Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Negyedik rész
|
|
- Árpád Máté Katona
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Negyedik rész Akciós potenciál és feszültségfüggő ioncsatornák Sorozatunkban egyre esszebb erészkedünk az idegsejtek birodalába. Először egiserkedtünk az egyensúlyi, ajd a nyugali potenciál fogalával, később pedig egfigyeltük, hogyan változik eg az idegsejtek ebránpotenciálja különböző ingerek hatására. Az előző fejezetekben szó esett arról is, hogy az idegsejtek az ingerületeket ne egyszerűen összeadják, hane feszültségfüggő ioncsatornák segítségével ennél jóval trükkösebb száításokat is képesek egoldani. Ebben az utolsó fejezetben a feszültségfüggő ioncsatornák űködését fogjuk közelebbről egvizsgálni az akciós potenciál példáján. Ezekben az ioncsatornákban az a különös, hogy egyrészt az áteresztőképességük a ebránpotenciál függvényében változik, ásrészt a rajtuk átfolyó ára egváltoztatja agát a ebránpotenciált is! Az egyes ioncsatornák több, egyással összekapcsolt, de egyástól többé-kevésbé függetlenül űködő fehérjeolekulából állnak. Ezek a fehérjeolekulák kapukként űködnek: kinyitnak és bezárnak a ebránpotenciál függvényében. Az egyes kapuk nyitottságát (x) jelleezhetjük egy 0 és 1 közötti száal: Ha x=1, akkor a kapu teljesen nyitva van; ha x=0,2, akkor a kapu ajdne teljesen zárva. Egy csatorna akkor engedi át a egfelelő ionokat, ha az őt alkotó összes kapu nyitott állapotban van: a csatorna áteresztőképességét a kapuk nyitottságának szorzataként kapjuk. A feszültségfüggő K + -csatorna 4 egyfora kapuból (n-kapuk), fehérjeolekulából épül fel. Ezek indegyike kissé nyitva van a nyugali ebránpotenciálon, és depolarizáció hatására tovább nyit. Többek között ez az alapja az aktivációs potenciál ásodik szakaszában kialakuló negatív visszacsatolásnak: az AP során a ebrán depolarizálódik, kinyitnak a K + - csatornák, és a kijutó K + -ionok repolarizálják a ebránt. Ezek a kapuk lassúak, a feszültségváltozásra csak 0,1 3 ezredásodperc késéssel reagálnak (1. ábra).
2 1. ábra. A kísérlet eredénye. A ebránpotenciál alakulása egyre növekvő erősségű áraingerlés hatására. Figyeljük eg, hogy az akciós potenciál csak elegendően erős inger hatására alakul ki! Ábrabetét: az akciós potenciál és az ioncsatornákat alkotó kapu-fehérjék nyitva tartása. A vastag vonalak a küszöb feletti inger, a vékony, szaggatott vonalak pedig a küszöb alatti inger hatását utatják. Figyeljük eg, hogy a Na + -csatornát alkotó, különböző kapuk egyszerre csak az AP első szakaszában vannak nyitva! A feszültségfüggő Na + -csatorna is 4 kapuból épül fel, de ezek közül csak 3 egyfora, a negyedik különbözik. A háro egyfora kapu (-kapuk) nyugali ebránpotenciálon zárva van és depolarizáció hatására gyorsan (0,01 s alatt) kinyílik (1. ábra). Ők felelősek az AP kezdeti, pozitív visszacsatolásos fázisáért. Ahogy a ebrán depolarizálódik, nyílnak a Na + -csatornák és a bejutó Na + -ionok tovább depolarizálják a ebránt. A negyedik kapu (hkapu) nyugaloban nyitva van, de depolarizáció hatására lassan (0,5 s késéssel) bezáródik. Mivel indaddig, aíg ez a kapu újra ki ne nyit, a Na + -csatornák zárva vannak, a sejt ilyenkor ne ingerelhető, úgynevezett refrakter periódusban van. Az itt beutatott odellt Alan Lloyd Hodgkin és Andrew Huxley úttörő unkái nyoán Hodgkin Huxley-odellnek nevezik. A rendszer részletes elezése egtalálható száos kitűnő könyvben, többek között Bower és Beean (1995) és Koch (1999) unkáit ajánlo az érdeklődőknek. Az akciós potenciál a kezdeti pozitív visszacsatolás iatt inden vagy sei törvény szerint űködik: ha az inger nagysága eléri az ingerküszöböt, indig hasonló nagyságú és 2
3 forájú potenciálváltozás következik be. Ugyanígy a pozitív visszacsatolás iatt az akciós potenciál az axonon csillapítás nélkül terjed végig. Ennek alapja az, hogy a AP során bekövetkező erőteljes depolarizáció ingerként hat a szoszédos ebránban elhelyezkedő feszültségfüggő Na + -csatornákra, és így ott is beindítja a pozitív visszacsatolási folyaatot. Isét gondolatkísérlettel szeléltethetjük, hogyan jön létre az akciós potenciál a különböző feszültségfüggő csatornák együttes űködése révén. Megvizsgáljuk azt is, it jelent az, hogy az AP küszöbjelenség, vagyis inden vagy sei törvény szerint űködik. Kísérlet: akciós potenciál részletesen Korábban egbeszéltük, hogy inden sejt több ezer ásik idegsejttől fogad beeneteket, elyek serkentik vagy gátolják őt. Arról is szó esett, hogy ha a serkentés elegendően nagy, akkor a ebránban pozitív visszacsatolásos folyaat indul be, feszültségfüggő ioncsatornák aktiválódnak, és akciós potenciál keletkezik. Az előző kísérletekben láttuk, hogy se a szinaptikus, se az akciós potenciálok ne okoznak jelentős változást az ionok kéiai koncentrációjában. Ezért ebben a kísérletben a Na + - és K + -ion sejten belüli és sejten kívüli koncentrációját, ennek következtében az egyensúlyi potenciáljukat is állandónak tekintjük, és int a odell paraétereit vesszük figyelebe. Most tehát figyeljük eg, i történik, ha egy ilyen sejtnek egyre növekvő erősségű, rövid ingereket adunk! A sejt válaszát utatja az 1. ábra. A sejt eleinte csak kisértékben reagál az ingerlésre, ajd a nyolcadik ingertől (t=400 s) kezdve akciós potenciált látunk. Egy akciós potenciál görbéje és a kapuk nyitva tartása kinagyítva is látható az 1. ábrán. A kísérleti eredények alapján válaszolhatunk a következő kérdésekre. (A 6 8. kérdés válaszait február 25-ig el lehet küldeni az tervil.ideg.sejt@gail.co círe; a egoldás egjelenik a következő szában. A helyes válaszokat beküldők között jutalokönyvet sorsolunk ki a sorozat befejezése után.) 1. Miben különbözik a küszöb alatti és a küszöb feletti ingerekre adott válasz? Hol található a sejt ingerküszöbe? 2. Különböznek-e egyástól a küszöb alatti ingerekre adott válaszok? És a küszöb felettiek? 3. Mire következtethetünk abból, hogy az AP után a ebrán egy darabig a nyugali potenciálnál negatívabb értékeket vesz fel, hiperpolarizálódik? 4. Változtatható-e az ingerküszöb? Milyen körülények között, inek a hatására változik eg? 3
