A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE

Átírás

1 A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE Istvánovics Vera és Honti Márk MTA Vízgazdálkodási Kutatócsoport BME Víziközmű és Környezetmérnöki Tanszék Összefoglalás. 26. április 25. és június 2. között napi gyakorisággal becsültük a fitoplankton biomasszáját és összetételét a késleltetett fluoreszcencia spektroszkópia módszerével a Keszthelyi-medencében. A mérések idején, majd azt követően október elejéig heti gyakorisággal hagyományos fluorimetriás módszerrel is mértük a klorofill-a koncentrációt. Negyed órás gyakorisággal regisztráltuk az algák fizikai környezetének (fényextinkció, globál sugárzás, vízhőmérséklet) változásait. Korábbi munkánkban kimutattuk, hogy a biomassza csúcsok ritka és kivételes események, melyek egyirányú szelekciós nyomást kifejtő, szélsőséges környezetben alakulnak ki. A csúcsok kifejlődése egyszerű küszöb-modellel jól leírható. Így volt ez 26-ban is, amikor nyár végén kialakult egy mérsékelt cianobaktérium csúcs. Modellünk a fitoplankton biomassza évszakos változásai mellett jól tükrözte a nyári cianobaktériumok szukcesszióját is. A 21 óta az ideihez hasonló módon gyűjtött adatsorok alapján kimutattuk, hogy a küszöbmodell a fitoplankton biomassza hosszú távú modellezésére is jól használható, ha figyelembe vesszük a külső és belső foszforterhelést. A biomassza előrejelzése szempontjából fontos fejlesztés, hogy a fitoplankton trofitáshoz kötött legfontosabb sktrukturális változásait is kezelni tudjuk. Bevezetés Munkánk szerves folytatása volt az EU 5. keretprogramjában elnyert 4 és fél éves kutatási pályázatnak, illetve az ezzel időben átfedő MEH kutatási témának. 25-ben a munkát az Országos Területfejlesztési Hivatal támogatásával folytattuk tovább. E projektek keretében folyamatosan regisztráltuk a fitoplankton összetételét, a fő csoportok (cianobaktériumok, zöld-, kova- és ostorosalgák) mennyiségi viszonyait és az algák számára legfontosabb fizikai tényezőket a Balaton Keszthelyi-medencéjében. Célunk a fitoplankton dinamikájának jobb megértése és új módszerekkel való leírása volt. Az immár hosszú távúnak (21-26) tekinthető, részletes adatsor felhasználásával vizsgáltuk azt a hipotézist, hogy a fitoplankton növekedését determinisztikus és véletlenszerű hatások alakítják. Ezek kezelése eltérő módszereket követel; előrejelezni csak a determinisztikus

