Homokpusztgyepek nem-egyensúlyi dinmikájánk kisérletes vizsgált OTK 379 Zárójelentés evezető megjegyzések szemirid gyepek orgnizációs mechnizmusánk vizsgált keretéen pályáztunkn természetes és kisérleti olygtásoknk z évelő homokpusztegyepek diverzitásár és dinmikájár gykorolt htását kívántuk feltárni. különöző természetes olygtási rezsimek és gykrn herivóriát/legelés/ felváltó legeltetés szemirid és rid társulások működésének integráns részét képezik. különöző tipusú olygtások htásár nem-egyensúlyi tipusú foltdinmikák indukálódnk, melyek gykrn növelik társulások fjdiverzitását. nem-egyensúlyi foltdinmikák fontos olygtási ágensei lehetnek: - limitált cspdék vriilitás - természetes fiziki /álltok, szél, tűz/ olygtások - herivori, illetve legeltetés Pályáztunkn lehetséges folt-dinmiki folymtokt generáló htások közül természetes lokális állti olygtások, vlmint z szály htásánk vizsgáltát állítottuk középpont. olygtások mértékének htásit, z idő tényező vlmint propgulum mennyiségének és minőségének htásit és kriptogám réteg szerepét kisérletek eállításávl vizsgáltuk. Munktervünk összeállításán korái OTK pályáztunk Homokpusztgyepek szerveződése és differenciálódás mechnizmusánk vizsgált és értelmezése szimulációs medellekkel eredményei és zokr lpozott hipotéziseink, vlmint z OTK-MT-NSF kooperáción z meriki prtnerrel történt temtikus egyeztetés játszottk szerepet. Egy tudományos feldt megoldás, jelen eseten pályázt tervezett szkmi célkitűzéseinek végrehjtás, mindíg egy tnulási, tpsztltszerzési folymt is. munk közen szerzett tpsztltok lpján, körülmények esetleges változásávl z eredeti kérdésfelvetések átértékelődhetnek, esetleg más hngsúlyt kpnk, így munkterv is némileg módosulht. munkánkt meghtározó pályázti munktervünken lpvető változások nem, de hngsúlyeltolódások történtek. - glol chnge (szárzodás, EU cstlkozássl földhsznált változások, felhgyások) erősödő htási előtére helyezték Dun-Tisz közi Homokhátság ökológii és szociológii prolémáit, károk megelőzésének és mérséklésének lehetőségeit /lásd VHV Projekt/ Ez munkánkn olyn impulzust jelentett, hogy z extenzive klimgrádiens kontextust preferáló eredeti elképzelésünk helyett fontosá vált vízhiánytól szenvedő hokhátsági térség gyepdinmikájánk intenzíve feltárás, igy kisérleteinket erre területre összpontosítottuk. -. és 3. éveken közelépett Természet ngy experimentátor, két súlyos szályt produkálv. Ennek számunkr számos előnye szármzott, főként táji szintű folymtok jelentőségének tudtosításán, ugynkkor z zéven eállított kisérleteink egy részét tönkretette. - hogy ezt már korán /.évi jelentés/ jeleztük, tervezett vizsgáltok közül néhányt módosítottunk illetve kihgytunk, emellet viszont munkterven előre nem tervezett vizsgáltokt és mintvételezést is elvégeztünk. Elvetettük vízhozzádást
kisérletes olygtási kisérleten részen klimprognozisokr vló tekintettel, részen logisztiki nehézségek mitt. tlj C és N trtlom változásink tervezett vizsgáltát tljok igen lcsony elemtrtlmáól következő detektálási nehézségek mitt vetettük el. Indokolt ezt döntést z is, hogy leggykori lokális állti zvráshoz, z eredei egér túrásokhoz, mint vizsgáltinkól kiderült, nem kpcsolódik olyn tevékenység (pl állndó jelenlét, ürülék felhlmozás, táplálék felhlmozás) mi esetleg tápnygdúsuláshoz vezetne. - Eredetileg nem terveztük viszont z szály htásár ekövetkező spontán pusztulás vizsgáltát, korán elvégzett táji léptékű vizsgáltok megismétlését. - Munkánk során kitűnt, hogy Pnnon homoki erdőssztyepp mozik egyik elemét képező homokpusztgyepek dinmikáján mozik fás komponenseinek is jelentős szerepe vn, és különöző léptékek folt, táj, régió kpcsolt igen fontos een mechnizmusn. Igy jelenségeket és folymtokt egy hierrchikus foltdinmiki prdigm koncepció jegyéen kell értelmezni. Ezért vizsgáltinkt kiterjesztettük munkterven eredetileg ugyncsk nem szereplő témár, domináns gyeplkotó Festuc vgint és gyeppel mozikot képező Populus l cserjés dinmiki kpcsoltár. - Hsznosnk izonyult továá mintvételezés és dtfeldolgozás tnulságink elemzése, melyet korán nem terveztünk. végrehjtott kuttási feldtok 7 pontn fogllhtók össze:. z évelő nyílt homokpusztgyep eltérő klimtikus feltételek között létező állományink viselkedése olygtásokkl szemen. Előző OTK pályáztnk során kimutttuk, hogy z évelő nyílt homokpusztgyep különöző klimtikus feltételek között megtlálhtó állományi között jelentős kompozicionális és szerkezeteli különségek vnnk, melyeket z eltérő táji környezet (erdősültség) tová növel. Feltételeztük tehát, hogy természetes olygtások típusán és kiterjedéséen is jelentős különségeket tlálunk. Ezért nyrán egy klímgrdiens két végpontján, Gönyün és Fülöpházán felmértük természetes olygtások típusát és kiterjedését. z állti olygtások típus és kiterjedése z eredmények zt muttják, hogy zárt gönyüi és nyílt fülöpházi gyepre eltérő típusú állti olygtás jellemző. gönyüi állományokn főleg z erdei élőhelyhez kötödő vddisznó túr, ám z is inká Clmgrostis epigeios dominált, mélyeen fekvő területeket részesíti előnyen, így túrások homokpusztgyepnek csupán elenyésző hánydát érintették. nyílt, jvrészt erdőtlen tájn létező fülöpházi gyepen -en jelentős mennyiségű erdei egér (podemus sylvticus) túrást észleltünk (d/h), ám ez is csupán felszín, %-át olygtt meg. következő éven csökkent túrások szám, így z érintett gyepterület mérete is. (Részleteseen ld. 3. pont.) z szály okozt pusztulás z állti olygtásnál komoly, ngyo kiterjedésű, ám felszínolygtássl nem járó pusztulást okozott gyepeken évi igen szályos nyár. gönyüi humid klimán létező gyep állományokt kevésé érintette, területnek csupán, %-n tpsztltunk részleges pusztulást. z erősen vízlimitált fülöpházi állomány zonn ngyon megsínylette hosszú vízhiányt: fekete foltok területrány, hol domináns
