásélettani ajánlásoknak PHJIHOHO Q-6/n-3-as zsírsavarányt eredményezett a tojássárgájában. Az n-6-os linolsavban gazdag tökmagolaj 2 és 4%-os kiegészítési szinten a tojástermelési paramétereket nem rontotta, de a tojássárgája ]VtUVDY VV]HWpWHOpWNHGYH] WOHQLUiQ\EDPyGRVtWRWWD A 4% csukamájolajat tartalmazó takarmányhoz adott 30 és 60 NE/kg E-vitamin kiegészítések nagyságukkal arányosan fokozták a tojás TBARS értékekkel jellemzett oxidatív stabilitását. A tojássárgája A-vitamintartalma, az E-vitamin-tartalommal ellentétben, nem volt összefüggésben a tojássárgája oxidatív stabilitásával. Az eredmények szerint a tojótyúkok takarmányának n-6-os zsírsavakban gazdag olajkiegészítése befolyásolhatja a vérglükózszint LQ]XOLQUDpVJOXNDJRQUDDGRWWYiODV]UHDNFLyMiQDNMHOOHP] LW$WDNDUPiQ\ n-3-dv ]VtUVDYDNEDQ JD]GDJ RODMNLHJpV]tWpVpQHN LO\HQ MHOOHJ KDWiVDL nincsenek. ABSTRACT NUTRITIONAL MANIPULATION OF THE FATTY ACID COMPOSITION AND OXIDATIVE STABILITY OF TABLE EGG The author performed nutritional investigations related to the production of table eggs rich in n-3 polyunsaturated fatty acids. The thesis demonstrates three experiments. The results show that the

supplementation of diets of laying hens with 2% linseed or cod liver oil rich in n-3 fatty acids after three weeks feeding period resulted in an optimal ratio of n-6 to n-3 fatty acids of egg yolk. Pumpkin seed oil rich in n-6 type linoleic acid at the inclusion level of 2 and 4% did not reduce the performance parameters of hens but, led to an unfavourably fatty acid composition of egg yolk. Oxidative stability of egg yolk expressed in TBARS values was improved proportionally by dietary supplementation of vitamin E at the level of 30 and 60 IU/kg, when diets contained 4% cod liver oil. In contrast to vitamin E, vitamin A content of egg yolk was not related to the oxidative stability of egg yolk. Supplementation of diets with oils rich in n-6 fatty acids may alter responsiveness of plasma glucose level to insulin and glucagon. Feeding diets supplemented with oils high in n-3 fatty acids do not have similar effects. AUSZUG UNTERSUCHUNGEN ZUR BEEINFLUSSUNG DES FETTSÄUREMUSTERS UND DER OXIDATIONSSTABILITÄT VON SCHALENEI MITTELS FÜTTERUNG Der Autor führte Fütterungsversuche in Zusammenhang mit der Produktion von Schaleneiern reich an mehrfach ungesättigten Fettsäuren des Typs n-3 durch. Die These demonstriert drei Versuche. Die Ergebnisse zeigen, dass eine Supplementierung von Leinöl oder Dorschöl reich an n-3 Fettsäuren in der Höhe von 2% zum Legehennenfutter führte zu einem optimalen Verhältnis von n-6 und n-3 Fettsäuren des Eidotters. Bei einer Zulage von 2 und 4% Kürbiskernöl reich an Linolsäure (Typ n- 6) zur Ration wurden die Legeleistungsmerkmale nicht verringert, aber ein ungünstiges Fettsäuremuster des Dotters wurde ermittelt. Die Oxidationsstabilität des Dotters anhand der TBARS-Werte war proportional zur Zulage von 30 und 60 IE/kg Vitamin E in der Dorschölgruppe verbessert. Im Gegensatz zum Vitamin E-Gehalt lag für Vitamin A-Gehalt keine Beziehung zur Oxidationsstabilität des Dotters vor. Die Supplementierung von Ölen reich an n-6 Fettsäuren zum Futter kann die Reaktion des Glukosespiegels im Blutplasma gegen Insulin und Glukagon beeinflussen. Die Zulage von Ölen reich an n-3 Fettsäuren zur Ration hat keinen ähnlichen Einfluss zur Folge.

1. BEVEZETÉS A modern ipari társadalmak kialakulásával a táplálkozási szokások MHOHQW VHQ iwdodnxowdn D G QW HQ PH] JD]GDViJL WHUPHOpVW IRO\WDWy közösségek étkezési szokásaihoz képest. Kevesebb rostban dús zöldséget, gyümölcsöt, gabonafélét, viszont több cukrot fogyasztunk. A mozgásszegény életmódot folytatóknál gyakran a szükségesnél nagyobb D] HQHUJLDEHYLWHO DPHO\ HOV VRUEDQ D ]VtURNEyO V]iUPD]LN $ magyarországi halálozás csaknem háromnegyed részét a táplálkozással és pohwpyggdo VV]HI JJ V]tY- és érrendszeri, valamint rosszindulatú daganatos betegségek okozzák (Zajkás, 1999). Az utóbbi 10-15 év kutatásai alapján az elfogyasztott összes zsír mennyiségén, a zsírok telített és telítetlen zsírsavainak arányán túl az n-6- os és n-3-as többszörösen telítetlen zsírsavak arányát is FpOV]HU figyelembe venni az egészséges táplálkozás érdekében. A fejlett országok többségében az n-3-dv ]VtUVDYDNQDN D] DMiQORWWQiO NLVHEE PpUWpN IRJ\DV]WiVD D MHOOHP] ( ]VtUVDYFVRSRUW NHGYH] KDWiViW PXWDWWiN NL többek között egyes keringési, tumoros illetve gyulladással járó megbetegedések esetén (Wiseman, 1997; Simopoulos, 1999; Lewis és mtsai, 2000). Az n-3-as zsírsavak azonban a lipidperoxidációra rendkívül hajlamosak, antioxidáns kiegészítés nélküli fokozott felvételük a szervezet antioxidáns rendszerét terheli (Simopoulos, 1991). Számos EHWHJVpJ KiWWHUpEHQIHOWpWHOH]KHW pulqw HQ D] DQWLR[LGiQVUHQGV]HU HJ\HQV~O\iW R[LGDWtYVWUHVV]iOODSRWK~]yGLNPHJ(VWHUEDXHU/DSHQQDpV mtsai, 1998). Az n-3-as többszörösen telítetlen zsírsavak leggazdagabb természetes forrásai D ]VtURV WHQJHUL KDODN 6RN RUV]iJEDQ QHKH]HEE HOpUKHW VpJ N PDJDViUXNpVDIRJ\DV]WyLV]RNiVRNQHPWHV]LNOHKHW Yp KRJ\D] pwhohn NHGYH] EE Q-6/n-3-DV ]VtUVDYDUiQ\iKR] KR]]iMiUXOMDQDN /HKHW VpJ YDQ azonban szélesebb körben fogyasztott élelmiszerek, mint például a tojás vagy a baromfihús zsírsavösszetételének takarmányozás segítségével W UWpQ PyGRVtWiViUD +DUJLV pv 9DQ (OVZ\N $ V]HUYH]HW antioxidáns rendszerével kapcsolatban álló egyes elemek és vitaminok koncentrációja (pl. szelén, E-vitamin) az n-3-dv ]VtUVDYDNNDO HJ\LGHM OHJ Q YHOKHW D WRMiVEDQ tj\ D] HJpV]VpJPHJyYy IXQNFLRQiOLV pohoplv]huup válhat (Bárdos és mtsai, 1999). A témával gazdag nemzetközi irodalom foglalkozik, s hazánkban is számos kísérletet végeztek e területen (Kovács és mtsai, 1998, 2003; Csuka és Baumgartner, 1999; Husvéth és 9

