4#)#&1< - #< -1. )+#+5<'4'2œ5

Átírás

1 #8#&)#<&.-1& 5+& 5<'4 67&1/ 0;15-œ4&œ5' MÑVGV 4#)#&1< - #< -1. )+#+5<'4'2œ5 #8#&)#<&.-1& 5+ *#6 5'..'06/10& 5#+ )ÑFÑNNÐ //

2 6#46#.1/ $VRUR]DWV]HUNHV]W{HO{V]DYD&ViQ\L6iQGRU %HYH]HW{JRQGRODWRNDPDJ\DUYDGJD]GiONRGiVKHO\]HWpU{OpVDUDJDGR]yNPHJtWpVpU{O3LQWpU,VWYiQ $UDJDGR]yNpVD]HPEHUYLV]RQ\iQDNYiOWR]iVDL&ViQ\L6iQGRU $UDJDGR]yNV]HUHSHpV NROyJLDLKHO\H7yWK/iV]Oy $GDWRNQpKiQ\IRQWRVDEEKD]DLUDJDGR]yWiSOiONR]iViUyO%HJDOD$QGUiV/DQV]N\-y]VHI +HOWDL0LNOyVpV6]HPHWK\/iV]Oy $UDJDGR]yNMRJLPHJtWpOpVHD;;,V]i]DGN V] EpQ%tUy=VROWpV&ViQ\L6iQGRU $KD]DLV]{UPpVpVV]iUQ\DVUDJDGR]yNKHO\]HWHD]HOP~OWpYWL]HGHNEHQDYDGiV]DWLVWDWLV]WLNiN pvprqlwrulqjsurjudprndodsmiq6]hphwk\/iv]oy+howdl0lnoyvpv&viq\l6iqgru 9LVV]DWHOHS O{QDJ\UDJDGR]yNWHUPpV]HWYpGHOPLpVYDGJD]GiONRGiVLSUREOpPiL6]DEyÉGiP 6]HPHWK\/iV]Oy)LUPiQV]N\*iERUpV+HOWDL0LNOyV $UyNDiOORPiQ\LPPXQL]iOiVDQDNNpUGpVHL+HOWD\,VWYiQ 5DJDGR]yJD]GiONRGiVD]HOPpOHW VV]HNDSFVROiVDDJ\DNRUODWWDO6]HPHWK\/iV]OypV+HOWDL0LNOyV $YDGJD]GiONRGiVW UYpQ\HVOHKHW{VpJHLDUDJDGR]yNNDOYDOyHJ\ WWpOpVEHQ+HOWDL0LNOyVpV 6]HPHWK\/iV]Oy %106'065 3UHGDWRUVWKHFRQWUDGLFWLRQVRIHFRORJLFDOUROHDQGHIIHFWVRQZLOGOLIH PDQDJHPHQW 3UHIDFHRIWKH6HULHV (GLWRU&ViQ\L6,QWURGXFWRU\QRWHVRQWKHVWDWHRIJDPHPDQDJHPHQWDQGRSLQLRQVUHJDUGLQJSUHGDWRUV LQ+XQJDU\3LQWpU, 7KHUHODWLRQVKLSVRIPDQDQGSUHGDWRUVGXULQJWKHKLVWRU\&ViQ\L6 7KHHFRORJLFDOSODFHDQGUROHRISUHGDWRUV7yWK/ 'DWDRQWKHGLHWRIVRPHLPSRUWDQWPDPPDOLDQSUHGDWRUVLQ+XQJDU\%HJDOD$/DQV]N\- +HOWDL0DQG6]HPHWK\/ 7KHOHJDOVWDWXVRISUHGDWRUVHQWHULQJWKH VW FHQWXU\%tUy=VDQG&ViQ\L6 7KHVWDWXVRIPDPPDOLDQDQGDYLDQSUHGDWRUVRQWKHEDVLVRIWKHJDPH PDQDJHPHQWVWDWLVWLFVDQGPRQLWRULQJGDWD6]HPHWK\/+HOWDL0DQG&ViQ\L6 3UREOHPVRIZLOGOLIHPDQDJHPHQWDQGQDWXUHFRQVHUYDWLRQZLWKWKHUHFRYHULQJSUHGDWRUV6]DEyÉ 6]HPHWK\/)LUPiQV]N\*DQG+HOWDL0 7KHHIIHFWVRIRUDOLPPXQL]DWLRQRIUHGIR[HVDJDLQVWUDELHV+HOWD\, 3UHGDWRUPDQDJHPHQWEULGJLQJVFLHQFHZLWKPDQDJHPHQW6]HPHWK\/DQG+HOWDL0 /DZIXOWRROVDQGPHWKRGVRIZLOGOLIHPDQDJHPHQWIRUWKHFRQWURORISUHGDWRUV+HOWDL0 DQG6]HPHWK\/

3 A RAGADOZÓK SZEREPE ÉS ÖKOLÓGIAI HELYE Tóth László Predáción vagy zsákmányszerzésen széles értelemben egy élõlény (a zsákmány) egy másik élõlény (a ragadozó) általi elfogyasztását értjük. Ez a tág meghatározás a húsevésen kívül magába foglalja a növényevést és a parazita, illetve parazitoid életmódot is. A következõkben bemutatásra kerülõ egyszerû modellek, illetve a hozzájuk kapcsolódó gyakorlati példák elsõsorban az ún. valódi ragadozók közvetlen zsákmányszerzésére vonatkoznak. Valódi ragadozók azok az élõlények, amelyek a támadást követôen mindig, vagy rövid idôn belül, megölik a zsákmányt, valamint életük folyamán sok zsákmányt ejtenek el. A ragadozó hatása a zsákmány populációra A ragadozók zsákmányra gyakorolt hatásával kapcsolatban 4 lehetôséget szoktak megemlíteni: 1. a ragadozók szelektálják a zsákmány állományát; 2. a ragadozó részben vagy egészében kontrollálhatják (szabályozhatják) a zsákmány állományát; 3. A ragadozók csökkentik a zsákmány létszámát és ezzel javulhatnak az életben maradó zsákmány egyedek életkilátásai; 4. A dögöket is fogyasztó ragadozók eltakarítják a különöbözô elhullott állatokat is. A valódi ragadozó hatását egy zsákmány egyedre nem kell különösebben