Transzgénikus nyárfák (35S-gshI-11ggs és 35S-rbcS-gshI-6lgl) alkalmazása a fitoremediációban
|
|
- Márk Szabó
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Transzgénikus nyárfák (3S-gshI-ggs és 3S-rbcS-gshI-6lgl) alkalmazása a fitoremediációban Gyulai Gábor, Bittsánszky András, Malone P. Renee 3, Gullner Gábor, Kőmíves Tamás SZIE MKK GBI Gödöllő; MTA ATK NÖVI Budapest, 3 DIT Dublin gyulai.gabor@mkk.szie.hu; bittsanszky.andras@agrar.mta.hu; renee.malone@dit.ie; gullner.gabor@agrar.mta.hu; komives.tamas@agrar.mta.hu. Összefoglalás A transzgénikus növénynemesítésnek kiemelt szerepe van a fák mindkét nagy csoportjában, a tűlevelű nyitvatermőkben és a zárvatermő lombos fákban (ez utóbbin belül az erdei és gyümölcsfákban). Az erdei nyitva- és zárvatermő fákban elsősorban a fa mennyiségi és minőségi javítására, a gyors növekedésre és ellenállóságra való nemesítés a cél. A gyümölcsfák esetében az (a)biotikus stresszt tűrő képesség és a termés mennyiségének, minőségének és beltartalmi értékeinek a növelése, valamint az évekkel előrehozott virágzás indukciója a fő cél. A fák hosszú életideje megnehezíti ezeknek a céloknak az elérését, de a gyors növekedésű fákban (pl. a nyárfák) sok előrehaladás történt. Írásunk bevezető részében áttekintjük a fás növények nemesítésének evolúciós lehetőségeit, főbb csoportjait és tulajdonságait, majd összefoglaljuk a legfontosabb transzgénikus nyárfa kísérleteket, és beszámolunk a 3S-gshI transzgénikus szürke nyárban (Populus x canescens) elért eredményeinkről.. Bevezetés A virágos növények evolúciójában nem az egyszerűbb lágyszárú, egy/kétéves növények jelentek meg először, hanem a hosszú életidejű, évelő, bonyolultabb fás növények: a fák. Ezért nem a lágyszárú, hanem a fás életforma az ősibb ( fejletlenebb ), de sikeresebb, az életidő (ld. több ezer évig élő fenyők) és a nagyság (ld. mamutfenyő) értelmében. Mind a három leg -növény nyitvatermő fa É-amerikai géncentrummal: a Föld legnagyobb tömegű növénye az óriás mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum), a legmagasabb növénye a tengerparti mamutfenyő (Sequoia sempervirens) és a legtovább élő növénye a szálkásfenyő (Pinus longaeva) (a legöregebb élő példánya ma 479 éves) (. ábra). A nyitvatermőknek (pl. fenyők) minden faja fa (nincs lágyszárú, egynyári nyitvatermő ). A fás növényeken belül a nyitvatermő tűlevelű fák (nem minden nyitvatermőnek tű alakú a levele) ősibbek a zárvatermő lombos fáknál. A nyitvatermők fák fajszámban (Gingko faj, Gnetumok 66 faj, Szágópálmák faj, Fenyők - Coniferales 6 faj; összesen cca. 7 faj) elmaradnak a.-es fajszámú zárvatermőktől. Fajdiverzitásban a nyitvatermők talán nem használták ki a megjelenésük óta eltelt 3 millió évet, szemben a zárvatermők millió éves fejlődésével. Igaz, a legkorábban megjelent podokarpuszok 69 faja és az millió évvel később ( millió évvel ezelőtt) megjelent fenyők (Pinaceae) 9 faja igen diverz fajkialakulást jelez.
2 (A) (B) (C). ábra A három ősi mamutfenyő törzse, levélzete és toboza. (A) az óriás mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum) egy példánya, és 4 éves telepítése a gödöllői Arborétumban (fotó: Krassay L. ); (B) az elágazásra hajlamos tengerparti mamutfenyő (Sequoia sempervirens); és (C) az ősi kínai mamutfenyő (Metasequoia glyptrostroboides) (fotó: Gyulai Zs. G., Freiburg, ). Genetikai értelemben a nyitvatermők további két leg -tulajdonságban is közel állnak az elsőséghez. A Pinusok hatalmas genomméretét ( x 9 DNS bp) csak néhány liliom múlja felül (4 x 9 DNS bp), összehasonlítva a búza (6 x 9 DNS bp; n=6x=4), az ember (3,6 x 9 DNS bp; n=x=46) és a nyárfa igen kis (,x9 bp; n=4x=3) genomméretével (. ábra). 9 A genomok mérete (x DNS bp) és kromoszómaszámuk (n) 9 x bp zs (6 x) ro pa ár ád rn cu ko be r 3, em ric a k,7 ku ko ar s as zm yp o ch riz d. di um pe ro O, 4 3,6 Br a (P op fa tiu ul us ) ) us (P in ny ár ők m Fe ny,4,3 uh,, ci ro ol, bú za (6 x) b za 4 n = ábra A genom mérete és kromoszómaszáma. Nyitvatermő (Pinus) és zárvatermő (Populus) fák összehasonlítása a zárvatermő egy- és kétszikűekkel, valamint az emberi genommal. Sejtszervek (kloroplasztisz és mitokondrium) A teljes kloroplasztisz genom (cpdns) méretében is az egyik nyitvatermő cikászpálma (Cycas taitungensis) felülmúlja (63.43 bp; #NC96) a zárvatermő fákat (3. ábra). Igaz, a Cathaya argyrophylla fenyő (csak 9-
3 ben írták le) kloroplasztisza az egyik legkisebb méretű (7. bp; #NC49), amelyet már csak az élősködő növények (pl. aranka) génvesztett kloroplasztisz méretei múlnak alul (Cuscuta obtusiflora) (.6 bp; NC49). 4,9 4 9, 6, 4 7,7 6 6,47 9,7 6 9,9 9,, 4 3 4, , , 3 6, , ,, 6 7 3,3 4 7, 6, 7 4,47 6 7,7 9 7, , 6 3,4 4 6, 6 6 6,9 9,9 3 6,7 9 63,4 3 cp D N S (b p ) 6, ,7 7 4, ábra A kloroplasztisz genom (cpdns) méretei. A nyitvatermő (Pinus) és zárvatermő (Populus) fák összehasonlítása a zárvatermő egyés kétszikűekkel. () Cycas taitungensis NC96. () Amborella trichopoda NC6. (3) Platanus occidentalis NC_33. (4) Vitis vinifera NC797. () Nuphar advena NC7. (6) Nymphaea alba NC6. (7) Liriodendron tulipifera NC36. () Morus indica NC39. (9) Prunus persica NC4697. () Populus trichocarpa NC943. () Populus alba NC3. () Arabidopsis thaliana NC93. (3) Euglena gracilis NC63. (4) Zea mays NC666. () Hordeum vulgare NC9. (6) Triticum aestivum NC76. (7) Oryza sativa Japonica NC3. () Oryza sativa Indica NC. (9) Equisetum arvense NC46. () Marchantia polymorpha NC39. () Lathyrus sativus NC463. () Welwitschia mirabilis. NC64. (3) Cedrus deodara NC47. (4) Pinus longaeva NC7. () Durinskia baltica NC47. (6) Pinus monophylla NC. (7) Gnetum parvifolium NC94. () Ephedra equisetina NC94. (9) Cathaya argyrophylla NC49 (9). (3) Cuscuta obtusiflora NC49. (3) Euglena longa NC6. (3) Epifagus virginiana NC6. Cucumis melo: 6.7 bp cpdna (NC93). A cpdns méretében a Floydiella terrestris zöldmoszat hatalmas kloroplasztisz-dns-e a máig legnagyobb szekvenált cpdns-minta (.6 bp; #GU966.). A mitokondrium genom méretére néhány adat: az apró genomú emberi (Homo s.) mtdns 6.69 bp hosszú (#NC9), összehasonlítva a növényi mtdns méreteivel: pl. a lúdfű (Arabidopsis th.; bp; #NC4), szágópálma (Cycas taitungensis, bp; #NC33), szőlő (Vitis v., bp; NC9) és a sárgadinnye (Cucumis melo) eddig legnagyobb, óriásméretű mtdns-ével (.9. bp). A fák evolúciója Az első és legősibb zárvatermő lombos fa (Amborella trichopoda) közel 4 millió ével ezelőtt jelent meg és ma is él az Új Kaledóniai szigeteken. Alacsony kétlaki kisméretű fa, amely egyivarú virágainak felépítésében már zárvatermő, de a fatörzs szerkezetében még nyitvatermő, mert fatestében csak vízszállító fasejtek (tracheidák) vannak, mint minden nyitvatermő (fenyőféle) fában. A kétlakiság is ősi bélyegnek tekinthető, mert a nyitvatermők között az ősi Ginkgo és a Cikászok is kétlakiak. A Gnetumok és a fenyők már egylakiak (igaz a legősibb nyitvatermő, a fenyők közé tartozó Podokarpuszok egylakiak). A nyitvatermőkben nem alakult még ki kétivarú virág. Az evolúcióban fejlettebb zárvatermő lombos fa törzsében, az egymás fölötti fasejtek (tracheida) egybenyílásából kialakultak a facsövek (tracheák) (3-4 millió évvel ezelőtt) és jelen vannak minden zárvatermő lombos fában. Ha figyelembe vesszük a három fenti nyitvatermő leg -fafajt, a fatestnek ez a fejlődése nem lett sikeresebb (viszont ez tehette lehetővé a gyümölcsfák gyümölcsének megjelenését a tobozok helyett). A lombosfák evolúciós kirajzása az alig száz ősi kétszikű ANITA faj (basal dicots) megjelenésével kezdődött: ezek a fás Amborella (Új Kaledónia, faj) mellett a lágyszárú Nymphaea (tündérózsa, vizitök, stb; Euramerika; faj); a 3