PWVDL $ N OI OG Q PiU SLDFL IRUJDORPEDQ OpY Q-3-as (más néven,,omega-3-as ) tojás hazánkban még nem kapható. Kutatómunkánk D EHOI OG Q HOpUKHW Q-3-DV ]VtUVDYIRUUiVRNUD ps O LVPHUHWDQyagot NtYiQMD E YtWHQL KR]]iMiUXOYD H WHUPpN PLQpO VLNHUHVHEE KD]DL HO iootwivikr] 9L]VJiODWDLQNVRUiQDN YHWNH] FpONLW ]pvhnhwirjdopd]wxnphj 1. kísérlet $ 0DJ\DURUV]iJRQ LV HOpUKHW OHKHWVpJHV Q-3-as zsírsavforrások közül a lenolaj és a csukamájolaj két kiegészítési szintjének (2 és 4%) összehasonlítása a tojástermelési paraméterek alakulása és a tojás zsírsavösszetételének javítása szempontjából. A tojótyúkok takarmányozásában eddig még nem használt, n-6-os zsírsavakban gazdag tökmagolaj alkalmazhatóságának értékelése, tekintettel a tojástermelésre és a tojás zsírsavösszetételére. 2. kísérlet $ WDNDUPiQ\KR] DGRWW N O QE ] V]LQW (-vitamin kiegészítések hatásának vizsgálata az n-3-as zsírsavakkal dúsított tojás zsírsavösszetételére, A- és E-vitamin-tartalmára, illetve oxidatív stabilitására A tojás A-vitamin-tartalma és oxidatív stabilitása közti összefüggés megállapítása. 3. kísérlet 9L]VJiOQL NtYiQWXN KRJ\ D] HOWpU Q-6/n-3-as zsírsavarányú takarmányok mennyiben befolyásolják a vérplazma glükóz- és trigliceridkoncentrációjának, valamint nagyon alacsony (VLDL) és DODFVRQ\/'/ V U VpJ OLpoprotein-szintjének változását inzulin- és JOXNDJRQNH]HOpVWN YHW HQ 10

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A ZSÍRSAVAK FELÉPÍTÉSE ÉS FUNKCIÓJA $ ELRNpPLD QHYH]pNWDQiEDQ D OLSLG IRJDORP ioodwl YDJ\ Q YpQ\L HUHGHW YiOWR]DWRVV]HUNH]HW DSROiURVROGyV]HUHNEHQ(pl. kloroform, éter) oldódó szerves vegyületeket jelöl (Stryer, 1988). A lipidek csoportjába tartoznak D] HJ\V]HU ]VtURN YDJ\ JOLFHULGHN DPHO\HN KRVV]DEE V]pQOiQF~ WHOtWHWW vagy telítetlen zsírsavaknak glicerinnel alkotott észterei. Az összetett foszfo-, gliko- pv V]ILQJROLSLGHN V]WHURLGRN pv NDURWLQRLGRN LV D] po szervezetek lipo anyagaihoz sorolhatók. Az olaj kifejezés a V]REDK PpUVpNOHWHQ IRO\pNRQ\ ]VtURN PHJMHO OpVpUH V]ROJiO ip NpPLDL értelemben különválasztásuk nem indokolt. A takarmányozástanban KDV]QiOW Q\HUV]VtU IRJDORP D WDNDUPiQ\EyO pohoplv]hue NLQ\HUKHW VV]HVOLSLGHWWDNDUMD O H[WUDNFLyYDO Néhány zsírsav szerkezeti felépítését az 1. ábra szemlélteti. A ]VtUVDYDN W EEVpJH V]LQWp]LV N MHOOHJpE O DGyGyDQ SiURV V]pQDWRPV]iP~ a szénhidrogén lánchoz két végén metil illetve karboxil csoport NDSFVROyGLN $] ioodwl V]HUYH]HWHW IHOpStW OHJJ\DNRULEE ]VtUVDYDN -22 szénatomot tartalmaznak (Gurr, 1996). A telített zsírsavak szénláncában csak egyszeres kötések találhatók, míg a telítetlen zsírsavak egy vagy W EE NHWW V N WpVW LV WDUWDOPD]QDN tj\ HJ\V]HUHVHQ YDJ\ W EEV] U VHQ WHOtWHWOHQHN$NHWW VN WpVHNV]iPiQpVHOKHO\H]NHGpVpQW~ODNHWW VN WpV geometriai konfigurációja (cisz és transz helyzet) is meghatározó MHOHQW VpJ 6WU\HU &LV] NHWW V N WpVHVHWpQ D NpW KLGURJpQDWRPD molekula azonos oldalán helyezkedik el, míg transz konfigurációban a molekula ellentétes oldalán található. A geometriai izoméria a zsírsavak IRUPiMiW pv IL]LNDL MHOOHP] LW LV EHIRO\iVROMD D FLV] ]VtUVDYDN OiQFD meghajlik, a transz zsírsavaké a telített zsírsavakéhoz hasonlóan egyenes. $ V]pQOiQFRW IHOpStW V]pQDWRPRN Q YHNY V]iPR]iVD D NDUER[LOFVRSRUW irányából a metilcsoport felé halad. A zsírsavak jelölésében a szénatomok V]iPD XWiQ NHWW VSRQWWDO HOYiODV]WYDiOOD NHWW V N WpVHN V]iPD $ NHWW V kötések száma után álló n-x (vagy ω-x) kifejezések azt mutatják, hogy az XWROVy NHWW V N WpV D OiQFYpJL PHWLOFVRSRUWWyO [ V]pQDWRPQ\L WiYROViJUD helyezkedik el. Az állati és emberi szervezetben megtalálható zsírsavak strukw~uiolv DONRWyL D VHMWPHPEUiQRN NHWW V UpWHJ DODSV]HUNH]HWpW létrehozó foszfolipideknek (Gurr és Harwood, 1991). Meghatározzák a 11