fűfjok szinte minden egyede elpusztult, %-ról 3 %-r nőtt. Mivel pusztulás csk Fülöpházán volt jelentős, pusztulást követő regeneráció vizsgáltár csk itt állítottunk e kísérletet. (Részleteseen ld.. pont.) olygtás htásánk kísérletes vizsgált olygtás utáni regeneráció seessége várhtón függ klímától, gyep szerkezetétől, olygtás intenzitásától és z érintett felszín kiterjedésétől. Ennek vizsgáltár humid gönyüi gyepen és szárz fülöpházi gyep két (Stip dominált és Festuc dominált) ltípusán - d x és,3x,3 m-es mesterséges olygtásokt állítottunk e felásássl, és kezelt- kvdrátpárokn nyomon követtük domináns fűfjok csírázását, megtelepedését, vlmint gyep regenerációját. gyeplkotó fjok csírázás és megtelepedése Festuc vgint fülöpházi Stipás foltokn, hol közelen nincs jelentős Festuc propgulumforrás egyáltlán nem csírázott, ám gönyüi és fülöpházi Festucás gyep között csírnövények számán nem tláltunk különséget (./ és ár). Szemen,3x,3m méretű prcellákkl z x m-es kvdrátokn kezelés erős különséget eredményezett: felásás htásár mind Gönyün, mind Fülöpházán kevese Festuc csírnövényt tláltunk (./.ár). nyári szályos időszkn zonn mindenhol erős pusztulás jelentkezett, így őszre ez különség eltűnt. Stip orysthenic csírnövények esetéen erős különséget tpsztltunk fülöpházi Festuc és Stip dominált foltok között (./C és D ár), mely nyrt túlélt megtelepedett egyedek esetéen is fennmrdt. Festucásn, hol rossz propgulumellátottság, kevese csírnövényt mjd megtelepedett egyedet tláltunk, mint Stipás foltokn illetve Gönyün. E fj esetéen sem z ásásnk, sem olygtás méretének nem volt szignifikáns htás.
Festuc csírnövények szám/m xm FhF FhS G,3x,3m Festuc csírnövények szám/m FhF FhS G Stip csírnövények szám/m C xm FhF FhS G Stip csírnövények szám/m,3x,3m FhF FhS G.. ár. Festuc vgint és Stip orysthenic csírnövények m -re számított szám fülöpházi Festuc dominált (FhF), fülöpházi Stip dominált (FhS) és gönyüi kevert állományn (G) tvszán. (Átlg +/- stndrd hi, n=. számok helyek, etűk kezelések közötti szignifikáns különséget jelölik (NOV, p<,).). D Stip és Festuc csírázásán és megtelepedésen tlált, kezelés okozt különség eltér. Pontn ismertetett eredményektől. Ez felhívj figyelmet olygtás időzítésének fontosságár. fjszám és tömegesség lkulás regeneráció során z ásás okozt olygtás fjgzdg, jól szervezett gönyüi gyepen eredményezte legngyo változást. z kvdrátokn erősen lecsökkent fjszám regeneráció során egyenletesen növekedett, mjd -re elérte kvdrátokr jellemző értéket (./C.ár). z eredeti orításviszonyok is lssn állnk helyre. -re z kvdrátokn z összorítás ugyn elérte kvdrátok orítását, ám két domináns gyeplkotó orítás lig hldt meg felásás utáni éven tpsztltt, helyüket z évelő kétszikűek vették át.
fjszám xm xm,3x,3m,3x,3m fjszám xm xm,3x,3m,3x,3m fjszám xm FhF FhS G xm,3x,3m,3x,3m 3 3 C 3.. ár. fjszám lkulás fülöpházi Festuc dominált (FhF), fülöpházi Stip dominált (FhS) és gönyüi kevert állományn (G). (Átlg +/- stndrd hi, n=.) függőleges vonl felásás időpontját jelzi. fülöpházi nyílt gyepen z ásás jóvl kise fjvesztéssel járt, és fjok gyorsn vissztelepültek, z ásás utáni második éven már nem volt különség z és kvdrátok között (./, ár). Ennek ok gyep szerkezetéen és fjok strtégiáján kereshető: dinmikusn változó vízhiányos nyílt gyepen felszduló helyet és forrásokt zonnl elfogllják mgnkn mindig jelenlevő egyévesek. gyepre jellemző orításértékek vizsgált időtrtm ltt nem álltk helyre (.3.ár). z évelő füvek lssú regenerációj megindult ugyn, ám 3 évi rendkívül szárz nyár zt erősen visszvetette. z erős szály htásár kvdrátokn is jelentős fűpusztulást történt, orításuk z kvdrátoknk megfelelő értékre esett vissz. z szály tehát felülírt kísérletet, és megindult kezelt és nem kezelt kvdrátok párhuzmos regenerációj. FhF xm FhS xm G xm xm,3x,3m,3x,3m,3x,3m,3x,3m xm xm,3x,3m,3x,3m orítás (% ) 3 orítás (% ) 3 orítás (%) 3 3 3 C 3.3. ár. orítás változás fülöpházi Festuc dominált (FhF), fülöpházi Stip dominált (FhS) és gönyüi kevert állományn (G). (Átlg +/- stndrd hi, n=.) függőleges vonl felásás időpontját jelzi. olygtás mérete sem Gönyün, sem Fülöpházán nem efolyásolt regeneráció seességét,,3x,3m-es kvdrátokn zjló folymtok leképezték z m-en zjló jelenségeket. z szály rendkívül erős htás lpján feltételezzük, hogy z évelő nyílt homokpusztgyep dinmikáján z állti eredetű olygtásnál meghtározó szerepe vn rendkívüli időjárási eseményeknek.