4 5. Az AP terjedésekor iért ne indul el az ingerület indkét irányba a befűződéseknél? 6. Mire következtethetünk abból, hogy az AP csúcsán a ebránpotenciál határozottan pozitív értékeket vesz fel? Mekkora lehet axiálisan az AP csúcsán a ebránpotenciál értéke? 7. Az 1. ábrán a kinagyított AP az axon egy pontján ért feszültségértékeket utatja különböző időpontokban. Lehet azonban a görbét úgy is tekinteni, int a ebránpotenciál értékeit egyetlen időpillanatban különböző pozíciókban (pl. axonon a sejttesttől ért távolság (0 40 c) függvényében). Ez esetben elyik irányba terjed az AP? 8. A gerincesek agykérgében egutatták, hogy a K + -csatornák csak akkor nyitnak ki, aikor a Na + -csatornák ár teljesen bezárultak. Mi lehet ennek a jelentősége? Az akciós potenciál terjedési sebessége az axonon igen nagy, 100 /s körüli érték is lehet. Ez teszi lehetővé, hogy a zsiráf agyától a ozgatóparancs a lábizokig gyorsan eljusson. Az ingerületvezetés sebessége az axon vastagságától és a ebrán elektroos ellenállásától függ. A vastagságtól való függést könnyű egérteni: inél vastagabb egy drót, annál nagyobb felületen képes vezetni az áraot, annál jobb vezető. A gerinctelen állatok éppen ezért az axon vastagságát növelve próbálták a vezetési sebességet növelni. Az óriási 0,5 átérőjű (egy átlagos sejttest 0,01 ) tintahal-axon valóban képes elérni a 10 /s sebességet. Ezzel szeben a gerincesek ás trükköt alkalaztak az evolúció során. Ők az axon vastagságának növelése helyett az elektroos szigetelést növelték oly ódon, hogy sokszorosan körbetekerték szigetelőanyaggal: itt táasztósejtek (gliasejtek) sejtebránja csavarodik az axon köré. Ennek eredényeképpen az axon hossztengelye entén folyó ára sokkal kevésbé csorog ki a sejtebrán ioncsatornáin keresztül, és így távolabbi szakaszokat hatékonyan képes depolarizálni. A vezetési sebesség függ a ebrán elektroos kapacitásától is. A kapacitás definíciója szerint ugyanis inél kisebb a kapacitás, annál nagyobb az egységnyi töltésbeáralás hatására kialakuló feszültségválasz. A nagyobb feszültségválasz pedig hatékonyabban depolarizál távoli ebránszakaszokat is. A táasztósejtek felcsavarodott ebránját tekinthetjük sorba kapcsolt kondenzátoroknak: így az eredő kapacitás csökken, a feszültségválasz pedig nő. A szigetelés előnye tehát egyértelű: durván 50-szer vékonyabb axonnal lehet hasonló vezetési sebességet elérni, ai lehetővé teszi, hogy több illió axon egyetlen idegrostba csoagolását például a látóidegben. Mivel azonban a leszigetelt szakaszokon hiányoznak az ioncsatornák, ott ne alakulhat ki 4
5 a pozitív visszacsatolásos folyaat, így az akciós potenciál se. A gerincesek erre újabb trükköt fejlesztettek ki: időnként egszakítják a szigetelőréteget. Ezeken a szakaszokon (befűződéseken, ahol a szigetelőréteg fűződik be ) nagyon sok feszültségfüggő ioncsatorna van, a ebrán a depolarizációra eglehetősen érzékeny, az AP könnyen kialakul. Minthogy az AP során egyetlen befűződésnél elegendő töltés áralik be ahhoz, hogy a szoszédos befűződést aktiválja, az ingerület itt befűződésről befűződésre ugrásszerűen terjed. Az idegrendszer űködése ég rengeteg izgalas kérdést tartogat, i azonban ezen a ponton egállunk. Beisere: a felvetett probléák többségére ne szolgálta kielégítő válasszal. A válaszokat sokszor ég ne iserjük, de azt ár látjuk, hogy azok a biológia ellett sokszor a ateatika vagy a fizika nyelvén íródnak. Reéle, a kíváncsi olvasók egy része tovább indul ajd az idegrendszer egiseréséhez vezető kanyargós úton! Irodalo Bower, J. és Beean, D. (1995). The book of GENESIS. (Springer-Verlag, New York) Koch, C. (1999). Biophysics of Coputation: Inforation Processing in Single Neurons. (Oxford University Press) A haradik rész 5. és 6. kérdésére adott válaszok 5. Hogyan változott eg a nyugali ebránpotenciál és az akciós potenciál, aikor leállítottuk a Na + /K + pupát? A Na + /K + pupa kikapcsolása után a ebránpotenciál néhány illivolttal negatívabb lett. Ezen kívül se a szinaptikus, se az akciós potenciál ne változott észrevehetően. 6. Vannak olyan ioncsatornák is, aelyek ne teljesen szelektívek: hasonló értékben eresztenek át Na + - és K + -ionokat. Mi történik akkor, aikor a nyugali potenciálon ilyen csatornák nyitnak ki? (Érdees eggondolni külön-külön a Na + - és a K + -ára nagyságát az előző rész első egyenlete alapján!) Mindkét ion ozoghat a csatornán, de annak az ionnak az áraa doinánsabb, aelyiknek nagyobb a hajtóereje. Nyugali potenciálon a Na + -ionok áraa a doináns, tehát az ilyen ioncsatornákon folyó ára depolarizálja a sejtet. 5
6 VÁLASZOK 1. A küszöb alatti ingerekre a válasz kisebb, de a nagysága arányos az inger erősségével. A küszöb feletti ingerekre a válasz nagy, de a nagysága ne függ az inger erősségétől. Ennek a sejtnek 58 V körül van az ingerküszöbe. Terészetesen az ingerküszöb roppantul leegyszerűsített fogalo: egy sejt tüzelése a beenetek erősségének egyszerű összegén túl ég rengeteg tényezőtől függ! 2. A küszöb alattiak különböznek: inél nagyobb az inger, annál nagyobb a válasz. A küszöb felett azonban ár inden válasz akciós potenciál egyfora. 3. Arra, hogy ilyenkor ég nyitva vannak a feszültségfüggő K + -csatonák, azaz a konduktanciájuk nagyobb int a nyugali értéken. 4. Terészetesen a sejtek ingerelhetősége változtatható, és rengeteg dolog hatására változik. Többek között ilyen hatás aga az ingerlés is: a sejt AP után nehezebben ingerelhető, úgynevezett refrakter stádiuba kerül. 5. Mert a ebrán az AP után refrakter stádiuba kerül. Ne ingerelhető, ert a K + - csatornák ég nyitva vannak, íg a Na + -csatorna h-kapuja zárva. Ez előzi eg az AP oda-vissza terjedését az axonon. 