PHPEUiQ IL]LNDL MHOOHP] LW D OLSLG-fehérje interakciókat, így hatással lehetnek a transzportfolyamatokra, a hormonok és neurotranszmitterek receptoraira (Nicolas és mtsai, 1991). Prekurzorául szolgálnak sok biológiailag aktív molekulának (pl. eikozanoidok), befolyásolják bizonyos enzimfehérjék génjének expresszióját (Clarke, 2000). A triglicerideket alkotó zsírsavak feladata els VRUEDQ D] HQHUJLDUDNWiUR]iV $ KLGURJpQEHQ JD]GDJ ]VtUVDYDN QDJ\PpUWpN UHGXNiOWViJD következtében a zsírok energiatartalma közel kétszerese a glikogén energiatartalmának. Mindezeken túl a trigliceridek hidrofób jellegüknél fogva majdnem vízmentes, dehidratált formában raktározhatók, ellentétben a poláros, hidratált fehérjékkel és szénhidrátokkal (Stryer, 1988). A dehidratált zsír 1 g-ja így körülbelül hatszor annyi energiát képes tárolni, mint 1 g hidratált glikogén, ami megmagyarázza a zsírnak a glikogénqho V]HPEHQL HYRO~FLyV HO Q\pW pv HQHUJLDUDNWiUNpQW YDOy elterjedését. sztearinsav C18:0 CH 3 18 1 COOH olajsav C18:1n-9 CH 3 18 10 9 1 COOH linolsav C18:2n-6 CH 3 18 13 12 10 9 1 COOH -linolénsav C18:3n-3 18 CH 3 16 15 13 12 10 9 1 COOH 1. ábra. Néhány zsírsav szerkezeti felépítése (Gurr, 1996) 2.2. A TÖBBSZÖRÖSEN TELÍTETLEN ZSÍRSAVAK 2.2.1. Szerkezet és csoportosítás A természetben leggyakoribb többszörösen telítetlen zsírsavak (polyunsaturated fatty acids, PUFA) 2-NHWW VN WpVWWDUWDOPD]QDN*XUU pv +DUZRRG 1DJ\REE KiQ\DGEDQ D PHPEUiQRNDW IHOpStW foszfolipidekben vannak jelen. A növényekkel ellentétben az állati és az 12

HPEHUL V]HUYH]HW QHP NpSHV NHWW V N WpVHN NLDODNtWiViUD D ]VtUVDYOiQF Q- 3-as és n-6-os pozíciójában (Bezard és mtsai, 1994). E zsírsavak nélkülözhetetlen, esszenciális jellegét két amerikai kutató, Burr és Burr (1929) fedezte fel patkányokkal folytatott kísérleteik során. A kialakult KLiQ\W QHWHN PHJV] QWHWKHW N LOOHWYH PHJHO ]KHW N YROWDN EL]RQ\RV speciális zsírsavak adagolásával, amelyek közül a linolsav (C18:2n-6) volt a leghatékonyabb. A zsírsavcsoportot elnevezték F-vitaminnak, bár ma már az esszenciális zsírsavak elnevezés az általános. Az n-3-as családba tartozó zsírsavak nélkülözhetetlen struktúrális szerepét bizonyos szövetekben (agy, retina, ivarszervek) Neuringer és mtsai (1988) írták le. A többszörösen telítetlen zsírsavak közül jelenleg a linolsavat és az - linolénsavat (C18:3n-3) tartjuk esszenciálisnak abban az értelemben, hogy a takarmányban vagy táplálékban jelen kell lenniük bizonyos mennyiségben. A linolsavból kiindulva ugyanis a n-6-rv D] - linolénsavból kiindulva pedig az n-3-as zsírsavcsaládok további tagjai NpS] GKHWQHN HJ\PiVW N YHW GHV]DWXUiFLyV pv OiQFKRVV]DEEtWiVL reakciók során, amelyeket a 2. ábra szemléltet (Sprecher, 1981). Zsírsavcsalád n-9 n-6 n-3 Reakció 6-deszaturáció elongáció(+c 2 ) 5-deszaturáció elongáció (+C 2 ) vagy retrokonverzió 4-deszaturáció vagy retrokonverzió olajsav 18:1n-9 18:2n-9 20:2n-9 20:3n-9 linolsav 18:2n-6 γ-linolénsav 18:3n-6 dihomo-γ-linolénsav 20:3n-6 arachidonsav 20:4n-6 dokozatetraénsav 22:4n-6 dokozapentaénsav 22:5n-6 α-linolénsav 18:3n-3 oktadekatetraénsav 18:4n-3 eikozatetraénsav 20:4n-3 eikozapentaénsav 20:5n-3 dokozapentaénsav 22:5n-3 dokozahexaénsav 22:6n-3 2. ábra. A többszörösen telítetlen zsírsavak metabolizmusa (Gurr, 1999a; Bezard és mtsai, 1994 alapján) 13

