Az ökológia alapjai Populáció-dinamika
A homogén populációk változását leíró modellek Populációdinamika: valamely populáció létszámának (sűrűségének) és struktúrájának (koreloszlás, ivararány) időbeli változása A modellek feltételezései: homogén populáció = minden egyed, minden szempontból azonos tulajdonságokkal rendelkezik (genotípus, ivar, kor stb. is!) A legfontosabb jellemző, a létszám változását leíró modellek: exponenciális és logisztikus növekedési modell
A populáció tómodellje: a populáció méretét (a tó vízszintje) meghatározó főbb tényezők (A: befolyó víz = szaporulat, B: kifolyó víz = elhullás, C: párolgás = kivándorlás, D: csapadék = bevándorlás) N=B-D+I-E ahol: N: a pop létszám változása B: a születések száma (natalitás) D: az elhullások száma (mortalitás) I: bevándorlás E: kivándorlás
A populációméret változásának mérése növekedési arány (λ) és növekedési ráta (r) λ=n =N t+1 /N /N t és r=ln (λ) N t =a populáció létszáma a t. időtpontban, N t+1 =a populáció létszáma a t+1. időtpontban. 0.0 < λ < (növekedési/csökkenési arány vagy szorzó) - < r < + (exponenciális növekedési ráta vagy Malthus-paraméter paraméter)
a növekedési ráta felírható a szaporodási ráta (b=b/n( b=b/n), az elhullási ráta (d=d/n( d=d/n), a bevándorlási ráta (i=i/n( i=i/n) ) és a kivándorlási ráta (e=e/n( e=e/n) ) segítségével r = b+i-d-e a modellezés során a migrációt (e,( i) rendszerint figyelmen kívül hagyják populáció határai ismeretlenek, ill. általában kis jelentőségű r = b-db b és d változásai függetlenek is lehetnek! a növekedési ráta a legtömörebben fejezi ki az adott időpontban a populáció állapotát! ( az egyedek szintjén mérhető tulajdonságoknak való megfeleltetés: vesezsírindex,, csontvelő zsírtartalma...) a logaritmált alakokkal könnyebben végezhetők a műveletek.
A populációdinamika és az eltartóképesség kapcsolata: Korlátlan környezet exponenciális növekedési modell A modell feltételezései: a populáció környezetében rendelkezésre álló készletek nem korlátozottak (ideális, korlátlan forrásbőségű környezet) minden egyed a létszámtól/sűrűségtől függetlenül képes a növekedési ráta állandó exponenciális növekedési modell
a szaporodási ráta és az elhullási ráta különbsége állandó exponenciális növekedés: N t+1 = N t *λ N t =N 0 *λ t vagy N t = N 0 *e r max *t N 0 = a populáció létszáma a kezdeti időpontban N t = a populáció létszáma a t időpontban r max = a maximális növekedési ráta differenciál egyenlettel: dn/dt=r max *N dn/dt: : a populáció létszámának időegység alatti változása
A populációdinamika és az eltartóképesség kapcsolata: Korlátozott környezet logisztikus növekedési modell Reális környezet: a környezeti források nem korlátlanul állnak rendelkezésre a környezet ellenállása nő a növekedési ráta az állomány növekedése következtében csökken (állománysűrűségtől függő szabályozás) logisztikus növekedési modell. Reális környezet:
A környezeti ellenállást az eltartóképesség (K) fejezi ki, amely a logisztikus vagy szigmoid modellel felírva: N t+1 =N t + N t * r max *(K-N t )/K K = a környezet eltartóképessége, más néven egyensúlyi populációméret, N t = a populáció létszáma a t időpontban (K-N t )/K a környezet telítettségét méri differenciál egyenlettel: dn/dt=r max *N*(K-N)/K N)/K
A növekedési ráta a logisztikus modellben: a létszám növekedésével csökken a modell értelmezése: r = r max * K-N t /K * 1/N t r r max ha N t 0.0, ha N növekszik, akkor r csökken (lineárisan), N stabil ha r = 0, ha N>K akkor r<0 (csökkenés), K = állandó
Sűrűségfüggés a logisztikus egyenletben a populáció jellemzői (natalitás( natalitás,, mortalitás stb.) a sűrűség növekedésével változnak ok: a növekvő számú állat a környezet forrásait mindinkább kihasználja a fejenkénti forráskészlet csökken, nő a fajon belüli versengés, a betegségek gyorsabban terjednek stb. példák a sűrűségfüggő szabályozásra: nagytestű patások (>15 faj, közöttük gím, őz)
A sűrűségfüggő szabályozás hatása a születési és a mortalitási rátára 1: sűrűségfüggetlen szakasz 2: sűrűségfüggő alulkompenzált szakasz 3: sűrűségfüggő túlkompenzált szakasz A születési és a mortalitási rátára a valóságban a sűrűségtől független okok miatt is változik K nem egy szám, hanem egy létszámtartomány
Őz z sűrűségfüggései CSS