6. Mire következtethetünk abból, hogy az AP csúcsán a ebránpotenciál határozottan pozitív értékeket vesz fel? Mekkora lehet axiálisan az AP csúcsán a ebránpotenciál értéke? Arra, hogy az ionok ozgását necsak az elektroos tér, hane a koncentrációviszonyok is befolyásolnák. Ha ugyanis a Na + -ionok csak a térerősség hatására lépnének be a sejtbe, akkor a ebránpotenciál ne ehetne 0 V fölé. A ebránpotenciál lehetséges axiua a Na + -ion egyensúlyi potenciálja. 7. Az előző szá 1. ábráján a kinagyított AP az axon egy pontján ért feszültségértékeket utatja különböző időpontokban. Lehet azonban a görbét úgy is tekinteni, int a ebránpotenciál értékeit egyetlen időpillanatban különböző pozíciókban (pl. axonon a sejttesttől ért távolság (0 40 c) függvényében). Ez esetben elyik irányba terjed az AP? Az ábrán az akciós potenciál balra terjed, azaz a nagyobb száoktól a kisebb száok felé: c-nél ég ost depolarizálódik a ebán, az AP előtt vagyunk; 14 c körül nyitnak a Na + -csatornák; 15 c-nél ár a repolarizáció zajlik, vége van az APnek, és c között a ebrán refrakter stádiuban van. 6
7 8. A gerincesek agykérgében egutatták, hogy a K + -csatornák csak akkor nyitnak ki, aikor a Na + -csatornák ár teljesen bezárultak. Mi lehet ennek a jelentősége? Röviden: kisebb egy akciós potenciál energiaigénye. Egy AP energiaigénye attól függ, hogy ennyi ion jut át a ebránon az AP alatt, ugyanis ezeket az ionokat a Na + / K + - pupának kell visszapupálnia, és ez energiaigényes folyaat. A Na + -csatornákon folyó ára az AP tetején bár a csatornák nyitva vannak nulla, ert nulla a hajtóerő. Ha ilyenkor kinyitnak a K + -csatornák, akkor a ebrán repolarizálódik, egnő a hajtóerő és további Na + -ionok jutnak ki a sejtből teljesen feleslegesen. Ha azonban a Na + - csatorna h-kapuja ekkorra ár bezárult, akkor a Na + -ionok ne tudnak kilépni, és így a sejt energiát takarít eg. Kiegészítő inforációk az Idegsejtek biofizikája cíű cikkhez Ujfalussy Balázs MTA KFKI RMKI, Eléleti Idegtudoány Csoport Ezekben a ellékletekben a Terészet Világában nyotatásban is egjelent cikksorozathoz fűzök néhány egjegyzést. Minden elléklet két részre tagolódik. Az első részben egelítek néhány elhanyagolást, elyeket a cikkben az érthetőség és az egyszerűség kedvéért tettünk. A ásodik részben utato be a kísérletek alapjául szolgáló ateatikai odelleket. 4. rész. Akciós potenciál és feszültségfüggő ioncsatornák Közelítések Most se tettünk újabb, ateatikai szepontból lényeges közelítést. Biológiai szepontbók két dologra érdees felhívni a figyelet. Az egyik, hogy ár egyetlen idegsejt is képes sok, egyástól lényegesen eltérő ódon tüzelni, és a különböző sejtek tüzelési intázatai rendkívül változatosak. Az itt beutatott odellkeret egyik nagy előnye, hogy újabb ioncsatornák beépítésével, esetleg a paraéterek egváltoztatásával, a különféle tüzelési intázatok jól leírhatók. A ásik dolog, hogy az akciós potenciálok keletkezése, időzítése az idegsejtekben ne, vagy legalábbis ne indig jósolható eg tökéletesen. A odellel ellentétben az idegsejtek űködése úgy tűnik, hogy ne teljesen deterinisztikus. Modell Az ebben a fejezetben szereplő sziulációkat az XPP prograhoz írt tankönyvből vette (Erentrout, 2002). Az általa is használt egyenletek a következőek voltak: 7
8 3 4 K C V ' = ( I + g h( V V ) + g n ( V V ) + g ( V V )) (17) Na Na K ' = α ( V )(1 ) β ( V (18) ) h ( V )(1 h) βh( V ) n ( V )(1 n) βn( V ) h' = α h (19) n' = α n (20) ahol g L és V L a ebrán áteresztőképessége az egyéb (főként Cl - ) ionokra, és azok egyensúlyi potenciálja., h és n az ioncsatornák kapuváltozói, α és β pedig a kapu ebránpotenciáltól függő nyitási és zárási sebessége. Az α-t tehát úgy lehet értelezni, hogy időegység alatt a zárt kapuk ekkora hányada nyit ki, vagy úgy is, hogy egyetlen zárt kapu ekkora valószínűséggel nyit ki. A nyitási és zárási sebességek feszültségfüggése a következőképpen írható le: α ( V ) 0.1( V + 40) /(1 exp{ ( V + 40)/10}) (21) = = 4exp{ ( V 65)/18} β ( V ) + (22) α ( V ) 0.07exp{ ( V + 65) / 20} (23) h = β ( V ) 1/(1 + exp{ ( V + 35) /10}) (24) h = α ( V ) 0.01( V + 55) /(1 exp{ ( V + 55) /10}) (25) n = = 0.125exp{ ( V 65)/80} β ( V ) + (26) n A egfelelő kezdeti értékeket és paraétereket az 1. táblázat tartalazza. L L Változó Kezdeti érték V -65 V h n Paraéter Érték C 1 µf/c 2 g Na 120 S/c 2 g K 36 S/c 2 g L 0.3 S/c 2 V Na V K V L 50 V -77 V V 1. táblázat. A Kiegészítő inforációk az Idegsejtek biofizikája cíű cikkhez Ujfalussy Balázs MTA KFKI RMKI, Eléleti Idegtudoány Csoport Ezekben a ellékletekben a Terészet Világában nyotatásban is egjelent cikksorozathoz fűzök néhány egjegyzést. Minden elléklet két részre tagolódik. Az első részben egelítek néhány elhanyagolást, elyeket a cikkben az érthetőség és az egyszerűség kedvéért tettünk. A ásodik részben utato be a kísérletek alapjául szolgáló ateatikai 8
9 odelleket. 4. kísérletben szereplő változók kezdeti értékei és a paraéterek értékei Az XPP-ben futtatható progra kódja, elynek segítségével a feladathoz kapcsolódó ábrákat készítette: # Hodgkin-Huxley egyenletek v'=(i - gna*h*(v-vna)*^3-gk*(v-vk)*n^4-gl*(v-vl))/c '= a(v)*(1-)-b(v)* h'=ah(v)*(1-h)-bh(v)*h n'=an(v)*(1-n)-bn(v)*n a'=0 tn'=0 #' units: V V V S/c2 uf/c2 par vna=50,vk=-77,vl=-54.4,gna=120,gk=36,gl=.3,c=1 a(v) =.1*(v+40)/(1-exp(-(v+40)/10)) b(v) = 4*exp(-(v+65)/18) ah(v) =.07*exp(-(v+65)/20) bh(v) = 1/(1+exp(-(v+35)/10)) an(v) =.01*(v+55)/(1-exp(-(v+55)/10)) bn(v) =.125*exp(-(v+65)/80) init v=-65,=.052,h=.596,n=.317,a=0,tn=50 global 1 t-tn {tn=tn+50;a=a+0.5} i=if((tn-t)>48)then(a)else(0) aux gka=gk*n^4 aux bound= ,maxstor= done Hivatkozás Erentrout, B. (2002). Siulating, Analyzing, and Aniating Dynaical Systes: A Guide to XPPAUT for Researchers and Students. (SIAM). 9
Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája
M A TTA? Ujfalussy Balázs degsejtek biofizikája Második rész A nyugali potenciál A sorozat előző cikkében nekiláttunk egfejteni az idegrendszer alapjelenségeit. Az otivált bennünket, hogy a száítógépeink
RészletesebbenUjfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Első rész
Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Első rész MI A TITA? Ez a négyrészes sorozat azt a célt szolgálja, hogy az idegsejtek űködéséről ateatikai, fizikai odellekkel alkossunk képet középiskolás iseretekre
RészletesebbenUjfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Harmadik rész
MI A TITKA? Ujfalussy Balázs Idegsejtek biofizikája Harmadik rész Az idegi ingerlékenység Idegrendszerünk rengeteg apró, soknyúlványú sejtből, idegsejtek milliárdjaiból épül fel. Ezek a sejtek a beérkező
RészletesebbenAz idegsejtek biofizikája. 1. Az egyensúlyi potenciál
Az idegsejtek biofizikája Ujfalussy Balázs MTA KFKI RMKI, Elméleti Idegtudomány Csoport Bevezetés A legyek vagy a madarak sebesen repülnek, navigálnak a három-dimenziós környezetben, majd finoman landolnak
RészletesebbenAz akciós potenciál (AP) 2.rész. Szentandrássy Norbert
Az akciós potenciál (AP) 2.rész Szentandrássy Norbert Ismétlés Az akciós potenciált küszöböt meghaladó nagyságú depolarizáció váltja ki Mert a feszültségvezérelt Na + -csatornákat a depolarizáció aktiválja,
RészletesebbenÉrzékszervi receptorok
Érzékszervi receptorok működése Akciós potenciál Érzékszervi receptorok Az akciós potenciál fázisai Az egyes fázisokat kísérő ionáram változások 214.11.12. Érzékszervi receptorok Speciális sejtek a környezetből
RészletesebbenTranszportfolyamatok a biológiai rendszerekben
Transzportfolyaatok a biológiai rendszerekben Elektrofiziológiai jelenségek és a transzportfolyaatok kapcsolata Transzportfolyaatok a sejt nyugali állapotában A nyugali potenciál jelentősége a sejt hoeosztázisának
RészletesebbenEgy idegsejt működése. a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál
Egy idegsejt működése a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál Nyugalmi potenciál Az ionok vándorlása 5. Alacsonyabb koncentráció ioncsatorna membrán Passzív Aktív 3 tényező határozza
Részletesebbena. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál. Nyugalmi potenciál. 3 tényező határozza meg:
Egy idegsejt működése a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Nyugalmi potenciál Az ionok vándorlása 5. Alacsonyabb koncentráció ioncsatorna membrán Passzív Aktív 3 tényező határozza meg: 1. Koncentráció
RészletesebbenNyugalmi potenciál, akciós potenciál és elektromos ingerelhetőség. A membránpotenciál mérése. Panyi György
Nyugalmi potenciál, akciós potenciál és elektromos ingerelhetőség. A membránpotenciál mérése. Panyi György Nyugalmi membránpotenciál: TK. 284-285. Akciós potenciál: TK. 294-301. Elektromos ingerelhetőség:
RészletesebbenTranszportfolyamatok a biológiai rendszerekben
A nyugalmi potenciál jelentősége Transzportfolyamatok a biológiai rendszerekben Transzportfolyamatok a sejt nyugalmi állapotában a sejt homeosztázisának (sejttérfogat, ph) fenntartása ingerlékenység érzékelés
RészletesebbenTranszportfolyamatok a biológiai rendszerekben
A sejtben az anyagtranszport száára az oldattól eltérő körülények találhatók. Transzportfolyaatok a biológiai rendszerekben Transzportfolyaatok a sejt nyugali állapotában - A citoplazán belül is helyről
RészletesebbenMembránpotenciál, akciós potenciál
A nyugalmi membránpotenciál Membránpotenciál, akciós potenciál Fizika-Biofizika 2015.november 3. Nyugalomban valamennyi sejt belseje negatív a külső felszínhez képest: negatív nyugalmi potenciál (Em: -30
RészletesebbenTranszportfolyamatok a biológiai rendszerekben
Transzportfolyaatok a biológiai rendszerekben Elektrofiziológiai jelenségek és a transzportfolyaatok kapcsolata Transzportfolyaatok a sejt nyugali állapotában A nyugali potenciál jelentősége a sejt hoeosztázisának
RészletesebbenRugalmas megtámasztású merev test támaszreakcióinak meghatározása I. rész
Rugalas egtáasztású erev test táaszreakióinak eghatározása I. rész Bevezetés A következő, több dolgozatban beutatott vizsgálataink tárgya a statikai / szilárdságtani szakirodalo egyik kedvene. Ugyanis
RészletesebbenAz ingerületi folyamat sejtélettani alapjai
Az ingerületi folyamat sejtélettani alapjai Dr. Oláh Attila DEOEC Élettani Intézet 2011.09.15. Alapvetések I. Mi az a membránpotenciál? Az intakt sejtmembrán elektromosan szigetel -> a rajta keresztül
RészletesebbenMembránpotenciál. Nyugalmi membránpotenciál. Akciós potenciál
Membránpotenciál Vig Andrea 2014.10.29. Nyugalmi membránpotenciál http://quizlet.com/8062024/ap-11-nervous-system-part-5-electrical-flash-cards/ Akciós potenciál http://cognitiveconsonance.info/2013/03/21/neuroscience-the-action-potential/
RészletesebbenGyógyszerészeti neurobiológia. Idegélettan
Az idegrendszert felépítő sejtek szerepe Gyógyszerészeti neurobiológia. Idegélettan Neuronok, gliasejtek és a kémiai szinapszisok működési sajátságai Neuronok Információkezelés Felvétel Továbbítás Feldolgozás
RészletesebbenTranszportfolyamatok a biológiai rendszerekben
Transzportfolyaatok a biológiai rendszerekben Elektrofiziológiai jelenségek és a transzportfolyaatok kapcsolata Transzportfolyaatok a sejt nyugali állapotában A nyugali potenciál jelentősége a sejt hoeosztázisának
RészletesebbenEgy idegsejt működése
2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán
RészletesebbenA szinuszosan váltakozó feszültség és áram
A szinszosan váltakozó feszültség és ára. A szinszos feszültség előállítása: Egy téglalap alakú vezető keretet egyenletesen forgatnk szögsebességgel egy hoogén B indkciójú ágneses térben úgy, hogy a keret
RészletesebbenA megnyúlás utáni végső hosszúság: - az anyagi minőségtől ( - lineáris hőtágulási együttható) l = l0 (1 + T)
- 1 - FIZIKA - SEGÉDANYAG - 10. osztály I. HŐTAN 1. Lineáris és térfogati hőtágulás Alapjelenség: Ha szilárd vagy folyékony halazállapotú anyagot elegítünk, a hossza ill. a térfogata növekszik, hűtés hatására
Részletesebben1. Az adott kifejezést egyszerűsítse és rajzolja le a lehető legkevesebb elemmel, a legegyszerűbben.