A 18 szénatomnál hosszabb zsírsavak ezért inkább feltételesen esszenciálisak, mert az átalakítási folyamatok zavarai vagy optimálisnál kisebb hatékonysága esetén ezek is a táplálék nélkülözhetetlen alkotóivá OpSKHWQHN HO *XUU D $ V]HUYH]HWEHQ EHW OW WW QpKiQ\ IXQNFLy kifejezetten az n-6-os vagy n-3-dvfvdoigphjkdwiur]rwwwdjmdlkr]n W GLN (funkcionális esszencialitás), továbbá a két zsírsavcsoport közti átalakulás nem lehetséges (Sprecher, 1981). A PUFA harmadik családja az olajsavból származtatható n-9-es zsírsavak csoportja, amelyek azonban az olajsav de novo V]LQWp]LVH PLDWW QHP HVV]HQFLiOLV MHOOHJ HN %H]DUG pv mtsai, 1994). 2.2.2. Metabolizmus és fontosabb funkciók A hosszú szénláncú PUFA bioszintézisének lépéseit ugyanaz az enzimrendszer végzi mind a három zsírsavcsalád esetében (2. ábra). A linolsav és az -OLQROpQVDY HJ\PiVVDO NRPSHWHQV V]XEV]WUiWMDL D] HOV deszaturációt katalizáló -deszaturáz enzimnek (Gurr, 1999a). Az egyes állatfajokbdq D] -linolénsavnak dokozahexaénsavvá (docosahexaenoic acid '+$ YDOy iwdodntwivd N O QE ] KDWpNRQ\ViJJDO PHJ\ YpJEH (Bezard és mtsai, 1994). A rágcsálókban (pl. egerek) az átalakítás KDWiVIRND QDJ\RQ My ip HJ\HV K~VHY N N ]W N SpOGiXO D PDFVNiN QHP képesek az -OLQROpQVDYEyO W UWpQ '+$-HO iootwivud 3DZORVN\ pv PWVDL %iu D] HPEHUEHQ P N GLN D] iwdodntwy HQ]LPUHQGV]HU KDWiVIRND PHJOHKHW VHQDODFVRQ\ IHOQ WWHNEHQ NE -ra becsült (Emken és mtsai, FVHFVHP NEHQ SHGLJ FVXSiQ -os (Salem és mtsai, 1996). Az eikozapentaénsavat (eicosapentaenoic acid, EPA) és a DHA-t szervezetükben nagy koncentrációban tartalmazó halak sem képesek e KRVV]~ OiQF~ ]VtUVDYDNDW D] HPEHUQpO KDWpNRQ\DEEDQ HO iootwdql.\oh 2001). A halak egy részének táplálékul szolgáló fotoszintetizáló mikroalgák zsírsavátalakító képessége azonban kiváló, lipidjeikben nagy arányban felhalmozva az EPA-t és a DHA-t (Kyle, 2001). E zsírsavak természetesen a táplálékláncból adódóan a ragadozó halak szervezetében is feldúsulhatnak. Az egyes szövetek n-6-os és n-3-as hosszú szénláncú ]VtUVDYDNDW V]LQWHWL]iOy NpSHVVpJH V]LQWpQ HOWpU $ V]HUYHN N ] O NLHPHOHQG D PiM QDJ\IRN~ DNWLYLWiVD H WHNLQWHWEHQ DPL YDOyV]tQ OHJ D MyYDO NLVHEE HO iootwivl NDSDFLWiV~DJ\ -14%), szív (8%) és vesék (12%) ellátásában is segít (Brenner, 1971). A szintézist befolyásoló takarmányozási-táplálkozási faktorok közül maguk a zsírsavak a legfontosabbak. A linolsavnak az -linolénsavhoz viszonyított 14

túl nagy mennyisége gátolhatja az EPA és a DHA kialakulását, az - linolénsav ugyanígy hatással lehet a linolsav származékainak NpS] GpVpUH$WiSOiOpNNDOIHOYHWWQ-6-os és n-3-as zsírsavak aránya ezért NULWLNXV MHOHQW VpJ $] HJ\PiVVDO NRPSHWHQV OLQROVDY pv -linolénsav serkenti a deszaturációs enzimek aktivitását. A hosszabb szénláncú DUDFKLGRQVDY(3$pV'+$HU VHQJiWROMiNDOLQROVDY -deszaturációját, kevésbé a dihomo- -linolénsav -deszaturációját és nem befolyásolják D] -linolénsav -deszaturációját (Bezard és mtsai, 1994). A - deszaturáz affinitása a szubsztrátokhoz az -linolénsav>linolsav>olajsav irányban csökken, bár esszenciális zsírsavhiányban az n-9-es átalakítási út dominánssá válhat. A linolsavból és az -OLQROpQVDYEyONpS] G KRVV]DEE OiQF~ ]VtUVDYDN nélkülözhetetlenek a membránok szerkezetének és funkciójának fenntartásában, másrészt prekurzorai a biológiailag rendkívül aktív eikozanoidoknak. A PUFA arányának csökkenése a membránon belül megváltoztatja a membránnak vízzel és egyéb kisebb molekulákkal szembeni átjárhatóságot (Sardesai, 1992). A telített zsírsavaknál nagyobb KHO\HW LJpQ\O PR]JpNRQ\DEE W EEV] U VHQ WHOtWHWOHQ YDJ\ HOiJD]y ]VtUVDYDN NHGYH] HN D PHPEUiQRN ~Q ÄIpOIRO\pNRQ\ MHOOHJpQHN fenntartásában. A 20 szénatomot tartalmazó PUFA-ból szintetizálódó eikozanoidok (görög eicosa=20) már nagyon alacsony koncentrációban (10-9 g/g szövet) IL]LROyJLDL KDWiVVDO UHQGHONH] YHJ\ OHWHN DPHO\HN D V]HUYH]HWEHQ ]DMOy J\XOODGiVRV UHDNFLyN VHMWV]LQW NRRUGLQiWRUDL 1HHGOHPDQ pv PWVDL $] HLNR]DQRLGRN NpS] GpVH VRUiQ NLLQGXOy YHJ\ületként szolgálhat a dihomo- -linolénsav, az arachidonsav és az EPA. A FLNORR[LJHQi] HQ]LP N ]UHP N GpVpYHO SURV]WDJODQGLQRN WURPER[iQRN prosztaciklinek jönnek létre. A lipoxigenáz reakcióút termékei a OHXNRWULpQHN OLSR[LQRN pv N O QE ] KLGUR[L-zsírsavak. A kiinduló vegyületként szolgáló n-6-os arachidonsav és az n-3-as EPA egymáshoz YLV]RQ\tWRWW PHQQ\LVpJH G QW MHOHQW VpJ PHUW D] XWyEEL ]VtUVDYEyO NpS] G -as sorozatú prosztaglandinok, tromboxánok, prosztaciklinek és 5-ös sorozatú leukotriének enyhébb lefolyású gyulladásos reakciót váltanak ki (Simopoulos, 1991). A szervezet homeosztázisának V]HPSRQWMiEyOH]HNDYHJ\ OHWHN EL]RQ\RVHVHWHNEHQHO Q\ VHEEHNPLQW D] DUDFKLGRQVDYEyO NpS] G HLNR]DQRLGRN $ GLKRPR- -linolénsavból kialakuló 1-es sorozatú prosztaglandinok (pl. 6-keto-PGF 1, PGE 1 ) és 3-as OHXNRWULpQHN HU VHQ DQWL-LQIODPPDWRULNXV D]D] J\XOODGiVJiWOy MHOOHJ HN (Gurr, 1999a). 15