2 hatásokat lehet (Honti és mtsai. 26, nyomtatásban). A fitoplankton csúcsok kialakulása ez utóbbi tényezőkhöz köthető. A gyakorlat szempontjából ez szerencsés körülmény, mert számára közvetlenül csak a csúcsok kialakulása fontos. A biomassza csúcsok kialakulásának leírására egyszerű küszöbmodellt fejlesztettünk ki (Honti és mtsai. 26, nyomtatásban). 26-os munkánk célja kettős volt: (i) a küszöbmodell pontosítása az újabb adatok felhasználásával és (ii) a modell általánosítása a teljes mérési időszakra (21-26). Anyag és módszer A Keszthelyi-medencében a NYUDUVIZIG Kis-Balaton Üzemmérnökség (KÜM) előtti partszakaszon, a parttól mintegy 9 m távolságra állítottuk fel mérőállomásunkat. A mérési pont azonos volt a 21-től vizsgálttal. A 26-os magas vízállás mellett a vízmélység augusztusig 1,75 m körüli volt, ősszel ez kb. 1,55 m-re csökkent. Heti gyakorisággal, 4π szenzorral felszerelt LiCor fénymérővel mértük a függőleges fénykioltási együtthatót (K d, m -1 ). A vízoszlop közepéről házi készítésű "Meyer-palackkal" merítettünk vízmintát. Ezeket Whatman GF/F üvegszűrőre szűrve nem savazásos módszerrel, fluorimetriásan (Turner Designs) mértük a klorofill a koncentrációt. Negyed órás gyakorisággal rögzítettük a globál sugárzás, a szélirány és a szélsebesség 1 másodpercenkénti mérésekből képzett átlagát. Ugyanígy regisztráltuk a hőmérsékletet az üledékfelszínen, az üledékben 5 és 1 cm mélységben, illetve a vízoszlopban 5, 4, és 9 cm-rel a vízfelszín alatt. WETLAB érzékelőkkel 6 másodpercenként mértük a zavarosságot (NTU) az üledékfelszín fölött 5, 1, 4, 7 és 9 cm-rel. Az érzékelők mérőfelületét hetente két alkalommal tisztítottuk alkohollal. A szenzorok egy KEITHLEY gyártmányú mérőberendezéshez csatlakoztak, az utóbbit TestPoint segítségével programoztuk. A zavarosság adatsorból a meteorológiai észleléseknek megfelelő negyed órás átlagértékeket állítottunk elő. Az egyes mélységekben mért értékeket a vizsgált rétegnek a teljes vízmélységhez (z, m) viszonyított arányával súlyozva átlagoltuk. A vízmélységet a napi átlag vízállással korrigáltuk. A zavarosságból laboratóriumi kalibrációval kapott és több éves terepi adattsorral igazolt regressziós egyenessel számoltuk a fénykioltási együtthatót (K d, m -1 ). A vízoszlop napi átlagos megvilágítását (I *, µmol foton m -2 s -1 ) a felszínt érő fotoszintetikusan

3 aktív sugárzás (I, µmol foton m -2 s -1 ) és a vízoszlop fenekét érő sugárzás (I z, µmol foton m -2 s -1 ) geometriai átlagaként becsültük: I* = I I z = I I exp( K d z) ( ) A zavarosságot július 13. és 31. között nem mértük, mert a szenzorokat egy másutt folyó munkában használtuk. A hiányzó adatokat Luettich és munkatársai (199) felkeveredési modelljével számítottuk, melyet saját méréseink jobb leírására átkalibráltunk. A fitoplankton biomasszáját és összetételét KF spektroszkóppal vizsgáltuk 3 vízmélységben (felszín, vízközép és az üledék fölött 5 cm), 4-5 perces gyakorisággal 26. április 25. és június 2. között. A késleltetett fluoreszcencia relaxációs kinetikáját 668 nm-en óránként mértük a vízközépről származó mintában. A módszer részletes leírása Istvánovics és munkatársai (25) dolgozatában található. Adatbázisba rendeztük a következő változók napi átlagát: fénykioltás (K d ), I*, vízhőmérséklet, a P és N formák külső terhelése, a fitoplankton biomasszája és összetétele, dominancia viszonyai. A több mélységben mért változókat (hőmérséklet, fitoplankton) mélység szerint is átlagoltuk. Eredmények és megvitatásuk A fitoplankton dinamikája és annak modellezése 26-ban A tavaszi időszak, amikor a fitoplankton biomasszáját és összetételét KF spektroszkópiával napi lépésben követtük, meglehetős egyhangúsággal telt (1. ábra). Ha kialakult tavaszi algacsúcs, az mérésünk idejére össze is omlott. A kova-, zöld- és ostorosalgák nagyjából azonos arányban voltak jelen, az össz biomassza alacsony volt. Heti klorofill méréseink szerint júliusban markáns cianobaktérium csúcs fejlődőtt ki. A legnagyobb mért klorofill érték alig haladta meg az 5 mg m -3 -t. Ez összhangban van a Balaton jelenlegi tápanyagterhelési viszonyaival. A fitoplankton dinamikáját leíró küszöbmodellünk elve az, hogy ha a fizikai körülmények (fény, hőmérséklet, tápanyagok, stb.) megfelelőek valamely algacsoport számára ( opportunity window ), akkor az adott csoport növekedni fog. Ha a környezet kilép a csoport számára kedvező altérből, akkor az algák növkedése azonnal leáll, pusztulni kezdenek. Korábbi munkánkban az egyes csoportok növekedését lehetővé tevő alterek határait 23-as napi méréseink alapján állapítottuk meg (Honti és mtsai., 26, nyomtatásban).