1 1. z adott kifejezést egyszerűsítse és rajzolja le a lehető legkevesebb eleel, a legegyszerűbben. F függvény 4 változós. MEGOLÁS: legegyszerűbb alak egtalálása valailyen egyszerűsítéssel lehetséges algebrai,
RészletesebbenFIZIKA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Fizika középszint 4 ÉRETTSÉGI VIZSGA 04. október 7. FIZIKA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA A dolgozatokat az útutató utasításai szerint,
RészletesebbenA membránpotenciál. A membránpotenciál mérése
A membránpotenciál Elektromos potenciál különbség a membrán két oldala közt, E m Cink Galvani (1791) Réz ideg izom A membránpotenciál mérése Mérési elv: feszültségmérő áramkör Erősítő (feszültségmérő műszer)
Részletesebben13. Román-Magyar Előolimpiai Fizika Verseny Pécs Kísérleti forduló május 21. péntek MÉRÉS NAPELEMMEL (Szász János, PTE TTK Fizikai Intézet)
3. oán-magyar Előolipiai Fizika Verseny Pécs Kísérleti forduló 2. ájus 2. péntek MÉÉ NAPELEMMEL (zász János, PE K Fizikai ntézet) Ha egy félvezető határrétegében nok nyelődnek el, akkor a keletkező elektron-lyuk
RészletesebbenPotenciálok. Elektrokémiai egyensúly
Potenciálok Elektrokémiai egyensúly 2/14 edény szemipermeábilis hártyával elválasztva KCl oldat, negatív ion nem tud átlépni kvantitatív jellemzés: elektrokémiai potenciál = + RTlnc + zfe ha ez egyenlő
Részletesebben22. Az idegrendszer működésének alapjai. Az idegszövet felépítése
22. Megtudhatod Hogyan lehetséges, hogy amikor étel kerül a szánkba, fokozódik a nyáltermelés? Az idegrendszer működésének alapjai Idegszövet Az idegsejtek nyúlványai behálózzák a testet, eljutnak minden
RészletesebbenJAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Fizika középszint 08 ÉRESÉGI VIZSGA 008. ájus 4. FIZIKA KÖZÉPSZINŰ ÍRÁSBELI ÉRESÉGI VIZSGA JAVÍÁSI-ÉRÉKELÉSI ÚMUAÓ OKAÁSI ÉS KULURÁLIS MINISZÉRIUM A dolgozatokat az útutató utasításai szerint, jól követhetően
RészletesebbenDebreceni Egyetem Orvos- és Egészségtudományi Centrum Biofizikai és Sejtbiológiai Intézet
Debreceni Egyetem Orvos- és Egészségtudományi Centrum Biofizikai és Sejtbiológiai Intézet Az ioncsatorna fehérjék szerkezete, működése és szabályozása Panyi György www.biophys.dote.hu Mesterséges membránok
RészletesebbenHullámtan. A hullám fogalma. A hullámok osztályozása.
Hullátan A hullá fogala. A hulláok osztályozása. Kísérletek Kis súlyokkal összekötött ingasor elején keltett rezgés átterjed a többi ingára is [0:6] Kifeszített guikötélen keltett zavar végig fut a kötélen
RészletesebbenMUNKAANYAG. Szabó László. Áramlástani alaptörvények. A követelménymodul megnevezése:
Szabó László Áralástani alaptörények A köetelényodul egneezése: Kőolaj- és egyipari géprendszer üzeeltetője és egyipari technikus feladatok A köetelényodul száa: 07-06 A tartaloele azonosító száa és célcsoportja:
RészletesebbenÜZEMELTETÉSI FOLYAMAT GRÁFMODELLEZÉSE 2 1. BEVEZETÉS
okorádi László ÜZEMELTETÉSI FOLYAMAT GRÁFMODELLEZÉSE 2 Technikai eszközök üzeeltetési rendszerei, folyaatai ateatikai szepontból irányított gráfokkal írhatóak le. A űszaki tudoányokban a hálózatokat, gráfokat
RészletesebbenMechanikai munka, energia, teljesítmény (Vázlat)
Mechanikai unka, energia, eljesíény (Vázla). Mechanikai unka fogala. A echanikai unkavégzés fajái a) Eelési unka b) Nehézségi erő unkája c) Gyorsíási unka d) Súrlódási erő unkája e) Rugóerő unkája 3. Mechanikai
RészletesebbenNÉV osztály. Praktikus beállítások: Oldalbeállítás: A4 (210x297 mm), álló elrendezés, első oldal eltérő
NÉV osztály Feladat cíe Dátu Praktikus beállítások: Oldalbeállítás: A (10x97 ), álló elrendezés, első oldal eltérő Margó indenütt c. oldaltól fejléc: felül, bal oldalon név, jobb oldalon dátu alul középen
RészletesebbenMérési útmutató Az önindukciós és kölcsönös indukciós tényező meghatározása Az Elektrotechnika c. tárgy 7. sz. laboratóriumi gyakorlatához
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VILLAMOSMÉRNÖKI ÉS INFORMATIKAI KAR VILLAMOS ENERGETIKA TANSZÉK Mérési útutató Az önindukciós és kölcsönös indukciós tényező eghatározása Az Elektrotechnika
RészletesebbenNyugalmi és akciós potenciál
Nyugalmi és akciós potenciál A sejtmembrán ingerlékenysége 2/14 az állati sejtek belseje negatívabb, mint a környezet - nyugalmi potenciál az ideg-, izom-, és egyes érzéksejtekben ez a feszültség átmenetileg
Részletesebben3. 1 dimenziós mozgások, fázistér
Drótos G.: Fejezetek az eléleti echanikából 3. rész 3. dienziós ozgások, fázistér 3.. Az dienziós ozgások leírása, a fázistér fogala dienziós ozgás alatt egy töegpont olyan ozgását értjük ebben a jegyzetben,
RészletesebbenIntelligens Rendszerek Elmélete. Biológiai érzékelők és tanulságok a technikai adaptáláshoz. Az érzékelés alapfogalmai
Intelligens Rendszerek Elmélete dr. Kutor László Biológiai érzékelők és tanulságok a technikai adaptáláshoz http://mobil.nik.bmf.hu/tantargyak/ire.html Login név: ire jelszó: IRE07 IRE 2/1 Az érzékelés
RészletesebbenKÖZBESZERZÉSI ADATBÁZIS
14. elléklet a 44/2015. (XI. 2.) MvM rendelethez KÖZBESZERZÉSI ADATBÁZIS Összegezés az ajánlatok elbírálásáról I. szakasz: Ajánlatkérő I.1) Név és cíek 1 (jelölje eg az eljárásért felelős összes ajánlatkérőt)
RészletesebbenTermodinamikai egyensúlyi potenciál (Nernst, Donnan). Diffúziós potenciál, Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet.
Termodinamikai egyensúlyi potenciál (Nernst, Donnan). Diffúziós potenciál, Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet. Biológiai membránok passzív elektromos tulajdonságai. A sejtmembrán kondenzátorként viselkedik
Részletesebben2012 február 7. (EZ CSAK A VERSENY UTÁN LEGYEN LETÖLTHETŐ!!!)