2.2.3. Természetes források Az n-6-os linolsav legfontosabb forrásai a növényi olajok, például a napraforgó-, kukorica-, szója-, repce- és pórsáfrányolaj (Kinsella, 1991). $] ioodwl HUHGHW WHUPpNHN iowdoiqrvvijedq MyYDO NLVHEE PHQQ\LVpJEHQ tartalmazzák. Közülük kiemelkedik az anyatej, a máj és a tojás linolsavtartalma. A hosszú szénláncú arachidonsavban gazdag élelmiszernek számítanak a máj, a vese, a tojás és a húsok. A növényi kloroplasztiszmembránok zsírsavainak több mint a felét teszi ki a majdnem kizárólag galaktozil-gldflojolfhurorn DONRWyMDNpQW HO IRUGXOy - linolénsav (Gurr, 1999a). Egyes algákban (pl. Aphanizomenon flosaquae D PDJDVDEEUHQG Q YpQ\HNKH] KDVRQOyDQ D] -linolénsav a domináns többszörösen telítetlen zsírsav (Drapeau és mtsai, 2001). A növényi olajok egy része, mint például a lenolaj, szójaolaj, repceolaj és dióolaj szintén nagy koncentrációban tartalmazza (Kinsella, 1991). Az ioodwl HUHGHW pohoplv]huhnehq D OLQROVDYQiO iowdoiedq NLVHEE PHQQ\LVpJEHQ IRUGXO HO $] HJ\HV KDORODMRN pv D EiUiQ\K~V MHOHQW JD]GDJDEE -linolénsav-forrást. Érdekes módon a lovak depózsírja 17%- ban tartalmazza ezt a zsírsavat (Gurr, 1999a). Az EPA-t és a DHA-W E VpJHVHQ WDUWDOPD]]D D IRWRV]LQWHWL]iOy mikroalgák többsége (Drapeau és mtsai, 2001). A hosszú szénláncú n-3- as zsírsavak ugyancsak gazdag forrásai az ún. zsíros halak, pl. a makréla, a hering és a lazac (Kyle, 2001) $ GUiJD KDOOLV]WHW PHOO ] DNYDNXOW~UiNEDQ V]iUD]I OGL HUHGHW WDNDUPiQ\RQ QHYHOW KDODN EPA+DHA-tartalma jóval elmaradhat a tengeri planktonokat vagy hallisztet fogyasztó halak zsírsavtartalmától (Kyle, 2001). A legtöbb hal húsában az EPA és a dokozapentaénsav (docosapentaenoic acid, DPA) mennyisége elmarad a DHA mennyisége mögött (Ackman és mtsai, 2001). 2.2.4. A humán fogyasztás és szükséglet alakulása A történelem korai szakaszában az emberiség nagyobb gyümölcs és leveles zöldség fogyasztása miatt az n-6-os és n-3-as zsírsavakat közel azonos mennyiségben vette fel táplálékával (Eaton és Konner, 1985). Az elmúlt száz évben a nyugati típusú társadalmakban az n-6-os zsírsavak IHOYpWHOH MHOHQW VHQ PHJHPHONHGHWW HOV VRUEDQ D] Q-6-os zsírsavakban gazdag növényi olajok használatának elterjedéséne miatt. Ma az ún. 16

nyugati étrendben az n-6-os és n-3-as zsírsavak aránya 20:1-30:1 Nagy- Britanniában, és 15:1-20:1 Kanadában (Scientific Review Committee, 1990). Az EPA és DHA becsült átlagos felvétele 100 mg/nap Ausztráliában és az USA-ban, ami az alacsony, 19 g/nap illetve 20 g/nap halfogyasztással magyarázható (Sinclair és mtsai, 1994; Gibney, 1997; American Dietetic Association, 1995). Gibney (1997) becslése szerint az USA tíz államában az n-3-as zsírsavfogyasztás naponta 680 mg. Ollis és mtsainak (1999) vizsgálata szerint Ausztráliában az n-6-os zsírsavak felvétele 9,9 g/nap, az n-3-dv]vtuvdydnpjqdsdple OPJQDSD] -linolénsavon kívüli zsírsavak mennyisége. Egy Nagy-Britanniában végzett felmérés (Gregory és mtsai, 1990) szerint az n-6-os és n-3-as zsírsavak napi fogyasztása eléri az összes felvett energia 5 illetve 0,7%-át. Európa egyéb országaiban nemzeti felmérés az n-6-os és n-3-as zsírsavak fogyasztásáról ezidáig nem készült. A PUFA ajánlott napi bevitelét a napi energiafelvétel %-ában, vagy DEV]RO~W PpUWpNHJ\VpJEHQ DGMiN PHJ D N O QE ] DMiQOások. A tudományos szervezetek n-6-os és n-3-as zsírsavakra vonatkozó javaslatait az 1. táblázat IRJODOMD VV]H $] HVHWHQNpQW IHOW Q N O QEVpJHNHW QHP FVDN D N O QE ] PHJKDWiUR]iVL PyGV]HUHN RNR]WiN KDQHPD]RSWLPiOLVWiSOiONR]iVIRJDOPiQDNHOWpU puwhlmezése is. Az SCF (Scientific Committee for Food, 1993) és a FAO/WHO (1998) szerint az EPA és a DHA nem esszenciális zsírsav, a szervezet saját bioszintézise NpSHV D] HO iootwivxnud $ W EEL DMiQOiV YLV]RQW D ELRV]LQWp]LV J\HQJH hatásfokát, a két zsírsav VSHFLiOLV ELROyJLDL IXQNFLyLW LV V]HP HO javaslatokat ad a napi bevitelre. A Department of Health UK (1994) és az 6&) DMiQOiVDLEDQ D] HVV]HQFLiOLV ]VtUVDYKLiQ\ PHJHO V]HP HO WW WDUWYD ]pvpw WDUWMD WW PtJ D PiVLN NpW V]HUYH]HW ILJ\HOHPEH YHV]L KRJ\ a PUFA PLQLPiOLV V] NVpJOHWHQ IHO OL EL]RQ\RV PHQQ\LVpJH NHGYH] KDWiVRNNDO bír. A nemzetközi szervezeteken kívül számos kutatócsoport próbálta meghatározni az optimális PUFA-felvételt. A biológiai folyamatok jobb hatékonysága érdekében az energiabevitel 6-8%-a lenne ajánlatos a linolsavból, ami az ember esetében napi 7-10 g elfogyasztását jelenti. Bjerve és mtsai (1989) 860-990 mg/nap LNA és 350-400 mg/nap EPA és DHA felvételét tartja optimálisnak. Barlow és mtsai (1990) naponta 3 g összes n-3-as zsírsav IRJ\DV]WiViW MDYDVROMiN DPLE O J OHQQH D] EPA+DHA mennyisége. Az optimális n-6/n-3-as zsírsavarány 6:1 (British Nutrition Foundation, BNF, 1992), 5:1 (Nationale Raad voor Voeding) és 4:1-+HDOWKDQG:HOIDUH&DQDGDOHQQHDN O QE ] szerint. DMiQOiVRN 17