illusztrálni. A zsákmány populáció egészére gyakorolt hatás általában szintén káros, az viszont, hogy milyen mértékben fejezõdik ki ez a negatív hatás nem mindig jósolható meg elõre. Ennek egyik oka, hogy sokszor nem véletlenszerûen kiválasztott egyedeket zsákmányol a ragadozó, hanem többnyire a beteg, az idõs, gyengébb, illetve a fiatal, tapasztalatlan példányokat támadja meg. Egy a Serengeti Nemzeti Parkban (Kenya) végzett vizsgálat szerint például a gepárdok és a vadkutyák túlnyomórészt egy gazellafaj fiatal egyedeit zsákmányolták. Ezeket könnyebb volt elejteni, mivel lassabbak és kevésbé kitartóak voltak, illetve nem tudtak olyan ügyesen manõverezni az üldözés során, mint a felnõtt gazellák. A ragadozóknak ezért nem volt erõs hatása a populáció szintjén, mivel a zsákmányolt egyedek még nem vettek részt a szaporodásban, illetve jó részük egyéb okok következtében még utódok létrehozása nélkül elpusztult volna. 17

4 A zsákmányszerzés hatására sokszor olyan folyamatok játszódnak le a zsákmány populációban, amelyek ellensúlyozzák az okozott veszteségeket. Ezek közül a leggyakoribb az, amikor csökken a fajon belüli versengés valamilyen forrásért (pl. a táplálékért) a populáció túlélõ egyedei között. Egy kísérletben például, amikor nagy számban lõttek ki örvös galambokat, a galambok átlagos téli halálozási aránya nem növekedett. A vadászat beszüntetése után az örvös galambok száma sem nõtt. Ezek magyarázata, hogy a túlélõ galambok számát nem a lelövések határozták meg, hanem a rendelkezésre álló táplálék mennyisége. Azzal, hogy a vadászat csökkentette a galamb populáció sûrûségét, csökkent az egyedek között a táplálékért folyó versengés, ennek következtében pedig a természetes halálozás is, továbbá a relatív táplálékbõség miatt a környezõ területekrõl bevándorlás is történt, így a téli idõszakot végül hasonló számú galamb érte meg, mint korábban. 1. ábra: A ragadozó funkcionális válasza a zsákmánysûrûség növekedésére függôleges tengely: a ragadozó fogyasztása a zsákmányból; vízszintes tengely: a zsákmány létszáma A zsákmánysûrûség hatása a ragadozókra A ragadozók reagálása a zsákmány populáció sûrûségének növekedésére két alapvetõ folyamattal, az ún. funkcionális, illetve numerikus válasszal jellemezhetõ. A funkcionális válasz az egyedi ragadozó reakcióját fejezi ki, a numerikus válasz pedig a ragadozó populációét. Funkcionális válasznak az egyedi ragadozó fogyasztási aránya és a táplálék sûrûsége közti viszonyt nevezzük (leegyszerûsítve, minél több van egy táplálékfajtából a ragadozó annál többet eszik belõle). A táplálék sûrûségére adott funkcionális válasz alapján a ragadozók három típusba sorolhatók (1. ábra): C Az I. típusú funkcionális válasz esetén (A) a ragadozó fogyasztási aránya a zsákmány sûrûségének növekedésével emelkedik. Ez azonban a valóságban a következôkben bemutatásra kerülô okok miatt nem valósulhat meg. 18