4 mg kl a m -3 6 ciano zöld kova ostoros kl ábra. A négy fő algacsoport napi biomassza változása 26 tavaszán és a klorofill koncentráció heti változása 26-ban a tavaszi kovaalga csúcs elmaradt (vagy a mérések kezdete előtt lezajlott), ezért a csoport környezeti igényeit nem tudtuk pontosítani. A meroplankton mennyisége akkor növekedett, ha az üledék felkeveredett és a hőmérséklet 1 C fölötti volt. A felkeveredés jelzőjeként a vertikális fénykioltási együtthatót használtuk. A kritikus érték az átlag kétszeresének, azaz 5,2 m -1 -nek adódott. A meroplankton biomasszája a felkeveredés mértékével arányosan növekedett, ülepedési sebessége, pedig 6 m nap -1 körül mozgott. Ezek az értékek további pontosítást igényelnek, mert a paraméterek értéke csak a kritikus hőmérséklet esetében egyezett meg a korábban megállapítottal. A szabály logikáját ugyanakkor az idei mérések is igazolták (2. ábra). A cianobaktériumok szaporodásának fetétele a magas vízhőmérséklet. Korábban a Cylindrospermopsis raciborskii és a többi N 2 -kötő cianobaktérium növekedési időszakát az előző 2 hét minimum vízhőmérsékletének egy kritikus érték fölé emelkedése jelölte ki. A tapasztalat azt mutatja, hogy a cianobaktérium csúcsok nem valamely meghatározott hőmérséklet elérésekor, hanem egy tartósan meleg időszak bizonyos pontján alakulnak ki. E megfigyelésnek jobban megfelelt, ha az előző 2 hét minimum hőmérsékletét a május 1-től számolt hőösszeggel

5 helyettesítettük. A korai cianobaktériumok esetében a kritikus hőösszeg 4 C, a C. raciborskii esetében 2 C volt. Emellett azt is kikötöttük, hogy a két csoport csak akkor szaporodhat, ha az aznapi vízhőmérséklet 21, illetve 22,5 C fölötti. Ez a kettős feltétel 23-ban és 26-ben is megfelelően leírta a biomassza csúcs időzítését, a növekedési (és az ezzel megegyező pusztulási) ráta azonban eltérő volt a két évben. A 2. ábra a 26-os biomassza szimuláció eredményét mutatja. mg kl a m -3 háttér más ciano C. raciborskii kova meroplankton kl ábra. A mért (pontok) és szimulált (terület) fitoplankton biomassza 26-ban A küszöbmodell általánosítása Tavalyi (Honti és mtsai,. 26, nyomtatásban) és idei (2. ábra) eredményeink is bizonyították, hogy a küszöbmodell egyszerűsége ellenére legalább olyan jól leírja a fitoplankton dinamikáját, mint a sokkal bonyolultabb, és ezért nehezen áttekinthető dinamikus modellek. A küszöbmodell általánosíthatóságával szemben azonban súlyos korlátot jelentett, hogy a P terhelést nem tudtuk figyelembe venni. A felkeveredést követő P deszorpcióból származó belső P terhelés napi változását becsültük (Istvánovics és mtsai. 25), a Zalán érkező külső P terhelést ismertük (Nyugat-Dunántúli Környezetvédelmi és Vízügyi Felügyelőség). Az ok tehát nem technikai (a terhelési idősor hiánya), hanem elvi természetű volt. Számos alga köztük a nyári fitoplankton