1. táblázat. Nemzetközi szervezetek javaslatai az n-6-os és n-3-as PUFA felvételére (az összes felvett energia %-ában) n-6 PUFA n-3 PUFA LNA EPA + DHA Dep.Health (1994) 1 > 1,0 >2,0 >0,2 1,5 g/hét BNF (1992) 2 3-10 0,5-2,5 1,0 0,5 SCF (1993) 3 2,0 0,5 - - FAO/WHO (1998) 4 4-10 0,4-2,0 - - 1 Department of Health (UK); 2 BNF: British Nutrition Foundation; 3 Scientific Committee for Food; 4 )RRG DQG $JULFXOWXUH 2UJDQL]DWLRQ:RUOG +HDOWK 2UJDQL]DWLRQ /1$ - linolénsav; EPA+DHA: eikozapentaénsav+dokozahexaénsav 2.2.5. Az n-6/n-3-as zsírsavarány és az emberi egészség A XX. század második felében kialakult lipid hipotézis - amely a vér koles]whulqv]lqwmpw HPHO WHOtWHWW ]VtUVDYDNEDQ OiWWD D V]tYNRV]RU~pU- PHJEHWHJHGpVHN HJ\LN I RNiW D 38)$ NHGYH] pohwwdql KDWiVDL IHOp irányította a figyelmet (Gurr, 1999a). Kezdetben az n-6-os család tagjainak fontossága volt hangsúlyosabb, mivel a linolsavihowpwhoh]khw HQ szabályozó szerepet játszik a vérplazma LDL-szintjének szabályozásában +D\HV (J\ D] HJ\pQUH MHOOHP] V] NVpJOHWL N V] EV]LQW DODWWL linolsavfelvétel esetén a linolsavfogyasztás növelése csökkentheti az LDL-koleszterin koncentrációját a vérplazmában. A XX. század végére HOV VRUEDQ D OLQROVDY H]HQ HPOtWHWW NHGYH] KDWiVD PLDWW D] Q-6-os zsírsavakban gazdag olajok fogyasztása megemelkedett a nyugati társadalmakban, túlságosan tág n-6/n-3-as arányt kialakítva. Okuyama és mtsai (1996) szerint ez összefüggésben van bizonyos rákfajták, allergiás megbetegedések, trombózis és idegrendszeri zavarok gyakoriságának fokozódásával. E káros folyamatok az n-6-rv]vtuvdydneyonps] G HOWpU hatású eikozanoidokra és az n-3-dv -linolénsav-dha átalakítási útvonal KiWWpUEHV]RUXOiViUDYH]HWKHW NYLVV]D Az n-3-dv ]VtUVDYDN LV HO V] U D V]tYNRV]RU~pU-megbetegedésekkel NDSFVRODWEDQ NHU OWHN HO WpUEH 6LQFODLU ev]dn-amerikában YpJ]HWW IHOPpUpVHL D]W VXJDOOWiN KRJ\ D KDOIRJ\DV]WiV PHJHO ] V]HUHSet játszhat a szívkoszorúér-betegségek kialakulásában. Számos epidemiológiai tanulmány támasztotta alá ezután ezt a nézetet. Bang és '\HUEHUJ D FDUGLRYDVFXODULV EHWHJVpJHNE O HUHG HOKDOiOR]iVRN HOWpU J\DNRULViJiW PXWDWWD NL JU QODQGL pv GiQ HV]NLPóknál, a különbségeket a halfogyasztásra visszavezetve. A Kromhout és mtsai 18

(1985) által végzett ún. Zutphen-felmérés szerint az átlagban napi 42 g halat fogyasztó szívinfarktuson átesett páciensek négy év után már MHOHQW VHQMREEW~OpOpVLHVpO\HNNHOUHQGHlkeztek, mint halat nem fogyasztó WiUVDLN $ KDOIRJ\DV]WiV H NHGYH] KDWiVD P J WW G QW HQ D KRVV]~ szénláncú n-3-as EPA-nak és DHA-nak a hatása áll. A csukamájolajban található EPA és DHA legalább napi 4 g-nyi mennyisége fenntartotta a vér triglicerid konfhqwuiflymiwdqrupiov]lqwwhouhqghonh] HJ\pQHNEHQD K\SHUWULJO\FHULGDHPLiEDQ V]HQYHG NpW SHGLJ V]LJQLILNiQVDQ FV NNHQWHWWH (Sanders és mtsai, 1981). A plazma trigliceridszint-csökkenésének hátterében a májból kiáramló VLDL mennyiségének csökkenése áll, a VLDL-szintézis gátlása által (Hayes, 2001). A koleszterinszintet szabályozó linolsavval ellentétben az n-3-as zsírsavak nem fejtenek ki HJ\pUWHOP KDWiVW D YpU NROHV]WHULQV]LQWMpUH *XUU D (OHJHQG mennyiségben való fogyasztásuk azonban csökkentheti a trombózis veszélyét, mert a vérlemezkék membránjába épülve megnövelik a vérzési LG WJiWROMiNDYpUOHPH]NpNDJJUHJiFLyMiWYRQ6KDFN\ Az n-3-as zsírsavak szerepe számos egyéb területen is ismertté vált. A DHA nélkülözhetetlen az egészséges idegi (Xu és mtsai, 1996) és látásfunkciók (Holub, 2001) kialakításában és fenntartásában, különösen a magzati élet utolsó harmadában és a korai neonatális szakaszban. Az újszülött gyenge DHA-szintetizáló képességét az anyatej nagy DHAtartalma ellensúlyozza (Holub, 2001). Az EPA és a DHA a vörös- és fehérvérsejtekben az arachidonsav metabolitjait visszaszorítva kevésbé g\xoodgivnhow KDWiV~ HLNR]DQRLGRN V]LQWp]LVpW VHJtWL HO *XUU D Ezt kihasználva a rheumatoid arthritis aktív (inflammatiós) fázisának V~O\RVViJD LV FV NNHQWKHW YROW QpKiQ\ HVHWEHQ %ULWLVK 1XWULWLRQ Foundation, 1992). Az n-3-as PUFA-QDN MHOHQW V szerepet tulajdonítanak az LQ]XOLQUH]LV]WHQFLD pv D] HOKt]iV PHJHO ]pvpehq LV,Q]XOLQUH]LV]WHQFLD esetén a vérben fiziológiás koncentrációban található inzulin nem képes PHJIHOHO HQ NLIHMWHQL KDWiVDLW 6DOWLHO $] Q-3-as zsírsavak a hipotézis szerint közvetlenül javíthatják a vázizomsejtek inzulinérzékenységét, illetve az elhízás gátlása által közvetett módon akadályozhatják az inzulinrezisztencia kialakulását (Storlien és mtsai, 1996). A nagy zsírtartalmú, telített, egyszeresen telítetlen vagy n-6-os PUFA-ban gazdag takarmány inzulinrezisztenciát alakított ki a kísérleti patkányokban. Az alacsony n-6/n-3-as zsírsavarányt biztosító, halolajat tartalmazó takarmány viszont fenntartotta a szabályos inzulinfunkciót (Storlien és mtsai, 1991). Baur és mtsai (1998) által közétett adatok 19