4 fás, örökzöld Illicium (pl. csillagánizs; Ázsia, Amerika; 4 fafaj), a fás Trimenia (Ausztrália, faj) és a szintén fás, kúszó lián Austrobaileya (Ausztrália, faj) fajai. Az ősi kétszikűeket követték a valódi kétszikűek (eudicots), közöttük a legtöbb fafajt () magába foglaló pillangós családot (Fabaceae), és a Rosaceae család legjelentősebb gyümölcsfáit (alma, körte, barack, szilva stb.). A pillangósok családja (Fabaceae) azért is nevezetes, mert az Astragalus (Csüdfüvek) nemzetsége a legnagyobb fajszámú (. faj) növénynemzetség. Csak két növényrendben (Gunnerales, Geraniales) nem alakult (még) ki fa. Vízfelvétel, gyors növekedés, aquaporin gének A növények gyors növekedése, ezzel fitoremediációs kapacitása, attól függ, hogy milyen intenzíven és hatékonyan tudják felvenni a vizet és a benne oldott tápelemeket. A vízfelvétel genetikai szabályozása elsősorban az aquaporin (aqp) gének által kódolt AQUAPORIN (AQP) sejthártyafehérjék aktivitásának a függvénye (Agre P, kémiai Nobel díj, 3). Az AQP fehérjék a MIP (major intrinsic protein) csoportba tartoznak, és aminosav-összetételükre az igen magas alanin-, glicin- és treonintartalom jellemző (4. ábra). aa (%) NIP-.Arabidopsis t. BOR.Arabidopsis t. K+ ion channel A.t. Myosin (Homo s.) Dragline silk (Nephila sp) Ala Arg Asn Asp Cys Gln Glu Gly His Ile Leu Lys Met Phe Pro Ser Thr Trp Tyr Val 6 4. ábra Két aquaporin fehérje (NIP-, BOR) aminosav-összetétele (aa %) összehasonlítva a növényi Kálium-ion csatorna, az emberi miozin, és a pókfonál (dragline silk) aa-összetételével. A MIP aquaporinok (6-3 kd) működése megegyezik az állatokban, ahol 3 típusuk van, és a növényekben, ahol csoport ismert: PIP, TIP, NIP, SIP és XIP (PIP - plasma membrane intrinsic proteins, TIP - tonoplast intrinsic proteins, NIP - NOD6-like intrinsic proteins of symbiosome membranes, a SIP - small basic intrinsic proteins, és a be nem sorolt XIP intrinsic proteinek). Az aminosav-szekvenciákból szerkesztett filogenetikai hasonlósági dendrogram három fő csoportba osztja az AQP fehérjéket, köztük az igen intenzív vízfelvevő tökféléket és a leggyorsabban növekvő nyárfákat (Populus) és a nyitvatermőket (Pinus, Picea) (. ábra). A fák hosszú élete és nagy tömege is a vízfelvétel függvénye. Növekedési erélyben is úgy tűnik, hogy a nyitvatermők a leghatékonyabbak. A gödöllői Arborétum kísérleti telepén látható olyan 4 éves mamutfenyőtelepítés, amely kétszer akkora fatömeget hozott, mint a -éves telepítésű feketefenyő (. ábra), és többszörösét, mint a lombos fák. A lágyszárú zárvatermők között a Cucurbitaceae fajai (pl. tök, uborka, dinnye) a legintenzívebb növekedésűek (ld. a világ legnagyobb termését adó takarmánytököt). 4
5 AQLP.AAL94.Pinus taeda NIP6-.XP_3649.Medicago truncatula NOD.6.XP_34649.Glycine max NOD, AQP AQP.ADN34.Cucumis melo 6 AQP.ABN96.Cucumis sativus AQP NIP-.NP_9366.Arabidopsis_thaliana NIP-3.XP_367.Brachypodium distachyon AQP.NP_4637.Oryza sativa Japonica Pinus NOD-6.CAD67694.Cucurbita pepo Si-TRP.BAK97.Cucurbita moschata NOD-.ADK69.Fragaria chiloensis NOD-6.CAB46.Pisum sativum NIP-.XP_39376.Medicago truncatula NIP-.ABS7446.Vigna unguiculata NIP-.DAA3374.Gossypium hirsutum Si-TRP, NOD, AQP 7 NIP3-.NP_7447.Arabidopsis thaliana NIP-.XP_377.Brachypodium distachyon NIP4-.NP_99.Arabidopsis thaliana NIP.XP_39.Populus trichocarpa Picea - Populus NIP-.NP_7.Zea mays AQP.ABK73.Picea sitchensis NIP.XP_34.Populus trichocarpa NIP-.XP_36343.Vitis vinifera AQP.ABN97.Cucurbita ficifolia NIP-.ADE349.Gossypium hirsutum NIP-3.ADE3493.Gossypium hirsutum AQP.XP_3737.Populus trichocarpa NIP-6.XP_67.Ricinus communis BAJ963.AQP.Hordeum vulgare NIP-6.ABY9374.Lotus japonicus Populus AQP.XP_9733.Selaginella moellendorffii ábra Az aquaporin fehérjék (AQP, NIP, NOD and Si-TRP) filogenetikai kapcsolatai. A nyitvatermő (Pinus, Picea) és zárvatermő (lágyszárú és fás) fajok, valamint a külső csoport Selaginella csipkeharaszt kiemelésével. A fehérjeszekvenciák (NCBI) letöltése, blast-elemzése és illesztése után a dendrogram szerkesztése Mega4 (Tamura et al. 4) programmal történt a génbanki (NCBI) számok, a relatív genetikai távolság (mérce) és a bootstrap (x) értékek feltüntetésével. 3. Fitoremediáció A fitoremediáció ma már egy technológia, amelyben növényekkel történik a talajszennyeződések eltávolítása: a szennyezett talaj megtisztítása, remediálása. Összehasonlítva a fizikai (pl. talajelhordás), kémiai (pl. Na EDTA kelát-kezelés) és biológiai (pl. baktériumok alkalmazása) remediációs módszerekkel, a növények használata költséghatékony és kevésbé káros a környezetre. A mérgezés felszámolása történhet lebontással, talajból történő kivonással (fitoextrakció), vagy a szennyezőanyagok megkötésével, immobilizációjával. A fitoextrakció során, a növények tápanyagfelvevő mechanizmusát használjuk fel a szennyezőanyagok talajszint feletti szövetekben történő akkumulációjához. Néhány évi növekedés után a föld fölötti biomasszát begyűjtve a szennyezés eltávolítható a területről. A növényanyag elégetéséből (bioenergia) visszamaradt hamuban tovább koncentrálódnak a szennyezőanyagok, amelyeket újrahasznosíthatunk, vagy lezárt hulladéktárolókba helyezhetünk. Fitoextrakcióra azok a növények alkalmasak, amelyek képesek a szennyezőanyagok gyors felvételére, és a föld fölötti szöveteikben történő akkumulációjára/tűrésére/lebontására, amelyre a Populus fajok kiemelten alkalmasak. Ültetésük egyszerű, jól gyökeresednek, vegetatív úton könnyen szaporíthatók, növekedésük gyors (4- méter/év). A Populus fajokra, a fás növények közül a legjobban tanulmányozott fajokra, számos módszert dolgoztak ki erdészeti, vegetatív szaporítási, szövettenyésztési, géntranszformációs nemesítési és betakarítási eljárásokra. A nyárfajoknak magas a transpirációs rátájuk, hosszú gyökérzetük révén elérik a talaj mélyebb vízrétegeit, könnyen
6 adszorbeálják, lebontják és/vagy detoxifikálják a szennyezőanyagokat, miközben gátolják a talajeróziót is. Fajai világszerte elterjedtek főként az ártéri területeken, így nagy valószínűséggel található a potenciális fitoremediációs területekre megfelelő Populus faj. A nyár nem része az emberi tápláléknak, habár számos állatfaj hasznosítja táplálékként (pl. rovarok) és lakhelyként (pl. madarak). Mindezek alapján a Populus fajok ideális jelöltek a fitoremediációra történő nemesítésre (. táblázat). A legtöbb nyárfával végzett fitoremediációs feladatot az Egyesült Államokban dolgozták ki, ahol már több erre szakosodott gazdasági társulás alakult. Ezek között is a legfontosabbak a glutation (GSH) alapú fitoremediációra génnemesített 3S-gshI transzgénikus nyárfák. A GSH (glutation) és szerepe a stressz elleni védekezésben Rey-Pailhade -ban izolált élesztőből egy olyan vegyületet, amely elemi kénnel reagálva spontán reakcióban hidrogén-szulfidot termelt. A vegyületet két görög szó felhasználásával filotionnak ("kenet szerető") nevezte el (Meister, l9). 9-ben Hopkins vizsgálta újra ezt a vegyületet, és először (tévesen) glutamátból és ciszteinből álló dipeptidként jellemezte. A két aminosav kapcsolódására utalva Hopkins nevezte el a vegyületet glutationnak (GSH) (glutaminsav+filotion+pepton). amely elnevezés egyben az eredeti filotion névhez és az egyszerű peptideket jelző pepton végződéshez is kapcsolódott. Hopkins később megismételte vizsgálatait, és 99-ben helyesen ismerte fel a GSH tripeptid voltát. A redukált GSH ( -L-glutamil-L-ciszteinil-glicin) oxidált formája a GSSG, melyben két GSH molekula kén-hídon keresztül kapcsolódik össze. A GSSG visszaalakulását GSH-vá a glutation reduktáz enzim (GR) katalizálja és a reakcióhoz a fotoszintetikus elektrontranszport-láncban termelődött NADPH-t használja fel. A GSH a növényi antioxidáns rendszer fontos eleme. Szintézisének két utolsó lépésében két ATP-t igénylő lépés van. Az elsőben a γ-glutamil-cisztein (γ-ec) jön létre a glutaminsav és a cisztein között, amelyben nem a szokásos peptidkötés alakul, ki hanem egy speciális peptidkötés, amelyben a glutaminsav nem az α-, hanem a γ- karboxilcsoportjával kapcsolódik a ciszteinhez, aminek következtében a glutationt a proteolitikus enzimek nehezen tudják lebontani. 6. ábra A glutation bioszintézisének két utolsó enzimatikus lépése és a reakciókat katalizáló enzimek. A második lépésben a glicin kapcsolódik a C-terminális helyzetű ciszteinhez, így alakítva ki a glutation tripeptidet. Az első lépést a γ-glutamilcisztein szintáz enzim (γ-ecs) (kódoló génje a gsh), a másodikat a glutation szintáz enzim (GS) (kódoló génje a gsh) katalizálja. A reakció végbemegy a citoszolban és a kloroplasztban is (6. ábra). 6