6 jellemző fajai raktározásra adaptálódott faj, így szaporodásuk nem a pillanatnyilag rendelkezésre álló foszfortól, hanem a tárolt fölös foszfortól függ. Fölös P adatsor korlátozottan áll rendelkezésre, és a mérés módszertani problémái miatt ez az adatsor is bizonytalan. Az algák a környezeti P koncentráció inhomogenitását (pl. bomló szervesanyag, frissen felkeveredett üledékszemcse, zooplankton pellet felületi mikrozónájában a vízinél magasabb P koncentráció) hatékonyan kihasználják arra, hogy hozzájussanak a korlátozó tápanyaghoz. A P terhelés késleltetett, áttételes hatása miatt a legtöbb tóban azt tapasztaljuk, hogy az oldott reaktív P (ORP) koncentráció éppen a nyári biomassza csúcs idején a legkisebb. A Balatonban az ORP koncenráció évszakos változása csekély, az viszont tavunkban is jól megfigyelhető, hogy a nyári csúcs idején a P terhelés értéke minimum közeli. Az algák változatos P hasznosítási stratégiáinak napi léptékű leírása megoldhatatlan a mi egyszerű küszöbmodellünkkel. Megjegyezzük, hogy Juhos (1997) ideghálózat modelljének teljesítménye sem javult, ha a szerző a tápanyagterhelést is figyelembe vette, sőt, a feladatot a dinamikus modellek sem tudták kielégítően megoldani (Kutas és Herodek 1986, Luettich és Harleman 1986). A bemutatott elvi problémák miatt küszöbmodellünk általánosítását úgy oldottuk meg, hogy a fitoplankton szaporodását továbbra is a P terheléstől független feltételekhez kötöttük, a végső biomasszát azonban a foszforterheléstől tettük függővé. Ez azt jelenti, hogy a dinamikus modellektől eltérően nem a foszfor növekedési rátát szabályozó szerepét írtuk le. Ehelyett azt feltételeztük, hogy az egyéb környezeti feltételek szabta határok között az algák mindig megtalálják a rendelkezésre álló P maximális hasznosításának lehetőségét. E feltevés következtében a végső biomassza arányos a vizsgált időszakban rendelkezésre álló összes P mennyiségével, hasonlóan pl. az OECD (1982) modell feltevéséhez. Az általánosított modellben a tavaszi kovaalgák szaporodási feltételeit egyelőre nem módosítottuk (1. táblázat). A modell továbbfejlesztésekor valószínűleg érdemes figyelembe venni a növekedési ráta hőmérsékletfüggését. A 3. ábra mutatja, hogy 24 nyarának kivételével a klorofill koncentráció felfutása egybeesett a (T i T krit ) formában számolt hőösszeg emelkedésével, ahol T i a napi átlag vízhőmérséklet és T krit =15 C. Ez azt jelenti, hogy a növekedési ráta (azaz a klorofill görbe deriváltjának természetes alapú logaritmusa) hőmérséklet-függésétől (a

7 hőösszeg görbe deriváltja a vízhőmérsékletnek a kritikus hőmérséklettel csökkentett értéke) nem tekinthetünk el. A modell egyik változatában a nyári cianobaktériumokat egyetlen csoportként kezeltük, a másikban a C. raciborskii és a többi N 2 -kötő cianobaktérium dinamikáját megkülönböztettük. A tapasztalatnak megfelelően a C. raciborskii magasabb kritikus hőmérsékleten kezdett növekedni és növekedési rátája is nagyobb volt, mint más cianobaktériumoké (1. táblázat). hőösszeg ( C) hőösszeg kl mg kl a m jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 3. ábra A 15 C-nál melegebb napokból számolt hőösszeg és a klorofill koncentráció változása A május és szeptember között becsült külső+belső foszforterhelés 1982 és 26 között szoros korrelációt mutatott az alga biomassza nyári maximumával (r 2 =.81). A regressziós egyenesből a közötti időszakra kiszámítottuk a legnagyobb elérhető biomassza értéket. A modell első változata szerint a cianobaktériumok a hőmérsékleti feltételek teljesülése esetén addig szaporodhattak, amíg azt a P szabta eltartóképesség megengedte (azaz amíg a biomassza el nem érte a számított maximumot). Mivel az összeomlott csúcs algái gyorsan lebomlanak és a felszabaduló P ismét a fitoplankton rendekezésére áll, újabb csúcsok kialakulását is engedélyeztük, ha az első csúcs összeomlása után a hőmérsékleti viszonyok ehhez megfelelőek maradtak. A második változatban figyelembe vettük, hogy a C. raciborskii laboratóriumi és terepi mérések, megfigyelések szerint jobban hasznosítja a rendelkezésre álló tápanyagokat, mint a többi cianobaktérium (pl. Shafik és mtsai. 1997). Ebben a változatban az utóbbi csoport legnagyobb biomasszája a P szabta eltartóképességnek csupán bizonyos (kalibrált) hányadát érhette el, a maradékot megfelelő