szerint az inzulinrezisztencia mértéke negatív korrelációban áll a vázizmok foszfolipidjeinek DHA-tartalmával emberekben is. A zsírsavak HPHONHG WHOtWHWOHQVpJL IRNiYDO Q YHNY PHPEUiQIOXLGLWiV KDWiViUD D glükóztranszporter-4 W EE LG W W OW D VHMWPHPEUiQKR] NDSFVROyGYD HO VHJtWYH D JO Ny] IHOYpWHOpW D] L]RP- és a zsírsejtekben (Hansen és PWVDL $ VHMWHQ EHO O tj\ PHJQ YHNY JO Ny]-6-foszfát-szint serkenti az izomsejtek glikogénszintézisét, ami az izomsejtek glükózfelvéwhopqhn I KDMWyHUHMH $ 38)$ N ] O HOV VRUEDQ D] Q-3-as család hosszú szénláncú tagjai eltolhatják a zsírsavak anyagcseréjét a zsírsavoxidáció irányába. A említett zsírsavak egyszerre serkentik a ]VtUVDYR[LGiFLyW pv D K WHUPHOpVW PLN ]EHQ JiWROMiN D ]VtUsavak szintézisét (Clarke, 2000). A sejtek PPAR (peroxisome proliferator activated receptor HOHPHLKH] N W GQHN DPHO\HN V]iPRV JpQ PHJIHOHO szakaszával reakcióba lépve befolyásolják a DNS-transzkripció mértékét, D NHOHWNH] IHKpUMH PHQQ\LVpJpW 6HVVOHU ps Ntambi, 1998). A zsírsavoxidáció növelését a zsírsavoxidációt szabályozó enzimfehérjék (pl. karnitin-palmitoiltranszferáz) fokozottabb szintézisével érik el (Mascaro és mtsai, 1998), ugyanakkor serkentik a termogén peroxiszómális zsírsavoxidációt és a mitokondriális oxidatív foszforiláció szétkapcsolását (Reddy és Mannaerts, 1994). Az n-3-as zsírsavak túlzottan nagy mennyiségének felvétele is számos QHJDWtY N YHWNH]PpQQ\HO MiUKDW $] RSWLPiOLVW PHJKDODGy PpUWpN IRJ\DV]WiV IRNR]]D D OLSLGSHUR[LGiFLy NLYpGpVppUW IHOHO V DQWLR[LGiQVRN iránti igényt, túlzottan lecsökkentheti az arachidoqvdyeyo NpS] G prosztaglandinok mennyiségét és immunszupressziót okozhat (Simopoulos, 1991). 2.3. AZ ÉTKEZÉSI TOJÁS ZSÍRSAVÖSSZETÉTELÉNEK MÓDOSÍTÁSA 2.3.1. A zsírok szerepe a tojótyúk takarmányozásában A takarmány zsírtartalma optimális esetben fedezi az állatok esszenciális zsírsavszükségletét, illetve koncentrált energiaforrást jelent. Baromfiban HOV NpQW D OLQROVDY HVV]HQFLDOLWiViW EL]RQ\tWRWWiN 5HLVHU $ NpV EEL NtVpUOHWHN D EURMOHUHN pv WRMyW\~NRN V] NVpJOHWL puwpnhlw LV meghatározták. A Magyar Takarmánykódex (1990a) középnehéz tojók UpV]pUH PLQLPiOLVDQ N QQ\ WHVW WRMyN WDNDUPiQ\iEDQ D K PpUVpNOHWW OpVWDNDUPiQ\IHOYpWHOW OI JJ HQ-OLQROVDYDWtUHO Az NRC (1994) ajánlása barna tojást tojó tyúkok részére min. 1,1% 20

