A MADARAK (AVES) Bevezetés A madarak tollakkal borított, áramvonalas testalkatú gerinces állatok, melyek többsége repülô életmódot folytat. Mellsô végtagjuk szárnnyá alakult, lábuk az életmódnak megfelelôen változatos felépítésû. Bôrüka hüllôkéhez hasonlóan mirigyekben szegény. Vázrendszerük és izomzatuk a repülô életmódnak megfelelôen könnyített és specializált. Emésztôkészülékük, táplálkozásmódjuktól függôen, igen különbözô. Jellemzô a recens fajokban a fogazat hiánya, a begy vagy álbegy, a mirigyes és a zúzógyomor, a cloaca kialakulása. Légzôszervük folyamatos csôrendszerbôl álló igen nagy teljesítményû tüdô, amely légzsákokkal kapcsolatos. Húgyivarkészüléküka hüllôkéhez hasonló. Rendszerint csak a bal oldali petefészek alakul ki. Meszes héjú tojásokkal szaporodnak. Keringési rendszerükre jellemzô a négyosztatú szív és a két vérkör teljes elkülönülése. Idegrendszerükigen fejlett. Hypothalamicus hôszabályozó központjaik vannak; testhômérsékletük állandó. Érzékszerveik közül a szemek játsszák a legfontosabb szerepet. A házityúk (Gallus domesticus) A házityúk a tyúkfélék rendjébe és a fácánfélék családjába tartozik. Feltehetô ôse (õsei?) az Indiában és a Szunda-szigeteken ma is élô kis termetû dzsungeltyúk(ok) lehetett(lehettek). A legrégebben háziasított madár, sok fajtája ismert és tenyésztett. Ezeket hús-, tojás- és vegyes hasznosítású csoportokra oszthatjuk. A házityúknak számos olyan mutációja ismert, melynek genetikai sajátosságai többé-kevésbé tisztázottak, emiatt is kedvelt kísérleti állat. Embrionális fejlôdésüket sokoldalúan tanulmányozták. Ennek kísérletes és gyakorlati haszna egyaránt jelentôs. Az aves madarat, szárnyast, a gallus, ugyancsak latinul és szó szerint, kakast jelent. A domesticus háziasítottságukra utal. Testfelépítésük külsô jellemzôi Zömök testû, lekerekített szárnyú madarak, lábaik kaparólábak. Ivari kétalakúságuk közismert, fiókáik fészekhagyók, azaz a tojásból való kikelésük után rövid idôn belül önállóan képesek mozogni és táplálkozni. Fejükön csôr (rostrum) alakult ki. A csôrön alsó és felsô kávát (az állcsontnak és az állkapocscsontnak megfelelôen) különböztetünk meg, fogaik nincsenek. A felsõ csõrkáva tövénél találjuk a külsô orrnyílásokat. Szemeik nagyok, a tarajt, a toroklebenyeket és a füllebenyt (98. ábra) tollazat nem borítja. A toroklebenyek és a taraj vörös színét a rendkívüli kapillárissûrûség okozza. Az említett képletek kakasokban sokkal fejlettebbek és élénkebb színûek, mint tyúkokban. Nyakuk hosszú, igen mozgékony. Törzsük zömök, tömzsi, a kakasok karcsúbbak és testtartásuk is különbözik a nôstényekétôl, peckesebben járnak. Faroktájékuk csökevényes, a kakasokon díszes faroktollazat található. 1
A mellsô végtag szárnnyá alakult, a törzs és a felkar, ill. a felkar és az alkar között repülôhártyák (bôrkettôzetek) növelik a szárnyfelszínt, bár éppen a házityúk rosszul repülô faj. A hátulsó végtag erôteljes, a csüdöt és az ujjakat tollak helyett szarupikkelyek borítják. Az elsô ujj hátra-, a többi három pedig elôrenéz. Kakasokban a csüdhöz sarkantyú tartozik, ennek csontos része az elsô ujjhoz tartozó lábközépcsont csökevényes ujjperce. Ehhez kapcsolódik a külsôleg is látható szaruborítás. A bôr (integumentum commune) A madarak bôre igen vékony, ami a tollruha kialakulásával kapcsolatos. Abõr a fejen, a csõrön, a csüdön stb. a vázelemekkel szorosan összefügg. Az epidermis néhány sejtsorból áll, felületén vékony szaruréteg van. A cutist (más néven coriumot) kötôszövet alkotja, mely csak a csôr és a talp területén képez az epidermisbe nyomuló papillákat, a hámréteg ui. ezeken a helyeken a legvastagabb. Az irhában a tollakat mozgató izomkötegek haladnak a tolltüszôkhöz. A subcutis kötôszövetében a tollas mezôk (101. ábra) területén hôszigetelô zsírpárnák alakulnak ki, amelyek a vízimadarakban és a vonuló madarakban igen fejlettek amigrációt megelõzõ idõszakban és a vonulás idején. A tollas dûlõkhöz, ill. mezôkhöz harántcsíkolt izomrostok húzódnak a bôrizomzatból. Ezek egész tollmezôk akaratlagos felborzolását vagy lesimítását teszik lehetôvé (hôháztartás, emocionális hatások). A tyúkfélék pofatájékán, tarajában és áll alatti bôrlebenyeiben csupasz, színesen pigmentált bôrfelületek alakulnak ki, melyek irhájában igen gazdag vérérhálózat található. Szerepe a hôregulációban s a szaporodási periódusban (dürgés, emocionális hatások) fontos. Idôszakosan hasonló vérbô, spongiosus kötôszövet alakul ki hormonális hatásokra a költô madarakban is a hastájék lecsupaszodott bôre alatt. Ez a költô- (kotló-) folt, mely fûtôtestfunkciót tölt be. A tyúkok költôfoltja a mellcsonti tájék két oldalán tollatlan, bôven erezett terület. 98. ábra.a hím házityúk, a kakas feje. (FEHÉR, 1980., könyvébõl.) A madarak bôrében verejték- és tipikus faggyúmirigyek nem alakulnak ki. Legjelentôsebb bôrmirigyük a farokcsont felett elhelyezkedô páros farkcsíkmirigy, melynek zsíros váladéka a tollazat szaruanyagának rugalmasan tartására szolgál. Különösen fejlett vízimadarakban. A bôrön, ill. a bõrben különféle szaruképletek vannak. Ezek a pikkelyek, a karmok, a csôrkávákat borító szarutokok, a viaszhártya és a tollazat. A csôrkávákat borító tok vagy egységes, vagy több lemezbôl álló szaruhüvely, mely a teknôsök szarukávájához hasonlóan rendszerint éles szélû képzôdmény. Egyes fajokban fogazott (ragadozók), vagy szûrôlemezeket hordoz (kacsafélék). Részt vesz a vedlésben. A tollazat az osztályra jellemzô szaruképletek együttese (99. ábra). Kiemelkedôen fontos a repülésben, a hôháztartásban, vízhatlan tollruha, mely egyben jól véd a túlzott párolgás ellen is. Két alapvetô tolltípus van (100. ábra). A pehelytollak lazán kapcsolódnak 2
