A gerinces állatok törzse (Vertebrata)

Átírás

1 A gerinces állatok törzse (Vertebrata)

2 A gerinces állatok közé a törzsfejlődés során kialakult legbonyolultabb felépítésű, legfejlettebb szervezetek tartoznak. Ez az elméleti és gazdasági szempontokból is kiemelkedően fontos állatcsoport meglehetősen heterogén, ezért nehéz olyan általános jellemzést adni róluk, amely mindegyik osztályra egyaránt érvényes. Legfőbb közös jellemzőiket az alábbiakban foglaljuk össze. Névadó jellegzetességük a gerincoszlop megléte. Testük fejre, törzsre és farokra és a végtagokra tagolódik. Valamennyi gerinces állat teste bilateralisan szimmetrikus, alapfelépítését tekintve szelvényezett, belsejében fejlett másodlagos testüreg alakult ki.

3 A bőr (integumentum commune) A gerinces állatok testét az alatta levő izomzattól jól elválasztható réteges szerv, a bőr védi. A bőr minden gerincesben háromrétegű. A felhám (epidermis) mindig az ectodermából fejlődik és a kifejlett állatokban többrétegű. A hám alatt egy rendszerint vastag kötőszövetes réteg következik, ez az irha (cutis). Az irha alatt a bőrt az ún. bőralja (subcutis) kapcsolja az izomzathoz, ez tehát a szerv harmadik rétege. Az irha és a bőralja egyaránt a mesoderma származéka.

4 A vázrendszer (systema sceleti) A gerincesek vázrendszere a mozgás passzív szerve, elemeiben mint köztudomású elmozdulás, erő nem keletkezik, viszont az izmok a vázelemeket megmozdítva képesek létrehozni egy-egy testrész, ill. az egész szervezet mozgását. A gerincesek névadó jellegzetessége a belső, az állattal együtt növekedő, statikailag optimális helyen kialakult tengelyváz, a gerincoszlop. A legprimitívebb gerincesek fejében kialakult vázelemek még csak a szájnyílás környékét és az előbelet támasztják. A porcoshalaktól kezdve egy olyan fejváz alakul ki, amely egyrészt védi és beburkolja az agyvelőt és a feji érzékszerveket (agykoponya), másrészt támasztja a szájnyílást, az előbelet és a szájfenék izomzatát. Ez utóbbi vázelemek együttese képezi az arckoponyát. A halakként összegzett gerincesek végtagjainak (úszóinak) váza sugarasan elhelyezkedő, pálcikaszerű elemekből (úszósugarakból) áll. A szárazföldi életmódra való áttérésnél a vázrendszer szerepe megváltozik. A mozgást biztosítandó, a testet fel kell emelni a talajtól. A halak páros úszóiból vezethetők le a négylábú gerincesek, többnyire erős csontokkal támasztott végtagjai.

5 Az izomrendszer (systema musculorum) A gerincesek vázizomzata harántcsíkolt izomszövetből épülfel, mesodermalis eredetű, a myotomokból, ill. az oldallemezek mesodermalis szöveteiből differenciálódik. Az izomzat a mozgás aktív szerve. A vázizomzat a primitív gerincesekben egyértelműen szelvényezett, magasabbrendűekben ez nagyrészt erősen módosul.

6 Az emésztőkészülék (apparatus digestorius) A gerincesek emésztőkészüléke elő-, közép- és utóbélre tagolódik. A béltraktus döntő többségének felszínét az emésztőszervek funkcióit biztosító és meghatározó entodermalis hám borítja. A nagy emésztőmirigyek (máj és hasnyálmirigy) hámja, lévén a szervek a középbélből fejlődnek, szintén entodermalis eredetűek. Az előbél szerepe a táplálék megragadása, darabolása és továbbítása. Szakaszai a szájüreg, a garat, a nyelőcső és a gyomor. Vízi gerincesekben a garat az ősi bélyegeket hordozza, falát kopoltyúrések törik át, a közöttük levő kopoltyúívekben kopoltyúlemezkék jönnek létre. A halak garatja tehát egyaránt része az emésztő- és légzőkészüléknek. A légköri levegővel lélegző állatokban a garattájék átalakul. A kopoltyúívek átalakulásával jönnek létre a gége vázelemei, a garathámból differenciálódnak a tüdőtelepek. Minden gerinces állatban az embrionális garathámból keletkeznek a nyaktájék nyirokszervei és endokrin mirigyei, a hypophysis elülső lebenye és a vízi gerincesek (halak) úszóhólyagja. A középbél legfontosabb funkciói a felvett tápanyagok megemésztése és a megemésztett anyagok felszívása. Az utóbélben számos, a szervezet számára még hasznos anyag visszaszívódása mellett, a béltartalom székletté sűrűsödik. Az utóbél végső szakasza a gerincesek bizonyos csoportjaiban cloacává fejlődik, bele torkollanak a húgyvezetők és az ivarvezetékek. Más, rendszerint fejlettebb gerincesekben a cloaca egy húgyivarszervi és egy végbéli részre szeparálódik.