7 A GSH a stressz elleni védelemben több ponton is hat, melyek közül a reaktív oxigéngyökök elleni védelem (különösen a membránlipidek és -proteinek védelme), a H O elleni védelem (az aszkorbinsav regenerációján keresztül), és a fitoremediációs kapacitást biztosító nehézfémkötő fehérjék (HMBP heavy metal binding proteins) (pl. fitokelatinok) prekurzoraként a teljes növényi nehézfémtűrésben tölt be központi szerepet. A fitokelatinok kiinduló molekulája a GSH, melyek bioszintézisét a fitokelatin szintáz enzim katalizálja: (γglucys) ngly + (γglucys) ngly (γglucys) n+gly (n =,,3 ). A Cu, Cd, Pb és a Zn különösen jól kötődnek a Cys (cisztein) tiol (SH) csoportjához, oldható fémkelátot hozva létre. A GSH, hasonlóan a többi kéntartalmú peptidhez, a xenobiotikumok (kémiai szennyeződések) nagy csoportjával képes reakcióba lépni (pl. GSH-herbicid komplex), amelyeket az ABC transzporterek (ATP binding casette) szállítanak a vakuólum depóba. A fák biotechnológiai modellnövénye a nyárfa A nyárfa az erdészeti biotechnológiai kutatások modellnövénye. Ezt annak köszönheti, hogy rendelkezik számos olyan, a többi fás növényben együtt nem jelentkező tulajdonsággal, amelyek megkönnyítik a biotechnológiai és molekuláris biológiai kutatásokat. Ezek a következők: Kisméretű a nukleáris genom (. ábra), a haploid genom mérete,4± x 9 bp, hasonló a rizsgenom méretéhez, és csak 4 nagyobb az Arabidopsisénál, de 4 kisebb, mint a fenyő genomja; Ismert a Populus trichocarpa teljes genomszekvenciája (Tuskan et al. 6); Könnyű a vegetatív szaporíthatóság, amellyel a genetikai állomány változatlanul fenntartható; Gyors a növekedése és a termőre fordulása, a kísérletek viszonylag gyorsan (- év) elvégezhetők; Könnyű transzformálhatóság, könnyű transzgénikus fák előállítása. 4. Génbevitel nyárfába A nyár genomszekvencia-adatai szabadon hozzáférhetők ( Mindezen jó tulajdonságok alapján nem meglepő, hogy az első transzgénikus fa szintén a nyár volt, amelyet 97-ben állítottak elő, a bevitt tulajdonság a glifozát-rezisztencia volt (. táblázat). A 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgénikus szürke nyárfák jellemzői A vizsgálatainkhoz a szürkenyárhibrid (Populus tremula Populus alba = Populus canescens) két transzformáns klónját alkalmaztuk (INRA No.77--B4): a ggs és a 6lgl klónokat, összehasonlítva a nem transzformált szürkenyárral (WT). A növények az Escherichia coli baktériumból származó γ-glutamil-cisztein szintáz (γ-ecs) enzimet kódoló gént (gsh) hordozták. A gén eredeti start-kodonját (TTG) PCR technikával ATG szekvenciára módosították. Magát a kódoló szekvenciát (,7 kb) tartalmazó HindIII/SmaI fragmentumot a plbr9 plazmidba klónozták. A promóter a karfiolmozaik-vírus (CaMV) konstitutív 3S promótere volt, dupla felerősítő (enhancer) szekvenciával (p7) és a CaMV poli-a szekvenciájával. Ezt a CaMV-3S promóter gshi poli-a gén-kazettát a pbin9 bináris vektorba klónozták egy SstI/XbaI inszertben. Az így elkészített vektort építették be az Agrobacterium tumefaciens C (pmp9) törzsébe, és végezték el a szürkenyárhibrid (P. canescens) genetikai transzformációját. Kétféle gshi-génnel transzformált nyárfa klóntípust állítottak elő. A ggs klónban (3S-gshI-ggs) a transzgén fehérjeterméke a citoszolban expresszálódik. A 6lgl klónban (3S-rbcS-gshI-6lgl) a CaMV-3S promóter és a gshi gén közé beépítették a borsó RUBISCO gén kis alegységének tranzit peptidjét (borsó rbcs), aminek következtében a gshi gén terméke beszállítódik a kloroplasztiszba (7. ábra). A transzgénikus klónokban a GSH-tartalom -4-szer nagyobb lett, mint a kontroll klónokban. A szürkenyárklónok (ggs, 6lgl, kontroll) steril hajtásai Németországból (Albert-Ludwigs-Universität, Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie, Freiburg, Prof H Rennenberg) érkeztek. 7
8 . táblázat: A fontosabb genetikailag módosított nyárfák (A) HERBICIDREZISZTENCIA Faj/Hibrid Transzgén* Rezisztencia tulajdonság Irodalom P. alba P. grandidentata aroa Glifozát rezisztencia (Fillatti et al. 97) P. tremula P. alba bar Foszfinotricin rezisztencia (de Block ) P. trichocarpa P. deltoides bar Foszfinotricin rezisztencia (de Block ) P. tremula P. alba bar Foszfinotricin rezisztencia (Devillard ) P. tremula P. alba crs- Klórszulfuron rezistzencia (Brasileiro et al. ) P. tremula P. alba crs- Klórszulfuron rezistzencia (Chupeau et al. 4) P. tremula P. alba bar Foszfinotricin rezisztencia (Chupeau et al. 4) P. alba P. grandidentata aroa Glifozát rezisztencia (Donahue et al. 4) (B) ROVARREZISZTENCA P. alba P. grandidentata cryia(a) Malacosoma disstria (M C Cown et al. ) P. nigra cryia(c) Lymantria dispar (Wang et al. 6) Apochemia cinerarius P. tremula P. tremuloides cryiiia Chrysomela tremulae (Cornu et al. 6) P. tremula P. tremuloides oci Chrysomela tremulae (Leple et al. ) P. alba P. grandidentata pinii Lymantria dispar (Heuchelin et al. 7) P. tremula P. grandidentata pinii Plagiodera versicolora (Klopfenstein et al. 7) [P. alba (P. davidiana + P. simonii)] P. tomentosa cryia(ci Lymantria dispar (Yang et al. 3) Clostera anachoreta [(P. tomentosa P. bolleana) P. tomentosa] CpTI Lymantria dispar Malacosoma disstria Stilpnotia candida (Zhang et al. ) (C) ANYAGCSERE-MÓDOSÍTÁS P. alba StSy resveratrol 3-glükozid (Giorcelli et al. 4) P. tremula P. alba ipt Citokinin-tartalom (Schwartzenberg et al. 4) P. sieboldii P. grandidentata ipt Citokinin-tartalom (Ebinuma et al. 7) P. tremula P. tremuloides GA--oxidáz Hormon anyagcsere (Eriksson et al. ) P. tremula P. tremuloides iaam, iaah Hormon anyagcsere (Tuominen et al. ) P. tremula P. tremuloides iaam Hormon anyagcsere (Tuominen et al. ) P. tremula P. tremuloides rolc Hormon anyagcsere (Nilsson et al. 6) P. tremula P. tremuloides rolc Hormon anyagcsere (Ahuja és Fladung 6) P. tremula rolb+rolc Módosult gyökérzet (Tzfira et al. ) P. tremula P. tremuloides phya Hormon anyagcsere (Olsen et al. 7) P. nigra Homeobox OSH Rendellenes fejlődés (Mohri et al. 9) P. tremula P. alba gor Glutation anyagcsere (Foyer et al. ) P. tremula P. alba gshii Glutation anyagcsere (Foyer et al. ) P. tremula P. alba gshi Glutation anyagcsere (Arisi et al. 7) P. tremula P. alb GS Nitrogén hasznosítás (Gallardo et al. 9) P. tremula P. alba AS comt Lignin anyagcsere (Van Doorsselaere et al. ) P. tremula P. alba AS cad Lignin anyagcsere (Baucher et al. 6) P. tremula P. alba chs chalkon szintáz (Nicolescu et al. 6) P. tremula P. alba FeSOD stressztűrés (Arisi et al. ) P. tomentosa mtld sóstressz (Hu et al. ) (D) VIRÁGZÁSMÓDOSÍTÁS P. tremuloides leafy Korai virágzás (Weigel és Nilsson ) P. tremula P. alba, leafy Korai virágzás (Rottmann et al. ) P. tremula P. tremuloides P. trichocarpa P. deltoides P. tremula P. alba, ptlf Korai virágzás (Rottmann et al. ) P. tremula P. tremuloides P. trichocarpa P. deltoides P. trichocarpa P. deltoides leafy Korai virágzás (Skinner et al. 3) (E) PROMÓTERMÓDOSÍTÁS P. tremula P. alba pcad/gus Xilém specifikus expresszió (Feuillet et al. ) P. tremula P. tremuloides prolc/gus Évszak specifikus expresszió (Nilsson et al. 6) P. tremula P. alba p-sam/gus Szövet specifikus expresszió (Mijnsbrugge et al. 6) P. tremula P. tremuloides p3s/gus Konstitutív expresszió (Nilsson et al. 6) *Jelmagyarázat: aroa: mutáns EPSP szintáz, AS: antiszensz; bar: foszfinotricin acetyl transzferáz; cad: cinnamil alkohol dehidrogenáz; cat: kloramfenikol acetil transzferáz; comt: kávésav O-metil transzferáz; CpTI: tripszin inhibitor; crs-: mutáns acetolaktát szintáz; cryia(c), cryia(a), cryiiia: Bacillus thuringiensis δ-endotoxin gének; FeSOD: vas szuperoxid dizmutáz; GS: glutamin szintáz gshi: γ-glutamilcisztein szintáz gshii: glutation szintáz gor: glutation reduktáz gus: β-glükuronidáz; ipt: izopentenil transzferáz; iaah: indol-3-acetamid hidroláz; iaam: triptofán--mono-oxigenáz; luxf: luciferáz; mtld: mannitol--foszfát dehidrogenáz; oci: rizs cisztein proteináz inhibitor; p: promóter; phya: fitokróm A; pinii: burgonya proteáz inhibitor II; StSy: stilbén szintáz.
