Az emésztés élettana II. A kérődzők emésztésének sajátosságai PE-GK, Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék, Keszthely
Néhány állati és növényi eredetű táplálék (takarmány) összetétele (%) Megnevezés Víz Szénhidrát Zsír Fehérje Hamu Izom (hús) 72 0,6 4,3 21,4 1,5 Búzaszem 13 71,2 1,9 12,2 1,7 Legelőfű 80 10,0 1,0 3,2 2,4
A kérődzőfajok beilleszkedése az állatok rendszerébe Osztály: Mammalia Alosztály: Placentalia Rend: Artiodactila (hasítottkörmű) Alrend: Ruminantia alrend (3 előgyomor, 1 valódi gyomor) Szarvasmarha Juh Kecske Rénszarvas Szarvas Zsiráf Antilop Gazella Bivaly Bizon (tulok) Jávorszarvas Okapi Zerge Pézsmatulok Tylapoda alrend (2 előgyomor, leveles hiányzik, vízmirigyek a cardia tájékon) Teve Dromedár Láma Alpaka Vicuma
A marha előgyomrai és oltógyomra (jobbról) 1.-a bendő felső zsákja 2.- a bendő alsó zsákja 3.- recés 4.- százrétű 5.- oltógyomor 6.- nyelőcső 7.- bendő-recés barázda 8.- a bendő elülső felső vakzsákja 9.- sulcus acessorius dexter 10.- jobb hosszanti barázda 11.- bendősziget 12.- a bendő hátulsó felső vakzsákja 13.- a bendő hátulsó alsó vakzsákja 14.- a bendő hátulsó barázdája 15.- sulcus coronarius caudalis dorsalis 16.- sulcus coronarius cudalis vantralis 17.- az oltógyomor nagy görbülete 18.- az oltógyomor kis görbülete 19.- az oltógyomor pylorusi része
A kérődzőgyomor részeinek aránya Gyomorrészek Szarvasmarha Kiskérődzők Rumen 80,0 75,0 Reticulum 5,0 8,0 Omasum 8,0 4,0 Abomasum 7,0 13,0 Össz 100,0 100,0
Az újszülött bárány elő- és valódi gyomrainak aránya Antrum Omasum Reticulum Rumen Abomasum FUNDUS
Nyelőcsővályú 6 hetes borjúban Tejjel táplált Tej és legelő
A nyelőcsővájú-reflex működésének vázlata fiatal kérődzőkben Látás Korai gátlás Késői gátlás
Az előgyomrok és a valódi gyomor fejlődése (az összes gyomortérfogat %-ban) I.D. WARDROP és J.B. COOMBE, 1960 Állat Reticulorumen Omasum Abomasum Bárány 1 napos 31 8 61 30 napos 63 5 27 Felnőtt 69 8 23 Borjú 1 napos 34 10 56 28 napos 55 11 34 Felnőtt 64 25 11
Csak tejen nevelt 6 hetes borjú előgyomrainak nyálkahártyája
Természetes takarmányon tartott 12 hetes borjú bendőnyálkahártyája
A bendőfermentáció főbb jellemzői
Vegyi laboratórium a kérődzők bendőjében R O A bendő omasum abomasum
A mikrobás fermentáció fontosabb környezeti feltételei - Szervesanyag tartalom - Víztartalom - Hőmérséklet - ph-érték
A bendő ph értékét befolyásoló tényezők - SCFA felszívódás - a nyál pufferei - NH 3 tartalom ph: 5,8-7,0 - SCFA produkció (TEJSAV!!) Könnyen oldódó szénhidrátok (cukrok, keményítő)
Acidózis: A bendő hámrétege sérül A savas körülmények között szintetizálódó vazoaktív anyagok módosítják a vérkeringést és a papillafelületet Sérült bendő barrier Erősen korlátozódik az SCFA felszívódás Másodlagos fertőződések, májtályog Papilla méret 1. Tejsav mentes 2. Tejsavas
A szarvasmarha nyálának összetétele (McDougal), ph = 8,1 Szárazanyag 12,8 g/l Hamu 9,7 g/l Nitrogén 14 mmol/l Na 177 mmol/l K 8 mmol/l Ca 0,2 mmol/l Mg 0,4 mmol/l összes kation 186 mmol/l szervetlen-p 104 mmol/l klorid 17 mmol/l összes CO 2 összes anion 104 173 mmol/l mmol/l szervetlen-p = HPO 4- (foszfát ion) szén-dioxid = HCO 3- (bikarbonát ion)
Lucerna és búzaszecskával etetett juhok bendőjében élő mikrobacsoportok átlagos mérete és száma Szervezet Ciliáta protozoa Átlagos élősejt mennyiség (µm 3 ) Szám/ml Mikroba % Az összes mikrobához viszonyítva Isotricha, Epidinium, 1.000.000 1,1 10 4 33,55 Diplodinium sp. Dasytricha, Diplodinium sp. 100.000 2,9 10 4 8,78 Entodinium sp. 10.000 2,9 10 5 8,79 Polimasztigáták 500 9,4 10 3 0,01 Oscillospirák, Flagelláták 250 3,8 10 5 0,26 Selenomonasok 30 1,0 10 8 0,09 Kis baktérium 1 1,6 10 10 48,52 Warner 1962, J. Gen. Microbiol. 28: 129-46.