5 C C Leggyakrabban a II. típusú funkcionális válasz (B) fordul elõ. Ebbe a csoportba azok a ragadozók tartoznak, melyek aktívan keresik táplálékukat (szemben pl. a helytülõ csalánozókkal, kagylókkal) és bizonyos idõt el kell tölteniük a táplálék kezelésével (pl. eltávolítják a bogarak kemény, kitines szárnyfedõit, de tágabb értelemben a kezelési idõ magába foglalja a zsákmány üldözését, megragadását, megölését, elfogyasztását ill. a következõ zsákmányszerzésre való felkészülést is). Ezek a ragadozók a táplálék sûrûségének növekedésével egyenes arányban egyre több zsákmányt ejtenek el. Egy idõ után azonban a táplálékfelvétel már nem nõhet tovább, hanem állandó szinten marad, hiába nõ a zsákmány sûrûsége. A zsákmány sûrûségének növekedésével egyre könnyebbé válik annak megtalálása, a kezelési idõt azonban minden egyes zsákmánnyal el kell tölteni. Igen nagy zsákmánysûrûségnél a ragadozó végül minden idejét a zsákmány kezelésére fordítja, azaz a maximálisan felvehetõ táplálék mennyiségét (a telítési görbe platóját) a kezelési idõ szabja meg, vagyis a ragadozó maximum annyi zsákmányt ejthet el, ahányszorosa a zsákmányszerzésre rendelkezésre álló teljes idõtartam a kezelési idõnek. A III. típusú funkcionális válasz esetében (C) a görbe S-alakú. Magas zsákmánysûrûségeknél a görbe alakja hasonló, mint a II. típusúnál és az okok is megegyeznek. Alacsony zsákmánydenzitásoknál azonban a sûrûség növekedésével nem egyenes arányban nõ a zsákmányolás, hanem elõször annál lassabban, majd egy késõbbi fázisban egyre gyorsuló ütemben. Ezeknél a ragadozóknál a tanulásfelejtés folyamatának fontos szerepe van mind a zsákmány megkeresésében, mind a kezelésében. A zsákmány alacsony sûrûségénél tehát a ragadozó kevesebb táplálékot vesz fel a II. típusú válaszhoz képest. Ennek oka például az, hogy a ragadozó nem tudja hatékonyan kezelni a zsákmányt, nem ismeri még eléggé a búvóhelyeit. De az is lehet, hogy zömében egy másik tápláléktípust fogyaszt, olyat amely jóval nagyobb sûrûségben áll rendelkezésre. Késõbb, ahogy nõ a zsákmány sûrûsége, egyre gyakrabban találkozik vele, könnyebben fedezi fel, megtanulja ügyesebben kezelni, illetve, ha a másik korábban gyakrabban zsákmányolt tápláléktípus sûrûsége csökken, akkor átvált ennek a zsákmányolására, ezért jelentõsen nõ ezen zsákmány fogyasztása. Általánosságban elmondható, hogy a III. típusú funkcionális válasz akkor alakul ki, ha a zsákmány sûrûségének emelkedése növeli a ragadozó keresési hatékonyságát, vagy csökkenti a kezelési idõt. Numerikus válasznak a ragadozó populáció létszámának növekedését, mint a zsákmány egyedszámának emelkedésére mutatott reakciót nevezzük. A funkcionális válasz egyik fontos jellemvonása a válasz kialakulásának biológiai mechanizmusa, vagyis, hogy a zsákmány populáció növekedését a ragadozó népességének növekedése saját születési-halálozási arányainak megváltozásán keresztül követi, vagy pedig a bevándorlási-elvándorlási arányok megváltozásával. Elõbbi a nem vándorló ragadozó emlõsökre jellemzõ általában, utóbbi pedig a vonuló ragadozó madarakra, amelyek gyorsan felfedezik a táplálékban idõszakosan feldúsult területeket és könnyen koncentrálódhatnak ott (aggregációs válasz). A másik fontos aspektus a válasz kialakulásának gyorsasága, azaz a zsákmány népességnövekedésére azonnal reagál-e a ragadozó, vagy fáziskéséssel. 19