1 A XXII. Öveges József fizika tanulányi verseny első fordulójának feladatai és azok egoldásának pontozása 2012 február 7. (EZ CSAK A VERSENY UTÁN LEGYEN LETÖLTHETŐ!!!) 1. Egy odellvasút ozdonya egyenletesen
RészletesebbenAz idegsejt elektrokémiai és
Mottó: Mert az angyal a részletekben lakik. Petri György: Mosoly Az idegsejt elektrokémiai és fiziológiai működésének alapjai. ELTE, 2006. október 6. Tartalom Az idegsejt felépítése Az idegi elektromosság
RészletesebbenA LÁTÁS BIOFIZIKÁJA AZ EMBERI SZEM GEOMETRIAI OPTIKÁJA. A szem törőközegei. D szem = 63 dioptria, D kornea = 40, D lencse = 15+
A LÁTÁS BIOFIZIKÁJA A SZÍNLÁTÁS ELMÉLETE ELEKTRORETINOGRAM Két kérdés: Sötétben minden tehén fekete Lehet-e teniszt játszani sötétben kivilágított hálóval, vonalakkal, ütőkkel és labdával? A szem törőközegei
RészletesebbenEGYENÁRAM. 1. Mit mutat meg az áramerısség? 2. Mitıl függ egy vezeték ellenállása?
EGYENÁRAM 1. Mit utat eg az áraerısség? 2. Mitıl függ egy vezeték ellenállása? Ω 2 3. Mit jelent az, hogy a vas fajlagos ellenállása 0,04? 4. Írd le Oh törvényét! 5. Milyen félvezetı eszközöket isersz?
RészletesebbenAz enzimkinetika alapjai
217. 2. 27. Dr. olev rasziir Az enziinetia alapjai 217. árcius 6/9. Mit ell tudni az előadás után: 1. 2. 3. 4. 5. Miért van szüség inetiai odellere? A Michaelis-Menten odell feltételrendszere A inetiai
RészletesebbenA mágneses kölcsönhatás
TÓTH A.: Mágneses erőtér/1 (kibővített óravázlat) 1 A ágneses kölcsönhatás Azt a kölcsönhatást, aelyet később ágnesesnek neveztek el, először bizonyos ásványok darabjai között fellépő a gravitációs és
RészletesebbenKÖZBESZERZÉSI ADATBÁZIS
14. elléklet a 44/2015. (XI. 2.) MvM rendelethez KÖZBESZERZÉSI DTBÁZIS Összegezés az ajánlatok elbírálásáról I. szakasz: kérő I.1) Név és cíek 1 (jelölje eg az eljárásért felelős összes ajánlatkérőt) Hivatalos
RészletesebbenTeremtsen nyugalmat a városi forgatagban! Tökéletes választás otthona kényelméért megfizethető áron.
Teretsen nyugalat a városi forgatagban! Tökéletes választás otthona kényeléért egfizethető áron. Miért érdees a Syen-t választania? A legújabb trendeknek egfelelő beépített funkciókat, hatékony szűrőket
RészletesebbenAz ioncsatorna fehérjék szerkezete, működése és szabályozása. A patch-clamp technika
Az ioncsatorna fehérjék szerkezete, működése és szabályozása. A patch-clamp technika Panyi György 2014. November 12. Mesterséges membránok ionok számára átjárhatatlanok Iontranszport a membránon keresztül:
RészletesebbenEgyfázisú aszinkron motor
AGISYS Ipari Keverés- és Hajtástecnika Kft. Egyfázisú aszinkron otor 1 Egy- és árofázisú otorok főbb jellegzetességei 1.1 Forgórész A kalickás aszinkron otorok a forgórész orony alakjának kialakításától
RészletesebbenFELNŐTTKÉPZÉSI PROGRAM
FELNŐTTKÉPZÉSI PROGRAM Nyilvántartásbavételi szá: 07//206. A képzés egnevezése (és belső kódja) 6-0. évfolyaon tanulók tehetségfejlesztése a ateatika területén (H528) 2. A képzés besorolása Szakai képzés
RészletesebbenSejtek membránpotenciálja
Sejtek membránpotenciálja Termodinamikai egyensúlyi potenciál (Nernst, Donnan) Diffúziós potenciál, (Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet) A nyugalmi membránpotenciál: TK. 284-285. A nyugalmi membránpotenciál
RészletesebbenA sejtek membránpotenciálja (MP)
A sejtek membránpotenciálja (MP) XVIII. sz. Galvani, Aldani: "állati elektromosság" az izom és az idegszövet elektromosan ingerlékeny az izom és az idegszövet elektromosan vezetıképes 1939, Hodgkin és
RészletesebbenXXIII. ÖVEGES JÓZSEF KÁRPÁT-MEDENCEI FIZIKAVERSENY 2013. M E G O L D Á S A I ELSŐ FORDULÓ. A TESZTFELADATOK MEGOLDÁSAI (64 pont) 1. H I I I 2.
XXIII. ÖVEGES JÓZSEF KÁRPÁT-MEDENCEI FIZIKAVERSENY 01. ELSŐ FORDULÓ M E G O L D Á S A I A TESZTFELADATOK MEGOLDÁSAI (64 pont) 1. H I I I. H H I H. H I H 4. I H H 5. H I I 6. H I H 7. I I I I 8. I I I 9.
RészletesebbenMembránszerkezet, Membránpotenciál, Akciós potenciál. Biofizika szeminárium
Membránszerkezet, Membránpotenciál, Akciós potenciál Biofizika szeminárium 2013. 09. 09. Membránszerkezet Biológiai membránok (citoplazma, sejten belüli membránféleségek) közös jellemzője: Nem kovalens
RészletesebbenTiszta anyagok fázisátmenetei
Tiszta anyagok fázisátenetei Fizikai kéia előadások 4. Turányi Taás ELTE Kéiai Intézet Fázisok DEF egy rendszer hoogén, ha () nincsenek benne akroszkoikus határfelülettel elválasztott részek és () az intenzív
RészletesebbenAdatelemzési eljárások az idegrendszer kutatásban Somogyvári Zoltán
Adatelemzési eljárások az idegrendszer kutatásban Somogyvári Zoltán MTA KFKI Részecske és Magfizikai Intézet, Biofizikai osztály Az egy adatsorra (idősorra) is alkalmazható módszerek Példa: Az epileptikus
RészletesebbenAz idegi működés strukturális és sejtes alapjai
Az idegi működés strukturális és sejtes alapjai Élettani és Neurobiológiai Tanszék MTA-ELTE NAP B Idegi Sejtbiológiai Kutatócsoport Schlett Katalin a kurzus anyaga elérhető: http://physiology.elte.hu/agykutatas.html
RészletesebbenÉrzékelési folyamat szereplői. Az érzékelés biofizikájának alapjai. Receptor felépítése. Az inger jellemzői MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG?
külső, belső környezet ei Érzékelési folyamat szereplői Az érzékelés biofizikájának alapjai specifikus transzducer központi idegrendszer Az jellemzői Receptor felépítése MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG? Magasabb
RészletesebbenTranziens jelenségek rövid összefoglalás
Tranziens jelenségek rövid összefoglalás Átmenet alakul ki akkor, ha van energiatároló (kapacitás vagy induktivitás) a rendszerben, mert ezeken a feszültség vagy áram nem jelenik meg azonnal, mint az ohmos
RészletesebbenEgyenáram tesztek. 3. Melyik mértékegység meghatározása nem helyes? a) V = J/s b) F = C/V c) A = C/s d) = V/A
Egyenáram tesztek 1. Az alábbiak közül melyik nem tekinthető áramnak? a) Feltöltött kondenzátorlemezek között egy fémgolyó pattog. b) A generátor fémgömbje és egy földelt gömb között szikrakisülés történik.
RészletesebbenKódolás az idegrendszerben
Kódolás az idegrendszerben Ujfalussy Balázs Budapest Compumputational Neuroscience Group Dept. Biophysics, MTA KFKI RMKI Idegrendszeri modellezés ELTE, 2011. március 21. Ujfalussy Balázs (Budapest CNS
RészletesebbenLapradiátorok. design! heatingthroughinnovation.
Lapradiátorok Új desn! eatingtrouginnoation. 02 Lapradiátorok A terészet tökéletességéel. Ala találunk ég egy olyan rendszert, aely gazdagabb egyedülálló egoldásokban, illete eredeti gondolatokban, int
RészletesebbenSpeciális működésű sejtek
Speciális működésű sejtek Mirigysejt Izomsejt Vörösvérsejt Idegsejt Mirigysejt Kémiai anyagok termelése Váladék kibocsátása A váladék anyaga lehet: Fehérje Szénhidrát Lipid Víz+illatanyag Vörösvérsejt
RészletesebbenEnzimaktivitás szabályozása
2017. 03. 12. Dr. Tretter László, Dr. olev rasziir Enziaktivitás szabályozása 2017. árcius 13/16. Mit kell tudni az előadás után: 1. Reverzibilis inhibitorok kinetikai jellezői és funkcionális orvosbiológiai
Részletesebben1 kérdés. Személyes kezdőlap Villamos Gelencsér Géza Simonyi teszt május 13. szombat Teszt feladatok 2017 Előzetes megtekintés
Személyes kezdőlap Villamos Gelencsér Géza Simonyi teszt 2017. május 13. szombat Teszt feladatok 2017 Előzetes megtekintés Kezdés ideje 2017. május 9., kedd, 16:54 Állapot Befejezte Befejezés dátuma 2017.
RészletesebbenBor Pál Fizikaverseny 2016/17. tanév DÖNTŐ április évfolyam. Versenyző neve:...
Bor Pál Fizikaverseny 2016/17. tanév DÖNTŐ 2017. április 22. 8. évfolya Versenyző neve:... Figyelj arra, hogy ezen kívül ég a további lapokon is fel kell írnod a neved! Iskola:... Felkészítő tanár neve:...
RészletesebbenSzemcsés szilárd anyag porozitásának mérése. A sűrűség ismert definíciója szerint meghatározásához az anyag tömegét és térfogatát kell ismernünk:
Szecsés szilárd anyag porozitásának érése. Eléleti háttér A vegyipar alapanyagainak és terékeinek több int fele szilárd szecsés, ún. ölesztett anyag. Alapanyag pl. a szén, szilikonok, szees terények stb.,
RészletesebbenOktatási Hivatal. A 2015/2016. tanévi Országos Középiskolai Tanulmányi Verseny második forduló FIZIKA I. KATEGÓRIA. Javítási-értékelési útmutató
Oktatási Hivatal A 05/06. tanévi Országos Középiskolai Tanulányi Verseny ásodik forduló FIZIKA I. KATEGÓRIA Javítási-értékelési útutató. feladat: Vékony, nyújthatatlan fonálra M töegű, R sugarú karikát
Részletesebben2. Rugalmas állandók mérése
. Rugalas állandók érése PÁPICS PÉTER ISTVÁN csillagász, 3. évfolya 00.10.7. Beadva: 00.1.1. 1. A -ES, AZAZ AZ ABLAK FELLI MÉRHELYEN MÉRTEM. Ezen a laboron a férudak Young-oduluszát értük, pontosabban
RészletesebbenJAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Fizika eelt szint Javítási-értékelési útutató 063 ÉRETTSÉGI VIZSGA 006. ájus 5. FIZIKA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI MINISZTÉRIUM Fizika eelt szint Javítási-értékelési
RészletesebbenIONCSATORNÁK. Osztályozás töltéshordozók szerint: pozitív töltésű ion: Na+, K+, Ca2+ negatív töltésű ion: Cl-, HCO3-
Ionáromok IONCSATORNÁK 1. Osztályozás töltéshordozók szerint: 1. pozitív töltésű ion: Na+, K+, Ca2+ 2. negatív töltésű ion: Cl-, HCO3-3. Non-specifikus kationcsatornák: h áram 4. Non-specifikus anioncsatornák
Részletesebben7. OSZTÁLY TANMENETE MATEMATIKÁBÓL 2014/2015
7. OSZTÁLY TANMENETE MATEMATIKÁBÓL 2014/2015 Évi óraszá: 108 óra Heti óraszá: 3 óra 1. téa: Racionális száok, hatványozás 11 óra 2. téa: Algebrai kifejezések 12 óra 1. téazáró dolgozat 3. téa: Egyenletek,
RészletesebbenHõszivattyús légkondícionáló berendezések
Hõszivattyús légkondícionáló berendezések Terékválaszték 20 Hûtõteljesítény, k Professional On/Off. oldal R4 ~2 ~2,5 ~,5 ~5 Terékválaszték 20 Oldalfali split klía, hõszivattyús Fisher rt On/Off 14. oldal
RészletesebbenA hajlított fagerenda törőnyomatékának számításáról II. rész
A ajlított fagerenda törőoatékának száításáról II. rész Bevezetés Az I. részben egbeszéltük a úzásra ideálisan rugalas, oásra ideálisan rugalas - tökéletesen képléke aag - odell alapján álló törőoaték
RészletesebbenÖsszegezés az ajánlatok elbírálásáról. 1. Az ajánlatkérő neve és címe: Budapest Főváros Vagyonkezelő Központ Zrt. (1013 Budapest, Attila út 13/A.
Összegezés az ajánlatok elbírálásáról 1. Az ajánlatkérő és cíe: Budapest Főváros Vagyonkezelő Központ Zrt. (1013 Budapest, Attila út 13/A.) 2. A közbeszerzés tárgya és ennyisége: Vagyongazdálkodási szakértői
Részletesebben2.9. Az egyszerű, tiszta anyagok fázisátalakulásai
Kéiai potenciál Fejezetek a fizikai kéiából 2.9. Az egyszerű, tiszta anyagok fázisátalakulásai A indennapi életben találkozunk olyan kifejezésekkel, int fagyás, forrás, párolgás, stb. Mint a kifejezésekből
RészletesebbenBari Ferenc egyetemi tanár SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet
A membránpotenciál eredete. A diffúziós potenciál, Donnan-potenciál, Goldmann-potenciál, a Nernst-Planckegyenlet. A nyugalmi és akciós potenciál (általános jellemzői, ionáramok). Bari Ferenc egyetemi tanár
RészletesebbenAz egyenes vonalú egyenletes mozgás
Az egyenes vonalú egyenletes ozgás Az egyenes vonalú ozgások egy egyenes entén ennek végbe. (Ki hitte volna?) Ha a ozgás egyenesét választjuk az egyik koordináta- tengelynek, akkor a hely egadásához elég
RészletesebbenSZABÁLYOZÁS visszajelzések
SZABÁLYOZÁS A szabályozás fogalma azt jelenti, hogy a szövetek működéséről folyamatosan visszajelzések érkeznek a szabályozást végző szervekhez, és ezen információk feldolgozása után következik be a további
RészletesebbenNéhány mozgás kvantummechanikai tárgyalása
Néhány ozgás kvantuechanikai tárgyalása Mozzanatok: A Schrödinger-egyenlet felírása ĤΨ EΨ Hailton-operátor egállapítása a kinetikus energiaoperátor felírása, vagy 3 dienziós ozgásra, Descartes-féle koordinátarendszerben
RészletesebbenÉrzékelési folyamat szereplői. Az érzékelés biofizikájának alapjai. Inger Modalitás Receptortípus. Az inger jellemzői MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG?