8 hőmérsékleti viszonyok esetén csak a C. raciborskii tölthette ki (1. táblázat). első változat második tavaszi kovaalga: r> ha T min <T<T max és L N >L N,krit L N,krit T min 3 3 T max r és -r nyári cianobaktérium: r> ha T min <T és B<B max T min 2 -r -.1 r(t).5+.6*(t-t min ) B max 1.2*L P -21 C. raciborskii: r> ha T min <T és B<B max1 T min r -.1 r(t).6+.12*(t-t min ) B max1 1.2*L P -21-B más ciano más cianobaktérium: r> ha T min <T és B<B max2 T min 19 -r -.1 r(t).6+.4*(t-t min ) B max2 (1.2*L P -21)/f f táblázat. Az általánosított küszöbmodell paraméterei és szabályrendszere. (T ( C) a vízhőmérséklet, L N (mg N m -2 nap -1 ) a fajlagos külső nitrát terhelés, L P a külső+belső foszfátterhelés, B max (mg kl a m -3 ) az L P -hez tartozó maximális biomassza, r (nap -1 ) növekedési ráta, -r (nap -1 ) pusztulási ráta, f B max azon hányada, amelyet nem a C. raciborskii tölt ki.) A végletes egyszerűsítések ellenére az általánosított küszöbmodell mindkét változata figyelemre méltó pontossággal találta el a nyári algacsúcsok időzítését, kezdeti felfutását és végső összeomlását, valamint azt, hogy rendszerint nem egyetlen csúcs alakult ki (4. és 5. ábra). Az egyes csúcsokat elválasztó alacsonyabb biomasszájú időszakban

9 modellünk általában felülbecsülte a mért klorofill koncentrációt. A mért és számított értékek közötti legnagyobb eltérést 24-ben kaptuk, amikor méréseink nem voltak reprezentatívak a Keszthelyi-medencére nézve a mérőállomás környékén kialakult sűrű Najas marina mező miatt. Modellünk második változata közelítően jól különböztette meg a C. raciborskii és más cianobaktériumok szaporodási dinamikáját, miközben az első változatnál jobban visszaadta az össz biomassza alakulását is (5. ábra). Ezt tudomásunk szerint egyetlen korábbi balatoni modell sem teszi meg. A két csoport külön történő kezelése a jövőbeli biomassza előrejelzése szempontjából tekinthető jelentős fejlesztésnek, hiszen az eutrofizálódás/oligotrofizálódás kulcsfontosságú eleme a fitoplankton sktrukturális változása. Ebből a szempontból a modellfejlesztés következő állomása a Siófóki-medence adatsorainak vizsgálata lenne annak érdekében, hogy a mezotróf Balatonra jellemző nyári alga, a Ceratium hirundinella növekedési feltételeit körülhatároljuk. Kérdés, hogy napi adatok hiányában ez mennyire hatékonyan valósítható meg. mg kl a m szimulált mért jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 4. ábra. A mért (pontok) és szimulált (vonal) fitoplankton biomassza ban, ha a nyári cianobaktériumokat egyetlen csoportként kezeljük (a küszöbmodell első változata) Következtetések, javaslatok (i) A fitoplankton és a létfeltételeit meghatározó környezeti változók valós dinamikájának megismeréséhez egyaránt nagy időbeli felbontású on-line monitorozó rendszerekre van szükségünk. A részletes idősorok lehetővé teszik a fitoplankton dinamika megjósolható vonásainak körülhatárolását.