egymáshoz, közvetlenül a bôr felett találhatók és a köztük lévõ jelentõs mennyiségû levegõ miatt hôszigetelô réteget képeznek (100/C. ábra). Felülrôl ezekre borulnak a hosszabb, merev zászlót hordozó kontúrtollak, melyek összessége adja a madár áramvonalas alakját. A pehelytollaknak tolltüszôben ülô, viszonylag hosszú, üreges csévéjük van. A bôr fölé emelkedô rövid, tömött szárból hosszú, puha ágak indulnak ki. Ezeken viszonylag hosszú, laza elhelyezkedésû sugarak ülnek. A kontúrtollakat a pehelytollakkal szemben megnyúlt cséve és merev zászló jellemzi. Ennek részei a csévéhez hegyesszögben csatlakozó ágak és a belôlük ugyancsak hegyesszögben kiágazó, proximalis és distalis sorba rendezôdött sugarak. A szomszédos zászlók sugarai kis horgokkal egymáshoz kapcsolódnak, s így rugalmas, ám mechanikailag stabil zászlüt hoznak létre. A kontúrtollak többfélék lehetnek. A fedôtollak tetôcserép módjára borítják a testet, megadva annak körvonalait. Az evezôtollak az ujjperceken, a kézközépcsontokon, az alkaron, valamint a felkaron tapadva helyezkednek el (99., 100/A. ábra). A kontúrtollak harmadik típusát a farok kormánytollai képezik (99. ábra).ezek a farkcsíkcsonton tapadnak. A tollazat regionális eloszlású, mert a tollas dûlôk között tollatlan mezsgyék húzódnak (101. ábra). A madarak tollazatának színe igen változatos. A színek kémiai vagy fizikai eredetûek lehetnek. A kémiai eredetû színek festékekre vezethetôk vissza. A festékanyagok a bôr irharétegének chromatophoráiban termelôdnek, s ezekbôl jutnak a tollkezdemény elszarusodó hámsejtszármazékaiba, a toll szaruanyagába. A fizikai eredetû, többnyire fémes színek a madár tollazatában a toll szerkezetébôl adódó interferenciajelenségek következtében keletkeznek (kakasok faroktollai, kolibrik). A tojásból kikelt madárfiókák testét fészek-pehelytollak borítják. Ezek nem önálló pehelytollak, hanem a fejlôdô végleges tollak laza csúcsi részének felelnek meg. Az egyedfejlôdés során a toll horgokat nem tartalmazó része fokozatosan lekopik, s így váltja fel a fészek-pehelytollazatot az elsô fiatalkori tollruha. Ez mind sûrûségében, mind nagyságában növekedik. A tollazat vedlése a tolltüszôk periódusosan újra meginduló mûködésének eredménye. Ilyenkor az elôzô toll alatt új toll kezdeménye jelenik meg, mely növekedése során kitolja a régi tollat. Egyes tollak vedlése folyamatos (evezô- és kormánytollak), másoké gyakran periódusos (kontúrtollak): pl. a nyugalmi ruha és a nászruha váltakozása. A madár életében több vedlési folyamatot lehet megkülönböztetni, ezek közül az évente ismétlôdô szaporodási idôszak elôtti és utáni vedlések a legjellemzôbbek. A periódusos vedlés endokrin szabályozásában a szexuál-szteroidok és a pajzsmirigyhormonok, valamint a tolltüszõkben keletkezõ növekedési faktorok játszanak döntô szerepet. 3
99. ábra.a madarak testtájai és tollazata. A a testtájak és a tollazat regionális eloszlása, ill. jellegzetességei. (Az ábrán látható madár egy általánosított énekesfaj, nem valóságos állat.); B a szárny szerkezete és tollazata. (CHERNELnyomán SZÉKESSY, 1958., könyvébõl.) 4
100. ábra.a toll szerkezete, tolltípusok. A az evezôtoll részei és felépítése; B a fedôtoll; C a pehelytoll (pihetoll); D a tollzászló részei. (A C CHERNELnyomán SZÉKESSY, 1958., könyvébõl; D több forrásmunka alapján PÁLFIArajza.) 101. ábra. A tolltüszôk eloszlása a bôrön. Tollas dûlôk és tollatlan mezsgyék: A a ventralis oldal; B a dorsalis oldal felôl nézve. (NITZSCH, 1840., nyomán GIERSBERGés RIETSCHEL, 1967., könyvébõl.) 5
A vázrendszer (systema sceleti) A madarak (tarajos szegycsontúak) vázrendszerére a repüléssel összefüggô könnyítések jellemzôek, tehát: üreges, könnyû csontozat, fogatlan, könnyû állkapocs, csontösszeolvadások, jellemzô mellsô és hátulsó végtagszerkezet, nyitott medence stb. 102. ábra. A házityúk csontváza lateralis nézetben. (KOVÁCS, 1967., atlaszából.) 6
A gerincoszlop (columna vertebralis) A gerincoszlopon a repülô életmód és a két lábon járás miatt sajátos módosulások mutatkoznak. Nyaki szakasza az összes gerinces állaté közül a legmozgékonyabb, törzsi és caudalisabb szakaszai többszörös összeolvadások révén szinte egységes képletként viselkednek (102. ábra). A nyakcsigolyákszáma 11 és 24 között változik fajtól függôen; a házityúkban 14-et találunk. Az elsô két csigolya az atlas és az axis. A fejgyám (atlas) egy speciális, gyûrû alakú csigolya, a forgatócsigolya (axis) megnyúlt. A további nyakcsigolyákra is jellemzô a megnyúlt csigolyatest, a gyengén fejlett dorsalis és az erôteljesebb ventralis tövisnyúlványok (103/C. ábra). A fejletlen harántnyúlványokhoz bordacsökevények kapcsolódnak (ezek a nyakizomzat tapadási helyéül szolgálnak). A nyakcsigolyákban három lyukat látunk; középen a foramen vertebraet, azaz a csigolyalyukat, tõle kétoldalt egy, összességében ugyancsak csatornát formáló lyuksorozatot, amelyet a bordanyúlványok és a harántnyúlványok összenövése hoz létre. Utóbbiakban erek haladnak (lásd késõbb). A madarak nyaka a két lábon járás következtében (statikai szempontok) S alakú. A hátcsigolyák teste erôteljes, harántnyúlványukhoz mozgékony ízülettel bordák kapcsolódnak (102. ábra). Az utolsó hátcsigolyák beleolvadnak az álkeresztcsontba. A lumbalisés sacralis csigolyák, továbbá az elsô néhány farokcsigolya az elôbb említett hátcsigolyákkal együtt statikailag egységes képletet, ún. álkereszcsontot hoznak létre (107. ábra). Ez az egyedfejlôdés során elôször csak a valódi keresztcsigolyák területén, majd késôbb az egész álkeresztcsont hosszában összenô a medencecsonttal. Megléte, kialakulása a repüléssel és következésképp a két lábon járással kapcsolatos, ui. stabil és nagy felületû, teherbíró kapcsolatot alakít ki a gerincoszlop és a medencecsont között. A farokcsigolyák csökevényesek, többségük ún. farokcsonttá (os coccygis) nõtt össze (102. ábra). A koponya (cranium) Speciális felépítését a nagyméretû fejlett agyvelô, az igen nagy szemek, s a repülô életmód alakította ki. Ez utóbbi a koponya tömegének csökkenését eredményezte (szivacsos csontszerkezet, és a fogazat elvesztésével kapcsolatosan a csôrkávák kialakulása). Jellemzô az agykoponya csontjainak összenövése, mely a tojásból való kibúvás után hamarosan megkezdôdik, s az ivarérettség elérésével befejezôdik. Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya csontjai csak fiatal madáron különíthetôk el (104/B. ábra). Az occipitalis régióban négy csont található; az öreglyuk vagy hátulsó helyzetû (kacsák, gémek), vagy a koponyaalapra tolódott (galambfélék, énekesmadarak, ragadozók). A házityúk koponyatípusa a kettô között áll. Egy ízületi bütyke van. A nagyméretû kisagy kidomborítja a tarkótájékot (104/A. és B. ábra). Az oticalis régió összenôtt csontjait felülrôl és lateralisan a pikkelycsont borítja, ezért nem is láthatók preparálás nélkül. A pikkelycsont szemgödri nyúlványa a szemüreg hátulsó-alsó falának képzésében is részt vesz. 7