9 7. ábra A 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgén-kazetta felépítése. (A) A citoszolban expresszálódó 3S-gshI-ggs transzformációhoz alkalmazott bináris vektor konstrukció. LB: bal oldali határoló régió; P-p7: karfiolmozaik-vírus 3S promótere dupla felerősítő (enhancer) szekvenciával; gsh: a γ-ecs enzimet kódoló gén szekvenciája; T-3S: karfiolmozaikvírus poli(a) szekvenciája; T-nos: nopalin szintáz promótere; nptii: neomycin foszfotranszferázt kódoló gén szekvenciája; P- nos nopalin szintáz terminátor szekvenciája; RB: jobb oldali határoló régió. (B) Az rbcs tranzitpeptiddel a kloroplasztiszba szállított 3S-rbcS-gshI-6lgl transzformációhoz alkalmazott bináris vektor konstrukció a γ-ecs kloroplasztiszban való túltermeltetéséhez. rbcs: borsó RUBISCO enzim kis alegységének tranzitpeptidjét kódoló része. A 3S-gshI transzgénikus szürke nyár mikroszaporítása in vitro A növények mikroszaporítása nodális hajtástenyészetben in vitro történt WPM táptalajon (. ábra).. ábra A transzgénikus 3S-gshI transzgénikus szürkenyár (P. x canescens) mikroszaporítása in vitro. () a kiinduló gyökeres hajtástenyészetből vágott, () nodális szárdarabokon megindul, (3) az alvórügyek kihajtása, (4) és teljes kifejlődése, majd () gyökereztetése, a (6) a nagy mennyiségű klón előállításában. 9
10 A 3S-gshI és a 3S-rbcS-gshI transzgén beépülő kópiaszámának és expressziójának meghatározása (qpcr) A 3S-gshI transzgén beépülési kópiaszámának meghatározása, a konstitutívan expresszálódó actin gén kontrolljában végeztük, tervezett primerekkel (Primer3, NCBI), qpcr elemzésben ( µl) (Corbett Gene 6), DyNAmo HS SybrGreen I qpcr Kit (# F-4L, Finnzymes, Finland Izinta) felhasználásával, a ΔΔCt módszer kiértékelésével (9. ábra). Az RT-qPCR eredmények szerint, a 3S-gshI transzgén a 3S-gshI-ggs klónban magasabb (,6) beépülési kópiaszámot mutatott, mint a 3S-rbcS-gshI-6lgl klónban (,), amelyben azonban a transzgén expressziója 3,- szöröse volt a folyamatos kloroplasztiszba történő géntermék (GSH) szállításának eredményeként (9. ábra) gshi-mrns szint (rel. génexpresszió) 6 4 3, n n n,6n n 3,,,,3 Pop.gsh Ecoli.3S-gshI Pop.gsh Ecoli.3S-rbcS-gshI Pop.gsh - Gén kópiaszám (relatív) - WT TR(ggs) TR(lgl6) 9. ábra A 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgénikus-, valamint a kontrol (WT) szürke nyár (n=4x=3) klónok (P. x canescens) transz/gén beépülésének és saját Pop.gsh génjének kópiaszáma és relatív génexpressziója. A relatív génexpressziót a génekről átírt mrns-ek mennyiségének mérésével határoztuk meg a totál RNS (, g levélszövetből kivonva, és NanoDrop ND- UV-Vis spectrofotométerrel ellenőrizve) mintákból szintetizált cdns-ből. A nyárfa saját gshi génjének (Pop.gsh- mrns), valamint a két transzgén konstrukciónak (3S-gshI-ggs-mRNS és a 3S-rbcS-gshI-6lgl-mRNS) az mrns mennyiségét az a-tubulin (a-tubulin-mrns) és az aktin (actin-mrns) mrns-ének mennyiségéhez (,) viszonyítottuk (Absolutely RNA Miniprep Kit (# 4, Stratagene, USA - Biomedica, Magyarország) követve a protokollt. cdna szintézis: Az mrns-ek reverz transzkripciójához (cdns szintézis) RT-t (reverse transcriptase, Moloney Murine Leukemia Virus: M-MuLV), oligo(dt) (, µg) és 3 -primert alkalmaztunk (# K6; Fermentas Biocenter, Szeged, Hungary). Génexpresszió mérése: Az egyszálas cdna-mintákat (, μl) közvetlenül vittük qrt-pcrbe ( µl) a megtervezett primerekkel (4 nm) ( Primer3 NCBI) DyNAmo HS SybrGreen I qpcr kitben. A qrt-pcr ciklusai: perc elődenaturációt (9 C) követő 3 amplifikációs ciklus (9 C/ sec, 6 C/ sec, 7 C/ sec) 4 C-os véghűtéssel (Rotor Gene 6, Corbett Research, Australia). Az adatok kiértékelése. A kalibrációhoz és a qvantáláshoz -szeres cdns koncentrációsorban történt (x, x, x, 3 x cdna) (. ábra), NTC (non DNA-template control) és ddh O kontrollal. A számítás (Ct, ΔC, ΔΔCt meghatározása) ΔΔCt módszerrel történt: Ct-szint (threshold cycle): A küszöbértékének meghatározása a felszaporodó cdns-fragmentum küszöbérték feletti fluoreszcencia értékéből (dr) történt kézi illesztéssel. A standard görbe, amely a Ct-érték és a felszaporodó cdns-fragmentum fluoreszcenciája közötti korrelációt mutatta magas R -értékű volt (,97). ΔC: ΔCt értéke a Ct Ecol.gshI Ct a-tubulin és a Ct Pop.gsh Ct a-tubulin különbségét mutatja. ΔΔCt values: A ΔΔCt érték Ct kezeletlen átlaga Ct kezelt átlag különbségének a ΔΔCt értéke.