linolsavat javasol. A Lohmann cég Lohmann Brown-Classic tojóhibridjének takarmányozási ajánlásában tojónként és naponta 2g OLQROVDYDW tu HO /RKPDQQ 7LHU]XFKW *PE+ $] -linolénsavat az HPO V NK ] KDVRQOyDQ YDOyV]tQ OHJ D EDURPIL VHP QpON O ]KHWL GH esszencialitása nem bizonyított, konkrét szükségleti értéket ismereteink szerint eddig csak Németországban adtak meg (Bedarfsnormen der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie, 1999). A tojótyúkokra vonatkozó ajánlás a takarmány 1 kg szárazanyagára számítva 10 g linolsavat és 0,6 g -linolénsavat, azaz a két zsírsav 16:1-HVDUiQ\iWWDUWMDN YHWHQG QHN Hazánkban a tojótyúkok takarmánya olaj- vagy zsírkiegészítést QHPWDUWDOPD]PHUWD]iOODWRNOLQROVDYLUiQWLPLQLPiOLV LJpQ\HIHGH]KHW D WiSRN PHJIHOHO NXNRULFDWDUtalmával, továbbá a tápok szükséges HQHUJLDWDUWDOPDHOpUKHW ]VtUNLHJpV]tWpVQpON OLV$MHOHQOHJpUYpQ\HV(8 szabályok szerint állati zsír gazdasági állatok takarmányozásában nem használható (a tej, illetve egyes esetekben a halliszt zsírtartalma kivételével). A növényi olajok felhasználása, különösen az ~MUDKDV]QRVtWRWWRODMRNpIRNR]RWWHO YLJ\i]DWRVViJRWLJpQ\HO 2.3.2 A tojótyúk lipidmetabolizmusának jellegzetességei $] LQWHQ]tYHQ WHUPHO WRMyW\~NRN D WRMiVNpS] GpV KDWDOPDV lipidszükségletét biztosíwy D NDNDVRNWyO pv D EURMOHUHNW O HOWpU lipidanyagcserével rendelkeznek (Freeman, 1976). A madarakban az epe és a hasnyálmirigy vezetékei a duodenum disztális részébe torkollanak, HOOHQWpWEHQD]HPO V NNHODKROH]HNDYH]HWpNHNDGXRGHQXPSUR[LPiOLV szakaszába nyílnak. A zsíremésztés szempontjából e hátrányos anatómiai elhelyezkedést a béltartalomnak a duodenum és a zúzógyomor közti visszaáramlása ellensúlyozza, biztosítva a chymusban az epesavak és a hasnyálmirigy-olsi]phjihoho HONHYHUHGpVpW6NODQpV mtsai, 1978). $OLSLGHNHPXOJHiOiVDpV HQ]LPHVHPpV]WpVH D]HPO V NpKH] KDVRQOy módon megy végbe (Freeman, 1976). A madarakban az intesztinális Q\LURNUHQGV]HU KLiQ\D N YHWNH]WpEHQ D PXFRVD VHMWHNEHQ OpWUHM Y lipoproteinek a portális vénákba jutnak. Az emo V N NLORPRNURQMDLYDO homológ lipoproteineket a keringésbe kerülés módja alapján portomikronoknak nevezték el (Bensadoun és Rothfield, 1972). A portomikronok a májat elérve részleges átalakítást szenvedhetnek, majd az exrahepatikus szövetekben nagyon gyorsan lebomlanak (Hermier, 1997). 21

$ ]VtURN V]LQWp]LVH D] HPO V NW O HOWpU HQ QDJ\REE UpV]EHQ D PiMEDQ MiWV]yGLN OH $ WRMiVUDNiVL LG V]DN NH]GHWpQ D] V]WURJpQHN UHQGNtY OL mértékben fokozzák a máj lipogenezisét. A máj szárazanyagának 10-15%-iWNLWHY ]VtUWDrtalom a tojó madarakban akár 40%-ra is emelkedhet 6FKXPDQQ pv PWVDL $ OHJW EE HPO V ]VtUVDYV]LQWp]LVH VRUiQ D telített zsírsavak nagyobb arányban keletkeznek, mint a telítetlenek. A Ki]LW\~NEDQ D] RODMVDY V]LQWp]LVH D GRPLQiQV PHJHO ]YH D WHOtWHtt palmitin- és sztearinsavét (Annison, 1983). A vérplazma lipoproteinjei a 9/'/ /'/ pv D QDJ\ V U VpJ OLSRSURWHLQ high density lipoprotein, HDL) osztályokba sorolhatók (Yu és mtsai, 1976). A plazma LDL-szintje a madárfajokban jellegzetesen alacsonyabb D] HPO V NNHO összehasonlítva (Annison, 1983). A tojástermelés megindulása idején a Q LYDU~iOODWRN9/'/-szintje a vérplazmában a 0,6 g/l-u OJO-UHQ D] ösztrogének hatására, miközben a HDL koncentrációja körülbelül IHOH] GLN <X pv PWVDL $] HOWpU OLSRSURWHLQ DUiQ\RN HOOHQpUH D WHUPHO WRMyW\~NRN OLSRSURWHLQMHLEHQ D I EE OLSLGIUDNFLyN KDVRQOy -ban vannak jelen, mint a fiatal jércék, kakasok vagy brojlerek esetében (Yu és mtsai, 1976). A tojás lipidjeinek prekurzorai a májban szintetizálódó lipoforin, vitellogenin és VLDL (Davis, 1997). A tojótyúk VLDL-molekulájában a központi mag nagy részét (70-80%) trigliceridek alkotják a foszfolipidekkel (10-28%) és koleszterin-észterekkel (1-4%) együtt (Griffin és mtsai, 1982). A lipidmagot apob100 és apovldl-,, MHO OpV apolipoproteinek veszik körbe. Egy apob molekulára kb. 40-50 apovldl-ii-molekula jut (Walzem és mtsai, 1999). A madarakban nem IRUGXO HO D] HPO V NEHQ PHJWDOiOKDWy DSR% DSROLSRSURWHLQ 'DYLV 1997). Az ösztrogének a zsírok mellett az apob100 termelését is fokozzák és specifikusan e hormonok hatására indul meg az apovldl-ii szintézise (Williams, 1979). A hormon hatására azonban a VLDL-molekula átlagos iwppu MHLVOHFV NNHQDIHOpUH-45 nm), felületén egy apob molekulára csupán 23 apovldl-ii-molekula jut (Walzem és mtsai, 1999). Ez a kis iwppu M 9/'/\ ( yolk-targeted NpSHV D Q YHNY SHWHVHMWHW KDWpNRQ\DQ HOOiWQL OLSLGHNNHO.LVHEE PpUHWpE O DGyGyDQ iw WXG MXWQL D IROOLNXOXV JUDQXORVD UpWHJpQHN DODSKiUW\iMiQ DPHO\ V] U NpQW P N GLN $ 9/'/\ PLQGHPHOHWW UH]LV]WHQV D] iwdodntwiviw YpJ] OLSRSURWHLQ lipázzal (LPL) szemben, mert nem tartalmazza az enzimet aktiváló apoc- II-t, valamint az apovldl-ii az LPL specifikus inhibitora. A szöveti lebomlást elkerülve az oocyta intakt formában, receptor irányította endocitózissal veszi fel. Walzem és mtsainak (1999) feltételezése szerint a 22