. z szályok táji- és állományszintű htási Fülöpházán. 999-en és -en egy intenzív mintvételezést végeztünk fülöpházi homokuckásn, melynek eredeti célj növényzet áltlános jellemzése volt. Jelen OTK pályázt keretéen ezeket vizsgáltokt megismételtük, és ezek z dtok kiváló lehetőséget iztosítottk rr, hogy lemérjük. és 3. évi szály homokpusztgyepekre gykorolt htásit. Emellett. évi szályt követően célzott módon is kijelöltünk állndó kvdrátokt pusztult és közeli, épen mrdt állományokn z szályt követő regeneráció nyomon követésére. Táji léptékű növényzeti változások Egy h-os területen kihelyezett d m -es kvdrát ismételt felvételezése lpján elmondhtó, hogy területen két szály (, 3) együttesen z évelő füvek összorítását 3%-ról %-r csökkentette (.. ár). z első szály után z évelő kétszikűek még meg tudtk erősödni, de 3-s még ngyo szárzság ezek tömegességét is visszvetette. -es viszonylg kedvező évet egyedül z egyéves fjok tudták kihsználni, így gyep összképe év ltt jelentősen átlkult. 3 3 Egyévesek Évelő kétszikűek Évelő füvek orítás (%).. ár. különöző életformákhoz trtozó fjok orításánk változás d m -es kvdrát ismételt felvételezése lpján.
.. ár. z egyévesek áltl dominált foltok kiterjedésének változás egy hektáros mintterületen évi szály htásár. z szály okozt mortlitás helyenként olyn jelentős volt, hogy ngy területekről teljesen eltűnt z évelő sztyepp típusú gyep, és z egyévesek, vlmint mohák-zuzmók áltl dominált sivtgi jellegű növényzet terület %-áról nnk 3%-ár terjedt ki (.. ár). legngyo kiterjedésű pusztult foltok táj legnyílt, szinte teljesen fátln részein lkultk ki. Ezek változások csökkenő összorítás, csökkenő fűorítás, előretörő egyévesek és kiterjedő gyep nélküli foltok ngyn egyeznek korái OTK pályáztunkn klímgrádiens mentén megfigyelt változásokkl és egyfjt elsivtgosodásként értelmezhetők. Így elképzelhető, hogy mennyien z szályok gykoriá és intenzíveé válnk zsomékoló füvek dominált sztyeppi formációt helyenként z egyévesek dominált sivtgi krkterű növényzet váltj fel. Állomány léptékű változások Festuc vgint és Stip orysthenic dominnciájú állományokn, 9-9 ismétlésen elhelyezett m -es felvételpárok ( pusztult kvdrát) monitorozás lpján kimutttuk, hogy Festuc vgint szály utáni regenerációj kise mértékű, lss folymt, mint Stip orysthenic-é. Ezt dinmiki különséget két fj között felnőtt tövek számánk lkulás és megtelepedést célzó vizsgáltink egyránt jól muttják (.3. ár). Stipás állományokn Stip egyedszámokn lig vn különség regeneráció során pusztult és kvdrátokn (csk közvetlenül -es és 3-s szály után vn szignifikánsn kevese egyed pusztult kvdrátokn). Festucás állományok esetén pusztult kvdrátok ngyo és hosszn trtó lemrdásn vnnk. - között nem érte utol pusztult kvdrát t (szign. különség). 3-n pedig is visszpusztul (.3. ár).
Festucás állomány Stipás állomány d/m 3 3-3 Festuc_P Festuc_K Stip_P Stip_K d/m - 3 Festuc_P Festuc_K Stip_P Stip_K.3. ár. két fj felnőtt egyedeinek szám pusztult (P) és (K) kvdrátokn kétféle állományn. Jóvl tö Stip csírnövény jelenik meg pusztult kvdrátokn, mint Festuc. Ez nemcsk sját állományán vn így, hnem z eredetileg Festuc dominnciájú kvdrátokn is. Jellemző, hogy Festuc vgint csk sját állományán képes újulni, Stipás állományokól szinte teljesen hiányzik. gyeppusztulás mitt komoly Festuc propgulum limitáció lépett fel, míg Stip szempontjáól ez nem mondhtó el. Mindez két fj eltérő propgulum terjedési módjávl mgyrázhtó. gyeppusztulás mellett regeneráció során dominnciviszonyok jelentős átrendeződését is tpsztltuk (.. ár). domináns füvek kijelölt kvdrátokn történt egyedszintű monitorozásávl kimutttuk, hogy kezdeten Festuc vgint és Stip orysthenic együttes dominnciájávl jellemzett kvdrátokn egyértelműen Stip vált dominánssá. két szályos évnek jelentős htás volt een. Érdekes módon zonn két fj nem rezisztenciáján, hnem rezilienciáján különözött. z szály során mindkét fj ngyon jelentősen visszesett, zonn Stip sokkl gyorsn regenerálódott, s így vált dominánssá. Festuc-Stip átmenet homoki szukcesszió már korán leírt jelensége, úgy tűnik zonn, hogy ezt z átmenetet z szályos évek felgyorsítják. denzitás (fűcsomók szám/m) 3 szály szály Festuc Stip 997 99 999 3 idő (év).. ár. homokpusztgyepek két gyeplkotó fjánk denzitásváltozás vegyes dominnciájú áálományn 99 és között, (n=, m -es kvdrátok). 3-n ekövetkezett második szály eredményeként oly mérvű volt pusztulás és már regenerálódó kvdrátokn egyránt, hogy kezdeti pusztuláseli különség (mi lpján -en eállítottuk vizsgáltot) teljesen eltűnt, s regenerációs folymtok újr indultk, ezúttl prcellákn is.