11 . ábra A gshi transzgén kimutatása RT-qPCR-el a 3S-gshI-ggs (- -) és a 3S-rbcS-gshI-6lgl (- -) transzgénikus szürkenyárklónokban. A PCR ciklusok száma (Cycles) és a DNS-be kötődő SybrGreen festék fluoreszcenciája (dr) közötti korrelációs görbe. A reakció kalibrációja és kvantálása -szeres cdns koncentrációval (x, x, x, 3 mennyiségű cdns; az ábrán Standard,,3,4 ) és NTC (DNS nélküli kontroll; non DNA-template control) alkalmazásával történt. A transzgén működésének reaktivációja DHA-indukált DNS-demetilációval A TGS (transzkripcionális géncsendesítés) leghatékonyabb módja, az adott szervben szükségtelen gének működésének (expressziójának) elhallgattatása (gene silencing). Mindkét TGS, a fehérje szintű (az adott gén környezetében levő hiszton fehérjék de/acetilálása, a HDAC: hiszton deacetiláz katalízisében), és a DNS szintű (a gén citozin bázisainak metilálása met C-vé, a DNMT: DNS-metiltranszferáz katalízisében) indukálható kémiai kezeléssel. Vizsgálatainkban a humán rákterápiában alkalmazott, nem metilálható citozin-analógot a DHAC-t (dihidro-azacitidin) alkalmaztuk. A DHC képes beépülni az éppen osztódó sejt replikálódó DNS-ébe, ezzel az utódsejtekben az adott gén citozinjainak metilálhatatlanságával az adott gén reaktiválódik. Megállapítottuk a két transzgén (a 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl) mellet a nyárfa saját gsh génjének nagyságrendi (x) reaktiválódását a két transzformált nyárfában és nem transzformált (WT) klónban (. ábra). - gsh-mrns szint (relatív gén expresszió) , Pop.gsh 9, Pop.gsh + DHAC, 3S-gshI- ggs, 3S-gshI- ggs + DHAC 3, Pop.gsh, Pop.gsh + DHAC 3, 3,7 3S-rbcSgshI-6lgl 3S-rbcSgshI-6lgl + DHAC,3 Pop.gsh 3,9 Pop.gsh + DHAC WT TR(ggs) TR(lgl6). ábra A 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgének (E. coli), valamint a nyárfa (Populus x canescens) saját (WT) gsh génjének reaktiválása DHAC (4x -7 M) kezeléssel ( napig kezelt in vitro levélkorong-tenyészetben).
12 Funkcionális elemzések: a transzgén hatása a nyárfa egyéb génjeinek (gst) működésére Paraquat stressz alatt (4x -7 M, nap, levélkorong-tenyészet) a transzgénikus klónokban megvizsgált saját GST-enzimaktivitás (glutation S-transzferáz) pozitív serkentést (co-expressziót) mutatott a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgénikus klónban. Ez az eredmény igazolja, hogy a kloroplasztiszban, a fotoszintetikus elektrontranszport láncára ható paraquat elleni védekezéshez felhasználódik a kloroplasztiszba szállított transzgén által kódolt GSH is (. ábra). 3S-gshI-ggs - -,% szacharóz fény - -,% szacharóz, fény - -,% szacharóz, fény - -,% szacharóz sötét - -,% szacharóz sötét 3S-rbcS-gshI- Nem-transzgénikus. ábra A 3S-gshI-ggs és a 3S-rbcS-gshI-6lgl transzgén hatása a nyárfa egyéb génaktivitására. A gst által kódolt GST enzim (glutation S-transzferáz) aktivitásának változása eltérő szénellátás (% - -, - % - -, -,% - - szacharóz) és fény (6 h fény/ h sötét fotoperiódus és folyamatos sötét inkubációval - -, - -), valamint paraquat stresszben (4x -9 4x -6 M) (az átlagértékek és a szórás jelölésével; n=3). A vizsgálati eredmények igazolják, hogy a transzgénikus 3S-gshI nyárfaklónok (Populus) közel -szer aktívabban képesek a talajszennyeződések felvételére, ezért alkalmazásukkal tizedére csökkenthető egy szennyezett (ld. napjaink vörösiszap-katasztrófái) terület remediálása. Köszönetnyilvánítás: A vizsgálatokat az OTKA-K7764 és az OTKA-PD769 pályázat támogatta. Ajánlott irodalom Bittsánszky A, G Gyulai, G Gullner, J Kiss, Z Szabó, Gy Kátay, L Heszky, T Kőmíves (9): In vitro breeding of grey poplar (Populus canescens) for phytoremediation purposes. Journal of Chemical Technology & Biotechnology 4: Gullner G, G Gyulai, A Bittsánszky, J Kiss, L Heszky, T Kömíves () Enhanced Inducibility of Glutathione S-Transferase Activity by Paraquat in Poplar Leaf Discs in the Presence of Sucrose. Phyton 4: Gyulai G, Z Tóth, A Bittsánszky, Z Szabó, G Gullner, J Kiss, T Kőmíves and L Heszky (a) Gene up-regulation by DNA demethylation in 3S-gshItransgenic poplars (Populus x canescens). in: Genetically Modified Plants: New Research Trends. Eds. T Wolf and J Koch, Nova Science Publisher, Inc. USA, Chapter, pp ISBN Kőmíves T, Gullner G () Phytoremediation. In: Plant-Environment Interactions (RE Wilkinson ed.), Marcel Dekker Publ, New York, pp Malone R, Dix PJ () Mutagenesis and triazine herbicide effects in strawberry shoot cultures. J Exp Bot 4:
Szabadtéri agrármúzeum? 2011. december 16-án készült interjú
A Barabás Zoltán Biotechnológiai Egyesület vezetése Dr. Popp József agrárközgazdász rendkívüli elbocsátása kapcsán megfogalmazott egy nyilatkozatot, mivel az esete azt mutatja, hogy a tudományos véleménynyilvánítás
RészletesebbenZÖLD BIOTECHNOLÓGIA. http://www.zoldbiotech.hu
ZÖLD BIOTECHNOLÓGIA http://www.zoldbiotech.hu Index - Tudomány, 2012. április 25. http://index.hu/tudomany/2012/04/25/a_genmodositott_ novenyek_kockazatait_vizsgaltak_magyar_kutatok/ A génmódosított növények
RészletesebbenA gsh1-transzgénikus szürkenyár stresszindukciója cink és paraquat tesztben és nyár szomaklónok mikroszatellita diverzitása
Szent István Egyetem Gödöll A gsh1-transzgénikus szürkenyár stresszindukciója cink és paraquat tesztben és nyár szomaklónok mikroszatellita diverzitása Doktori értekezés Bittsánszky András Gödöll 2005
RészletesebbenDHAC-indukált transzgén-reaktiváció a 35S-gshI GMO szürkenyárban (Populus canescens)
DHAC-indukált transzgén-reaktiváció a 35S-gshI GMO szürkenyárban (Populus canescens) Gyulai Gábor Szent István Egyetem Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar, Genetika és Biotechnológiai Intézet, Gödöllő
RészletesebbenMOLEKULÁRIS NYÁRFANEMESÍTÉS (POPULUS X CANESCENS) ÖKOREMEDIÁCIÓS ALKALMAZÁSRA. 2103 Gödöllı, Páter Károly u. 1. 1022 Budapest, Herman Ottó u. 15.
MOLEKULÁRIS NYÁRFANEMESÍTÉS (POPULUS X CANESCENS) ÖKOREMEDIÁCIÓS ALKALMAZÁSRA BITTSÁNSZKY A 1,2, GYULAI G 1*, TÓTH Z 1, HORVÁTH M 3, FEKETE I 3, SZABÓ Z 1,4, HELTAI GY 3, GULLNER G 2, KİMÍVES T 2, HESZKY
RészletesebbenA szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése. Kiss Erzsébet Kovács László
A szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése Kiss Erzsébet Kovács László Bevezetés Nagy gazdasági gi jelentıségük k miatt a gyümölcs lcsök, termések fejlıdésének mechanizmusát
RészletesebbenRészletes zárójelentés PD-75169
Részletes zárójelentés PD-75169 Bevezetés A stressz rezisztenciára és a fitoremediációra (talajtisztítás növényekkel) történő in vitro nemesítési technológiák közül a napjainkban géntechnológiát alkalmazó
RészletesebbenTöbb oxigéntartalmú funkciós csoportot tartalmazó vegyületek
Több oxigéntartalmú funkciós csoportot tartalmazó vegyületek Hidroxikarbonsavak α-hidroxi karbonsavak -Glikolsav (kézkrémek) - Tejsav (tejtermékek, izomláz, fogszuvasodás) - Citromsav (citrusfélékben,
RészletesebbenKlónozás: tökéletesen egyforma szervezetek csoportjának előállítása, vagyis több genetikailag azonos egyed létrehozása.
Növények klónozása Klónozás Klónozás: tökéletesen egyforma szervezetek csoportjának előállítása, vagyis több genetikailag azonos egyed létrehozása. Görög szó: klon, jelentése: gally, hajtás, vessző. Ami
RészletesebbenA gst gén DNS-demetilált overexpressziója a szürkenyár (Populus x canescens) fitoremediációs kapacitásának növelésére. Összefoglalás.
A gst gén DNS-demetilált overexpressziója a szürkenyár (Populus x canescens) fitoremediációs kapacitásának növelésére Gyulai Gábor 1 Bittsánszky András 1,2 Gullner Gábor Tóth Zoltán Kiss József 1 Kátay
RészletesebbenA gsh1-transzgénikus szürkenyár stresszindukciója cink és paraquat tesztben, és nyár szomaklónok mikroszatellita diverzitása
Szent István Egyetem Gödöll A gsh1-transzgénikus szürkenyár stresszindukciója cink és paraquat tesztben, és nyár szomaklónok mikroszatellita diverzitása Doktori értekezés tézisei Bittsánszky András Gödöll
RészletesebbenA kukorica ZmgstF4 génjének átvitele lúdfűbe (Arabidopsis thaliana)
kukorica Zmgst4 génjének átvitele lúdfűbe (rabidopsis thaliana) Bittsánszky 1, yulai 2, zakó 3, ullner 1, árton 3, ilinszky 1, irály 1,2, őmíves 1 1 Ö Budapest; 2 Z B ödöllő; 3 University of outh arolina,
RészletesebbenList of publication dr.andrás Bittsánszky July, 2013
List of publication dr.andrás Bittsánszky July, 2013 Articles 1. Gyulai G, Bittsánszky A, Szabó Z, Waters L, Gullner G, Kampfl G, Heltai G, Kőmíves T (2013):Phytoextraction potential of wild type and 35S-gshI
RészletesebbenMetilviologén (paraquat) toleráns nyárfaklónok (Populus x canescens) szelekciója és alkalmazása fitoremediációban. Összefoglalás. Summary.