A koponyatetôt a páros falcsont (parietale) és homlokcsot (frontale) alkotja, melyek az ontogenesis korai idôszakában egységes csonttá olvadnak össze. A homlokcsontoktól elôre és oldalra helyezkednek el a könnycsontok. A házityúknak két porcos orrkagylója van. Az agyvelô nem terjed be a szemgödrök közé: a madárkoponya ezért keskeny alapú. Az arckoponya (viscerocranium) Az arckoponya (104. ábra) mind az állkapcsi ív, mind a szájpadcsontok területén erôsen specializálódott. Az állkapcsi ív afelsô és az alsó csontos csôrkávát alkotja. A felsô csôrkáva a köztes állcsontból (intermaxillából) és az állcsontból (maxillából) áll (104. ábra). A járomcsont (jugale) egy rövid csonton keresztül kapcsolódik a négyszögcsonthoz (quadratumhoz). Az állcsont és a négyszögcsont között húzdik a madarak járomíve. A madarakban számottevô felületû csontos szájpad nem alakult ki. A röpcsont (pterygoideum) a négyszögcsont és a szájpadcsont között húzódó megnyúlt csont. Kapcsolódása a szájpadcsonttal (palatinummal) mozgékony. (Ez hozzájárul ahhoz, hogy az állat a csôrét nagyobbra tudja nyitni (l. jégmadár halat nyel le).) Az alsó csôrkáva négy alkotóeleme a négyszögcsonthoz ízesülô ízületicsont (articulare), az alsó fekvésû szögletcsont (angulare), a tõle a koponyatetõ felé esõ csont, valamint a terjedelmes fogcsont (dentale). Mindkét csôrt szarukáva borítja. A madarak nyelvcsontja bonyolult felépítésû, tagolt képlet. Teste a nyelvben foglal helyet, kis és nagy szarva a trachea közelében végzôdik, illetve a koponyához simul. 8
104. ábra.a házityúk koponyájának csontjai és felépítése. A a koponya lateralis nézetben (az állkapcsi apparátus a koponyától elkülönítve látható); B ventralis nézetben; C az állkapcsi apparátus csontjai dorsalis nézetben. (NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977., könyvébõl.) 9
A végtagvázak és függesztõöveik A mellsõ végtag függesztõöve és a végtag váza A mellsô végtag a repülô életmódnak megfelelôen szárnnyá alakult. A vállövet a két kulcscsontból kialakult villa alakú törôcsont, a lapos, kard alakú lapocka és a mellcsonthoz ízülettel kapcsolódó erôteljes hollócsôrcsont alkotja (102.ábra). A három csont találkozásában vállízületi vápa van. A sternum pl. a futómadarakhoz tartozó fajokban lemez, ill. domború pajzs alakú, rajta semmiféle kiemelkedés sem látható. A repülô fajokban a mellcsonton többé-kevésbé fejlett taraj található, mely a repülôizmok eredésére szolgáló felszínt növeli, így összfelületének nagysága a repülôképességgel arányos. (A sternum hátulsó részén található bemetszés(eke)t kötôszövetes hártya borítja, mely izomtapadásul szolgál.) A mellcsonthoz bordák kapcsolódnak, melyek két részbôl állnak. A bordák gerincoszlopi és mellcsonti részei között ízületek vannak. A gerincoszlopi darabokon levô horognyúlványok tetôcserépszerûen fekszenek rá a mögöttük álló bordára (102. ábra). A horognyúlványok és bordán belüli ízületek fontos szerepet játszanak a stabil, ugyanakkor dorsoventralisan mozgékony mellkas kialakításában. Ennek nagy jelentôsége van a repülô életmódhoz való élettaniadaptációban és a légzésmechanikában (124. ábra). A végtagban a felkarcsont (humerus), az orsócsont (radius) és a singcsont (ulna) jelentôsen megnyúlik. A kéztôcsontok egy része összenôtt a kézközépcsontokkal. Az így létrejött egységes csont megnyúlt, alakja hegedûvonóra emlékeztet (106. ábra). Ehhez három ujj (1., 2. és 3.) csatlakozik. Az elsô ujj az egy percbôl álló hüvelykujj, mely a fiókszárnyat hordozza (99/B.ábra). A második ujj a leghosszabb, ez két percbôl, a harmadik, csökevényes ujj szintén egy percbôl áll. 106. ábra. A házityúk mellsõ végtagjának váza. A A szárny csontjai, közel kiterjesztett állapotban. A vázelemek a jobb áttekinthetõség érdekében kissé izoláltan jelennek meg a rajzon. (A NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977 könyvébõl.) 10
A hátsó végtag függesztõöve és a végtag váza A medencecsontot (107. ábra) alkotó három csont egymással és az álkeresztcsonttal szinte egységes képletté csontosodott össze. A szeméremcsontok között bizonyos fajok kivételével symphysis nem alakult ki. A nyitott, ún. madármedence a nagyméretû tojások kialakulásával kapcsolatban jött létre. A combcsont (femur) (102. ábra)a csípô-, ülô- és szeméremcsont által közösen képzett csípôízületi vápába ( 107. ábra) kapcsolódik. A sípcsont distalis végéhez hozzánôtt a lábtôcsontok egy része, így a sípcsontnál hosszabb csont jött létre. A sípcsont eredeti hosszát a szárkapocscsont (fibula) jelzi, amelynek így distalis része fokozatosan elvékonyodva a lábszárizomzatban ér véget. A lábtôcsontok másik része egymással összeolvadva, a megnyúlt és összecsontosodott lábközépcsontokhoz nô hozzá, kialakítva a csüdcsontot (102. ábra). A lábtôcsontok között (a csüdcsont és a lábfej között) ízület jön létre. A végfelületen az ujjak száma, helyzete és felépítése az életmódnak megfelelôen igen sokféle lehet. Az alaptípus esetében 4 ujj van, melyek közül egy hátrafelé és három elôreirányul: ilyen a házityúk lába is. 107. ábra. A házityúk medencecsontja és az álkeresztcsont A ventralis nézetben, B caudo-dorsolateralis nézetben. (A KOVÁCS, 1967., atlaszából; B SCHWARZEés SCHRÖDER, 1985., könyvébõl.) 11
Az izomrendszer (systema musculorum) A madarak legnagyobb izma a mellizom (m. pectoralis), jellegzetesen fehér izom, szöveti szerkezetében az izomrostok citoplazmatikus állományával (sarcoplasmaticus reticulum) szemben a myofibrillumok dominálnak. A sternum testén és taraján ered, és széles ínszalaggal rögzül a humerus fejének közelében. A fölemelt szárnyat csapja le, ha összehúzódik. A mellizom alatt fekszik a kis vagy mély mellizomnak nevezett m. supracoracoideus (110. ábra). Hosszú ina a vállízület csontjai között levô nyíláson átbújva felülrôl éri el a felkarcsont fejének oldalsó részét, így összehúzódásával fölemeli a szárnyat. 110. ábra. A szárnyat (vállízületet) mozgató legfontosabb izmok, a sternum keresztmetszetével. A m. pectoralis és a m. supracoracoideus (régebbi nevén kis mellizom) egyaránt a sternumról ered és a humeruson tapad, ámde a m. supracoracoideus ina a vállízületet megkerülve dorsalis irányból kapcsolódik a felkarcsonthoz, ezért kontrakciójával fölemeli a végtagot. (AVIANnyomán.) Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Specialitásai a repülô életmóddalés az igen intenzív anyagcserével függenek össze. Példaállatunk, a házityúk magevô madár, bár szívesen fogyaszt férgeket és más, talajban lakó vagy annak felszínén élô állatot is. Az elõbél A szájgaratüreg az elôbél elsô része, a csôrkávák határolják. A szájgaratüreg elülsôszakasza az oldalról nyitható csôrkamra, mely a két csôrkáva találkozási pontjáig, a száj/csôrzugig terjed. A csôr a fogazat teljes hiányának következtében vékony falú, gracilis állkapcsi készüléket alkot, melyet a rendszerint éles peremû szarukávák burkolnak. A szájgaratüreg zárt része viszonylag kicsi. Dorsalis boltozatát aszájpadlás (palatum) alkotja, melyen redôket találunk (113/A. ábra). Felszínén, több harántsorba rendezôdve, papillák vannak (elülsô, szájüregi rész), amelyek között aközépvonalban húzódik a résszerû choana, melyet határoló redôi nyeléskor összezárnak. A garati részen csak egyes elszórt papillák és a garat-nyelôcsô határon elhelyezkedô papillasor figyelhetô meg. A szájpadlás garati részén nyílik a középvonalban az Eustach-kürtök ugyancsak résszerû közös nyílása, mely a 12