A populációk hasznosítása Definíció: Bármely populációban a hasznosítható mennyiség az a létszám, amelyet anélkül lehet eltávolítani, hogy az állomány a növekedés előtti szint alá csökkenne, vagy növekedne (r=0) (wise use = bölcs használat). A korlátozott környezetben növekvő populáció növekedésének modellezése maximális fenntartható hozam elmélete (maximum sustainable yield MSY) A hasznosítás nagysága az exponenciális növekedési modellben: N t+1 = λ*n t akkor H t = N t+1 -N t minél nagyobb a populáció, annál több egyed hasznosítható
Hasznosítható mennyiség az exponenciális növekedési modellben
Hasznosítható mennyiség a logisztikus növekedési modellben
A hasznosítás nagysága a logisztikus növekedési modellben: A pillanatnyi növekedés mennyisége (hasznosítható létszám: H) a relatív állománysűrűségtől függ r a sűrűségfüggés következtében csökken Hozamgörbe: a számszerű hozam kezdetben növekszik, majd a csúcs elérése (MSY) után fokozatosan csökken. A MSY-hoz tartozó kivételével minden N-hez N két H tartozik A logisztikus növekedés esetében nem az eltartóképességen (K) lévő állomány, hanem egy ennél kisebb adja a maximális fenntartható hozamot. Sőt, a K-n K n lévő állomány nem is hasznosítható, mivel nincs növekedés (r = 0) és így nincs is mit elvonni! A hasznosítás következtében N<K
A minimális életképes populáció nagyság a létszám minimuma, ez alatt a populáció kihal függ: a faj mozgékonyságától ( vándorlási hajlam hiánya) szaporodási viselkedéséről (a monogámia veszélye) szociális viselkedéstől (a territorialitás veszélye) a genetikai sokféleségtől (polimorfizmus hiánya)
A populáció-változás iránya és a vadgazdálkodás céljai közötti kapcsolat túl nagy/sűrű vagy túl gyorsan növekvő populációk létszámának stabilizálása; ezek rendszerint környezetüket túlterhelik és/vagy jelentős károkat okoznak populáció-kontrol, állomány- csökkentés. elfogadható nagyságú/sűrűségű állományok a céloknak megfelelő, tartósan hasznosítható populáció biztosítása (fenntartható hozamok). túl kicsi/ritka és/vagy csökkenő populációk a populáció védelme és az állomány növelése (rendszerint az élőhely és a ragadozók befolyásolásával eredményes).
A logisztikus modell korlátjai: populációk nem homogének, az egyedek között genetikai, ivari, életkori, szociális stb. különbségek vannak. A modell azonnal visszacsatolásokat tételez fel. Konstans feltételeket tételez fel és a populáció nem hat saját létfeltételeire.
Megoldási lehetőségek Az egyedi különbségek modellezése: élettáblázatok Élettáblázatok készítése az életkor függvényében változó értékek átlagos jellemzői; fokozottan érintett csoportok; teljesítmények maximuma egyes korcsoportokra ható tényezők eltérő hatásainak modellezése környezeti vál tozások, hasznosítási stratégiák hatásainak szimulációja: A szimulációs modellek szerepe: múltbeli események lejátszása, előrejelzés, tanulás, tervezés a modell készítés folyamata A véletlen folyamatok szerepe: determinisztikus és sztochasztikus folyamatok a paraméterek becslésének megbízhatósága a modellek érzékenysége a paraméterek változásaira
A késleltetett visszacsatolás problémája Időkésések a vemhességi idő a késői ivarérés stb. miatt a populáció egy korábbi állapothoz alkalmazkodik Eredmény: a létszám túllőhet a K-nK minél gyorsabb a növekedés, annál nagyobb túllövés túlkompenzált sűrűségfüggő szabályozás gyors csökkenés ciklikus ingadozás K körül az ingadozás amplitúdója a növekedés ill. csökkenés sebességétől függ
A konstans feltételek problémája K nem állandó évszakosan, kiszámíthatóan és véletlenszerűen, kiszámíthatatlanul változik emberi hatások +: élőhely-fejlesztés, takarmányozás, erdőtelepítés, mg. a nagyvadra -:: élőhely-rombolás, tarvágás, aratás, melioráció, erdőtelepítés, mg. az apróvadra a populáció visszahat a saját környezetére csökkenti a K-tK
Ajánlott irodalom Csányi,, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbio lógiai Intézet Csányi,, S. 1995. Ökológiai alapfogalmak vadbiológiai példákkal. 211-244. 244. és 253-254. 254. oldal, In: Kőhalmy,, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest Csányi,, S. 1995. Populációdinamika és állományhasznosítás. 255-318. oldal In: Kőhalmy,, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest Kozár,, F., Samu, F. és Jermy,, T. 1992. Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest Sasvári,, L. 1986. Madárökológia. I II. I II. Akadémiai Kiadó, Budapest Szentesi, Á. és Török, J. 1997. Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. Wilson,, E.O. és Bossert,, W.H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Kiadó, Budapest