Metilviologén (paraquat) toleráns nyárfaklónok (Populus x canescens) szelekciója és alkalmazása fitoremediációban Bittsánszky András 1,2 Gyulai Gábor 2 Gullner Gábor 1 Tóth Zoltán Kiss József 2 Szabó Zoltán
Részletesebben3. Sejtalkotó molekulák III.
3. Sejtalkotó molekulák III. Fehérjék, fehérjeszintézis (transzkripció, transzláció, posztszintetikus módosítások). Enzimműködés 3.1 Fehérjék A genetikai információ egyik fő manifesztálódása Számos funkció
RészletesebbenTranszgénikus növények előállítása
Transzgénikus növények előállítása Növényi biotechnológia Területei: A növények szaporításának új módszerei Növényi sejt és szövettenyészetek alkalmazása Mikroszaporítás Vírusmentes szaporítóanyag előállítása
RészletesebbenA sejtek élete. 5. Robotoló törpék és óriások Az aminosavak és fehérjék R C NH 2. C COOH 5.1. A fehérjeépítőaminosavak általános
A sejtek élete 5. Robotoló törpék és óriások Az aminosavak és fehérjék e csak nézd! Milyen protonátmenetes reakcióra képes egy aminosav? R 2 5.1. A fehérjeépítőaminosavak általános képlete 5.2. A legegyszerűbb
RészletesebbenFehérje expressziós rendszerek. Gyógyszerészi Biotechnológia
Fehérje expressziós rendszerek Gyógyszerészi Biotechnológia Expressziós rendszerek Cél: rekombináns fehérjék előállítása nagy tisztaságban és nagy mennyiségben kísérleti ill. gyakorlati (therapia) felhasználásokra
RészletesebbenCitrátkör, terminális oxidáció, oxidatív foszforiláció
Citrátkör, terminális oxidáció, oxidatív foszforiláció A citrátkör jelentősége tápanyagok oxidációjának közös szakasza anyag- és energiaforgalom központja sejtek anyagcseréjében elosztórendszerként működik:
RészletesebbenTARTALOMJEGYZÉK RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE... 3
TARTALOMJEGYZÉK RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE... 3 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŐZÉS... 5 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS... 9 2.1. A burgonyáról... 9 2.2. A növények aminosav anyagcseréjének módosítása... 11 2.3. Cisztein bioszintézis
RészletesebbenA fehérjék hierarchikus szerkezete
Fehérjék felosztása A fehérjék hierarchikus szerkezete Smeller László Semmelweis Egyetem Biofizikai és Sugárbiológiai Intézet Biológiai funkció alapján Enzimek (pl.: tripszin, citokróm-c ) Transzportfehérjék
Részletesebben3. Sejtalkotó molekulák III. Fehérjék, enzimműködés, fehérjeszintézis (transzkripció, transzláció, poszt szintetikus módosítások)
3. Sejtalkotó molekulák III. Fehérjék, enzimműködés, fehérjeszintézis (transzkripció, transzláció, poszt szintetikus módosítások) 3.1 Fehérjék, enzimek A genetikai információ egyik fő manifesztálódása
RészletesebbenBevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5.
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (para@ludens.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu Növényi stresszélettan 1. A stressz
RészletesebbenNÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Az előadás áttekintése A tantárgy keretében megtárgyalandó ismeretkörök A félév elfogadásának feltételei, követelmények
RészletesebbenTRANSZGÉNIKUS NIKUS. GM gyapot - KÍNA. GM szója - ARGENTÍNA
TRANSZGÉNIKUS NIKUS NÖVÉ GM gyapot - KÍNA GM szója - ARGENTÍNA TRANSZGÉNIKUS NIKUS NÖVÉN Élelmezési probléma: mg-i i termények, élelmiszer alapanyagok károsk rosításasa (rovar, gyom, baktérium, gomba,
RészletesebbenDr. Bittsánszky András. Növények a jövőnkért. Földes Ferenc Gimnázium Miskolc, 2012. február 7. www.meetthescientist.hu 1 26
Dr. Bittsánszky András Növények a jövőnkért Földes Ferenc Gimnázium Miskolc, 2012. február 7. www.meetthescientist.hu 1 26 Magyar Tudományos Akadémia Agrártudományi Központ Növényvédelmi Intézet www.nki.hu
RészletesebbenZárójelentés. 1. Bevezetés és célkitűzés
Zárójelentés a "Molekuláris genetikai és szövettenyésztési módszerekkel előállított növények herbicid- és nehézfém-tűrőképességének, illetve biotikus stresszekkel szembeni ellenállóképességének vizsgálata"
Részletesebben(1) A T sejtek aktiválása (2) Az ön reaktív T sejtek toleranciája. α lánc. β lánc. V α. V β. C β. C α.
Immunbiológia II A T sejt receptor () heterodimer α lánc kötőhely β lánc 14. kromoszóma 7. kromoszóma 1 V α V β C α C β EXTRACELLULÁRIS TÉR SEJTMEMBRÁN CITOSZÓL αlánc: VJ régió β lánc: VDJ régió Nincs
RészletesebbenMolekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén
Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Dr. Dallmann Klára A molekuláris biológia célja az élőlények és sejtek működésének molekuláris szintű
RészletesebbenMEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI AZ AMINOSAVAK ÉS FEHÉRJÉK 1. kulcsszó cím: Aminosavak
Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI AZ AMINOSAVAK ÉS FEHÉRJÉK 1. kulcsszó cím: Aminosavak Egy átlagos emberben 10-12 kg fehérje van, mely elsősorban a vázizomban található.
RészletesebbenBioinformatika 2 5.. előad
5.. előad adás Prof. Poppe László BME Szerves Kémia és Technológia Tsz. Bioinformatika proteomika Előadás és gyakorlat 2009. 03. 21. Fehérje térszerkezet t megjelenítése A fehérjék meglehetősen összetett
Részletesebbentranszláció DNS RNS Fehérje A fehérjék jelenléte nélkülözhetetlen minden sejt számára: enzimek, szerkezeti fehérjék, transzportfehérjék
Transzláció A molekuláris biológia centrális dogmája transzkripció transzláció DNS RNS Fehérje replikáció Reverz transzkriptáz A fehérjék jelenléte nélkülözhetetlen minden sejt számára: enzimek, szerkezeti
RészletesebbenA glükóz reszintézise.
A glükóz reszintézise. A glükóz reszintézise. A reszintézis nem egyszerű megfordítása a glikolízisnek. A glikolízis 3 irrevezibilis lépése más úton játszódik le. Ennek oka egyrészt energetikai, másrészt
RészletesebbenAz aminosav anyagcsere orvosi vonatkozásai Csősz Éva
Az aminosav anyagcsere orvosi vonatkozásai Csősz Éva E-mail: cseva@med.unideb.hu Általános reakciók az aminosav anyagcserében 1. Nitrogén eltávolítás: transzaminálás dezaminálás: oxidatív nem oxidatív
RészletesebbenA T sejt receptor (TCR) heterodimer
Immunbiológia - II A T sejt receptor (TCR) heterodimer 1 kötőhely lánc lánc 14. kromoszóma 7. kromoszóma V V C C EXTRACELLULÁRIS TÉR SEJTMEMBRÁN CITOSZÓL lánc: VJ régió lánc: VDJ régió Nincs szomatikus
RészletesebbenGelencsér Tímea. Peszticidek alkalmazása helyett ellenálló GMO-k létrehozásának lehetőségei. Készítette: Budapest, 2004
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Peszticidek alkalmazása helyett ellenálló GMO-k létrehozásának lehetőségei Készítette: Gelencsér Tímea Budapest, 2004 BEVEZETÉS Kártevők elleni védekezés
RészletesebbenBiomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással
Biomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással Kovács Zoltán ügyvezető DEKUT Debreceni Kutatásfejlesztési Közhasznú Nonprofit Kft. Problémadefiníció Első generációs
RészletesebbenZárójelentés. Gabonafélék stresszadaptációját befolyásoló jelátviteli folyamatok tanulmányozása. (K75584 sz. OTKA pályázat)
Zárójelentés Gabonafélék stresszadaptációját befolyásoló jelátviteli folyamatok tanulmányozása (K75584 sz. OTKA pályázat) A tervezett kísérletek célja, hogy jobban megértsük a növények változó környezetre
RészletesebbenMangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében
Mangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében Szántó-Egész Réka 1, Mohr Anita 1, Sipos Rita 1, Dallmann Klára 1, Ujhelyi Gabriella 2, Koppányné Szabó Erika
RészletesebbenNövényrendszertan. Moha és páfrány.
