NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM ERDŐMÉRNÖKI KAR VADGAZDÁLKODÁSI INTÉZET SZAKDOLGOZAT A BÜTYKÖS HATTYÚ (CYGNUS OLOR) MAGYARORSZÁGI HELYZETE

NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM ERDŐMÉRNÖKI KAR VADGAZDÁLKODÁSI INTÉZET SZAKDOLGOZAT A BÜTYKÖS HATTYÚ (CYGNUS OLOR) MAGYARORSZÁGI HELYZETE ALBERT LÁSZLÓ VADGAZDA MÉRNÖK JELÖLT 2003

3 TARTALOMJEGYZÉK 1. BEVEZETÉS...4. 2. A BÜTYKÖS HATTYÚ (CYGNUS OLOR) ISMERTETÉSE...5. 2.1. Rendszertani besorolása....5. 2.2. Leírása......5. 2.2.1. A C. o. immutabilisról... 6. 2.3. Elterjedése.... 8. 2.4. Fészkelőhely, fészkelés 9. 2.5. Vonulás...11. 2.6. Táplálkozás 13. 2.7. Szociális viselkedés....15. 2.8. Állománydinamika, állománynagyság.17. 2.9. Veszélyeztető tényezők, mortalitás.......22. 3. A BÜTYKÖS HATTYÚ (CYGNUS OLOR) MAGYARORSZÁGI HELYZETE....26. 3.1. Anyag és módszerek.....26. 3.2. Történelmi áttekintés....27. 3.3. A bütykös hattyú helyzete napjainkban.. 27. 3.3.1. Költés.. 29. 3.3.2. Vedlés..43. 3.3.3. Telelés.....45. 3.4. Gyűrűzés. 47. 3.5. Vonulásdinamika... 52. 4. AZ ÁLLOMÁNYSZABÁLYOZÁS SZÜKSÉGESSÉGE, LEHETŐSÉGEI...57. 5. ÖSSZEFOGLALÁS....59. 6. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS.......61. 7. IRODALOMJEGYZÉK......63. MELLÉKLETEK

4 1. BEVEZETÉS A bütykös hattyú napjaink egyik legvitatottabb madárfaja eredete, terjeszkedése, természetvédelmi kérdései, aggályai folytán, továbbá a faj őshonosságáról is ellentmondóak a vélemények. A rendelkezésre álló szakirodalom áttanulmányozása után annyit le lehet szögezni, hogy az 1970-es éveket megelőző száz esztendőben a nem telepített példányok biztosan nem költöttek hazánkban, az azt megelőző adatok pedig felettébb bizonytalanok. Érdekes kérdéseket tisztázhatna egy esetleges hosszabb levéltári kutatás, hiszen számtalan földrajzi nevünk hattyús vonatkozású, azonban azt is meg kell említeni, hogy a kora középkortól kezdve sok nyugat-európai nemesi udvar és szerzetesi közösség tartott a Baltikumból származó hattyúkat parkmadárként, amit lehet, hogy Magyarországon is követtek. Annyi bizonyos, hogy az utóbbi évtizedeket figyelembe véve először 1970-ben fészkelt a faj Magyarországon a Fertőn, majd a hetvenes években a Szigetközben, a nyolcvanas évek elején a Dunántúlon kezdett terjeszkedni, elérve a Balatont, ahol a nyolcvanas évek közepétől növekvő számban van jelen. Az 1997. év elején a Pest Környéki Madarász Kör által elindított kutatási program megoldást kíván találni sok vitatott kérdésre. Több évben teljes állományfelmérést végeztünk, megkezdtük a madarak színes nyak- illetve lábgyűrűkkel történő ellátását, továbbá az utóbbi években Svédországból sikerült beszereznünk kiváló minőségű alumínium lábgyűrűket, melyek segítségével valóban minőségi kutatómunkát tudunk végezni. Szakdolgozatomban össze kívánom foglalni az eltelt hat év eredményeit, tapasztalatait, valamint a témába vágó szakirodalom felhasználásával Magyarországon eddig nem közölt részletességgel szeretném ismertetni a bütykös hattyú elterjedését, fészkelési, vonulási, táplálkozási, szociális szokásait, viselkedését, állománydinamikáját, illetve a fajt veszélyeztető tényezőket.