6 A zsákmányszerzés populációdinamikája A továbbiakban azt vizsgáljuk, hogy a zsákmányszerzés hogyan befolyásolja a ragadozó és a zsákmány populációdinamikáját. A ragadozó-zsákmány kölcsönhatás leírására szolgáló legegyszerûbb modell az ún. Lotka-Volterraféle modell. Az elnevezés a modellt kidolgozó két matematikus, Alfred J. Lotka (1932) és Vittorio Volterra (1926) nevére utal. Az általuk kidolgozott egyenleteknek két egyszerû feltevése van. Az egyik, hogy a ragadozó születési aránya nô a zsákmány számának növekedésével, a másik pedig, hogy a zsákmány halálozási aránya növekszik a ragadozók számának növekedtével. Kiindulásként tekintsük a populációnövekedés legegyszerûbb formáját, az exponenciális növekedést. Az exponenciálisan növekvô populációban az egyedek szaporodási üteme állandó, a populáció egészének növekedési üteme, azaz a populáció egységnyi idõ alatti létszámnövekedése (dn/dt) egy állandónak (r=belsô szaporodási ráta) és a már jelenlévõ egyedek számának (N) a szorzata. A belsõ szaporodási ráta az egyedi születési arány (vagyis az egy egyedre esõ átlagos utódszám egységnyi idõ alatt), illetve az egyedi halálozási arány (az egy egyedre esõ halálozások száma idõegység alatt) különbségével egyenlõ. Tehát az exponenciális populációnövekedés egyenlete: dn dt = rn ahol N a zsákmány egyedszáma adott pillanatban; t = az idõ, tetszõleges egységben mérve. Ezen egyszerû modell értelmében a zsákmánypopuláció egyedszáma korlátlanul és egyre gyorsuló sebességgel nô, ha nincs jelen ragadozó. A ragadozó azonban pusztítja a zsákmány egyedeit, aminek mértéke attól függ, hogy milyen gyakran találkoznak. A találkozások gyakorisága nõni fog, ha akár a zsákmány egyedszáma (N), akár a ragadozó száma (R) növekszik. Végül a találkozások tényleges számát, pontosabban a sikeres zsákmányolások számát az szabja majd meg, hogy a ragadozó mennyire hatékony a zsákmány megkeresésében, vagy másképpen mondva milyen gyakran képes támadni (ez utóbbi kifejezésére szolgáló mutatószámot jelöljük a -vel). A ragadozó-zsákmány találkozások számát, vagyis a sikeres zsákmányolások gyakoriságát tehát a fenti három tényezõ szorzata (a RN) adja meg. A zsákmány populáció növekedése tehát ragadozó jelenlétében (az elsõ Lotka-Volterra egyenlet): dn dt = rn - a RN A ragadozó populáció mérete, ha nincs zsákmány, hasonlóan exponenciálisan változik, csak természetesen nem nõ, hanem csökken, mivel a ragadozók az éhezés miatt egyre gyorsuló ütemben pusztulnak: dr dt = - qr 20

7 ahol q a ragadozó populáció halálozási rátáját jelenti. A negatív elõjel (-) mutatja, hogy a populáció mérete csökken. Ha azonban van zsákmány, a ragadozók nem csak pusztulnak, hanem szaporodnak és utódokat hoznak létre. A születések száma egyrészt a ragadozó sikeres zsákmányolásainak gyakoriságától (a RN), másrészt attól a hatékonysági mutatótól (f) függ, amellyel a ragadozó a zsákmányból nyert energiát utódaiban realizálni tudja. A ragadozó populációjának növekedése tehát (a második Lotka-Volterra egyenlet): dr dt = fa' N - qr Ha a zsákmány-, illetve a ragadozó populáció növekedését összevetjük, akkor látható, hogy a zsákmány egyenletben r értéke nem függ a ragadozó sûrûségétõl, míg f (mely arányos a ragadozó szaporodási rátájával) függ a zsákmány populáció sûrûségétõl. A zsákmány egyenletében szereplõ a N szorzat a ragadozó funkcionális válaszát fejezi ki, vagyis az egyedi ragadozó válaszát a zsákmánysûrûség növekedésére, míg a ragadozó egyenletében az fa N szorzat a numerikus válasznak felel meg, ami a ragadozó populáció méretének növekedését jelzi. 