Növényrendszertan Moha és páfrány. Szerveződési szintek sejttársulás hajtásos növények sejtfonál telepes A növényi legók Sejttársulás Minden sejt megőrzi önállóságát= Nincs munkamegosztás Pl. zöldmoszatok
RészletesebbenÁtlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában
Átlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában Növény Rekord termés * Átlag termés * Veszteség típusa Biotikus Abiotikus Abiotikus stressz okozta kiesés (% a rekord terméshez képest) Kukorica 19300 4600
RészletesebbenTranszgénikus állatok előállítása
Transzgénikus állatok előállítása A biotechnológia alapjai Pomázi Andrea Mezőgazdasági biotechnológia A gazdasági állatok és növények nemesítése új biotechnológiai eljárások felhasználásával. Cél: jobb
RészletesebbenA búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során
Doktori (PhD) értekezés tézisei A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során Készítette: Nagy Zoltán Témavezető:
Részletesebben13. RNS szintézis és splicing
13. RNS szintézis és splicing 1 Visszatekintés: Az RNS típusai és szerkezete Hírvivő RNS = mrns (messenger RNA = mrna) : fehérjeszintézis pre-mrns érett mrns (intronok kivágódnak = splicing) Transzfer
RészletesebbenTranszláció. Szintetikus folyamatok Energiájának 90%-a
Transzláció Transzláció Fehérje bioszintézis a genetikai információ kifejeződése Szükséges: mrns: trns: ~40 Riboszóma: 4 rrns + ~ 70 protein 20 Aminosav aktiváló enzim ~12 egyéb enzim Szintetikus folyamatok
RészletesebbenA termesztett búza diploid őseinek molekuláris citogenetikai elemzése: pachytén- és fiber-fish.
OTKA K67808 zárójelentés 2012. A termesztett búza diploid őseinek molekuláris citogenetikai elemzése: pachytén- és fiber-fish. A fluoreszcens in situ hibridizáció (FISH) olyan technikai fejlettséget ért
RészletesebbenBiológiai módszerek alkalmazása környezeti hatások okozta terhelések kimutatására
Szalma Katalin Biológiai módszerek alkalmazása környezeti hatások okozta terhelések kimutatására Témavezető: Dr. Turai István, OSSKI Budapest, 2010. október 4. Az ionizáló sugárzás sejt kölcsönhatása Antone
RészletesebbenRNS-ek. 1. Az ősi RNS Világ: - az élet hajnalán. 2. Egy már ismert RNS Világ: - a fehérjeszintézis ben résztvevő RNS-ek
RNS-ek RNS-ek 1. Az ősi RNS Világ: - az élet hajnalán 2. Egy már ismert RNS Világ: - a fehérjeszintézis ben résztvevő RNS-ek 3. Egy újonnan felfedezett RNS Világ: - szabályozó RNS-ek 4. Transzkripció Ősi
RészletesebbenINFORMATIKA EMELT SZINT%
Szövegszerkesztés, prezentáció, grafika, weblapkészítés 1. A fényképezés története Táblázatkezelés 2. Maradékos összeadás Adatbázis-kezelés 3. Érettségi Algoritmizálás, adatmodellezés 4. Fehérje Maximális
RészletesebbenA genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben
A genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben Tory Kálmán Semmelweis Egyetem, I. sz. Gyermekklinika A ~20 ezer fehérje-kódoló gén a 23 pár kromoszómán A kromoszómán található bázisok száma: 250M
RészletesebbenSzerkesztette Vizkievicz András. Vizsgakövetelmények
Szerkesztette Vizkievicz András Vizsgakövetelmények Ismerje a nyitvatermőknél megjelenő evolúciós újításokat (virág, mag, víztől független szaporodás), hozza ezeket összefüggésbe a szárazföldi élethez
RészletesebbenLele Zsolt. MTA Kísérleti Orvostudományi Kutatóintézet
A hal mint modellállat a kutatásban Lele Zsolt MTA Kísérleti Orvostudományi Kutatóintézet A hal mint modellállat a kutatásban Halfajták A hal mint modellállat a kutatásban Halfajták Gazdaságilag jelentıs
RészletesebbenA gyümölcs érésének és a virág vázaélettartamának géntechnológiai módosítása
Biotechnológia ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László A növekedés és fejlődés géntechnológiai módosításaival foglalkozó VII. fejezet negyedik részében, az érésben módosított GM-fajták közül azokat ismertetjük,
RészletesebbenAntiszenz hatás és RNS interferencia (a génexpresszió befolyásolásának régi és legújabb lehetőségei)
Antiszenz hatás és RNS interferencia (a génexpresszió befolyásolásának régi és legújabb lehetőségei) Az antiszenz elv története Reverz transzkripció replikáció transzkripció transzláció DNS DNS RNS Fehérje
RészletesebbenMolekuláris biológiai módszerek alkalmazása a biológiai környezeti kármentesítésben
Molekuláris biológiai módszerek alkalmazása a biológiai környezeti kármentesítésben Dr. Kovács Tamás, Kovács Árpád László Kármentesítés Aktuális Kérdései 2013 Budapest, 2013.03.21-22 Bioremediáció során
RészletesebbenTranszgénikus növények alkalmazása a funkcionális genomikai kutatásokban
Transzgénikus növények alkalmazása a funkcionális genomikai kutatásokban MTA Agrártudományi Kutatóközpont Növényi Sejtbiológia Osztály Gyakorlatban alkalmazható transzgénikus növények létrehozásának alapfeltétele:
RészletesebbenIntegráció. Csala Miklós. Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet
Integráció Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet Anyagcsere jóllakott állapotban Táplálékkal felvett anyagok sorsa szénhidrátok fehérjék lipidek
RészletesebbenA géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)
Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Növényi stresszélettan Előadás áttekintése 1. A növényi stressz, akklimatizáció és adaptáció fogalma 2. A fénytől
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
Részletesebben2. Aminosavak - Treonin
Az aminosavak felhasználása nátrium-glutamát ízfokozó (Delikát, Vegeta) lizin, metionin, treonin, triptofán takarmány- és élelmiszerkiegészítő aszparaginsav és fenilalanin aszpartám édesítőszer gyártásához
RészletesebbenT-2 TOXIN ÉS DEOXINIVALENOL EGYÜTTES HATÁSA A LIPIDPEROXIDÁCIÓRA ÉS A GLUTATION-REDOX RENDSZERRE, VALAMINT ANNAK SZABÁLYOZÁSÁRA BROJLERCSIRKÉBEN
T-2 TOXIN ÉS DEOXINIVALENOL EGYÜTTES HATÁSA A LIPIDPEROXIDÁCIÓRA ÉS A GLUTATION-REDOX RENDSZERRE, VALAMINT ANNAK SZABÁLYOZÁSÁRA BROJLERCSIRKÉBEN Mézes Miklós a,b, Pelyhe Csilla b, Kövesi Benjámin a, Zándoki
RészletesebbenTÉMAKÖRÖK. Ősi RNS világ BEVEZETÉS. RNS-ek tradicionális szerepben
esirna mirtron BEVEZETÉS TÉMAKÖRÖK Ősi RNS világ RNS-ek tradicionális szerepben bevezetés BIOLÓGIAI MOLEKULÁK FEHÉRJÉK NUKLEINSAVAK DNS-ek RNS-ek BIOLÓGIAI MOLEKULÁK FEHÉRJÉK NUKLEINSAVAK DNS-ek RNS-ek
RészletesebbenTárgyszavak: városökológia; növényvédelem; ózon.
A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME 6.5 6.2 Urbanizációs hatások a fák fejlődésére New York környékén Tárgyszavak: városökológia; növényvédelem; ózon. Világszerte egyre gyorsul az urbanizáció, amely
RészletesebbenEgy új, a szimbiotikus gümőfejlődésben szerepet játszó ubiquitin ligáz funkcionális jellemzése
Zárójelentés 76843 sz. pályázat 2009 2012 Egy új, a szimbiotikus gümőfejlődésben szerepet játszó ubiquitin ligáz funkcionális jellemzése A tervezett munka a kutatócsoportunkban korábban genetikai térképezésen
RészletesebbenADATBÁNYÁSZAT I. ÉS OMICS
Az élettudományi-klinikai felsőoktatás gyakorlatorientált és hallgatóbarát korszerűsítése a vidéki képzőhelyek nemzetközi versenyképességének erősítésére TÁMOP-4.1.1.C-13/1/KONV-2014-0001 ADATBÁNYÁSZAT
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Gibberellinek és citokininek Előadás áttekintése 1. Gibberellinek: a növénymagasság és csírázás hormonjai 2. A gibberellinek
RészletesebbenKromoszómák, Gének centromer
Kromoszómák, Gének A kromoszóma egy hosszú DNS szakasz, amely a sejt életének bizonyos szakaszában (a sejtosztódás előkészítéseként) tömörödik, így fénymikroszkóppal láthatóvá válik. A kromoszómák két
RészletesebbenGyulai G (2010) MTA Doktori Értekezés. Ajánlás
MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS Biotechnológia a növénynemesítési alapanyagok előállításában, a fitoremediációs fajok genetikai kontrolljában, és a kultúrnövények arheogenetikai stabilitásának meghatározásában Gyulai
RészletesebbenÚj genetikai stratégia kidolgozása az Arabidopsis stressz válaszát szabályzó gének azonosítására
Új genetikai stratégia kidolgozása az Arabidopsis stressz válaszát szabályzó gének azonosítására Tézisfüzet Papdi Csaba Témavezető: Dr. Szabados László MTA Szegedi Biológiai Központ Növénybiológia Intézet
RészletesebbenA preventív vakcináció lényege :
Vakcináció Célja: antigénspecifkus immunválasz kiváltása a szervezetben A vakcina egy olyan készítmény, amely fokozza az immunitást egy adott betegséggel szemben (aktiválja az immunrendszert). A preventív
RészletesebbenTRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS
1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS DIA 1 Fő fehérje transzport útvonalak Egy tipikus emlős sejt közel 10,000 féle fehérjét tartalmaz (a test pedig összesen
RészletesebbenEnergiatermelés a sejtekben, katabolizmus. Az energiaközvetítő molekula: ATP
Energiatermelés a sejtekben, katabolizmus Az energiaközvetítő molekula: ATP Elektrontranszfer, a fontosabb elektronszállító molekulák NAD: nikotinamid adenin-dinukleotid FAD: flavin adenin-dinukleotid
RészletesebbenBiológus MSc. Molekuláris biológiai alapismeretek
Biológus MSc Molekuláris biológiai alapismeretek A nukleotidok építőkövei A nukleotidok szerkezete Nukleotid = N-tartalmú szerves bázis + pentóz + foszfát N-glikozidos kötés 5 1 4 2 3 (Foszfát)észter-kötés
RészletesebbenIn memoriam. Tisztelt Olvasó! S eldönti, ami nem az
Tisztelt Olvasó! Az idõ igaz, S eldönti, ami nem az (Petõfi) In memoriam Dr. Szûcs László Megértését kérem, amikor elsõként személyes veszteségünkrõl szólok. Ezév májusában eltávozott közülünk Szûcs László
RészletesebbenTranszgénikus növények alkalmazása a funkcionális genomikai kutatásokban
Transzgénikus növények alkalmazása a funkcionális genomikai kutatásokban MTA Agrártudományi Kutatóközpont Növényi Sejtbiológia Osztály Gyakorlatban alkalmazható transzgénikus növények létrehozásának alapfeltétele:
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 008 257 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU00000827T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 008 27 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Szellemi Tulajdon Nemzeti Hivatala EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 0 727848 (22) A bejelentés
RészletesebbenTDK lehetőségek az MTA TTK Enzimológiai Intézetben
TDK lehetőségek az MTA TTK Enzimológiai Intézetben Vértessy G. Beáta egyetemi tanár TDK mind 1-3 helyezettek OTDK Pro Scientia különdíj 1 második díj Diákjaink Eredményei Zsűri különdíj 2 első díj OTDK
RészletesebbenNÖVÉNYNEMESÍTÉS. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYNEMESÍTÉS Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Előadás áttekintése A beltartalomra történő nemesítés klasszikus példája A búza minőségjavítása Genetikailag módosított
RészletesebbenA fehérjék harmadlagos vagy térszerkezete. Még a globuláris fehérjék térszerkezete is sokféle lehet.