Festucs állományokn domináns gyeplkotó Festuc pusztulásávl források váltk hozzáférhetővé, mi megnövelte fjdiverzitást pusztult állományokn és 3- n (.. ár). Ez zonn idővel csökkenő trendet mutt regeneráció előrehldtávl. Ez jelenség Stipás állományn csk 3-n muttkozik egyértelműen. Mindez Stip gyors regenerációjávl mgyrázhtó, így nem enged teret más, szuordinált fjoknk. Festucás állomány Stipás állomány * * d/m 3 pusztult d/m * 3 pusztult.. ár. fjszám lkulás pusztult és kvdrátokn két állományn (*= szignifikáns különség, p<,) gp-eket főleg nyári egyéves fjok kolonizálták, melyek közül Slsol kli, ssi lniflor, Polygonum renrium jelentős orítási értékeket is elértek. Eredményeink ismeretéen feltételezzük, hogy két domináns fj ilyen mérvű dinmiki különsége mellett mennyien új, ngy léptékű zvrások nem érik rendszert Stip orysthenic képes lehet Festuc vgint leváltásár. 3. természetes állti olygtás mértéke és htási Fülöpházán. Zoológusokkl történt terepejárás során () rr megállpításr jutottunk, hogy fülöpházi uckásn egyetlen olyn természetes lokális állti olygtási típus vn, melyik potenciálisn domináns füvek egyedeinek pusztulását okozz, és melyik elég gykori hhoz, hogy sttisztikilg megfelelő módon vizsgálhtó legyen ez: z erdei egér (podemus sylvticus) túrások. z egerek ősszel mélyen efúrják mgukt homok, mit felszínen egy kis (,-, m ) friss homoktúrás jelöl. -től kezdődően hét, félhektáros mintterületen minden ősszel feltérképeztük friss erdei egér túrásokt fülöpházi uckásn. Emellett őszén kijelöltünk 3 dr átlgos méretű friss túrást, vlmint mindegyiktől méterre (ugynn z állományn és expozíción) 3 kvdrátot, melyeken éven keresztül monitoroztuk olygtás kiváltott, illetve ttól független növényzeti változásokt. egértúrások szám (d/hektár) 3, 3 túrások összorítás (terület %-),,,,,,,, c c 3
3.. ár. z erdei egér túrások szám () és z áltluk érintett terület z összterület százlékán kifejezve () és között Fülöpházán, félhektáros mintterületeken ecsülve (átlg +/- stndrd hi; n=7; különöző etűk szignifikáns különséget jelölnek z évek között (repeted-mesure NOV és Tukey-teszt)). -et követően ngyon jelentősen visszesett z erdei egér túrások szám, (3./. ár), mi kisemlős populáció méretének csökkentésére utl területen. Összességéen elmondhtó, hogy túrások áltl évente olygtott felszín rendkívül kicsi (csk -en éri el,%-ot, 3./. ár), így évtizedek ltt is csk terület töredékét érinti. z erdei egér túrás döntően nem efolyásolt domináns füvek (Stip orysthenic, Festuc vgint) orítását (3./ és ár). zvrt kvdrátokn kezdeten tpsztlt szignifikáns orítás csökkenést feltehetően fűegyedek eltemetése eredményezte, nem pedig ezek zvrás következtéen történő elpusztulás. Ez kezdeti különség már -en sem tpsztlhtó. 3-t követő orítás csökkenés mind zvrt, mind kvdrátokn z szálynk köszönhető. Festuc vgint Stip orysthenic * * orítás (%) túrt orítás (%) túrt - 3-3 3.. ár. Festuc vgint () és Stip orysthenic () orításánk változás olygtott és kvdrátokn (* = szignifikáns különség, p<,). zvrás (túrás) eredményeként kilkult ngyo csupsz homokfelszín viszonylg sokáig megmrdt, még -en is tpsztlhtó szignifikáns különség. kriptogám orítás sem állt helyre zvrást követően hoz képest. zvrás nem volt jelentős mértékű, így fjdiverzitásn sem muttkozott sttisztikilg kimutthtó különség. (3.3. ár) d/m 3 túrt 3.3. ár fjszám változás négy év során z erdei egér túrás okozt csupsz és foltokon. zvrást követően nem tpsztlhtó különség sem nyári, sem tvszi egyéves fjok orításán olygtott és kvdrátok között. Inká z egyes éveknek önmgukn vn htás, függetlenül zvrástól. Ezzel mgyrázhtó -es és -es éveken z szály utáni hsonlón mgs nyári egyéves orítás mind mind zvrt kvdrátokn.
. kisérletes olygtás tipusánk htás gyepregenerációr Fülöpházán. gyepeket érő olygtások két ngy csoport sorolhtók z lpján, hogy olygtás tljzvrássl nem jár, vgy pedig tlj olygtásávl is együtt jár. tljolygtássl nem járó olygtások közé sorolhtó z szály, tűz, vgy z ntropogén htások közül legeltetés/túllegeltetés. tljzvrássl is járó olygtások közé sorolhtók különöző állti ásások, túrások, de szántás is. két olygtási típus közötti különségek jelentősen efolyásolhtják olygtást követő regenerációt. zért, hogy két olygtási típus htását vizsgáljuk regenerációr, egy terepkísérletet állítottunk e már 999-en, de kísérletet jelen OTK pályázt keretéen is tová folytttuk. kísérlet során m -es kvdrátokn három kezelést lklmztunk: vágást, ásást és kontrolt (.. ár). vágás szimulált tljzvrássl nem járó olygtást. z ásás szimulált tljzvrássl járó olygtást. Egy foltn ennek megfelelően három kvdrátunk volt (vágott, és ), és ezt z elrendezést nyolc olyn foltn állítottuk e, hol szinte kizárólg Stip orysthenic és nyolc olynn, hol Festuc vgint gyeplkotó. tvszától kezdve monitorozzuk két gyeplkotó fűfj csírnövényeinek számát, túlélését, felnőtt egyedek túlélését és virágzását... ár. olygtási típus htásánk vizsgáltár eállított kísérlet z egyik Festuc dominált állományn. z előtéren z, jor fönt vágott, lr fönt prcell, mindegyik m. olygtást követő első éven Stipás foltokn Stip igen ngy, nál is ngyo számn csirázott vágott kvdrátokn, míg lig csírázott z kvdrátokn (.. ár). Ezzel szemen Festucás foltokn Festuc vgint hsonló számn csírázott mindkét olygtási típusn és kvdrátokn is.