choanák vonalában, azoktól kissé caudalisabban foglal helyet. A nyelv (lingua)hosszú, keskeny, a szájüreg fenekén helyezkedik el (113/B. ábra). Gyökere két szárba húzódva kapcsolódik a garatfalhoz, ill. a nyelvcsonthoz, testének dorsalis felszínén elszarusodott papillák vannak. A nyelv elsôsorban a táplálékfelvételben és a nyelésben játszik szerepet, az ízérzékelésben nem vesz részt, mivel ízlelô érzéksejtek és bimbók nincsenek benne. A szájgaratüreg mirigyei több kisebb mirigycsoportra tagolódnak, melyeknek sûrû váladéka kis mennyiségû amilázt tartalmaz. E mirigyek kivezetõcsöveinek nyílásai sorokba rendezõdve figyelhetõk meg a szájpadon és a szájfenéken egyaránt (113. ábra). A házityúk egyben nyeli le a táplálékát (magevôk). 113. ábra. A házityúk szájürege és annak képletei. A az izolált szájpadi rész; B az izolált szájfenéki terület. (PÁLFIA készítményei és rajzai.) A nyelôcsô (oesophagus) hosszú, hosszanti redôzöttségû, rendszerint a gégecsô mögött található (137/A. ábra). Felsô (begy fölötti) szakaszában nyálkát termelô mirigycsoportok találhatók. Szerepet játszik a táplálék raktározásában is. A begy a nyelôcsô speciális tágulata. A táplálék huzamosabb ideig tartó raktározására, a táplálék felpuhítására, a szénhidrátemésztés megkezdésére, valamint galambfélékben a begytej képzésére (lásd a neuroendokrin rendszerrõl szóló fejezetben) szolgál. A gyomor (ventriculus) a madarakban, s így a házityúkban is összetett. Elülsô mirigyes és a hozzá kapcsolódó izmos szakaszból áll (116, 118. ábra). A mirigyes gyomor a nyelôcsô orsó alakú tágulata, attól gyûrûizom nem választja el. Mirigyei nyálkát, sósavat és pepszinogént szekretálnak. A mirigyes gyomrot egy rövid szûkület választja el az izmos 13
gyomortól. A zúzógyomor vagy zúza nyálkahártyájában olyan mirigyek vannak, melyek megszilárduló váladéka a belsô falat burkoló keratinoid bélést képezi. Az izmos gyomor ôrlô funkcióját a keratinoid bélés redôi, valamint a gyomor üregében található lenyelt kavicsok teszik hatékonyabbá. A zúzógyomor funkcionálisan a fogazatot helyettesíti. 116. ábra. A házityúk gyomrának szerkezete (dorsalis nézet). A az összetett gyomor részei; B az összetett gyomor hosszmetszete és a gyomor nyálkahártyája. (FEHÉR, 1980., könyvébõl.) A középbél és a nagy emésztõmirigyek A patkó- vagy epésbél (duodenum)a középbél elsô szakasza, amely egy le- és egy felszálló ágból áll (118. ábra). A kettô között helyezkedik e latömeges, szürkés-rózsaszínû hasnyálmirigy (pancreas). Vezetékei az epevezetékek mellett a duodenum alsó szakaszába torkollanak. A máj (hepar)igen nagy, vörösbarna színû, kétlebenyû szerv (118. ábra). Mivel a madaraknak nincs rekeszük, körülveszi a szívcsúcsot. Mindkét lebenybôl egy-egy epevezeték ered. A jobb lebenybôl kiinduló ductus choledochus a máj és az epehólyag (vesica fellea) váladékát viszi a duodenumba. A bal lebenybôl eredô ductus hepaticus valamivel cranialisabban torkollik a patkóbélbe. Az epevezetékek betorkollási helye jelzi a duodenum és jejunum határát. A magevô madarak mája kisebb méretû, mint a rovar-, ill. halevôké. Az éhbél (jejunum) a bélcsô második szakasza, kanyarulatos lefutású és hosszú, amely az egyenes, rövid csípôbélben (ileum) folytatódik (118.ábra). A jejunum középsô részéhez kis páratlan vakbél, az embrionális szikzacskó maradványa kapcsolódik. A legtöbb madárban nyirokszövet-tömörülés alakul ki benne. A csípõbél (ileum)a középbél utolsó szakasza, mely a rövid utóbélben folytatódik. A kettõ határán egy pár hosszú vakbél (coecum) található. Benne bakteriális növényirost-emésztés is zajlik. Más fajokban a vakbelek rövidek (galambfélék), s ezek rendszerint mint nyirokszervek mûködnek. (Egyes fajokban a vakbelek teljesen hiányoznak.) 14
Az utóbél A végbél (rectum) az utóbél egyenes lefutású szakasza, mely a cloacába torkollik (118. ábra). Területén intenzív vízfelszívás folyik, és a béltartalom ennek megfelelôen itt sûrûsödik be. A cloacát (118., 119. ábra)két gyûrû alakú redô három szakaszra osztja. Az elsô szakaszba torkollik a végbél. A másodikba az ureterek és az ivarvezetékek futnak. A harmadik rész dorsalis falához kapcsolódik a Fabricius féle tasak: benne termelôdnek a humoralis immunválaszban szerepet játszó B-lymphocyták. 118. ábra A házityúk zsigerei és erei vázlatosan. Az állat feje balkéz felé esik (nem látszik). A Szerzô készítménye és ábrája) 15
119. ábra.a galamb- (Columba sp.) cloaca mediansagittalis metszete és tagolódása. A közel függõleges állású szaggatott vonalak a cloaca terét felosztó nyálkahártyaredõk helyzetét jelzik. (CLARA, 1926., nyomán FEHÉR, 1980., könyvébõl.) A légzôkészülék (apparatus respiratorius) A madarak légzôszervei sajátos felépítésûek, és a gerincesekéi közül a legnagyobb teljesítményûek. A tüdô felépítése alapvetôen eltér az emlôsökétôl, s a légzsákokkal kapcsolatos hüllôtüdôbôl vezethetô le. Felsô és alsó légutakat különböztetünk meg. A felsô légutakhoz tartozik az orr- és szájgaratüreg. A felsô gégefô, gégecsô, az alsó gégefô, hörgôk, valamint a légzsákok képezik az alsó légutakat. A légzôszerv a tüdô. A felsô légutak A levegõ a külsõ orrnyílásokon keresztül jut az orrüregbe, ennek jobb és bal felét oralisan a csontos-porcos orrsövény tökéletesen elválasztja egymástól. Az orrüregben itt két pár felcsavarodott lemez alakú, porcos orrkagyló található, amelyek szaglóhámot hordoznak. Hátrább a csontos orrsövény megszûnik, s az orrüreg két része egy közös, medialis helyzetû, rés alakú nyílással (choana) nyílik a szájgaratüregbe (113/A. ábra). Az utóbbiban keresztezôdik a levegô és a táplálék útja. Táplálkozáskor izmok zárják a rés alakú choanát és a felsô gégefô bemenetét. Gégefedô nem alakul ki. Az alsó légutak A felsô gégefô (larynx) vázát porcok képezik, melyekhez izmok tapadnak. A madarak gégéjében pajzsporc, gégefedô porc, hangszalagok és hangajkak nem alakultak ki. A légcsõ (trachea) a larynxot követõ hosszú képlet, melyet O alakú porcgyûrûk tartanak állandóan nyitott állapotban. Az alsó gégefô (syrinx)a madarak sajátos szerkezetû és mûködésû hangadó szerve, a trachea két fôhörgôre oszlásánál alakult ki a mellkasban (122., 137/A. ábra). 16
120. ábra. A házityúk fejének szerkezete. A A fej mediansagittalis metszete. Jól megfigyelhetô az orr- és a szájgaratüreg tagolódása. B Az orrtájékból készített keresztmetszet a száj- és az orrüreg, továbbá a nyelv elhelyezkedését mutatja. (NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.) 122. ábra. Az alsó gégefõ és annak izmai. A A házityúk syrinxét mozgató izmok ventralis nézetben. Maga a syrinx az ábrán nem szerepel. B A syrinx. A szerv megtekinthetõségét biztosítandó a bal oldali m. tracheohyoideust átvágtuk! (A, B A Szerzõ és PÁLFIAk észítménye, PÁLFIA rajzai) 17