2. ábra: A ragadozó-zsákmány kölcsönhatás a Lotka-Volterra egyenletek szerint Ha a fenti egyenletek alapján grafikus modellel vizsgáljuk a ragadozó-zsákmány kölcsönhatást, akkor azt tapasztaljuk, hogy az idõben elõrehaladva egy állandó amplitúdóval oszcilláló görbét (hullámot) ír le mind a ragadozó, mind a zsákmány populáció egyedszámának változása (2. ábra). A két hullám fáziskülönbsége a periódusidõ ¼-e, vagyis a ragadozó populáció mérete mindig ennyi idõvel késõbb ér ugyanabba a fázisba, mint a zsákmány populáció. Induljunk el a zsákmány görbén attól a ponttól, ahol létszámuk maximális (ekkor a zsákmány populáció már nem növekedhet tovább, mert túl sok a ragadozó). Ha az idõ tengelyen elõrehaladunk, a zsákmány egyedszáma csökkenni fog, a ragadozó létszáma viszont még emelkedik, mert a csökkenõ táplálékmennyiség hatása csak egy fázissal, jelen esetben a periódusidõ 1/4-ével késõbb jelentkezik. Ekkor a ragadozó létszámnövekedése is megáll, mivel az éhezés miatt a halálozások aránya egyenlõ lesz a születési aránnyal. Ettõl kezdve a 21

8 ragadozók egyedszáma is csökkenni kezd, hiszen a zsákmány létszáma tovább fogy, mivel még mindig sok a ragadozó. A zsákmány egyedszáma akkor éri el a minimumát, amikor a ragadozólétszám visszaesik arra a szintre, ahonnan a példában elindultunk, azaz ekkortól kezdve ismét növekedhet a zsákmány populáció (de a ragadozók létszáma még csökenni fog), mivel a ragadozók eléggé megritkultak ahhoz, hogy a zsákmány növekedhessen (de ugyanakkor a ragadozók növekedéséhez még nincs elegendõ zsákmány). Egy idõ múlva a zsákmány mennyisége eléri azt a szintet, amikor megállhat a ragadozók számának csökkenése (ragadozó minimum), ettõl fogva mind a ragadozó, mind a zsákmány egyedszáma növekszik. Egészen addig, míg a ragadozók száma eléri azt a küszöböt, ahol a zsákmány populáció már nem növekedhet tovább (zsákmány maximum), vagyis elérkeztünk a példa kiinduló pontjához. Látható tehát, hogy a modell alapján a két populáció egyedszáma szabályos idõközönként újra meg újra növekszik, illetve csökken. Ezt a folyamatot csatolt oszcillációnak hívjuk, a rendszer ugyanazzal az amplitúdóval a a végtelenségig oszcillál, amit lényegében a két populáció közti idõkésések (azaz a ragadozó populáció ¼-nyi fáziskéséseinek) sorozata hoz létre. A természetben ilyen szabályosan, zavartalanul mûködõ rendszer azonban nem létezik. A Lotka-Volterra modellbôl levonható egyik legfontosabb kövtekeztetés, hogy a ragadozó és a zsákmány kapcsolata egy állandó változásban lévô, dinamikus rendszerként írható le, melynnek nincs nyugalmi pontja, hanem állandóan változik! A Lotka-Volterra modell azonban túlságosan le is egyszerûsíti a helyzetet, a ragadozó és a zsákmány viselkedésének, ökológiájának számos fontos jellemvonását figyelmen kívül hagyja. Ugyanakkor az sem biztos, hogy egy természetes populációban megfigyelt, többé-kevésbé szabályos oszcilláció a fenti modell alapján értelmezhetõ. Jól illusztrálja ezt a ragadozó-zsákmány kölcsönhatás egyik legismertebb példája a kanadai hiúz (Lynx canadensis) és a sarki nyúl (Lepus americanus) ciklusa (3. ábra). Az 1850-es évektõl kezdve a Hudson Bay Company 3. ábra: A kanadai hiúz és a sarki nyúl populáció ciklusai a begyûjtött prémek száma alapján ( 1000 db) 22