csírnövények szám/m 3 c Stip orysthenic N.S. Festuc vgint vágott.. ár. Stip csírnövények szám Stip dominált foltokn és Festuc csírnövények szám Festuc dominált foltokn, három kezelési típusn, olygtást követő első éven. különöző etűk szignifikáns különséget jelölnek z dott folttípusn (NOV, Tukey-teszt, n=). Megfigyeléseink lpján zt feltételeztük, hogy Stip esetén két olygtási típus közötti regeneráció seességéen muttkozó különség propgulum-elérhetőséggel függ össze. Ezt feltételezést tesztelendő következő éven () egy mellékkísérletet állítottunk e Stip dominált foltokn, melyen egy hsonló kísérleti elrendezésen vágott,, és kvdrátokn mgszórást követően összeszámoltuk Stip mgok számát. H összehsonlítjuk, vágott és kvdrátokn megjelenő Stip csírnövények számát (.3. ár) mellékkísérleten tlált Stip mgok számávl, kkor ngyon jó egyezést látunk, még h z szolút számok különöznek is. ngymértékű hsonlóság rr utl, hogy Stip mgok hiány okozz Stip jóvl lssú vissztelepedését z kvdrátokn vágott kvdrátokhoz képest. Vlóján z történik, hogy vágott felszínen kriptogám réteg, holt szerves nyg és kise egyévesek ngy számn képesek megfogni, míg csupsz felszínről szél egyszerűen elfújj ngy repítőszőrökkel rendelkező Stip mgokt csírnövények szám/m 3, c mgok szám/m 7 3, c vágott Stip orysthenic Stip orysthenic
.3. ár. Stip csírnövények szám három kezelési típusn (), és Stip mgok szám z ugynzokn foltokn eállított mellékkísérleten (), közvetlenül mgszórást követően. különöző etűk szignifikáns különséget jelölnek z dott változór (NOV, Tukey-teszt, n=) tö éves regenerációs dinmik rr utl, hogy z első éven megfigyelt csírnövénymegtelepedési mintázt lpvetően megszj regeneráció menetét. olygtást követő hrmdik év végén (.. ár ) megtelepedett egyedek szám hsonló mintáztot mutt, mint z első évi csírnövényeké. Stipás foltokn vágott kvdrátok már meg sem különöztethetőek kontroltól, míg z kvdrátokn jóvl kise számn telepedtek meg Stip egyedek. Festuc viszont hsonló számn telepedett meg két olygtási típusn; és regeneráció lssú, olygtott kvdrátok még nem érték utol t. 3. évi szály ngyon jelentős pusztulást okozott, és felülírt kísérletet; eltüntette kezelések közötti különségeket. z szályt követő regeneráció zonn sok tekinteten vissztükrözte olygtások közötti különségeket. Stipás foltokn és vágott kvdrátok ngyon gyorsn regenerálódtk, míg z kvdrátok jelentősen lssn. Festucás foltokn leggyorsn z foltok regenerálódtk, mi zt muttj, hogy hosszú távon Festuc terjedéséen és fennmrdásán fiziki olygtásnk, homokmozgásnk jelentős szerepe vn. Stip denzitás (fűcsomók szám/m), szály 99 999 3 idő (év) szály vágott.. ár. Stip orysthenic () és Festuc vgint () denzitásánk változás kísérlet 7 éve ltt Stip, ill. Festuc dominált foltokn, három kezelési típusn (n=).. propgulum hozzádás htás olygtás utáni regenerációr. olygtás htásár létrejött gp-en folyó szukcesszió menetét és eredményét klimtikus viszonyok és olygtás kiterjedése mellett propgulum elérhetőség is efolyásolj. Ennek vizsgáltár Fülöpházán Stip és Festuc dominált állományokn felásássl m-es mesterséges olygtásokt hoztunk létre, mjd fel és kvdrátok felét felülvetettük domináns gyeplkotók, Festuc vgint és Stip orysthenic mgjivl. olygtást követő első éven rögzítettük megjelenő csírnövények, mjd z első nyrt túlélt megtelepedett csírnövények számát, és minden éven cönológii felvételeket készítettünk, hogy nyomon kövessük fjszám és orításviszonyok változását. gyeplkotó fjok csírázás és megtelepedése Festuc denzitás (fűcsomók szám/m) 99 999 3 kvdrátokn megjelenő Festuc vgint csírnövények számát z ásás csökkentette, felülvetés erősen megemelte, mind z, mind esetéen, különség főleg 3, szály idő (év) szály vágott
z kvdrátokn szemetűnő (./, ár). Stipás állományn, hol közelen nem volt virágzó Festuc tő, csk felülvetett kvdrátokn tláltunk Festuc csírnövényt, vgyis Festuc csk sját állományán tud újulni. Mindez rr utl, hogy egy ngy kiterjedésű, Festuc pusztulásávl járó olygtás után propgulumlimitáció lép fel, így Festuc igen lssn települ vissz. Festucás állomány Stipás állomány Festuc csírnövények szám (d/m) 3 3 nem vetett vetett nem Festuc csírnövények szám (d/m) 3 3 nem nem vetett vetett C Festucás állomány D Stipás állomány Stipc csírnövények szám (d/m) nem vetett vetett nem Stip csírnövények szám (d/m) nem nem vetett vetett.. ár. Festuc vgint (, ) és Stip orysthenic (C,D) csírnövények szám különöző kezeléseken. (Átlg +/- stndrd hi, n=. számok z ásás, etűk vetés okozt szignifikáns különségeket jelölik(nov, p<,.).). csírnövények ősszel megismételt számlálás zt muttj, hogy z ásás növeli csírnövények túlélési rányát, mivel eltávolítj z erős kompetitorokt, felnőtt egyedeket, ám ennek csk megfelelő propgulumellátottság esetén vn jelentősége. Stip csírnövények számát z ásás nem efolyásolt, mghozzádás zonn e fjnál is kedvezőnek izonyult, felülvetett kvdrátokn szignifikánsn tö Stip csírnövényt detektáltunk (./C,D ár). két állomány összehsonlítás kimuttt, hogy míg Festuc csk sját állományán képes újultot hozni, Stip felülvetés nélkül is megjelenik Festuc dominált állományokn. Ennek ok két fj eltérő mgterjedési módján kereshető. kísérlet eállítás utáni hrmdik éven szám vettük mindkét fj felnőtt egyedeit, és rögzítettük, hogy ezeknek hány százlék hozott virágot. z eredmények látámsztották elői következtetésünket: Stip képes megtelepedni korán Festuc dominált gyepeken (sőt felülvetett kvdrátokn át is veszi vezető szerepet) (..ár), míg Festuc Stipás állományokn csk -en fel és felülvetett kvdrátn tudott
