ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA

Méret: px

Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA"

Mária Fehér
4 évvel ezelőtt
Látták:

1 TÁMOP /1/A project ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA University of Debrecen University of West Hungary University of Pannonia The project is supported by the European Union and co-financed by European Social Found.

2 4. témakör Beltenyésztés és heterózis

3 Beltenyésztés Beltenyésztés = rokon egyedek párosítása Gyakran eredményez változást a tulajdonság átlagában Szándékosan alkalmazzuk: egyöntetű labor állat állomány kialakítására keresztezési alapanyag előállítására (beltenyésztett növény, állat vonalak) Nem szándékosan előfordul: kis populációkban (pl. állatkertben) szelekció során

4 Genotípus gyakoriság a beltenyésztés során Beltenyésztési koefficiens, F F = Annak a valószínűsége, hogy egy egyed két allélja azonos, IBD (identical by descent) F valószínűségi színten az egyed két allélja azonos, vagyis homozigóta 1-F valószínűséggel az allélok véletlenszerűen kombinálódnak

5 F A1A1 p A1 q A2 F A2A2

6 F A1A1 p q A1 A2 1-F Azonos allélok 1-F F A2A2

7 p q F A1 1-F Azonos allélok Véletlenszerű párosítás 1-F A2 F A1A1 A2A2 p q p q A1A1 A1 A2 A2 A1 A2 A2 Genotípus Azonos allélok Nem azonos allélok Gyakoriság A 1 A 1 Fp (1-F)p 2 p 2 + Fpq A 2 A 1 0 (1-F)2pq (1-F)2pq A 2 A 2 Fq (1-F)q 2 q 2 + Fpq

8 A tulajdonság átlagának változása beltenyésztéskor Genotypes A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 0 a+d 2a A 1 gyakorisága = p, A 2 gyakorisága = q A genotípus gyakoriságot alkalmazva, F beltenyésztettség esetén a beltenyésztett populáció átlaga ( F ) kapcsolatban áll a véletlenszerű párosítással létrehozott populáció átlagával ( 0 ), vagyis abból levezethető F = 0-2Fpqd

9 Pl. k lokuszon az átlag változása F O 2F i A B az átlag csökkenése teljes beltenyésztéskor (F=1), ahol k 1 p i q i d i O BF B 2 B = 2 X p i q d p i iq i id i Változik az átlag, ha dominancia érvényesül (d nem nulla) Egyes lokuszon, ha d > 0, a beltenyésztés csökkenti a tulajdonság átlagát. Ha d < 0, a beltenyésztés növeli az átlagot. Több lokuszon a csökkenés (beltenyésztéses leromlás) pozitív domináns hatás, d i. A leromlás nagyságrendje a géngyakoriságtól függ, akkor a legnagyobb, ha p = q = 0.5

10 Beltenyésztéses leromlás Beltenyésztett Nem beltenyésztett Chamaenerion

11 Miért csökken az életképesség a beltenyésztés során? - Szuper(over)dominancia elmélet: Az életképességben a heterozigóta állapot nagyobb varianciát eredményez, mint a homozigóta állapot. A beltenyésztés növeli a homozigozitást, csökkenti a heterozigozitást, így csökkenti az életképességet is. - Dominancia elmélet: A genetikai varianciát az életképességben befolyásolják a ritkán előforduló kedvezőtlen, vagy letális hatású, recesszíven előforduló allélok. Az alap populációkban ezek a kedvezőtlen allélok heterozigóta állapotúak. A beltenyésztés növeli ezek homozigóta állapotát, tehát csökkenti az életképességet.