7 A légzőkészülék (apparatus respiratorius) A gerincesek légzőszervei az embrionális garat származékai, így e szervek prominens funkcióit ellátó hámok az entodermából származtathatóak. Az elsődlegesen vízi gerincesek légzőszervei a kopoltyúk, melyek a kopoltyúíveken helyet foglaló hámkettőzetek (kopoltyúlemezek) együttesei. A kopoltyúk a vízben oldott oxigén felvételére specializálódott légzőszervek. A szárazföldi életmóddal jár a tüdők kifejlődése, amely szervek a légköri levegőből képesek felvenni az oxigént. A tüdők az embrionális garat ventralis kitüremkedéseként indulnak fejlődésnek. A törzsfejlődés során a tüdők belső felszíne egyre differenciáltabb, nagyobb felületű lesz. A legfejlettebb légzőszervek, a madarakban és az emlősökben alakulnak ki.

8 A kiválasztószervek (organa uropoetica) A gerincesek kiválasztószervei a vesék, melyek az őket alkotó szövetek döntő többségét tekintve a mesodermából, közelebbről a gononephrotomból fejlődnek. A vesék a vizelet anyagait a vérből választják ki, működési egységüket nephronnak nevezik.

9 Az ivarszervek (organa genitalia) A gerincesek ivarszervei számos variáció ellenére alapvetően közös elvek szerint épülnek fel; lényeges eltérés ettől a sémától csak a csontoshalakban mutatkozik. A hímivarszervek (organa genitalia masculina) A gerincesek hímivarszerveinek leglényegesebb része az ivarsejteket és a hím nemi hormonokat termelő here, mely a gononephrotom megfelelő részéből (gonotom) fejlődik ki. A spermiumok a szikzacskóban keletkező és onnan a heretelepbe vándorló, ún. ősivarsejtekből alakulnak ki. Kifejlett Amniotában a mesonephros csak részben sorvad el. Az ősvese ún. genitalis része mellékherévé alakul és véglegesen a heréhez kapcsolódik. A mesonephros vezetéke, a Wolff-cső mint ondóvezető funkcionál. Igazi párzószervekkel, ritka kivételektől eltekintve, csak az Amniotában, ezen belül is az emlősöknél találkozunk.

10 A nőstények ivarszervei (organa genitalia feminina) A petefészek, mely a petesejteket és a női nemi hormonokat termeli, ugyancsak a gonotomból származik, tehát mesodermalis eredetű. A petesejtekké alakuló ún. ősivarsejtek azonban más területeken keletkeznek, pl. a szikzacskó falában, és csak a fejlődés egyik későbbi szakaszában vándorolnak be a petefészekbe. A petefészekből kikerülő érett petesejtek a női ivarutakon át jutnak el a cloacába vagy a belőle differenciálódó szervekbe. A női ivarutakazún. Müller-cső egyes szakaszainak jellemző fejlődésével jönnek létre. Igazi női párzószerv, hüvely, csak az emlősökben alakul ki. A megtermékenyítés az Anamniában rendszerint külső, ezesetbena petesejtek száma igen nagy. Amniotában belső a megtermékenyítés.

11 A keringési rendszer (systema vasculorum) A gerincesek zárt keringési rendszerének szervei és a vér egyaránt a mesoderma származéka. A keringési rendszer központja a mindig ventralis helyzetű szív. A szívből kilépő erek fala vastag és rugalmas, a távolabbiaké izmos, ezek az ütőerek vagy artériák. Az artériák egyre kisebb ágakra oszolva végül is hajszálerekre bomlanak. A szöveti anyag- és gázcsere a kapillárisok vékony falán keresztül játszódik le. A kapillárisok egyre nagyobb gyűjtőerekbe, vénákba torkollanak, a fő vénák a szívbe vezetik vissza a vért. A halakban a légzőszervek (kopoltyúk) a szívvel sorba kapcsoltan helyez-kednek el, így esetükben egy vérkör alakul ki, a szív üregei egységesek, osztatlanok, egy pitvart és egy kamrát találunk. A légköri levegővel lélegző gerincesek esetében a tüdők külön érrendszer segítségével csatlakoznak a szívhez, a testi (nagyvérköri) és a tüdő (kisvérköri) keringési rendszer párhuzamos kapcsolású, ezen állatokban tehát kétvérkörös keringési rendszert találunk. A két vérkör elkülönülésének első jeleként a pitvarok kettéválasztódnak és kialakul a kétéltűekre jellemző szívszerkezet (két pitvar és egy kamra). Fejlettebb gerincesekben két pitvar és két, rendszerint tökéletlenül elválasztódott kamrával találkozunk (hüllők). A törzsfejlődésben először a krokodilok esetében, majd a madarakban és az emlősökben a szív négyüregűvé válik. A madarak és az emlősök két vérköre teljesen elkülönül.