megtelepedni. virágzási hánydot sem korái ásás sem korái felülvetés nem efolyásolt. Festucás állomány Stipás állomány egyedszám [d] Stip d Festuc d vetett vetett egyedszám [d] Stip d Festuc d vetett vetett..ár. Festuc vgint és Stip orysthenic egyedszám felásás utáni hrmdik éven Festuc () és Stip () dominált állományokn (átlg, n=). diverzitás és tömegesség lkulás regeneráció során szemiriditási grdiens mentén végzett kísérleten tpsztltk szerint z ásás Fülöpházán nem efolyásolt diverzitást, mivel een z eredendően nyílt gyepen mgnkn mindig ott vnnk z egyévesek propgulumi. Ez támsztják lá ennek kísérletnek z eredményei is. fjszám egyik kezelésen sem tért el szignifikánsn kvdrátn megállpított fjszámtól. gyep összorítás z ásás utáni éven z kvdrátokn jelentősen lcsony volt, mint okn, ám meginduló regenerációt kezdeti mghozzádás nem efolyásolt (.3.ár). összorítás (%) Festucás állomány 3 3 m, nem, nemvetett m, nem, vetett m,, nemvetett m, sott, vetett 3 összorítás (%) Stipás állomány 3 3 m, nem, nemvetett m, nem, vetett m,, nemvetett m, sott, vetett 3.3.ár. z teljes növényzeti orítás lkulás kezeléseken Festuc () és Stip dominált állományokn (átlg, n=). függőleges vonl felásás és felülvetés időpontját jelzi. kvdrátokn szemetűnő 3 évi rendkívüli szály htás, mely olyn mértékű gyeppusztulást eredményezett, hogy orítás visszesett fel kvdrátok szintjére. Ennek z erőteljes orításcsökkenésnek hátteréen domináns fűfjok pusztulás áll. z szály tehát felülírt kísérletet, ettől fogv regeneráció z eredeti kezeléstől függetlenül hsonlóképpen zjlott, mint.pontn ismertetett, z szály utáni vissztelepedést nyomon követő vizsgáltn.
. kriptogám réteg szerepe Fülöpházán. z évelő nyílt homokpusztgyepnek jellegzetessége jelentős kriptogám orítás. Ez z élő ppln efolyásolj mikroklímát, z edényesek mgvink tlj jutását, csírázását, megtelepedését, ezáltl htás lehet gyep dinmikájár, olygtás utáni regenerációjár. kriptogám orítás kiterjedése szemiriditási grdiens két végpontján, Gönyün és Fülöpházán cönológii felvételekkel felmértük tljfelszín kriptogámokkl vló fedettségét. - en elvégzett felvételezés tnulság szerint humid klímájú Gönyü zárt gyepjéen moh tljfelszín,7, zuzmó felszín,%-át tkrt, míg fülöpházi igen szárz gyepen mohorítás,, zuzmóorítás,% volt (- d m kvdrát). Vgyis számottevő mennyiségű kriptogám csk fülöpházi szárz gyepen jellemző, így továi vizsgáltokt itt végeztük. Mivel mohorítás 99%-át Tortul rurlis dj, így munkánk során erre koncentráltunk. kriptogám réteg htás mikroklímár Tljhőmérséklet moh mint tljt orító szőnyeg, illetve homoknál kise ledójú felszín efolyásolj tlj hőmérsékletét, hőháztrtását. tljhőmérséklet változásit TidiT (Onset Computers Inc.) tljhőmérőkkel követtük nyomon 3 és között mohávl orított és csupsz tljfelszín ltt és cm mélységen. dec 3 fer 3 ápr 3 jún 3 ug 3 okt 3 dec fer ápr jún ug okt dec fer ( o C) moh -cm moh -cm csupsz -cm csupsz -cm..ár. Npi hőingás hvi átlg tljn mohávl fedett és csupsz homokfelszín ltt és cm mélységen (átlg, n=), Fülöpházán. mérések zt muttják, hogy mohávl orított kvdrátokn tlj npi hőingás szignifikánsn kise, mint csupsz tljfelszín ltt. különség főleg nyári hónpokn szemeötlő (..ár). Mohávl orított tljn ugusztusn cm
mélységen hjnli óri tljhőmérséklet hvi átlg kár 3, o C-l mgs, míg délután órkor, o C-l lcsony, mint csupsz tljfelszín ltt. Ugynez cm mélységen már csk, illetve o C. Megállpíthtjuk tehát, hogy mohréteg jó hőszigetelő képességgel rendelkezik, csökkenti hőmérsékleti szélsőségeket tljn. Cspdékvissztrtás z effektív cspdék küszöértékének meghtározás Mivel z edényesek gyökereiken keresztül tljól veszik fel nedvességet, kriptogámok teljes testfelületükön tljfelszínen, így felszínre jutó cspdékól először ők részesülnek, vgyis megemelik z edényesek számár effektív cspdék küszöértékét. Ennek főleg nyár második feléen lehet komoly jelentősége, mikor cspdékesemények igen ritkák, ám hjnli hrmtképződés jelentős. vizsgálthoz Fülöpházán egyűjtött Tortul rurlis moh párnáit lortóriumn műnyg hálór ültettünk, kiszárítottuk, mjd átlátszó fenekű edényen ittósppírr helyeztük. Ezután szóróplckkl mm/ór esőnek megfelelő seességgel öntöztük, míg z ittós kezdett átnedvesedni. moh áltl felszívott víz mennyiségét grvimetriás módszerrel htároztuk meg. mérések lpján mohpárn 7 cm felületen,37 mm cspdéknk megfelelő vizet képes felvenni. Ám Tortul nem csk mgá szívj vizet, de el is vezeti zt, egyenetlenné téve cspdékvíz tlj szivárgását. z előző kísérletet ezért megismételtük, ám ezúttl cm vstg légszárz homokréteget helyeztünk mohpárn és z ittós közé, illetve csupsz homokr is elvégeztük vizsgáltot. z eredmények szerint cm homokréteg átnedvesítéséhez 7 cm mohávl orított tlj esetéen, mm, csupsz tlj esetéen szignifikánsn kevese,,9 mm cspdék szükséges. Láthtó tehát, hogy mohréteg megkdályozz hogy hrmt, illetve kis cspdékeseményekől szármzó nedvesség eljusson z edényes növények gyökérzetéhez. Hogy megállpíthssuk, hogy ez mennyi cspdékot jelent, elemeztük kecskeméti meteorológii mérőállomás npi cspdékdtit z 9-99 közötti időszkr.
7 3 9 93 9 97 99 97 973 97 977 979 9 93 9 97 99 cspdékesemény/össz cspdékesemény (%) -mm -mm >mm.. ár. különöző mennyiségű esőt dó cspdékesemények rányánk lkulás 9-99 között kecskeméti OMSZ mérőállomás dti lpján. vizsgált időszkn vegetációs időszkr (március. - októer 3.) jutó cspdékeseményeknek 33%- nem éri el z mm-t, %- mm ltt mrd, vgyis nem jut el z edényesek gyökérzetéhez. Rádásul z mm ltti cspdékesemények rány enyhén növekvő tendenciát mutt (..ár). Ez z éves cspdékmennyiségnek nem jelentős része, ám mohréteg jelenléte számottevően meghosszítj z edényesek számár cspdékmentes időszkokt. Megvizsgáltuk levegőől lecspódó hrmt mennyiségét is. során lklomml légszárz homokkl töltött ültetőedényeket helyeztünk gyepe, mjd másnp grvimetriás módszerrel meghtároztuk lecspódott hrmt mennyiségét. Ez évszktól és időjárástól függően,9-,7 mm esőnek megfelelő cspdékot jelentett, vgyis mohávl orított foltokn hrmt nem jut el tljig, illetve z edényesek gyökérzetéig. kriptogám réteg htás domináns füvek csírázásár és megtelepedésére Mivel kriptogám réteg efolyásolj felső tljréteg vízháztrtását, feltehetően htássl vn z edényesek csírázásár és megtelepedésére is. Ennek vizsgáltár Tortul rurlissl orított állományn ismétlésen m felületű állndó kvdrátokt állítottunk e. kvdrátok feléről tljolygtás nélkül eltávolítottuk mohréteget, mjd felülvetettük két domináns gyeplkotó, Festuc vgint és Stip orysthenic mgjivl. z eredmények zt muttják, hogy z elvetett Festuc mgvkól mohávl orított kvdrátokn szignifikánsn tö csírázott, mint csupsz kvdrátokn, ám z első nyári szályos periódust csírnövények szignifikánsn kise hányd élte túl (.3/ ár). z első év végén csupsz tljon már tö megtelepedett Festuc egyed volt. z érdes mohpárn mint mgcspd vlószínűleg megkdályozz, hogy z pró Festuc mgvkt elfújj szél, ezért tpsztltunk ngyo csírázási rányt. z ősszel csírázó Festuc z őszi cspdékos periódusn még mindenhol elegendő nedvességhez jut, z
szályos nyár során zonn kriptogám elszívj sekély gyökerű csírnövények elől hrmtot és kise esőket, így itt sokkl ngyo pusztulás tpsztlhtó. megtelepedett Festuc egyedek -re, vetés utáni hrmdik évre mindegyik kvdrátn elérték, sőt meghldták környező gyep legngyo töveinek méretét. Ekkor ismét rögzítettük z egyedek számát, méretét, lejegyeztük, mennyi hozott virágot, és ezeken megszámoltuk virágzti tengelyeket. Egyedszámn ekkorr eltűnt mohás és csupsz foltok közötti eredeti különség, ám csupsz kvdrátokn tövek átlgos átmérője ngyo volt, szignifikánsn ngyo hányduk virágzott, és virágzó töveken szignifikánsn tö virágzti tengely volt, mint mohás kvdrátokn. Vgyis mohréteg Festucánk nem csupán megtelepedését, hnem későieken propgulumképzését is hátrálttj.. Festuc egyedszám (d) ősz 3tvsz moh csupsz 3ősz Stip egyedszám (d) 9 7 3 3tvsz 3ősz moh csupsz.3.ár. Festuc vgint és Stip orysthenic egyedszámánk lkulás mohávl fedett és csupsz tljon csírázástól -ig. (Átlg +/- stndrd hi, n=. etűk kezelések közötti szignifikáns különséget jelölik (NOV, p<,).). Stip orysthenic esetéen nem tpsztltunk jelentős elétérést mohás és csupsz kvdrátok között sem csírnövények számán, sem zok nyári túléléséen (.3/.ár). mohák eltávolítás z egyedméretet és virágzást sem efolyásolt. Ennek ok Stip eltérő viselkedése lehet. Míg Festuc felszínen csírázik, Stip mgvit tolls repítőkészülék mélyen tlj fúrj, és csírnövények cm mélyen gyökereznek, hol mohréteg vízelvonó htás kevésé érződik. 7. fehérnyár jelenlétének htás domináns gyeplkotó Festuc vgint dinmikájár. foltdinmiki megközelítés értelméen z állományfoltokr jellemző nem-egyensúlyi foltdinmikák társulás tájléptékű mintáztánk szintjén stil, kvázi egyensúlyi állpotot, metstilitást eredményeznek. homoki erdőssztyepp Dun-Tisz közén evolúciós időléptéken is perzisztens, erre utl endemikus txonokn vló gzdgság. Hogyn járul hozzá ehhez perzisztenciához komponensek dinmikáj és kpcsolt?
Populus l klonális integrációjánk vizsgált Populus l kis fácskák és zokhoz kpcsolódó gyökérsrj eredetű cserjések formáján legsivár futóhomokon is jelen vn, z évelő nyílt homokpusztgyepeknek is természetes komponense. Mindezt Populus l klonális sjátsági teszik lehetővé. Populus l klónokt lkotó rmetek integrációj mértékének megállpítás céljáól kísérletet állítottunk e. Fülöpház térségéen nyílt homokuckás területen kiválsztottunk egy nyfnyárcserjés világosn egymáshoz trtozó együttesét és cserjés állományn d m x m területet kijelölve két és három kísérleti prcellát létesítettünk. kísérleti területeket m mély árokkl körülárkoltuk, megszüntetve z nyf és srjk gyökérkpcsoltit. z árok teljes izolálás céljáól vissztemetés előtt függőlegesen építési Dörken fóliát helyeztünk. -től kezdődően rendszeres térképezéssel nyomonkövettük Populus gyökérsrjk, vlmint z állomány gyepjéen domináns Festuc vgint tövek sorsát. z élő rmetek szám prcellákn is jelentős éves és szezonális dinmikát muttott -9 hjtás/3m között ingdozv. kísérleti prcellákon z nyfától vló izolálás htásár rmetek fokoztos, de drsztikus pusztulást mutttk. (7.. ár) Három év ltt z élő srjk szám minden prcellán nullár csökkent. 9 hjtásszám/3m 7 3 június ugusztus június ugusztus június ugusztus 3 7.. ár z élő fehérnyár srjk számánk lkulás z izolálás htásár. Festuc vgint és Populus l cserjés kpcsolt.. év során ekövetkezett szály vizsgálti területünk ngy részén jelentős gyeppusztulást eredményezett. Ugynkkor megfigyelhető volt, hogy sok foltn Festuc vgint egyedek csk fák, okrok tövéen mrdtk élve. Felvetődött kérdés, hogy létezik-e, és milyen jellegű pozitiv kpcsolt lehet gyep és nyár cserjés között.
Kimutttuk, hogy mennyien nyársrjs állományól elimináljuk mgukt cserjéket (kezelt állomány), egy extrém szály htásár Festuc vgint egyedek szám szignifikánsn tizedére csökkent kezelés előtti állpothoz képest. prcellán is történt szignifikáns egyedszám csökkenés kezelés előtti állpothoz képest, de még mindig szignifikánsn tö egyed mrdt életen, mint kezelt állomány kvdrátjin. (7.. ár) tőszám (d/m) - tvsz 3 ősz árkolt árkolt C 7.. ár. Festuc vgint tövek számánk változás 3-s szály után és kezelt prcellákn. Döntő tényező, hogy 3 őszre kezelt prcellán nem mrdt egyetlen élő Populus l srj sem. ( különöző etűk szignifikáns különséget jelentenek, p<,.) állományn is tpsztlt egyedszám csökkenés mitt finom léptéken is megvizsgáltuk, hogy pusztulások mértéke milyen prcellák nyársrjk árnyékolt és nyílt (zz árnyék mentes) mikro-élőhelyein. zt tpsztltuk, hogy nem volt szignifikáns különség Festuc vgint pusztulásánk mértékéen ( orításcsökkenés lpján számolv) nyílt és z árnyékolt mikro-élőhelyen (7.3/ ár). Ugynkkor szignifikánsn kevese élő egyed volt nyílt mikrokvdrátokn, mint z árnyékoltkn (7.3/ ár). pusztulás mértéke (%) 9 7 3 NS gyepen Populus ltt tövek szám (d/.m) 7 3 nyílt folt Pop ulus ltt élő pusztult 7.3. ár. Festuc vgint pusztulásánk () és egyedszámánk () összehsonlítás Populus l árnyékán és nyílt mikro-élőhelyen z érintetlen Populus l srjs állományon elül. Festuc vgint megtelepedését mgvetéssel vizsgálv két mikro-élőhelyen zt tpsztltuk, hogy megtelepedésére Populus l árnyékolás jó htássl vn, mivel szignifikánsn tö csírnövény kelt ki és mrdt itt életen nyár végére, mint nyílt mikro-élőhelyen. (7.. ár)
csírnöv. átlgos szám / dm 9 7 3 3 nov ápr C okt Populus ltt gyep 7.. ár. Festuc vgint csírnövényeinek megtelepedése és túlélése nyílt és fehérnyár áltl árnyékolt mikro-élőhelyeken. z eredményeink lpján igzolt pozitív kpcsolt (fcilitáció) jövőeli jelentősége gyep komponens fennmrdásánk szempontjáól csk fokozódht, hiszen klimtikus predikciók ismeretéen régiónkn z szályveszély és z extrém hőhullámok gykoriság fokozódik jövően. srjk eltávolításánk drsztikus htás, vlmint nyílt területeken tpsztlt ngy mérvű pusztulás felhívj figyelmet helyes tájhsználtr is. pnnon homoki erdőssztyepp komplex természetes erdő és cserjés komponensének megőrzése klímváltozássl felszporodó extrém klimtikus események fényéen természetvédelem egyik elsőrendű feldt kell legyen. Munkánk eredményeiől két szkmi cikk kézirt már elkészült, (ezek egyikét már enyújtottuk pulikálásr), továi 3 kézirt készítése folymtn vn.