A fehérjék harmadlagos vagy térszerkezete Még a globuláris fehérjék térszerkezete is sokféle lehet. A ribonukleáz redukciója és denaturálódása Chrisian B. Anfinsen A ribonukleáz renaturálódása 1972 obel-díj
RészletesebbenPLASZTICITÁS. Merisztémák merisztemoidok őssejtek (stem cells) stem cell niche
PLASZTICITÁS Definíció: A növényi sejtek átalakulhatnak egymásba. A differenciált sejtek dedifferenciálódhatnak, totipotens ősmerisztéma sejtté. Ebből új differenciálódás indulhat el (redifferenciáció).
RészletesebbenA fehérjék hierarchikus szerkezete
Fehérjék felosztása A fehérjék hierarchikus szerkezete Smeller László Semmelweis Egyetem Biofizikai és Sugárbiológiai Intézet Biológiai funkció alapján Enzimek (pl.: tripszin, citokróm-c ) Transzportfehérjék
RészletesebbenNÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 A NÖVÉNYEK KÁLIUM TÁPLÁLKOZÁSÁNAK GENETIKAI ALAPJAI előadás áttekintése A kálium szerepe a növényi szervek felépítésében
RészletesebbenGyógyszerrezisztenciát okozó fehérjék vizsgálata
Gyógyszerrezisztenciát okozó fehérjék vizsgálata AKI kíváncsi kémikus kutatótábor 2017.06.25-07.01. Témavezetők : Telbisz Ágnes, Horváth Tamás Kutatók : Dobolyi Zsófia, Bereczki Kristóf, Horváth Ákos Gyógyszerrezisztencia
RészletesebbenNövényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata
Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata /Bevezető/ Fotoszintézis Fény-szakasz: O 2, NADPH, ATP Sötétszakasz: Cellulóz keményítő C 5 2 C 3 (-COOH) 2 C 3 (-CHO) CO 2 Nukleotid/nukleinsav anyagcsere
RészletesebbenNÖVÉNYNEMESÍTÉS. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYNEMESÍTÉS Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Előadás áttekintése GM növények Promóterek Transzgén Rekombináns DNS technológia Marker gének Transzformációs módszerek
RészletesebbenTRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL
TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL Az egyes biomolekulák izolálása kulcsfontosságú a biológiai szerepük tisztázásához. Az affinitás kromatográfia egyszerűsége, reprodukálhatósága
RészletesebbenA növény inváziójában szerepet játszó bakteriális gének
A növény inváziójában szerepet játszó bakteriális gének merisztéma korai szimbiotikus zóna késői szimbiotikus zóna öregedési zóna gyökér keresztmetszet NODULÁCIÓ növényi jel Rhizobium meliloti rhizobium
RészletesebbenAz áramlási citometria gyakorlati alkalmazása az ondó rutin analízisben. Hajnal Ágnes, Dr Mikus Endre, Dr Venekeiné Losonczi Olga
Az áramlási citometria gyakorlati alkalmazása az ondó rutin analízisben Hajnal Ágnes, Dr Mikus Endre, Dr Venekeiné Losonczi Olga Labmagister Kft aktivitásai HumanCell SynLab Diagnosztika MensMentis LabMagister
RészletesebbenBMGE, Alkalmazott biokémia, transzgénikus organizmusok, 2009 Transzformációs módszerek
BMGE, Alkalmazott biokémia, transzgénikus organizmusok, 2009 Transzformációs módszerek Definíció Génbevitel vagy géntranszfer alatt azt a folyamatot értjük, aminek során egy meghatározott DNSmolekuladarab
RészletesebbenKétszikű ill. kertészeti növényfajokon folytatott kísérletek. Dohány Burgonya Alma Nyárfa Szőlő Szegfű Repce Lucerna
Magyarországi GMO kutatások Kétszikű ill. kertészeti növényfajokon folytatott kísérletek Dohány Burgonya Alma Nyárfa Szőlő Szegfű Repce Lucerna DOHÁNY Vírus rezisztencia kiváltása köpenyfehérje génekkel
RészletesebbenA kémiai energia átalakítása a sejtekben
A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak
RészletesebbenIrányzatok a biológiában. Növénybiológiai Tanszék tevékenysége. Szigeti Zoltán 2016
Irányzatok a biológiában A Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék tevékenysége Alapította: Paál Árpád 1929-ben Szigeti Zoltán 2016 Paál Árpád (1889-1943) A növényélettan tárgya, rokon- és
RészletesebbenTERMÉSZETES EREDETŰ KIVONATOK ALKALMAZÁSA A NÖVÉNYI SZÖVETTENYÉSZETEK TÁPTALAJAIBAN
TERMÉSZETES EREDETŰ KIVONATOK ALKALMAZÁSA A NÖVÉNYI SZÖVETTENYÉSZETEK TÁPTALAJAIBAN DR. MOLNÁR ZOLTÁN PROF. DR. MARÓTI MIHÁLY (1917-2009) EMLÉKÜLÉS SZENT ISTVÁN EGYETEM BUDAI CAMPUS 2017. ÁPRILIS 21.,
RészletesebbenA tejfehérje és a fehérjeellátás
A tejfehérje A tejfehérje és a fehérjeellátás Fejlődő országok: a lakosság 20 30%-a hiányosan ellátott fehérjével. Fejlett ipari országok: fehérje túlfogyasztás. Az emberiség éves fehérjeszükséglete: 60
RészletesebbenAz X kromoszóma inaktívációja. A kromatin szerkezet befolyásolja a génexpressziót
Az X kromoszóma inaktívációja A kromatin szerkezet befolyásolja a génexpressziót Férfiak: XY Nők: XX X kromoszóma: nagy méretű több mint 1000 gén Y kromoszóma: kis méretű, kevesebb, mint 100 gén Kompenzációs
Részletesebben10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik
10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában
RészletesebbenGlükoproteinek (GP) ELŐADÁSVÁZLAT ORVOSTANHALLGATÓK RÉSZÉRE
Glükoproteinek (GP) ELŐADÁSVÁZLAT ORVOSTANHALLGATÓK RÉSZÉRE SZTE ÁOK Biokémia Intézet összeállította: dr Keresztes Margit Jellemzők - relative rövid oligoszacharid láncok ( 30) (sok elágazás) (1-85% GP
RészletesebbenA piruvát-dehidrogenáz komplex. Csala Miklós
A piruvát-dehidrogenáz komplex Csala Miklós szénhidrátok fehérjék lipidek glikolízis glukóz aminosavak zsírsavak acil-koa szintetáz e - piruvát acil-koa légz. lánc H + H + H + O 2 ATP szint. piruvát H
RészletesebbenA KOLESZTERIN SZERKEZETE. (koleszterin v. koleszterol)
19 11 12 13 C 21 22 20 18 D 17 16 23 24 25 26 27 HO 2 3 1 A 4 5 10 9 B 6 8 7 14 15 A KOLESZTERIN SZERKEZETE (koleszterin v. koleszterol) - a koleszterin vízben rosszul oldódik - szabad formában vagy koleszterin-észterként
Részletesebben