10 (ii) A biomassza csúcsok ritkán kialakuló, kivételes események, melyek a környezet erős, egyirányú szelekciós nyomása alatt alakulnak ki. (iii) A biomassza csúcsok kialakulását és összeomlását a csúcsalkotó funkcionális csoportok életterének lehatárolása után egyszerű küszöbmodellel sikerült leírnunk. A külső és belső P terhelés szabta eltartóképesség figyelembe vételével a modellt általánosítottuk. (iv) Az eddig kifejlesztett balatoni modellek közül általánosított küszöbmodellünk elsőként írja le a biomassza változás mellett a nyári fitoplankton sktrukturális változását, ezért a jövőbeli biomassza előrejelzésében a korábbi modelleknél jobb teljesítményt nyújthat. 7 mg kl a m -3 mért szimulált jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 5 mg kl a m -3 más ciano C. raciborskii jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 5. ábra. Fent: A mért és szimulált fitoplankton biomassza ban, ha a nyári cianobaktériumokon belül megkülönböztetjük a Cylindrospermopsis raciborskii-t és a többi N 2 -kötő fajt. Lent: a két cianobaktérium csoport dinamikája

11 Köszönetnyilvánítás Köszönjük az Önkormányzati és Területfejlesztési Minisztérium anyagi hozzájárulását, a NYUDUVIZIG KÜM laboratórium sokirányú segítségét és Turay Norbert lelkiismeretes munkáját. Irodalom Honti, M., V. Istvánovics és A. Osztoics (26) A belső terhelés és az időjárás szerepe a fitoplankton dinamikájában komplex terepvizsgálat a Balaton Keszthelyimedencéjében. In: Mahunka S. és Banczerowski J.-né (szerk.): A Balaton Kutatásának 25. Évi Eredményei. MTA Budapest, pp Honti, M., V. Istvánovics és A. Osztoics (nyomtatásban): Stability and change of phytoplankton communities in a highly dynamic environment the case of large, shallow Lake Balaton (Hungary). Hydrobiologia Istvánovics, V., M. Honti, A. Osztoics, H. M. Shafik, J. Padisák, Y. Yacobi és W. Eckert (25) On-line delayed fluorescence excitation spectroscopy, as a tool for continuous monitoring of phytoplankton dynamics and its application in shallow Lake Balaton (Hungary). Freshwater Biology 5: Istvánovics, V., A. Osztoics and M. Honti (24) Dynamics and ecological significance of daily internal load of phosphorus in shallow Lake Balaton, Hungary. Freshwater Biology. 49: Juhos, Sz. (1997) Alga tömegprodukciók előrejelzése.. Hidrológiai Közlöny 77: Kutas, T., and S. Herodek. (1986) A complex model for simulating the Lake Balaton ecosystem. In: L. Somlyódy, and G. van Straten (eds.) Modeling and Managing Shallow Lake Eutrophication. pp Springer-Verlag, Berlin. Luettich, R. A., Harleman, D. R. F., Somlyódy, L., (199) Dynamic behavior of suspended sediment concentrations in a shallow lake perturbed by episodic wind events. Limnol. Oceanogr. 35: Luettich, R. A. and D. R. F. Harleman (1986): A comparison of water quality models and load reduction predictions. In: L. Somlyódy, and G. van Straten (eds.) Modeling and Managing Shallow Lake Eutrophication. pp Springer- Verlag, Berlin. OECD (1982) Background and summary results of the OECD cooperative programme on eutrophication. Eds: Vollenweider R. A., and J. J. Kerekes. OECD report, Paris. Shafik, H. M., L. Vörös, M. Présing, A. Kovács és I. Kóbor (1997) A Cylindrospermopsis raciborskii növekedése lombiktenyészetben és kemosztátban. Hidrológiai Közlöny 77: