Stabilitás és komplexitás a közösségekben Def.: stabilisnak azt a közösséget nevezhetjük, amely hosszú ideig áll fenn (perzisztens) A stabilitás a zavarásra mutatott érzékenységet méri. Megvizsgálandó kérdések: 1. Mihez képest stabil (perzisztens)? 2. Mi az, ami a stabilitását (perzisztenciáját) befolyásolja, esetleg megszünteti? 3. Mitől stabil (perzisztens)? Milyen tényezők járulnak hozzá a stabilitáshoz? 4. A közösségek általában komplexek. Összefügg-e a komplexitás és a stabilitás? A komplexitás kapcsolódik a diverzitás mértékéhez, ergo a diverzitás-stabilitás összefüggés is felvethető. 1
1. Mihez képest stabil (perzisztens)? - más közösségek -időskálánk mérete -a hatóerők nagysága 2. Mi az, ami a stabilitását (perzisztenciáját) befolyásolja esetleg megszünteti? - zavarás (perturbáció) 3. Mitől stabil (perzisztens)? Milyen tényezők járulnak hozzá a stabilitáshoz? A stabilitás komponensei útján vizsgálható - reziliencia (rugalmasság) - rezisztencia (ellenálló képesség) - lokális és globális stabilitás - dinamikus fragilitás és robusztusság Reziliencia azt a sebességet méri, amivel az egyensúlyi helyzetéből kimozdított rendszer visszatér eredeti állapotába 2
Rezisztencia (ellenálló képesség) - azt az erőt méri, ami ahhoz szükséges, hogy a rendszert kimozdítsa eredeti állapotából Lokális és globális stabilitás kisebb ill. nagyobb perturbációkra mutatott válasz 3
Fragilitás és robusztusság azt a környezeti paraméter szélességet méri, amelyeken belül a rendszer stabil marad: ha ez szűk fragilis, ha széles robusztus 4. Hogyan függ össze a komplexitás és stabilitás? - józan ész logikája Elton (1958) a bonyolultabb rendszerek stabilabbak (egy sor tapasztalat mutatja) MacArthur (1955) a bonyolultabb rendszerben több útvonalon juthat el az energia a megfelelő helyekre - a valóság nagyon bonyolult, egyszerűbb modelleken kell vizsgálni Robert May May (1973) modellje: random összeállítású táplálkozási hálózatok β a kölcsönhatási erő i és j fajok, melyek hatnak egymásra: β ij ill. β ji mindenféle kölcsönhatás: -,- +,- +,+ 0 stb. saját fajra vonatkozók (β ii vagy β jj ): -1, minden más véletlenszerű C = konnektancia (azaz, a közvetlen kapcsolatban lévő fajpárok az összes lehetségeshez képest) S = fajszám 4
May azt találta, hogy a modell-hálózatai csak akkor voltak stabilak (mihez képest? az általa alkalmazott perturbációk mértékéhez képest, amelyektől még vissza tudtak térni eredeti állapotukba ezt nevezzük LJAPUNOV v. szomszédsági EGYENSÚLYnak) (milyen perturbációk? fajhozzáadás, fajtörlés, populációk méretének csökkentése, növelése stb.) ha a következő egyenlőtlenségi feltétel fennállt: Problémák: táplálkozási hurkok donor kontrolláltság melyik szintet perturbáljuk súlyosan (fajdeléció) reziliencia β ( SC) 1/ 2 < 1 C B A támogatja-e a valóság a modellt? Részben igen! Problémák: nincs elegendő adatunk a kölcsönhatási erőről May modellje a determinisztikus L-V rendszereket követi, ezért eleve erős kölcsönhatásokat tételez fel Ha csak az SC változását figyeljük (β-ról való adat hiányában): Rejmanek és Stary (1979) kísérlete levéltetvekkel. 5
Miért van 3 vonal az ábrán? A vonalak olyan hiperbolák, amelyek SC=2, SC=4 és SC=6 esetén adnak a lefutásuk során konstans értékeket Rejmanek és Stary a C min -t (ez 2-nek felel meg) és C max -ot (ez 4-6- nak felel meg) vizsgálta. [C min az összes kapcsolat a lehetségeshez képest, a C max az összes kapcsolat, ha kompetíció is van, pl. közös gazda parazitoidok esetén] Fajszám (S) és konnektancia (C) összefüggése különböző (szárazföldi, édesvízi és tengeri) táplálkozási hálózatok esetében. Fontos, hogy a konnektancia független lehet a fajszámtól (c ábra), vagy akár emelkedhet a fajszám függvényében (d ábra). AZ ELTELT HÚSZ ÉV ALATT! Folytonos viták a racionalitásnak ellentmondó May-modellről Új modellek McCann et al. (1998) eltérései a May-modelltől nem-egyensúlyi dinamikát tételeznek fel (attraktorok) a fogyasztás módja nem lineáris (Holling-2) gyenge interakciókat tételeznek fel (nem okoznak oszcillációt) Ezekkel a feltételekkel perzisztens TH-kat tudtak modellezni, amelyekben a komplexitás és stabilitás pozitívan függött össze! 6
Stabilitási modellek (összefoglalás) Klasszikus felfogás: megfigyelések alapján a komplexitás növeli a stabilitást (Lindeman, Elton, MacArthur) 1950-es évek 1. May modellje: - egyensúlyi rendszerek (L-V kikötések), - rendszer-szintű un. dinamikus egyensúly (Ljapunov), - véletlenszerűen összeállított táplálkozási hálózat, -erős kölcsönhatások, - interakciós erők nem ismertek, - donor kontrolláltságot, rezilienciát nem veszi figyelembe. Eredmény: a komplexitás csökkenti a stabilitást (1973) 2. McCann és társai modellje: - nem-egyensúlyi rendszerek, - a stabilitás általános-szintű, ha a populációk mérete nullától pozitívan eltérő értékkel növekedik, és komponens-stabilitás, ha a rezilienciával és rezisztenciával kapcsolatos, - a kölcsönhatások gyengék (nincs oszcilláció), - a predátorok csak egyfajta zsákmányt fogyasztanak egyszerre (menedék), - a predátor fogyasztása a II. típusú Holling-görbe szerint, - a kölcsönhatási erők ismertek, - a populációk kihalását attraktorok akadályozzák. Eredmény: a komplexitás növeli a stabilitást (1998) 7
A táplálkozási hálózatok sajátosságai és stabilitási problémái 1. Alapfogalmak R H PP R2 R1 H PP Táplálkozási lánc (3 szint) Táplálkozási hálózat (4 szint) Hány szint van? Szárazföldi (terresztris) hálózatokban átlagosan 3, vízi (akvatikus) közösségekben 4. 8
Hatások a táplálkozási hálózatban: A = trofodinamika (a felfelé haladó energia szerepe) B = felülről lefelé (top-down) hatás vagy kaszkádolás C = alulról felfelé (bottom-up) irányuló hatás 2. A stabilitást befolyásoló további tényezők Kompartmentalizáció (habitatokon átnyúló táplálkozási hálózat részei) 9
Trofikus szintek számát meghatározó tényezők maximális táplálkozási lánchosszból (= a bazális fajtól a csúcsfogyasztóig terjedő fogyasztók sora) számolható átlagos lánchossz az előző oldalon látható tápl. hálózat egyetlen bazális tagjára nézve ez: 20a-21-16 3 20a-22-21-12-17 5 20a-21-12-17 4 20a-22-21-13-17 5 20a-21-13-17 4 20a-25-16 3 20a-22-21-16 4 28/7= 4 szint átlagosan - energetikai korlátok Egy adott szintre, az előző szintről, az energiatartalom kb. 10 %-a jut át! - a láncok belső instabilitása (Pimm & Lawton 1977, modell): az 5-nél nagyobb szintszámú láncok instabilak a-c: horizontális, d-e: vertikális hálózatok és láncok. A felsők stabilabbak, mint az alsók. 10
A ragadozók sajátosságai és a stabilitás - a ragadozók általában generalisták - a ragadozók testmérete, mozgáskörzete - a ragadozók stabilitást eredményeznek (l. predációs fejezet) - a forrás és nyelő fajok aránya általában 1 : 2,5 : 1,5 DE: pl. a darázsölyv (Pernis apivorus) specialista Nyelő Forrás Forrás Nyelő Nyelő Forrás Egy táplálkozási hálózatban minden szint egyszerre forrás és nyelő alhálózat is egyben 11
A Laburnum anagyroides (aranyeső) trofikus hálózatának főbb résztvevői Bruchidius villosus (Bruchidae) Fitofág poloskák Triaspis thoracicus (Braconidae) Levélaknázó moly Dinarmus acutus (Chalcidoidea) (Coccinellidae) Aphidius sp. (Braconidae) Syrphidae Levéltetű (Aphis cytisorum) Kabócák Chrysopa carnea Kinolizidin alkaloid virág (beporzók) Ragadozó atkák, Aspergillus faj(ok) Lasius sp. (Formicidae) termés (egyéb termés fogyasztók) 12
McCann et al. 1998. Nature 395, 794-798. modellje 13