9 4. ábra: Az õz és a hiúz létszámának változása Lengyelországban, a bialowiezai õserdõben között által a vadászoktól begyûjtött nyúl, ill. hiúz prémek száma alapján szabályos, 8-11 éves, átlagosan 10 éves ciklusokat mutattak ki. Sokáig a Lotka-Volterra modell iskolapéldájának tartották a felvásárolt nyúl- és a hiúzprémek szabályos idõközönkénti ingadozását. Az újabb vizsgálatok azonban rámutattak arra, hogy a prémadatok egyszerû összekapcsolásánál a valóságban sokkal bonyolultabb a helyzet. A ciklusban a nyúlon kívül fontos szerepet játszanak más, alternatív zsákmányállatok, elsõsorban két fajdfaj, amelyek szintén 10 éves ciklust mutatnak, továbbá a nyúl táplálékául szolgáló növények. A sarki nyúl legfontosabb tápnövénye (egy nyírfaj) a rágás hatására mérgezõ anyagokat termel az új hajtásokban. Ez átlagosan 2,5 éven át védelmet is jelent a számára (a toxin szint ennyi idõ alatt csökken a korábbi értékre), jelentõsen csökkentve a nyulak számára a hozzáférhetõ táplálékmennyiséget. A nyulak kondíciója a táplálékhiány miatt rosszabb lesz, ezért kevesebb utódot képesek létrehozni és életképességük is csökken, továbbá a ragadozóknak is könnyebben esnek áldozatul. Mindezek hatására a nyúl populáció mérete csökkenni fog. Ahogy javul a táplálék minõsége (a mérgezõ anyag lebomlik 2,5 év után) úgy kezd nõni a nyulak száma. Vegyük észre, hogy a nyúl populáció csökkenése és a táplálékkészlet javulása közötti idõ (2,5 év) éppen megegyezik a 10 éves ciklus 1/4-ével, vagyis azzal a fáziskülönbséggel, amit a Lotka-Volterra modell megjósol. Ezek alapján valószínû, hogy a sarki nyúl ciklusos egyedszámváltozását nem a hiúz, hanem a táplálkozási feltételek váltakozása okozza, a hiúz egyedszámváltozása pedig csak követi a sarki nyúl ciklusát.. Egy európai példa a ragadozó-zsákmány populációk ciklusos változására Lengyelországból származik. A bialowiezai õserdõben 1860 és 1993 között gyûjtött adatok alapján vizsgálták az õz és fõ ragadozója, a hiúz állományváltozásait. Az õz populáció létszámában a 130 év során kétszer tapasztalható jelentõs emelkedés (4. ábra). Ez mind a két esetben akkor történt, amikor a területrõl a vadászok kiirtották a hiúzokat. Az õzek számának rohamos csökkenése szintén két alkalommal figyelhetõ meg, az egyik 1915-ben, a másik 1969-ben kezdõdött. 23

10 A változásokat azonban nem a hiúz zsákmányolása idézte elõ, annak ellenére, hogy a hiúz újbóli megjelenése és létszámnövekedése egybeesik az õzállomány csökkenésével ben, az I. világháború idején, az orvvadászok és a katonák tizedelték meg az õzállományt, késõbb pedig az 1969/1970-es kemény tél következtében pusztultak el nagy számban az õzek. 5. ábra: Egyszerû táplálékhálózat Táplálékhálózatok Az továbbiakban nem két, hanem több populáció kölcsönhatását vizsgáljuk, mivel egyetlen ragadozó-zsákmány kapcsolatot sem választhatunk el a környezetétõl. Ezek szerves részei egy