A légzõszerv A tüdô (pulmo) a mellkas dorsalis részében levô páros, élénkvörös színû, kompakt légzõszerv. Csúcsi része cranialisan, alapi része caudalisan irányul (123/A. ábra). A tüdôket vékony, kétrétegû mellhártya (pleura) borítja. Emlôsökkel szemben a mellhártya két lemeze közötti teret szivacsos szövet tölti ki (a tüdôk így nem tudják követni a mellkas térfogatnövelô mozgásait)! A madártüdô, felépítését tekintve, alapvetôen eltér minden más gerincesétôl, ui. respirációs szövete olyan csôrendszerbôl áll, amelyben folyamatos légáramlás van. Ennek, valamint a tüdôhöz kapcsolódó légzsákoknak köszönhetô az ún. kettôs légzés, ami azt jelenti, hogy a ki- és belégzés során egyaránt történik gázcsere. A fôbronchus (bronchus principalis) a tüdôkapun (hiluson) lép a tüdôbe, majd oldalágakat ad le, s a szerv caudalis végén kilép belôle. Mind a fôhörgô tüdôbôl kilépô ága, mind a mellékágak egy része légzsákokba vezet, amelyek kitöltik a testüreg zsigerek által el nem foglalt terét. A lágzsákokat két csoportra osztjuk: a belégzô légzsákok (2 pár) nevüket onnan kapták, hogy a belélegzett levegô nagy része miután átjárta a tüdôt ide jut. A belégzett levegô kisebb része az ún. kilégzô légzsákokba (3 pár) kerül. A légzsákoknak légzésfunkciós szerepükön kívül fontos feladatuk a fölösleges hômennyiség folyamatos eltávolítása. Mivel a légzsákok a testüregben igen nagy felületen érintkeznek a zsigerekkel, jelentôs mennyiségû hôt képesek elvezetni azoktól (léghûtés). Másrészt igen nagy, aktív evaporációs felszínt képviselnek, amellyel funkcionálisan a madarakon hiányzó verejtékmirigyeket képesek pótolni. 123. ábra. A házityúk alsó légutai és légzõszervének elhelyezkedése a testben. A légcsõ, a tüdõ és a légzsákok (saccus-ok) vetülete a csontvázon. (WIEK, 1963., nyomán NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.) A légzés mechanizmusa és a levegõ áramlása a tüdõben A légzés motorja a thoracoabdominalis üreg tágulása (belégzés) és térfogatának csökkenése (kilégzés), amely a tüdôn keresztül levegôt szív be és présel ki a légzsákokból. 18
Belégzéskor a bordák elôre és kifelé, azaz lateralis irányba mozdulnak, továbbá a bordáks csigolya és mellcsont felé esô részei közti ízületekben találkozó bordaszakaszok által bezárt szög nô. A hollócsôrcsont ugyancsak elôre és lefelé mozdul el. A folyamat a sternum lesülylyedését és elôrecsúszását eredményezi: megnô a testüreg térfogata (124. ábra). Ezek a folyamatok a lábán álló madárra jellemzôek. Repüléskor csupán annyi változás történik, hogy ekkor a mellcsont helyzete fix, nem a sternum süllyed le, hanem a gerincoszlop emelkedik/ süllyed kissé. Belégzéskor a tüdô térfogata alig változik, viszont egyre nagyobb mértékben nô meg elölrôl hátrafelé haladva a légzsákok térfogata. Ez különösen kifejezett a két hátsó belégzô légzsák esetében: ezek szívópumpaként mûködnek. Kilégzéskor a belégzôizmok relaxatiója mellett emlôsökhöz képest igen jelentôs a kilégzôizmok szerepe. Kilégzéskor a mellcsont hátrafelé mozdul el, és a gerincoszlophoz közeledik, a bordák két része által bezárt szög csökken: a testüreg, vele együtt valamennyi légzsák térfogata csökken, a levegô kipréselôdik (124. ábra).a térfogatcsökkenés a belégzô légzsákokban a legnagyobb. 124. ábra. A mellkas elmozdulásai be-, ill. kilégzés során. A szaggatott vonallal jelzett állások az inspirációs helyzetet mutatják. A cranialis nézet; B lateralis nézet. (A ZIMMER, 1935., nyomán, B BAER, 1896., nyomán FARNERés KING, 1971., könyvébõl.) A húgyivarkészülék (apparatus urogenitalis) A vizeletképzô szervek (organa uropoetica) A madarak veséje (utóvese) a medencecsont felsô boltozatos részében helyezkedik el a hashártya mögött (retroperitonealisan). Páros, sötétvörös színû szerv, mely mindkét oldalon három lebenybôl áll (126. ábra). Kötôszövetes tokja vékony, belôle sövények nyomulnak a szerv parenchymájába. A sövények a vese állományát gomba alakú lebenykékre osztják. Ezek a vesék morfofunkcionális egységei. A lebenykék külsô kéreg-, és belsô velôállományra tagolódnak. A kéregállomány tartalmazza a glomerulusokat. A kéreg/velõ határ nem olyan éles, mint emlõsökben. A madárvese nephronsûrûsége nagyobb, mint az emlôsöké. A madarak veséjében az emlôsökéhez hasonló központi vizeletgyûjtô üreg (vesemedence) nem alakul ki. A veselebenyek ventralis felszínén végighúzódó, a húgysavkristályoktól fehér színû ureter hímekben az ondóvezetôvel együtt húzódik a cloaca felé. A húgyvezetô nyálkahártyája 19
nyákos (mucinosus) váladékot termel, mely megkönnyíti a vízben oldhatatlan, kemény, kristályos konkrementumok kiürülését. A vese artériái (aa. renales)az aortából és a hátulsó végtag felé futó artériákból lépnek ki. Vénás rendszere portalis keringést képez. A vénás vér a faroktájéktól és a hátulsó végtag felôl érkezik. A vesébôl kilépô kisebb vénák a vesevénába (v. renalis, más néven v. iliaca interna) nyílnak (136. ábra). A kifejlett madaraknak nincsen húgyhólyagjuk, csak az embrionális korban található meg a vele (részben) homológ szerv. A madár víztakarékos szervezet, s ezt elôsegíti az is, hogy a cloacában és a végbélben jelentôs vízreabszorpció folyik. 126. ábra. Fiatal kakas hátsó testfali zsigerei, különös tekintettel a kiválasztó- és az ivarszervekre. A szív át van metszve a kamrák szintjében. A herék igen nagy méretûek, szexuálisan aktív állatot jeleznek. (NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.) 20
Az ivarszervek (organa genitalia) A madarak váltivarú, és a legtöbb esetben szexuális dimorfizmust mutató állatok. A hím általában nagyobb testû, színesebb tollazatú, s hangjával is feltûnôbb, mint a nôstény. Kivételt képeznek a nappali ragadozók, ahol legtöbbször a nôstény nagyobb termetû, mint a hím. A szexuális dimorfizmus egyes fajokban csak a szaporodási periódusban látható. A hímivarszervek (organa genitalia masculina) A herék (testes)a vesék elülsô lebenyén, illetve a mellékvesén fekvô bab alakú vagy tojásdad, sárgásfehér szervek, amelyeknek mérete (és szöveti szerkezete!) a legtöbb madáron szezonálisan változik. Szaporodási periódusban megnövekednek. A növekedés mértéke egyes (fôleg domesztikált) fajokban csak 4 5-szörös, így a kakas heréinek tömege 14 g-ról 60 g-ra nô meg, de a legtöbb mérsékelt égövi határozott szezonalitású fajban 100 300-szoros is lehet. A herék szezonális tömeg- és térfogat-növekedése, majd regressziója igen gyorsan, egy-két héten belül zajlik le! A herék