külső, belső környezet ei Érzékelési folyamat szereplői Az érzékelés biofizikájának alapjai specifikus transzducer központi idegrendszer Az jellemzői MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG? Magasabb szintű kódolás
RészletesebbenÁltalános Kémia. Dr. Csonka Gábor 1. Gázok. Gázok. 2-1 Gáznyomás. Barométer. 6-2 Egyszerű gáztörvények. Manométer
Gázok -1 Gáznyoás - Egyszerű gáztörvények -3 Gáztörvények egyesítése: Tökéletes gáz egyenlet és általánosított gáz egyenlet -4 tökéletes gáz egyenlet alkalazása -5 Gáz halazállapotú reakciók -6 Gázkeverékek
RészletesebbenJAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Fizika középszint 81 ÉRETTSÉGI VIZSGA 9. ájus 1. FIZIKA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM A dolgozatokat az útutató utasításai szerint,
RészletesebbenPOWER PLUS kondenzációs kazán hőtermelő EgySég SzERELéSi kézikönyv
POWER PLUS kazán kondenzációs hőterelő egység SZERELÉSI KÉZIKÖNYV 2SZERELÉSI KÉZIKÖNYV Tisztelt Partnerünk! Gratulálunk, hogy egy POWER PLUS kazán beszerzését preferálta, aely hosszú ideig axiális kofortot
RészletesebbenKÖZBESZERZÉSI ADATBÁZIS
14. elléklet a 44/2015. (XI. 2.) MvM rendelethez KÖZBESZERZÉSI ADATBÁZIS I. szakasz: Ajánlatkérő I.1) Név és cíek 1 (jelölje eg az eljárásért felelős összes ajánlatkérőt) Hivatalos név: Vinegrower Kft.
RészletesebbenA nyugalmi potenciál megváltozása
Akciós potenciál történelem A nyugalmi potenciál megváltozása 2. A membrán aktív elektromos tulajdonságai 1780: Luigi Galvani elektromos vezetés és izomösszehúzódás kapcsolata 1843: Emil Dubois-Reymond
Részletesebben= 163, 63V. Felírható az R 2 ellenállásra, hogy: 163,63V. blokk sorosan van kapcsolva a baloldali R 1 -gyel, és tudjuk, hogy
Határozzuk meg és ellenállások értékét, ha =00V, = 00, az ampermérő 88mA áramot, a voltmérő,v feszültséget jelez! Az ampermérő ellenállását elhanyagolhatóan kicsinek, a voltmérőét végtelen nagynak tekinthetjük
RészletesebbenA II. kategória Fizika OKTV mérési feladatainak megoldása
Nyomaték (x 0 Nm) O k t a t á si Hivatal A II. kategória Fizika OKTV mérési feladatainak megoldása./ A mágnes-gyűrűket a feladatban meghatározott sorrendbe és helyre rögzítve az alábbi táblázatban feltüntetett
Részletesebben1. A hőszigetelés elmélete
. A hőszigetelés elélete.. A hővezetés... A hővezetés alapjai A hővezetési száítások előtt bizonyos előfeltételeket el kell fogadnunk. Feltételezzük, hogy a hőt vezető test két oldalán fellépő hőfokkülönbség
Részletesebben19. Alakítsuk át az energiát!
Függ-e a unkavégzés az úttól? Ugyanazt az töegű testet lassan, egyenletesen ozgassuk először az ábrán látható ABC törött szakaszon, ajd közvetlenül az AC szakaszon. Mindkét alkaloal a ozgatott test h-val
Részletesebben2010/2011. tanév Szakács Jenő Megyei Fizika Verseny II. forduló. 2011. január 31.
2010/2011. tanév Szakác enő Megyei Fizika Vereny II. forduló 2011. január 31. Minden verenyzőnek a záára kijelölt négy feladatot kell egoldania. A zakközépikoláoknak az A vagy a B feladatort kell egoldani
Részletesebben- III. 1- Az energiakarakterisztikájú gépek őse a kalapács, melynek elve a 3.1 ábrán látható. A kalapácsot egy m tömegű, v
- III. 1- ALAKÍTÁSTECHNIKA Előadásjegyzet Prof Ziaja György III.rész. ALAKÍTÓ GÉPEK Az alakítási folyaatokhoz szükséges erőt és energiát az alakító gépek szolgáltatják. Az alakképzés többnyire az alakító
RészletesebbenF1. A klasszikus termodinamika főtételei
F1. A klasszikus terodinaika főtételei A klasszikus szó ebben az esetben azt jelenti, ogy a tudoányterület első, a kezdeteket jelentő egfogalazásáról van szó. Aint a bevezetésben ár elítettük, a terodinaika
RészletesebbenElektrosztatika. 1.2. Mekkora két egyenlő nagyságú töltés taszítja egymást 10 m távolságból 100 N nagyságú erővel? megoldás
Elektrosztatika 1.1. Mekkora távolságra van egymástól az a két pontszerű test, amelynek töltése 2. 10-6 C és 3. 10-8 C, és 60 N nagyságú erővel taszítják egymást? 1.2. Mekkora két egyenlő nagyságú töltés
RészletesebbenKÖRNYEZETVÉDELMI- VÍZGAZDÁLKODÁSI ALAPISMERETEK
Környezetvédeli-vízgazdálkodási alaiseretek közészint Javítási-értékelési útutató 141 ÉRETTSÉGI VIZSGA 014. október 13. KÖRNYEZETVÉDELMI- VÍZGAZDÁLKODÁSI ALAPISMERETEK KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA
RészletesebbenVáltozó tömegű test dinamikája
Dr. Cvetityanin Lívia Változó töegű test inaikája Bevezetés Az iőben változó paraéteres rezgésék eghatározásával sok tuós foglalkozott lás pl. Meshchersky Bessonov Cveticanin 34. A változó paraéteres rezgésék
RészletesebbenFIZIKA ZÁRÓVIZSGA 2015
FIZIKA ZÁRÓVIZSGA 2015 TESZT A következő feladatokban a három vagy négy megadott válasz közül pontosan egy helyes. Írd be az általad helyesnek vélt válasz betűjelét a táblázat megfelelő cellájába! Indokolni
RészletesebbenTERMIKUS NEUTRONFLUXUS MEGHATÁROZÁSA AKTIVÁCIÓS MÓDSZERREL
TERMIKUS NEUTRONFLUXUS MEGHATÁROZÁSA AKTIVÁCIÓS MÓDSZERREL 1. BEVEZETÉS Neutronsugárzás hatására bizonyos stabil eleekben agátalakulás egy végbe, és a keletkezett radioaktív terék aktivitása egfelelő szálálórendszer
Részletesebben