12 Az idegrendszer (systema nervosum) Az idegrendszer az ectoderma (velőlemez velőcső) származéka. Az idegrendszer központi és környéki idegrendszerre különíthető. A központi idegrendszer, mely az agyvelőből ésa gerincvelőből áll, mindig dorsalis helyzetű és a koponyában, ill. a gerinccsatornában helyezkedik el. A környéki idegrendszer az agyból eredő agyidegekből és a gerincvelőből kiinduló gerincvelői idegekből, ill. ezek elágazódásaiból és a hozzájuk kapcsolódó ganglionokból áll. Szokás még az idegrendszert testi (szomatikus/somaticus) és zsigeri (vegetatív) idegrendszerre is különíteni. Ez esetben a megkülönböztetés alapja az, hogy az idegrostok a vázizmokat vagy pedig mirigyeket, ill. a zsigerek simaizomzatát idegzik-e be. Az egyedfejlődés során a velőcső elülső része megvastagodik és így három agyhólyagot képez. Ezek a prosencephalon, a mesencephalon és a rhombencephalon. A minden gerincesre jellemző öt agyrész ezekből az agyhólyagokból fejlődik.

13 A prosencephalonból alakul ki az előagy és a köztiagy. Az előagy elsődlegesen a szaglószervvel áll szoros kapcsolatban. Fejlettebb állatokban tömegét és funkcióit tekintve egyaránt nagymértékben gyarapodik és fokozatosan a legmagasabb rendű idegtevékenységek centruma lesz.. A köztiagy az összes gerincesben fontos vegetatív és neuroendokrin központ. A mesencephalonból alakul ki a kifejlett állatok középagya, mely eredetileg a gerinces agy egyik legfontosabb érző és mozgató centruma. Az érzékszervek közül elsősorban a látószervvel áll szoros kapcsolatban. A rhombencephalonból fejlődik a nyúltagyvelő és a kisagy. Az előbbi életfontosságú vegetatív központokat foglal magába. A kisagy elsősorban mozgáskoordinációs központ, fejlettsége arányos az adott állatfaj mozgásának bonyolultságával. A gerincvelő eredendően az adott, vele egy szintben elhelyezkedő testszelvényeket idegzi be és a benne záródó reflexívek segítségével fontos szerepet játszik a legalapvetőbb életfunkciók és mozgások vezérlésében. A perifériás idegrendszer idegekből és dúcokból álló, szerteágazó, bonyolult együttes. Szomatikus részére jellemző, hogy szimmetrikus és idegei a test felezővonalát nem lépik át; eredetileg szelvényes felépítésű. A vegetatív idegrendszer az általa beidegzett szerveknek megfelelően sokszor aszimmetrikus, idegei átléphetik a test mediansagittalis síkját.

14 A neuroendokrin rendszer A gerincesek neuroendokrin rendszere központi és perifériás részre különül. A központi rész a hypothalamus-hypophysis rendszer. A hypothalamusban levő neuroszekréciós sejtek hormonokat termelnek, melyek egyrészt a hypophysis elülső lebenyének hormontermelését szabályozzák, másrészt a hypophysis hátulsó lebenyébe jutnak, ahonnan felszabadulva a szervezet vízháztartását és vérnyomását stb. szabályozzák. A perifériás endokrin mirigyek közül a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy entodermalis eredetű, a garathámból differenciálódtak. A hasnyálmirigy hormontermelő sejtszigetei (Langerhans-szigetek) szintén az entodermából fejlődtek. A mellékvesék kéregállománya vagy kérgi sejtjei (nem minden gerincesben kompakt szerv!) és az ivarmirigyek a mesodermából származnak. A mellékvese velõállománya, ill. a velőállományi sejtek a velősáncokból vándorolnak ki, tehát ectodermalis származásúak.

15 Az érzékszervek (organa sensuum) Tapintó, ill. mechanikai érzékszervek A tapintási érzékelés rendszerint mikroszkopikus méretű érzékszervecskék, az érzékbimbók jelenlétéhez kötött. Ezek a képletek az irhában helyezkednek el. Speciális ectodermalis eredetű mechanoreceptorként fogható fel a hallóegyensúlyérző szerv is, mely minden gerinces állatban a koponyában foglal helyet. A látószerv (organum visus) A szemgolyó a szemgödörben helyet foglaló izmokkal mozgatható szerv, melynek fala minden gerincesben háromrétegű, a külső ín-, a középső ér- és a belső ideghártya alkotja. A szem belsejében egy fontos optikai elem, a szemlencse foglal helyet. Kemoreceptorok A szaglószervek távolsági kemoreceptorok. Az orrüreg halakban nem közlekedik a szájüreggel, a kétéltűektől kezdve azonban kialakul egy ilyen összeköttetés és ezzel ez az érzékszerv a légutakba iktatódik. Az ízérzékelő szervek mikroszkopikus méretű ízlelőbimbók, melyek általában a nyelven, a szájüregben stb. helyezkednek el.