közösségnek, szoros kölcsönhatásban állhatnak pl. más ragadozókkal, versenytársakkal, parazitákkal és a táplálékforrásokkal. A rendszer (életközösség) táplálkozási kapcsolatban álló populációi táplálékhálózatot alkotnak. Egy táplálékhálózat általában több táplálékláncból áll. A hálózatot/láncot alkotó fajok (populációk) a láncszemek, a láncban eloglalt helyet pedig táplálkozási szintnek nevezzük. A hálózatot diagrammszerûen ábrázoljuk, a láncszemek között nyilakkal jelölve az anyag és energiaáramlás irányát (pl. a zsákmányfaj egyedeinek a ragadozó általi elfogyasztását). A táplálékláncok általában 3 vagy 4 szintbõl állnak. A legalsó (elsõ) szintet a zöld növények képezik, amelyek a nap energiáját felhasználva szervetlen anyagokból állítanak elõ szerveset (ezért termelõ vagy producens szintnek is nevezik) megteremtve a többi szint (ún. fogyasztási szintek) számára a létfeltételeket. A második szinten a növényevõk (ezek a zöld növényeket fgyasztják), a harmadikon a növényevõkkel táplálékozó elsõdleges ragadozók, a negyediken pedig a másodlagos ragadozók állnak, melyek az elsõdleges ragadozókat fogyasztják (5. ábra). Az egyes szintek között az energiaának csak durván 5-10%-a adódik át, tehát az alacsony hatékonyság határolja be a rendszer szintjeinek számát. Ennek megfelelôen a táplálékhálózatban alulról felfelé haladva általában csök- 24

11 ken az egyes szinteket alkotó fajok száma (illetve a szintek anyag- és energia tartalma), ezért a hálózatot alkotó közösséget piramisszerûen is ábrázolják (6. ábra). A táplálékpiramis csúcsán általában az ún. csúcsragadozó(k) található(k). Ezek olyan nagy testméretû és táplálékspecialista fajok, melyek az alsóbb szint állatait zsákmányolják, de õket már nem fogyasztja semmi (pl. farkas, szirti sas, vagy az ember). 6. ábra: A biomassza piramis szintjeinek arányai az Isle Royale nevû szigeten (1 kg farkas : 59 kg jávorszarvas : 765 kg fû és lomb) Életközösségek stabilitása Az ökológia egyik általánosan elfogadott nézete szerint minél összetettebb, bonyolultabb egy táplálékhálózat, az adott életközösség annál stabilabb. Vagyis, minél több faj (láncszem) alkotja a hálózatot és minél több a fajok közti kapcsolatok száma, annál valószínûbb, hogy az egyes populációk létszáma mérsékelten ingadozik egy átlagos szint körül és kicsi az esély az olyan szélsõséges ingadozásokra, melyek fajok kipusztulásához vezetnének, a fajok ezzel hosszabb ideig maradnak fenn az életközösségben. A fentiek az alábbi, igen leegyszerûsített példákkal szemléltethetõk. A korábban tárgyalt ragadozó-zsákmány kölcsönhatás során a valóságban gyakran nem alakul ki stabil, egyensúlyi állapot, hanem a két populáció egyedszáma egyre nagyobb amplitúdókkal oszcillál, melynek végeredménye mind a zsákmány, mind a ragadozó kipusztulása (7.ábra). Ha a ragadozó két, vagy több zsákmányfajjal táplálkozik, akkor elkerülhetõ a kipusztulás, a ragadozó létszám függetlenné válhat az egyes tápláléktípusoktól. Ez akkor lehetséges, ha a ragadozó a zsákmánysûrûségtõl függõ táplálékváltást mutat, vagyis mindig azt a zsákmányt fogyasztja, amelyikbõl jóval több van. Tehát, ha az egyik tápláléktípus mennyisége a túlzott zsákmányolás miatt erõteljesen lecsökken, akkor a ragadozó átvált a másik típus zsákmányolására, ezzel a korábban fogyasztott zsákmány létszáma növekedhet, míg azé amelyikre éppen vadászni kezdett, csökkenni fog. Egy idõ múlva utóbbinak a mennyisége lesz alacsony, míg ezalatt a másik faj létszáma megemelkedik, ezért a ragadozó visszaáll ezen elsõként fogyasztott faj zsákmányolására. 25