Néhány bendőbaktérium funkcionális jellemzői Faj Funkció Fermentatív termék Bacteroides succinogenes C,A F,A,S Ruminococcus albus C,X F,A,E,H,C Butyrivibrio fibrisolvens C,X,PR F,A,L,B,E,H,C Bacteroides amylophilus A,P,PR F,A,S Lactobacillus sp. SS L Megasphaera elsdenii SS,LU A,PB,V,CP,H,C Methanobrevibacter ruminantium M,HU M,C C = cellulolitikus, X = xilanolitikus, A = amilolitikus, PR = proteolitikus, L = lipolitikus, M = metanogenikus, LU = laktát-felhasználók, SS = könnyen oldható szénhidrátok, HU = hidrogén felhasználók F = hangyasav, A = ecetsav, E= etanol, P = propionát, L =tejsav, B = vajsav, S = szukcinát, V = valerát, CP = kaproát, H = hidrogén, C = szén-dioxid, M =metán
Diplodinium anisacanthum protozoafaj a felületére tapadó baktériumokkal, bendőből (elektronmikroszkópos felvétel)
Gombafaj bendőtartalomban
A takarmány szerves anyagainak fermentációja és hasznosulása a kérődzők előgyomraiban A takarmány szerves anyagai eructatio VFA (SCFA) gázok CH 4, H 2, CO 2 acetát propionát butirát mikrobás fermentáció Bendőből hasznosul A vékonybélben hasznosul Megnövekedett mikrobás protoplazmatömeg: - fehérje, - zsír, - szénhidrát A mikrobás fermentációt elkerülő anyagok
A mikrobás fermentáció során hasznosuló energia megoszlása 40 % 60 % 70 % 30 % Gyors fermentáció (könnyen oldódó szubsztrátok) Lassú fermentáció (nehezen oldódó szubsztrátok) mikrobás protoplazma SCFA
Megoldottuk a metántermelés gátlását, de a hidrogénnel nem tudtunk mit kezdeni!
A szénhidrátok fermentációja a bendőben
A szénhidrátok fermentációjának jellege az oldhatóság függvényében I. csoport Jól oldódnak Egyszerű cukrok, keményítő II. csoport Könnyen és gyorsan fermentálódnak Nehezen oldódnak, de fermentálódnak (lassú fermentáció) Cellulóz, hemicellulóz III. csoport Nem oldódnak Lignin Nem fermentálódnak
A cellobióz szerkezete
A lignint felépítő fenil-propán egységek p-hidroxifenil-propán egység guaiacil-egység sziringil-egység
A szénhidrátok mikrobás bontásának A Szénhidrátfementáló fajok B C Methanogén fajok Laktátfermentáló fajok H 2 CH 4 B végtermék biokémiai folyamatai 2H CO 2 Poliszacharid A Cukor Piruvát Acetil-CoA Acetát 2H 2H CO 2 Laktát C 4H 2H Acrylyl-CoA Butirát extracelluláris köztermék Oxálacetát Propionát 4H Szukcinát C
A takarmányfehérjék és egyéb N-tartalmú anyagok bendőbeni metabolizmusa takarmány nyál és vér fehérjék peptidek karbamid és más N-tartalmú vegyületek aminosavak egyenes és elágazó szénláncú savak + CO 2 protozoon fehérjék bypass fehérjék NH 3 baktérium fehérje omasum fermentációs köztestemék
Aminosavak szintézise a bendőben Szükséges források 1., Nitrogén: NH 3 (NPN, pl. karbamid), NO 3? 2., Szénlánc: - szénhidrátok + CO 2 - illó zsírsavak: izo-valeriánsav, 2-metil vajsav, 3., Energia!!! indol-ecetsav, fenil-ecetsav
Fehérjelebonthatóság, % Az eltérő hőkezelésű szójaminták bendőbeli 120 100 80 60 40 lebonthatósága (Magyar L., Husvéth F., Rózsa L. 2003) 81.38 % 60.58 % 46.76 % 1 2 3 4 5 20 0 0 2 4 8 16 24 48 Inkubációs idő(óra) 15.98 % 12.15 % 2011.04.13. 1=10 perc, 2=20 perc, 3=30 perc, 4=35 perc, 5=0 perc
Lipidmetabolizmus a bendőben I. Lipolízis (hidrolízis) Trigliceridek Foszforlipidek lipázok, galaktozidázok foszforlipázok Zsírsavak (telítetlen) + Glicerin H + - telítődés (C18:2 C18:0) propionsav - cisz-, transz-, pozicionális izomerek (pl. CLA)
Telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőben (Harfoot és Hazlewood, 1988) C18:2 cisz-9, cisz-12 Linolsav Butyrivibrio fibrisolvens CLA C18:2 cisz-9, transz-11 Bendősav C18:1 transz-11 Transz-vakcénsav 3 más baktériumfaj C18:0 Sztearinsav
Lipidszintézis N- valeriát i- butirát 3-metil butirát i- valeriát SCFA Zsírsav (Telített és telítetlen, PUFA) Foszfolipidek (Lipidmembránok)
A nagy tejtermelésű tehenek anyagcserezavarainak élettani alapjai
glükóz (g/nap) Bőtejelő tehenek glükóz igénye és glükóz ellátottsága a borjazás körüli időszakban Glükózszükséglet Glükózellátottság ELLÉS Az elléshez viszonyított napok Takarmányozás: Abrakban gazdag Az első glükóz deficit az ellés előtti utolsó napokon kezdődik. A borjazás után átlagosan nem kevesebb, mint 500 g glükózhiány.
Összefüggés az anyagcserében rendelkezésre álló glükóz és a termelt tej mennyisége között tehenekben (Danfaer et al., 1994) 35 30 25 Tej, L/nap 20 15 10 5 0 y = (x-1,64)/0,396 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Napi glükóz-felhasználás (fluxus), mol
Főbb metabolikus folyamatok kérődzők májában, (Husvéth, 1994) Glikogénraktárak Glükóz-6-P Fruktóz-1-6-P Trióz-P GLICERIN AMINOSAVAK (főleg aszpartát) PROPIONÁT CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 Oxálacetát P-enol-piruvát Piruvát ACETIL-KoA TCA Ciklus Citrát AMINOSAVAK (főleg alanin) LAKTÁT CO 2 Zsírsavak CO 2 Ketonanyagok AMINOSAVAK (főleg glutamin) Trigliceridek
Szárazanyagfelvétel / nap / kg A szárazanyagfelvétel (DMI) tejelő tehenekben az ellés körüli időszakban 25 20 15 A negatív energiaegyensúly (energiahiány) az ellés előtt kezdődik 10 5-21 -14-7 0 7 14 21 28 ELLÉS
Szárazanyagfelvétel (kg/nap) A szárazanyagfelvétel ellés körüli csökkenése a vérplazma NEFA koncentráció növekedésével társul Grummer, 1993 25 20 15 DMI NEFA 1000 800 600 NEFA µm/l 10 400 5-20 -15-10 -5 0 5 10 15 20 25 200 30 ELLÉS Az ellés körüli időszak napokban kifejezve
Az ellés körüli energiadeficit miatt a máj trigliceridtartalma drámaian növekszik. Grum (1994) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0-10 - 8-6 - 4-2 0 2 4 6 8 10 A zsírmáj kockázata maximális ELLÉS Az ellés körüli időszak hetekben kifejezve
Egészséges és zsírosan elfajult marhamáj Egészséges Zsíros
Zsírosan elfajult máj metszéslapja (szarvasmarha) Makroszkópos Mikroszkópos
Ketontestek metabilozmusa kérődzőkben Acetyl-CoA ZSíRSAVAK Acetoacetyl-CoA Koleszterol β-oh- β metil-glutaril CoA Citrát ciklus ACETOACETÁT D-OH- β-butirát CO 2 CO 2 ACETON
A máj zsíranyagcseréje zsírraktárak mobilizálása szabadzsírsavak a vérben Májsejt 2. VLDL szintézis fokozása Forrás: Gruffat és mtsai. (1996) Reprod. Nutr. Dev. 36: 375 1. Zsírmobilizáció minimalizálása CO 2 Oxidáció zsírsavak Ketontestek Lipogenezis Very Low Density Lipoprotein (VLDL) KOLIN? Trigliceridek Trigliceridek a májban VLDL szintézis és kiválasztás
A zsírmáj kialakulásának metabolikus alapjai Zsírszövet TG NEFA NEFA NEFA Glükóz Gátolt oxidatív folyamatok (energiahiány) Keton anyagok TG Raktár Tejzsír TG+ VLDL (*) Energia dependent A túlzott zsírmobilizáció következményei: Ketonanyagok termelődése => Acetonemia TG depozíció a májban => ZSÍRMÁJ