12 Belt. leromlás ( ID) =1- F / 0 = 1-( 0 -B)/ 0 = B/ 0 Drosophila Labor vizsg. ID = B/ 0 Életképesség (0.66, 0.57, 0.48, 0.44, 0.06N) Női termékenység (0.81, 0.35, 0.18) Hím szaporaság (0.96, 0.57, 0.56, 0.32) Hím termékenyítő képesség (0.92, 0.76, 0.52) Vesenyképesség (0.97, 0.84) Hím termékenység 0.11 (0.22, 0) Hím élettartam 0.18 Hím tömeg (0.1, 0.07) Nő tömeg Hasi sörte (0.06, 0.05, 0) Egyéb sörte (-0.001, 0) Szárny hosszúság 0.02 (0.03, 0.01) Potroh hosszúság 0.02

13 Beltenyésztéses leromlási koefficiens, B A legtöbb esetben a vonalak nem teljesen beltenyésztettek, (időtartam, életképtelenség miatt) Ilyen esetekben a B F regressziója az F-re, F = 0 - BF F B 0 F 1 Ha episztázis is érvényesül, a regresszió nem lineáris (C k F k a k-adik episztázis sor)

14 A beltenyésztettség minimalizálása - Kerüljük a rokon egyedek párosítását - Törekedjünk a maximális effektív populáció méretre (Ne) - az effektív populáció méret akkor van a maximumán, ha mindkét szülői partner egyforma esélyt kap az ivadékok létrehozásában, - ha az ivararány közel 1:1. (ha a populáció ettől eltér, nő a beltenyésztés esélye)

15 Variancia változás a beltenyésztés során A beltenyésztés csökkenti a varianciát populációkon belül F = 0 A beltenyésztés növeli a varianciát a populációk között

16 Variancia változás a beltenyésztés során A beltenyésztés csökkenti a varianciát populációkon belül F = 2/4

17 Variancia változás a beltenyésztés során A beltenyésztés csökkenti a varianciát populációkon belül F = 3/4

18 Variancia változás a beltenyésztés során A beltenyésztés csökkenti a varianciát populációkon belül F = 1

19 Variancia változás a beltenyésztés során Variancia Általában F = 1 F = 0 Vonalak között 2FV A 2V A 0 Vonalakon belül (1-F) V A 0 V A Teljes (1+F) V A 2V A V A

20 Vonal keresztezés: Heterózis Ha beltenyésztett vonalakat keresztezünk, az ivadékok teljesítményének átlaga növekszik abban a tulajdonságban, amely a beltenyésztés során leromlott. P1 x P2 A szülők átlaga feletti növekmény a hibrid vigor vagy heterózis F1 F2 H F 1 = š F 1 š P 1 + š P 2 2 A keresztezés akkor eredményez heterózist, ha H > 0, vagyis az F 1 átlaga a szülők átlagát meghaladja.

21 A heterózis mértéke Š P1 + Š P2 H F1 = Š F1-2 ahol: H = heterózis hatás, Š = teljesítmény, P1, P2 = szülők, F1 = ivadékok Heterózis hatás (pozitív) akkor van, ha H >0

22 A heterózis mértékét befolyásolja - Dominancia Ha a d = 0, akkor nincs beltenyésztés és nincs heterózis. - Géngyakoriság A heterózis arányos a szülőpopulációk géngyakoriság különbségének a négyzetével. - A tulajdonság örökölhetősége (h 2 ) A heterózis hatás fordítottan arányos az örökölhetőséggel - Keresztezés módja Különböző keresztezésekkel eltérő mértékű heterózis hatás érhető el (pl. F 1 nagyobb, az R generációkban csökken) H F1 > H R1 >H R2 >H R3

23 A heterózis csökkenése az F 2 generációban Minden F 1 ivadék heterozigóta. Véletlenszerű párosítás az F 2, generációban csökkenti a heterozigóták gyakoriságát A csökkenés mértéke az F 2 -ben, az F 1 -hez képest H F 2 = š F 2 š P 1 + š P 2 2 = (±p)2 d 2 = H F 1 2 A következő generációkban véletlenszerű párosítás esetén a a heterózis olyan szintű marad, mint az F 2 -ben volt.

24 A heterózis mezőgazdasági jelentősége A keresztezett generáció teljesítménye gyakran nemcsak szülők átlagát múlja felül (H1), hanem a jobbik szülőt is (H2) heterózis. Növény termesztett hibrid, % hozam növekedés % éves többlet hozam, % éves hozam növekedés, t éves terület megtakarítás Kukorica x x 10 6 ha Köles x x 10 6 ha Napraforgó x x 10 6 ha Rízs x x 10 6 ha

25 A heterózis az állattenyésztésben - Individuális (egyedi) heterózis A keresztezett állat teljesítmény fölénye - Anyai heterózis Nagyobb mértékű anyai hatás (több ivadék, nagyobb választási arány) Az anyai heterózis általában nagyobb, mint az individuális.