medialis szélét savóshártya-kettôzet fûzi a dorsalis hasfalhoz. A savós hártya alatt kötôszövetes tok borítja a herét, melyrôl szabálytalan kötegek nyomulnak állományába. A here állományának tömegét azok a kanyarulatos csatornák alkotják, melyekben a spermiumok fejlôdnek. A sejtek innen kis vezetékeken keresztül a mellékherébe jutnak. A mellékhere (epididymis)madarakon is a mesonephros és a Wolff-csô elülsô részébôl alakult ki. Méretei a heréhez hasonlóan változnak. Zömök feji és fokozatosan elvékonyodó farki részét lehet megkülönböztetni, ez utóbbi éles határ nélkül megy át az ondóvezetôbe. Mind a mellékherében, mind az ondóvezetô elülsô részében ondófolyadék termelôdik. Az ondóvezetô végsô szakasza egyes madarakban kitágulva ondótartályt képez (ez a név kissé megtévesztõ, inkább ondóhólyagnak kellene nevezni, hiszen saját spermiumokat tárol!), majd a cloacába torkollik (126. ábra). A spermiumok a madarakban az ondóvezetôben válnak termékenyítôképessé. A párzószervek a cloaca utolsó részének kisméretû képletei. Az ún. párzószemölcs erectilis szövetet tartalmaz: párzáskor nyirokkal telik meg, és 2 2,5 mm-re is megduzzadhat. A párosodó állatok cloacái kifordulnak és összetapadnak, majd az ondóvezetô ritmikus összehúzódásaival kilövelli az ondót, mely a párzószemölcs középsô csatornáján keresztül, közvetlenül, a tyúk cloacajában elõrecsúszó vagina nevezetû szájadékba jut. A nôi ivarszervek (organa genitalia feminina) A madarak petefészke és petevezetôje az embrionális fejlôdés korai szakaszában páros szerv, tyúkban azonban a hetedik embrionális nap táján megindul a jobb oldali kezdemények visszafejlõdése, de a folyamat csak a kikelés körüli idõszakban fejezõdik be. Kifejlett nôstény madárban rendszerint csak a bal oldali petefészek és petevezetô található meg. Páros csíramiriggyel és vezetékkel leggyakrabban a nappali ragadozókon találkozunk. A petefészek (ovarium)a vese elülsô lebenyén, ill. a mellékvesén elhelyezkedô, kissé megnyúlt fürtös szerv (130/A. ábra). Mérete és szerkezete erôsen változik attól függôen, hogy inaktív (infantilis) vagy aktív állapotban van-e. Fiatal madárban vagy a szexuális nyugalmi periódusban a petefészek lapos, kisméretû, enyhén szemcsézett szürkésfehér színû szerv. A szaporodási idôszakban a tüszôk a beépülô szikanyag mennyiségének és minõségének függvényében egyre nagyobbak lesznek, s a kisebb fehér tüszõk mellett, nagyobb sárga tüszõk is megfigyelhetõk. Utóbbiak nyéllel kapcsolódnak a petefészek 21
alapállományához. A fehér és sárga tüszõk méret szerinti hierarchiát mutatnak. A legnagyobb sárga tüszõ áll közvetlenül a felrepedés (ovulatio) elõtt. A méretben ezt követõ sárga tüszõk az érés során fokozatosan lépnek eggyel elõre a hierarchiában, s kerülnek ovulatióra. A kilökõdõ érett petesejt (a tojás sárgája) a tüszõhöz hajló petevezetõ tölcsérébe kerül (130. ábra). A petevezetô (oviductus) a Müller-féle csôbôl fejlôdik, s több, szerkezetileg és mûködéstanilag elkülönülô szakaszból áll (130. ábra). A petesejtet továbbítja és burkait termeli, benne alakul ki a meszes héjú tojás. A tojásrakásnál a vagina a cloacaszájadékba tolódik, a tojás ezért nem érintkezik a cloaca bélsaras falával, és nem szennyezõdik. 130. ábra. A házityúk ivarszervei. A gonad és az ivarutak izolált készítményérôl készült vázlatrajz. (A mesometrium az ivarvezetékeket felfüggesztõ hashártyakettõzet.) (EBER nyomán KOVÁCS, 1967. atlaszából.) A szaporodás A tojás szerkezete és képzôdése A petesejtet, a sárgáját, több burok veszi körül (131. ábra). Az elsõdleges burok a sejthártya, melyet a petesejt hoz létre. A másodlagos burok egy speciális sejtköpeny, melyet a petefészekben a tüszõ hámsejtjei termelnek. Erre még egy réteg rakódik rá a petevezetzô kezdeti szakaszában. Az eddig felsorolt burkok együttese a szikhártya (membrana vitellina). A harmadlagos burok összetett (fehérjerétegek, héjhártyák, meszes héj), ezeket a petevezetõegyes szakaszai képezik. 22
A tojássárgája elsôsorban hagymalevélszerûen rétegzett halványabb fehér és sötétebb, sárga szikbôl áll. A sárgáján található néhány milliméter átmérôjû, világosabb, korong alakú rész a csírapajzs (ebbôl fejlôdik az embrió), benne találjuk a sejtmagot és a citoplazmát. A tojásfehérje (albumen) hígabban és sûrûbben folyó rétegekbôl áll. A fehérjét kétrétegû héjhártya borítja. Belsô lemezéhez kapcsolódik két oldalról a spirális jégzsinór, mely a sárgáját függeszti fel, és a tojásfehérje fibrilláris állományából sodródik, amikor a petesejt az oviductusban a cloaca felé mozog. A héjhártya külsô rétege a mészhéjhoz kapcsolódik, a héj és a tojás lágy részei közti kapcsolatot teremti meg. A két réteg szorosan egymásra tapad, csupán a tojás tompább pólusán válnak szét, s itt köztük egy légkamra (131/A. ábra) keletkezik. Legkívül mészhéj (testa ovi) borítja a tojást. Ez pórusokkal és csatornácskákkal átjárt nagy szilárdságú struktúra (131/B. ábra), amelyet kívülrôl az esetenként a pigmentet is tartalmazó cuticulaborít. 131. ábra. A házityúk tojása. A A tojás szerkezete hosszmetszetben. B A meszes héj és a héjhártyák együttese. Ilyen preparátum vékonycsiszolat készítésével nyerhetõ. (A- TORREY, 1971., ill. NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977., könyvébôl kombinálva; B- ZBORAY készítménye, PÁLFIA rajza.) 23
A keringési rendszer (angiologia) A madarak keringési rendszerében a két vérkör teljesen elkülönül. A kisvérkör a szív és a tüdõ között, a nagyvérkör a szív és a test között szállítja a vért. A szív (cor) A madarak szíve (135., 137/A. ábra) a test méreteihez képest nagy, s ez a repüléssel kapcsolatos intenzívebb vérkeringés velejárója. A szív a testüreg egy körülhatárolt területének (lásd A testüregek és asavóshártyák c. részt és a 138. ábrát) elülsô részében, a pericardiumban helyezkedik el (126. ábra). A szív két pitvarból és két kamrából áll, a két vérkör a szív üregeinek teljes elkülönülése következtében tökéletesen szeparálódik egymástól. A jobb szívfélben vénás, a balban artériás vér van. A madarak és az emlôsök szíve elsô látásra szinte teljesen hasonló egymáshoz, a részletesebb anatómiai elemzés azonban azt mutatja, hogy a madarak szíve számos hüllôbélyeget mutat. Az e téren megmutatkozóhasonlóság tehát a parallel fejlôdés eredménye. A jobb pitvar (atrium dextrum) a két elülsô és a hátulsó üres véna vérét veszi fel (126., 136/B. ábra). A legtöbb madárban sinus venosus nem alakul ki, állománya beleolvad a jobb pitvar falába, vannak azonban olyan csoportok is (tyúkfélék, struccok), ahol elkülöníthetô a vénás öböl. Tyúkokban a jobb elülsô és a hátulsó üres véna a kissé kiöblösödô sinus venosusba torkollik, mely a szív dorsalis felszínén látható. A szív koszorúvénái vagy az elülsô üres vénákba, vagy a vénás öbölbe torkollanak. A bal pitvar (atrium sinistrum) ürege kisebb, mint a jobb pitvaré, fala viszont vastagabb. Ide torkollanak a tüdôvénák, amelyek szájadékát sarló alakú izomrostokat is tartalmazó billentyû zárja le. Feladata a vér tüdôvénákba irányuló viszszaáramlásának megakadályozása. A pitvar-kamrai szájadékokat billentyûk zárják le. A jobb pitvar-kamrai szájadékban egyetlen háromszög alakú izmos billentyût találunk, amely a szívkamra izomzatából ered. A jobb kamra összehúzódásakor az izmos lemez nekifekszik a kamrák közti sövénynek, és így zár. Hasonló (amagasabbrendû emlôsökétôl eltérô) billentyû található a krokodilok és az erszényes emlôsök jobb pitvar-kamrai szájadékában. A bal pitvar-kamrai szájadékban háromhegyû vitorlás billentyûk találhatók. A vitorlás billentyûk szerkezetérôl majd az emlôsökrôl szóló fejezetben írunk. A jobb kamra (ventriculus dexter) félhold alakban veszi körül a bal kamrát (126. ábra), belôle indul ki a tüdô artériás törzse (truncus pulmonalis), amelynek nyílását három félhold alakú billentyû zárja. A jobb kamra izomzata nem olyan erôs, mint a bal kamráé, ez a nagyvérkörhöz képest csekélyebb kisvérköri ellenállással magyarázható. A bal kamra (ventriculus sinister) az elôbbinél vastagabb izomzatú és szûkebb üregû. Belôle lép ki az aorta, melynek szájadékában három félhold alakú billentyû található. A madarak szívében a szívritmus legfontosabb generáló és szabályozó központja a sinus venosus és a jobb pitvar határán található sinuscsomó. 24
A kisvérkör A jobb kamrából kilökôdô vénás vér a tüdôértörzsbe (truncus pulmonalisba) (135. ábra), ennek kettéágazásával a jobb és bal tüdôartériába (aa. pulmonales) kerül. A tüdôartériák a tüdôkapun át lépnek a tüdôbe, és ott elágazódnak. Az artériássá vált vér a tüdôvénákban (vv. pulmonales) éri el a bal pitvart, s oda közös nyíláson át ömlik be. 135. ábra.a hattyú (Cygnus olor)szíve és a hozzá csatlakozó nagyerek. Az aorta egy részét a truncus brachiocephalicus dexter takarja. A v. pulmonalisok az ábrán nem láthatók. (GADOWés SCHIMKEWITSCH, 1910., nyomán STRESEMANN, 1934., könyvébõl.) A nagyvérkör Az artériás rendszer Az aorta a nagyvérköri artériás rendszer fõ véredénye, a bal kamrából indul, majd egy rövid, a fej felé tartó ún. felszálló szakasz után ív alakban meghajlik, végül caudalis irányba fordul, és a gerincoszlop jobb oldalán haladva a farokartériák kilépésével ér véget (135., 136. ábra). A felszálló aorta (aorta ascendens) és az aortaív (arcus aortae) ágai A szívkoszorúerek (aa. coronariae) az aorta ascendens elsõ, páros kiágazásai. Friss, oxigénben gazdag vérrel látják el a szívizomzatot. 25
136. ábra A házityúk nagyvérköri artériás és vénás rendszere. A artériás, B vénás rendszer. (Akester nyomán Farner és King 1971., könyvébõl.) 26
Az aortaívbôl kilépô páros artériás törzs a mellsõ végtag és a fej, ill. a nyaktájék fõ ellátó törzse, mely a közös fejverôérre (a. carotis communis, ellátási területe a gerinc és agyvelô) és a kulcscsont alatti artériára (a. subclavia, ellátási területe a mellizmok és a szárny) oszlik (135., 136/A. ábra). Az aorta descendens rendszere Az aorta descendens (118., 136. ábra)egy mellkasi (aorta thoracica) és egy hasi szakaszra (aorta abdominalis) tagolható. Innét erednek a mellkasfalat, a hasi zsigereket, a medencetájékot és a hátulsó végtagot ellátó erek. A mellkasi szakaszból csak kisebb ágak (aa. intercostales) erednek, ezek a bordaközti izmokat és a testfalat látják el vérrel. A hasi szakaszból craniocaudalis irányban haladva az alábbi erek ágaznak ki (126. és 136/A. ábra): Az a. coeliaca, ellátási területe a lép, a gyomor, a patkóbél, a máj és a hasnyálmirigy. Az elülsô bélfodri artéria (a. mesenterica anterior), az éhbél és csípôbél artériája, az elõbbitõl kissé caudalisabban látható. Az a. mesenterica posterior, a medence területén ered, a végbél és a cloaca vérellátásáért felelôs. A csípõartéria (a. iliaca), a második veselebeny magasságában lép ki az aortából, majd a csípôízülettôl cranialisan haladva a combba fut tovább. Az ülõcsonti artéria (a. ischiadica), a második és harmadik veselebeny között ered. Ágai szintén a hátulsó végtagot látják el vérrel. A veseartériák (aa. renales) az aortából, illetve az ülôcsonti artériából erednek. Az ivarszervi artériák ágai elsôsorban a veseartériákból származnak. A farokartériák (aa. caudales) az aorta végsô, páros medencei, ill. faroktáji ágai. Az aorta descendens fentebb ismertetett ágainak többsége a118. ábrán is megtalálható. A vénás rendszer A vénás rendszer három nagy gyûjtôtörzsbe, az elülsô páros v. cava anteriorokba és a hátulsó páratlan v. cava posteriorba (136/B. ábra) torkollik. A vena cava anterior rendszere (135., 136/B., 137. ábra) A v. cava anterior páros, vastag véna, mely a fej, a nyaktájék és a mellsõ végtag vérét gyûjti össze és vezeti a szív felé. Ez az ér a v. jugularis és a v. subclavia összefolyásából alakul ki. A v. jugularis a fej és a nyak (agy és gerincvelõ, nyakizmok) vérét hozza a szív felé. Jellemzô az, hogy a legtöbb madárban a jobb oldali erôsebb, mint a bal oldali. A v. jugularisok a subcutisban futnak (137. ábra). A v. subclavia (136/B. ábra) a szárny, valamint a mellizmokból és a mellkas bõrébõl (kotlófolt) gyûjti a vénás vért. A vena cava posterior rendszere (118., 136/B. ábra) Ez az ér a farok- és medencetájék, a hátulsó végtagok, valamint a hasi zsigerek vénás vérének nagy gyûjtôtörzse. Rövid és igen vastag véredény, amely a vesék cranialis pólusától a két v.iliaca communis összefolyásából jön létre, majd a májon áthúzódva fut a sinus venosusba.. 27