12 7. ábra A ragadozó táplálékváltásának stabilizáló hatása felül: Egyetlen zsákmányfaj fogyasztása a zsákmány és a ragadozó kipusztulását eredményezheti alul: Két zsákmányfaj esetén stabil egyensúly alakulhat ki a ragadozó táplálékváltása miatt Egy faj szerepének megítélése a táplálékhálózatban sokszor nem egyszerû. Kézenfekvõnek látszik ugyanis, hogy ha eltávolítunk pl. egy ragadozót a rendszerbõl, akkor zsákmányfajának létszáma emelkedni fog. Ez azonban nem mindig következik be, sõt elõfordulhat, hogy egy ragadozó kiiktatásakor a zsákmány populáció egyedszáma csökkenni fog. Ilyen váratlan reakciót akkor tapasztalhatunk, ha a ragadozó közvetlen hatásánál a közvetett úton kialakuló hatások erõteljesebbek. Így például, ha a ragadozó eltávolítása egy olyan másik zsákmányfaj létszámának emelkedését eredményezi, amely sikeresebb versenytársa az elõzõ zsákmányfajnak (pl. táplálékért, búvóhelyért folyó versengésben), akkot szokatlan módon az eredetileg vizsgált zsákmány létszáma csökkenni fog (mivel a versengésbõl nagyobb hátránya származott, mint amit a ragadozó okozott). A különbözõ fajok szerepe, súlya sem azonos a táplálékhálózatban. Vannak fajok, melyek kulcsfontosságú szerepet játszanak a hálózatban. Ezen ún. kulcsfajok (keystone species a boltívek tetejét lezáró és az egész szerkezetet összetartó kô után elnevezve) eltávoltása nemcsak egy faj állománynagyságát befolyásolja jelentõsen, hanem szétterjedve az egész hálózaton, több faj kipusztulását, illetve drasztikus állományváltozásokat okozhat, alapvetõen megváltoztatva ezáltal a közösség összetételét, szerkezetét. Bár a következõ példa nem minden tekintetben állja meg a helyét, arra alkalmas, hogy rávilágítson a kulcsfajok kitüntetett szerepére. A parlagi sas fõ tápláléka az ürge. A faj elõfordulása csak olyan élõhelyen jellemzõ, ahol megfelelõ nagyságú ürgepopuláció él. Az ürge számára viszont létfontosságú a rõvid fûvû vegetáció, azaz csak rendszeresen legelt/legeltetett területeken telepszik meg. Azokon az élõhelyeken, ahol korábban jelentõs nagyságú ürgepopuláció élt, de felhagytak a birkalegeltetéssel, az ürgepopuláció összeomlott. Rövid idõ alatt a parlagi sas is, mint költõ faj, eltûnt a területrõl. Elmondható tehát, hogy a juh kulcsszerepet játszott a táplálékhálózatban, kiesése jelentõsen megváltoztatta a közösség összetételét, szerkezetét. 26

13 Ajánlott irodalom Heinrich, D. és Hergt, M Ökológia. SH Atlasz. Springer-Verlag, Budapest. 284pp. Lányi, G Ökológia - tényrôl tényre. Enciklopédia és értelmezô szótár. Környezet és Fejlôdés Kiadó, Budapest. 192pp. Reichholf, J Élet és túlélés a természetben. Magyar Könyvklub, Budapest. 222pp. Reichholf, J Az erdô. A közép-európai erdôk ökológiája. Magyar Könyvklub, Budapest. 223pp. Szentesi, Á. és Török, J Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. 364pp. 27