26 Heterózis hatás néhány tulajdonságban (juh), % individuális anyai Születési súly 3,2 5,1 Választási súly 5,0 6,3 Választás előtti súlygyarapodás 5,3 Választás utáni súlygyarapodás 6,6 Éves súly 5,2 Ovulációs ráta -2,0 Termékenység 2,6 8,7 Szaporaság 2,8 3,2 Választási arány 9,8 2,7 Anyánkénti született bárány 5,3 11,5 Anyánkénti felnevelt bárány 15,2 14,7 Anyánkénti összes bárány súly 17,8 18,0

27 A heterózis maximalizálása - Beltenyésztett vonalak keresztezése Beltenyésztett vonalak kialakítása és szelektálása kombinálódó képességre (rekurrens szelekció, reciprok rekurrens szelekció). - Anyai és individuális heterózis kombinálása A x B keresztezett (F1) anyák előállítása reproduktív fajtákból, típusokból F1 x C végtermék típusú (terminál) apák használata F2 végtermék (vágómarha, vágóbárány,vágósertés)

28 Szintetikus és rotációs keresztezés A heterózis maximalizálása ideális esetben F 1 iegyedekkel érhető el, mivel az F 2 generációban a fölény csökken. A probléma: A nagy állatoknál az ivadékok száma az anyák számától függ. Ha pl. n számú hármas keresztezésű ivadékot szeretnénk, akkor 2n keresztezett anyára van szükség (a nagyanya B x C anya előállítására, és az anya maga az A X (B X C) keresztezésben).

29 Egyik lehetséges megoldás: Szintetikus populáció kialakítása: n szülői vonal kiválasztása, és egy véletlenszerű párosítással kialakított populációban minden lehetséges n(n-1)/2 vonalpár keresztezés elvégzése. F 2 = F 1 F 1 P n Az F1-ek átlaga A kiinduló vonalak átlaga Igy a heterózis az F2-ben: 1 H F H 1 2 n Minél több a vonal, annál kisebb a heterózis visszaesése.

30 Másik megoldás: Rotációs kersztezés A x B anya (A x B) x A anya kereztezett anyára vissza a B apa ((A x B) x A) x B anya keresztezett anyára vissza A apa És így tovább...

31 Elérhető átlag a két vonalas (váltogató) rotációs kersztezésel: R 2 z AB z AB 3 P 2 ahol : P2 z A 2 z B A heterózis kiszámításához itt 3-mal osztunk, nem 2-vel, mint az in F 2 -nél. Az elérhető átlag háromvonalas rotációs kersztezéssel: R 3 SC 3 z AB 7 P 3 ahol : SC 3 z AB z 3 AC z BC A heterózis 1/7-e elveszik

32 Négyvonalas rotációs keresztezéssel elérhető átlag: R ( A, B, C, D) 4 SC 4 SC na P ahol : 15 2 Elérhető átlag hatvonalas rotációs keresztezéssel 4 SC na z AC z BD R ( A, B, C, D) 4 SC 4 SC na 15 A heterózis 1/15-e elveszik P 4 ahol : SC na z AC 2 z BD

33 Tulajdonság P F 1 R S BC Választási súly hónapos súly hónapos súly hónapok közti sgy Kétvonalas: F 1 > R > S > P br 2 = F 1 F 1 F P 2 1 P R2 F

34 Tulajdonság P F 1 R S BC Választási súly hónapos súly hónapos súly hó közti sgy Kétvonalas: F 1 > R > S > P br 2 = F 1 F 1 P 2 F1 2 3 P R2 F1 3

Hasonló dokumentumok

ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA

TÁMOP-4..2-08//A-2009-000 project ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA University of Debrecen University of West Hungary University of Pannonia The project is supported by the European Union and co-financed by European