A farokizmokból, a farokrészbõl és a belsõ medenceizmokból vért szállító erek a farok tövénél kialakuló ívet leíró érben (arcus hypogastricus) egyesülnek (118., 136/B. ábra), melybôl egy páratlan középsô és egy páros lateralisabb helyzetû ér ered. A v. coccygeomesenterica az arcus hypogastricus páratlan ága, mely a bélcsô hátulsó része felé húzódik. Miután felvette a bélcsô caudalis szakaszaiból kilépõ kisebb vénákat, a májba vezetô májkapuvénával anastomisál: összeköttetést létesít a máj és a vese kapuérkeringése között (136/C. ábra). A vesekapuvéna (v. portae renis) az arcus hypogastricusból eredô páros véna, mely a farok és medence felõl jövô vénás vért vezeti a vesébe (136/B. ábra). Legnagyobb oldalágai (ülõcsonti véna, v. ischiadica, combvéna, v. femoralis és folytatása, a külsõ csípõvéna, v. iliaca externa) a hátsó végtagból vezetik el a vért. A vesevéna (v. renalis) a vese ventralis felszínén, a v. portae renissel párhuzamosan fut. A veselebenyek vénái a közös csípõvénákba (v. iliaca communisokba) futnak. A v. cava posterior e két utóbbi ér egyesülésébõl keletkezik. A v. portae hepatis rendszere A bélcsôbôl, a gyomorból, a hasnyálmirigybôl, ill. a lépbôl eredô vénák a v. mesentericába és a v.coccygeomesentericába torkollanak. A v. mesenterica a v. portae hepaishoz vezet (118. ábra, amely) több ággal lép be a májba. A májból elvezetô májvénák (vv. Hepaticae) a v. cava posteriorba kapcsolódnak (118., 136/B. ábra). (Az ábrákon az utóbbi erek közül csak egyesek láthatók.) A nyirokrendszer (systema lymphaticum) Központi és perifériás részre különül. A központi részhez tartozik a csecsemômirigy (thymus), a Fbricius tasak és a lép. Bennük érnek meg a lymphocyták. Perifériás részét a nyiroktüszõk és a nyirokerek alkotják. A thymus (118., 137/A. ábra) fiatal madarakon a nyak két oldalán, a v. jugularisok mellett rózsaszínû lebenyekbôl álló, öszszességében terjedelmes szerv. Az ivaréréssel egyidejûleg fokozatosan visszafejlôdik. Benne termelôdnek a T -lymphocyták, amelyek a celluláris immunitásért felelôsek. Feltételezik, hogy ivarérést gátló anyagot termel, ivaréréskor ui. elsorvad. A Fabricius tasak (118. és 119. ábra )fiatal madarakon a cloaca dorsalis falán fekvô tekintélyes nagyságú, tömlô alakú szerv, mely az ivaréréskor szintén visszafejlôdik. Benne a humorális immunitásért felelôs B -lymphocyták keletkeznek. A lép (lien) a hasüreg jobb felében a mirigyes és izmos gyomor között, azokhoz mesenteriumkettôzetekkel kapcsolódva helyezkedik el (118. ábra). Általában kerek (kacsafélékben háromszögletû), vörösesbarna szerv. Szerkezete és funkciója lényegében az emlôsökével megegyezik, bár vérraktározó képessége csekélyebb. A nyirokrendszer perifériás részéhez tartoznak a bélfalban és garatfalban levô nyirokszövettömörülések, azaz nyiroktüszôk. Nyirokcsomókat csak néhány madárfajban ismerünk, tyúkokban nem fordulnak elô. 28
A vér (sanguis) A vér alakos elemei magvas vörösvérsejtekbôl, granulocytákból, lympho-cytákból, monocytákból és magvas vérlemezkékbôl állnak. A vörösvérsejtek száma csirkében 2,5 3,5 millió/mm3. 137. ábra.a nyaki / nyaktövi zsigerek és erek. (NONIDEZ és GOODALE, 1927., nyomán GRASSÉ, 1950., könyvébõl.) A testüregek és a savós-hártyák Madarakban az emlôsök rekesz-izmához hasonló helyzetû/mûködésû képlet egyáltalán nem alakult ki, ennek ellenére a testüreg (thoracoabdominalis vagy pleuro-peritonealis üreg) nem egységes. Amint az a 138. ábráról is látszik, egy közel horizontális állású és egy ferde lefutású savóshártyaválaszfal a testüreget három nagy rekeszre tagolja. 29
A dorsalis helyzetû (páros) rekeszben foglalnak helyet a tüdõk, a középsõben (szintén páros) helyezkedik el (a hasi légzsák kivételével) a légzsákok többsége, míg aventralis helyzetû rekeszben találjuk meg a hasi zsigereket, valamint a szívet. 138. ábra.a testüregek és a savóshártyák, továbbá az általuk körülhatárolt terek. A rajzon a törzs keresztmetszete látható a tüdôk szintjében. A rajz a testüreg tagolódását élethûen mutatja, de más vonatkozásokban, így pl. az aorta helyzetét és rögzítését tekintve elnagyolt, vázlatos. (BITTNER nyomán SCHWARZE és SCHRÖDER, 1985., könyvébõl, kissé módosítva.) Az idegrendszer (systema nervosum) A központi idegrendszer (systema nervosum centrale) A gerincvelô (medulla spinalis) A madarak gerincveleje a Tetrapodára általánosan jellemzô alapelv szerint épül fel, ürege a canalis centralis. A nyaki és az ágyékkeresztcsonti idegfonatok kilépésénél jól fejlett duzzanatokat találunk. A gerincvelô fehérállományát a H alakú szürkeállomány három kötegre tagolja; ezekben számos fel-, ill. leszálló axonköteg (pálya) halad. 30
Az agyvelõ (encephalon) A madarakban az állat testméreteihez, ill. testtömegéhez viszonyítva jelentõs méretû agyvelõ alakult ki (120/A., 140. ábra). Szembeszökõ az elõagy, a középagy, valamint a kisagy nagy mérete és a szaglórészek fejletlensége. A nyúltvelô (medulla oblongata) A madarak nyúltvelôszerkezetében elsôsorban a négylábú gerincesekre általánosan jellemzô törvényszerûségek ismerhetôk fel. A fehérállomány dorsalis kötegében jelen vannak a hüllôkben már kimutatható hátsókötegi somatosensoros érzôpálya magjai. E magvakban a gerincvelô, majd a nyúltvelô hátulsó kötegében felszálló rostok olyan idegsejtekkel képeznek synapsist, melyek nyúlványai kötegbe rendezôdnek és a thalamusban végzôdnek el. A thalamusból azután a somatosensoros ingerületek továbbvezetõdnek az elôagyba (lásd ott!). A nyúltvelô ventralis görbületének kiszélesedô bázisa, a híd régió (140/C. ábra) makroszkóposan még alig különül el. Kialakulása a nagyagy és kisagy erôteljes fejlettségével áll kapcsolatban. A híd a mozgáskoordinációban és a mozgásszabályozásban vesz részt. A negyedik agykamra oldalsó csücskében itt is a hallópálya (VIII. agyideg) érzômagvai találhatók. A vitalis központok, az összes gerincesre jellemzôen, itt is a negyedik agykamra alatt elhelyezkedô formatio reticularisban vannak. A kisagy (cerebellum) Madarakban hatalmas kisagyat találunk, melynek fejlettsége a repüléssel és a két lábon járással kapcsolatos. Mindkét funkció bonyolult perifériás érzékelô- és továbbítórendszert, nagyobb teljesítményû mozgatórendszert és tökéletesebb koordinációs szervet igényel. A kisagykéreg szövettani felépítése, rétegzôdése alapvetõen nem tér el a többi gerincesétôl, de barázdáltsága, tagoltsága, a kisagykéreg felszíne amazokéhoz képest lényegesen nagyobb, csakúgy, mint a cerebellum tömege. A fehérállományában a hüllôkéhez képest fejlettebb és tagoltabb magrendszert találunk. A kisagy a többi agyrészhez a kisagykaroknaknevezett rostkötegekkel kapcsolódik. A középagy (mesencephalon) A madarak középagya a telencephalon és a cerebellum fejlettsége miatt részben belenyomódott a thalamusba (középsô területek), részben ventrolateralisan kitolódott. A középagy fõ részei az ikertestek, ennek dorsalis része, a középagytetô, valamint az agykocsány, melynek része aközépagyi kamra, valamint az ez utóbbi körüli szürkeállomány. Az ikertestek a mesencephalon legfejlettebb része, páros és félgömb alakú, a ráfutó látórostok miatt fehér színû. Ez az a terület, mely a madarak igen nagy teljesítményû látórendszerének egyik legfontosabb, bonyolult szerkezetû központja. A mesencephalon két igen fontos afferentatiós rendszere a látó- és ahallópálya. A látópálya felépítése madarakon lényegesen bonyolultabb, mint a kétéltûeken, a hüllôkön, és a nagyagyi látóközpontok differenciálódásával kapcsolatos. A madarak látópályái az emlôsökétôl is eltérô típusúak, de legalább olyan magas szinten szervezôdöttek. A centrális 31