A heterogenitások hatása kritikus agyhálózati modellekben Ódor Géza MTA-MFA Komplex Rendszerek Michael Gastner Yale-Nus college Singapore Ronald Dickman UFMG Brazil Ódor Gergely MIT, USA 1. Kritikusság nemegyensúlyi modellekben Griffiths Fázisok 2. Agyhálózat (Connectome) rövid összefoglaló 3. Terjedési modell számítások hierarchikus moduláris hálózatokon 4. Open Connectome hálózat topológiai vizsgálatok 5. Küszöb modell dinamikus szimulációk Open Connectome gráfokon
Hatványfüggvények a biológiában Heart : : K. Kiyono, et al., PRL95 (2005) 058101. Brain : The size distribution of neural avalanches Beggs-Plenz : J. NeuroSci, 23 (2003) 11167, power-law interbeat distributed autocorrelations and critical phase transitions at different periods of activity
Miért előnyös a kritikus viselkedés az agyban? Stimulációra erős érzékenység (divergáló fluktuációk) Maximális dinamikus tartomány Optimális információ átviteli és tárolási képesség ( ξ ) Miért lenne az agy a szinguláris kritikus pont környékén?
Kisvilág topológia átlagtér viselkedes & exponenciálisan gyors dinamika Dinamikus modellek hálózatokon Rend parameter : aktív helyek koncentrációja Reguláris, euklidészi hálókon kritikus pont : λ c > 0 az inaktív és aktív fázisok között
Ritka régió effektusok hálózatokon? A Ritka, de lassan bomló aktív régiók λ c alatt : τ(a)~ e A lassú dinamika (Griffiths Fázis)? Kritikus dinamika, divergáló szusceptibilitás kiterjedt kontrol paraméter térben? M. A. Munoz, R. Juhász, C. Castellano and G. Ódor, PRL 105, 128701 (2010) 1. Rendezetlenség a csomópontok kölcsönhatásában 2. Tisztán topologikus rendezetlenség Optimális fluktuáció elmélet + szimulációk: IGEN Fragmentált Erdős-Rényi hálózatokban Véges dimenziójú kisvilág hálózatokban Wesley Cota, Silvio C. Ferreira, Phys. Rev. E 93 (2016) 032322 Skálamantes hálózatokban véges méretek és idők esetén nagy mintaátlagra
A kritikus behangolás lehetséges okai SOC GP szerintünk nem zárja ki egymást SOC-hez visszacsatolás kell, GP spontán megjelenhet erősen heterogén rendszerekben
Mit tudunk az agyhálózatokról? Keveset. A legnagyobb pontosan feltárt struktúrális hálózat 302 neuront tartalmaz (C. Elegans) Egyéb, közelítő módszerekkel meghatározott Connectome-ok maximum ~10 6 csomópont (képpont voxel) közötti kapcsolatot írnak le pl. diffúziós mágneses rezonancia vizsgálattal Vitatott pontosság, intenzív kutatás a képfeldolgozás automatizálására
Szintetikus hálózatok: Hierarchikus, moduláris súlyozott gráfok Erősen csatolt 2d-s szubsztrátba ágyazzuk be, hogy összefüggő legyen Szintről szintre (l=1,..,l m ) csökkenő valószínűséggel csatoljuk a modulokat: p l ~ k (½) s l
A küszöb modell dimamikus szimulációja K > 2 -re elsőrendű fázisátalakulás lenne várható, de a rendezetlenség miatt folytonosra kerekedik le (see P.V.Martin et al JSTAT 2015 P01003) Sztochasztikus sejtautomata szimulációk: ritka régiók Hálózati méretfüggetlen (l=8,9) hatványfüggvény időfejlődések: Griffiths Fázis: kiterjedt paraméter régiókban nemuniverzális kritikus jellegű hatványfüggvény dinamika
Szabadon letölthető emberei és állati idegrendszeri képek és gráfok
Open Connectome Large Human graphs Diffuziós és struktúrális mágneses rezonancia képek 1 mm3 voxel méret felbontással : 10 5 10 6 csomópont Hierarchikus moduláris gráf Felső szint: 70 agyi régió (deskian atlas) Alsóbb szintek: Determinisztikus tractográfia: Fiber Assignment by Continuous Tracking (FACT) algorithmus Minden voxel vertex (~ 10 7 ) Szál (fiber) él (~ 10 10 ) Zajszűrés gráf : (irányítatlan, súlyozott)
OCC gráf analízis Fokszám eloszlás: skálamentes? Durva fit: Nyújtott exponenciális Maximum likelihood módszer Akaike információ elméleti modell szelekcióval: v 1, v 2,... v K paraméterek, amik L-et maximalizálják
GWB ~ univerzális β? OCC AIC fokszám eredmények
OCC gráf dimenzió mérés Breadth-first search algoritmus minden vertexből D < 4, de N-el lassan növekvő tendencia Miután nem skálamentes, nem skálázható fel 10 11 vertexre
OCC kisvilág együttható C(N) konstans modularitás Véges dimenzió Kisvilág hálózat
Küszöb modell szimulációk OCC hálózaton KKI-18 as gráf : 836733 vertex (legnagyobb összefüggő domén), kb 8 x10 7 él (20 % egyirányú) Klaszter növekedés nagyszámú véletlen választott aktív helyből A bejövő élek le vannak normálva a súlyok összegével, feltételezve a neuronok hasonló belső érzékenységét Gátló élek is lehetnek (véletlenül választott) negatív súlyok Lavina méret eloszlás, Klaus-Yu-Plens PLOS exp/thy
Összefoglaló A kritikus viselkedés az agyban optimális működést okozhat Azonban a kritikus ponthoz való hangolást meg kell magyarázni Vagy önszervező, visszacsatolásokkal (SOC) Vagy a heterogintások miatt kiterjedt paraméter régiókban (GP) A kettő nem zárja ki egymást Szintetikus HMN hálózatokon igazoltuk a GP jelenlétét OCC: kisvilág, de véges topológiai dimenzió GP? Küszöb modell szimulációk OCC-n hatványfüggvény aktivitás klaszter méret és idő eloszlásokat mutat változó exponensekkel Géza Ódor, Ronald Dickman, Gergely Ódor Griffiths phases and localization in hierarchical modular networks Scientific Reports 5, 14451 (2015) Michael T. Gastner and Géza Ódor The topology of large Open Connectome networks for the human brain Scientic Reports 6, 27249 (2016) Géza Ódor, Critical dynamics on a large human Open Connectome network, arxiv:1604.02127 OTKA K109577 és TÁMOP4.2.2.C-11/1/KONV-2012-0013, FAPEMIG támogatás