Ragadozás (predáció)

Átírás

1 Ragadozás (predáció) a predáció egyike a leglátványosabb mortalitási tényezőknek ragadozó: az a lény, amely élő zsákmányát rögtön elfogása után megöli, vagy röviddel utána Eciton burchelli - harcoshangya

2 a ragadozás egyike a leghatékonyabb populációdinamika szabályozó hatásoknak 1880: a Rodolia cardinalis katicabogár faj segítségével kipusztítják a kártevő Icerya puchasi pajzstetűt Kaliforniából

3 Sikeres biológiai kontrollpéldák: Ryan (1990): két parazitoid, az Agathis pumila és a Chrysocharis laricella hatása a Coleophora laricella fenyőkárosítóra Embree (1966): két parazitoid, a Cyzenis albicans és az Agropyon flaveolatum hatása a kis téli araszolóra (Operophtera brumata) Kanadában

4 I. Megfigyelések Megfigyelések főleg kártevők vagy haszonállatok (pl. prémállatok) esetében egyedszám zsákmány-ragadozó interakció dinamikai jellemzője: fáziseltolódások a csúcsokban a ragadozó denzitásnövekedését a zsákmány denzitáscsökkenése követi, mely előidézi a ragadozó egyedszámának későbbi csökkenését. Az egyik változó dinamikáját késleltetett negatív visszacsatolás uralja. idő

5 A klasszikus példa Kanadai hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus)

6 jogos kérdés: természetes körülmények között követi vagy kontrollálja a ragadozó a zsákmányt Edwards és tsai. (1979): követi a levéltetvek egyedszámát a levéltetű specialista ragadozók száma Potts és Vickerman (1974): kontrollálja a levéltetvek egyedszámát a polifág fajok egyedszáma

7 II. A predáció hatásának becslése ragadozóknál: - túl kevés maradékot hagynak a pontos hatások becslése érdekében csak közvetett bizonyítékok többnyire - egyes univoltin fajoknál indirekt lehetőség: a különbség a sikeresen bebábozódott egyedek száma és a sikeresen kikelt egyedek száma között = a predátorok/parazitoidok és a klimatikus faktorok együttes hatása miatt elhaltak száma - szerológiai vizsgálatok: specifikus antitestek képzése a ragadozó faj által a zsákmány antigénjeire Sunderland és tsai. (1987) ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay) használata levéltetvekre nehezedő predációs nyomás felderítésére

8 élettábla-elemzések k-faktor (kulcsfaktor) elemzés A kis téliaraszoló (Operophtera ki = brumata) populációdinamikája, mortalitása és kulcsfaktorainak változása 15 éven keresztül (Varley és mtsai. 1973) logni-logni+1 kulcsfaktor - téli eltűnés / szabályozó: bábpredáció denzitásfüggés - regresszióval

9 Stiling (1987): élettábla-elemzések, ahol denzitás-függés volt (27%), ott ezekért az esetek 50%-ában parazitizmus, predáció vagy patogének feleltek problémák a k-faktor elemzéssel: - a denzitás-függő tényezők késve is hathatnak - hosszú vizsgálati idő szükséges manipulatív vizsgálatok szükségesek kizárjuk a predátort/parazitát, összehasonlítjuk a természetes állapottal az abundenciaváltozásokat teljes részleges

10 Morris (1992): Aphis varians 10%-al nőtt az egyedszám naponta a katicabogár és a zengőlégy predátorok kizárása esetén Watt (1988, 1990): a Panolis flammea bagolylepke faj mennyiségét változtatta, és a predátorokat kizárta különböző erdőtípusokban erdőtípus és predátor kölcsönhatása A Panolis flammea túlélési rátája különböző gazdanövényen

11 Modellek Alapmodell Lotka-Volterra: a. ) ragadozópopuláció növekedése: B1N2 a ragadozók egyedi születési aránya / függés a zsákmánypopulációtól D1 a ragadozók egyedi halálozási aránya / függetlenség a zsákmánypopulációtól dn1 = ( B1N 2 D1 ) N1 dt b.) zsákmánypopuláció növekedése B2 a zsákmányfaj egyedi születési aránya / függetlenség a predátorpopulációtól D2N1 a zsákmányfaj egyedi halálozási aránya / függés a predátorpopulációtól dn 2 = ( B 2 D 2 N1 ) N 2 dt TÖMEGHATÁS: a ragadozó a zsákmányt attól függően ejti el, hogy milyen gyakran ütköznek egymásba.

12 D1/B1 izoklinek N1(ragadozó) inflexiós pont zsákmány ragadozó - zsákmány + ragadozó - zsákmány ragadozó + zsákmány + ragadozó + szabályos ciklusok váltakozása fáziskésés - túl egyszerűek N2 (zsákmány) B2/D2 finomítások: - menedék a zsákmánynak - a ragadozó önkorlátozása kritika: nem realisztikus a ragadozó túl ügyes, a zsákmány túl ügyetlen, a ragadozó étvágya végtelen

13

14 Kritizálható alapfeltevések: 1. az ökológiai környezet állandó 2. az interakcióban résztvevő fajok egyedsűrűsége megfelelően reprezentálható egyetlen változóval nincsenek korosztályok? 3. az interakció hatása azonnali 4. a kölcsönhatás bekövetkezése a ragadozók és a zsákmányállatok számának szorzatával arányos 5. a ragadozó születési aránya növekszik a zsákmány számának növekedésével 6. a zsákmány belső szaporodási rátája nem változik, de halálozási aránya növekszik a ragadozók egyedszámának növekedtével.

15 Huffaker (1958): Eotetranychus fitofág atka, narancson Typhlodromus ragadozó atka - menedék nélkül összeomlott a ragadozó túl ügyes volt 32 napig bírták - heterogén környezetben stabilizálódott 200 nap heterogén habitát stabilizál

16 A predációs modellek finomításai

17 A helyzet nem ilyen, hanem... - laboratóriumban pl. általában a zsákmány kipusztul, s majd a ragadozó is Kérdés: Mi a hiba? Válasz: A modellek túl egyszerűek A zsákmány izoklinjének elhajlítása: - balra: az populáció kisebb, az egyedek nehezebben találják meg egymást, alsó küszöb: Allee-effektus ragadozó - jobbra: a populáció egyre nagyobb, ez denzitásfüggő tényezők hatásának a megerősödését eredményezheti zsákmány eredeti izoklinje zsákmány zsákmány végleges izoklinje

18 A helyzet nem ilyen, hanem... A ragadozó izoklinjének elhajlítása: - az eredeti izoklin alapján konstans zsákmány populáció méret bármely számú ragadozót képes eltartani - a ragadozó populáció növekedési lehetőségei nem végtelenek: pl. territorialitás - a ragadozó önkorlátozása ragadozó ragadozó eredeti izoklinje ragadozó végleges izoklinje zsákmány

19 A helyzet nem ilyen, hanem... A ragadozó izoklinjének elhajlítása: - az eredeti izoklin alapján konstans zsákmány populáció méret bármely számú ragadozót képes eltartani - a ragadozó populáció növekedési lehetőségei nem végtelenek: pl. territorialitás - a ragadozó önkorlátozása különböző erősségű önkorlátozások

20 1. Stabil ciklus - természetben ritka ragadozó izoklinje zsákmány izoklinje

21 2. Csillapított ciklus - stabilizálódó helyzet ragadozó izoklinje zsákmány izoklinje

22 3. Instabil ciklus - kipusztul mindkét faj, természetközeli ragadozó izoklinje zsákmány izoklinje

23 4. Stabil ciklus menedékkel - a megoldás? - csővájó férgek esete a halakkal ragadozó izoklinje zsákmány izoklinje

24 5. Alternatív stabilis állapotok - zsákmány izoklin púppal - két stabil pont között egy instabil - rovargradációk esetében ragadozó izoklinje zsákmány izoklinje

25 A Volterra-elv Ha két zsákmány-ragadozó viszonyban levő faj populációiban valamely külső hatás pl. válogatás nélküli vadászat, rovarirtó szerek, szennyezés stb. egyforma arányban pusztít, akkor a hatás megszünte nyomán a zsákmány arányosan kezd nőni, a ragadozó pedig csökken - pl. 50%-os pusztulás esetén, ha a kiindulási egyedszám dn1 = ( B1N 2 D1 ) N1 dt dn 2 = ( B 2 D 2 N1 ) N 2 dt

26 A klasszikus példa egy kicsit másként Kanadai hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus) 8-11 éves ciklusok

27 - nem mindenhol mutat ciklikusságot, pl. mozaikos habitátokban nem a környezeti heterogenitás és más tényezők fontossága - a ciklusnak nem csak két résztvevője van: a nyúl táplálékai (pl. Betula sp.) és alternatív zsákmányállatok (fajdfajok Lagopus sp.) 4 éves ciklusokat mutatnak - nyúl a törpenyírt szereti, ez a rágás nyomán indukált rezisztenciát mutat (megnövekedett fenoltartalom) 2,5 évig marad meg = a ragadozó-zsákmány fáziskülönbséggel! - rosszabb táplálkozás kisebb reprodukció nagyobb predációs hatás - csökkenő nyúlpopulációméret hatására hiúz vált a fajdokra - valójában a ciklusok a rossz táplálkozási feltételek eredményei: a hiúz nem okozza, hanem követi a azokat A nyúl táplálékpreferenciája

28 Holling-féle funkcionális válaszok a táplálék abundencia változására típusú: lineáris, majd plató a válasz csökkenő mértékben nő a legtöbb ragadozó és parazitoid a válasz szigmoid tanulás és váltás (switching) polifágoknál, viszonylag sok rovarnál gerinctelen ragadozókra jellemző gerinces ragadozókra jellemző stabilizáló hatású a zsákmányállat aránya táplálékspektrumban 100 % nincs preferencia a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban 100 % táplálékpreferencia a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban 100 % váltás a zsákmányállat aránya a rendelkezésre álló zsákmányspektrumban