5 2. A BÜTYKÖS HATTYÚ (CYGNUS OLOR) ISMERTETÉSE 2.1. Rendszertani besorolása Ország: Állatok országa Regnum animale Törzs: Gerincesek Vertebrata Osztály: Madarak Aves Rend: Lúdalakúak Anseriformes Család: Récefélék Anatidae Nem: Hattyú Cygnus Bechstein, 1803 Faj: Bütykös hattyú Cygnus olor (Gmelin, 1789), Russia, Sibiria, Persico etiam littore maris Caspii Gmelin 1789-ben az Anas olor nevet adta a fajnak, majd 1803 után átkerült a Bechstein által létrehozott Cygnus genusba. Annak ellenére, hogy a bütykös hattyú teljesen fehér tollazatú, közelebb áll a délebbi elterjedésű fekete hattyúhoz (C. atratus) és a feketenyakú hattyúhoz (C. melanocorypha), mint az északi fajokhoz. A fekete hattyúval fogságban hibridizálódhat is. (DEL HOYO ET AL., 1992, MAGYAR ET AL., 1998, PAPP, 1997) 2.2. Leírása Testhossza 145-160 cm, melyből maga a test mindössze a fele, szárnyfesztávolsága 208-238 cm. Egyik legnagyobb termetű röpképes madarunk. Tollazata öreg korban hófehér, csőre narancsvörös, a csőr töve és a csőrtövön levő bütyök bőre fekete színű. A fej tollain előfordulhat rozsdás elszíneződés a szennyezett, savas vízben való táplálkozás következtében (MADGE ÉS BURN, 1988, CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Úszás közben nyakát S alakban behajlítva tartja, részben ez különbözteti meg a többi palearktikus hattyúfajtól. Jellegzetes és látványos megjelenési formája, mikor szárnytollait feltornyozva, nyakát még jobban hátragörbítve, nyaktollait felborzolva, csőrét leszegve próbálja elsősorban a hím egyed területét, fiókáit, tojóját védeni, de több esetben előfordult, hogy a téli etetések, fogások alkalmával is megfigyelhettük hasonló viselkedését. Fiatal egyedei általában

6 szürkésbarna színűek, de előfordulhatnak már az első évben is teljesen fehér példányok, melyek a C. o. immutabilis formához, több szerző szerint lengyel alakhoz tartoznak és a háziasítás biztos jelekénti mutációnak tekintik őket (BAUER ÉS GLUTZ, 1968, CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, HARASZTY, 1998). A fiatalok barna tollruhájukat fokozatosan fehérre cserélik, öregkori színüket harmadik életévükre érik el, tehát eddig végezhetünk biztos korhatározást is a tollazat alapján (Hajtó Lajos szóbeli közlése). Mint a többi hattyú, röptében nyakát előrenyújtja, röpte egyenes vonalú, kimért, viszont a szárnytollak által keltett sípolásszerű hang, mely, akár 1-2 km-re is elhallatszódhat csak a bütykös hattyúra jellemző. Testtömege tojó egyedek esetében általában 10 kg alatti, átlagosan 7,8 kg az első télen és 9,6 kg öreg példányoknál. Hímeknél testsúlya 10 kg fölötti, már az első télen 9,7 kg, ami a kor előrehaladtával és a rendelkezésre álló táplálék függvényében 15 kg-ig emelkedhet. Az irodalom megemlít extrém súlyú, 20-22,5 kg-os egyedeket, melyek északkelet Lengyelországból kerültek elő (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). 2.2.1. A C. o. immutabilisról A C. o. immutabilis már a XVII. század óta ismert, és Polish, azaz lengyel hattyúként híresült el, mely nevet egy londoni vadkereskedő adta ennek a leucisztikus formának, aki hattyúkat importált a Balti-tenger mellékéről a Brit-szigetekre, természetesen étkezési célokra. Mivel a fiatal, első teles, barna hattyúknak volt elég porhanyós a húsa, ezeket ejtették el, a fehér színű, immutabilis példányokat a populációban hagyták, ezzel alakítva ki egy mesterséges szelekciót (BACON, 1980). A holland hattyúállomány nem vad eredetű, fogságban tartották a madarakat, ahol szelektálták őket szín szerint, a már fióka korban is fehér, immutabilis példányokat részesítették előnyben, mert ezek attraktívabbak, ezáltal értékesebbek voltak. Néhány ezek közül a madarak közül megszökhetett és csatlakozott a Balti-tenger déli medencéjéből származó madarakhoz, velük maradhatott a telelés végeztével is. Itt az immutabilisek aránya elérheti az 50%-ot (WIELOCH ÉS CZAPULAK, 1991). MUNRO ET AL. (1968) mutattak rá arra, hogy ez a forma egy örökölt recesszív ivarhoz kapcsolódó géntől származik. Mivel a madaraknál a tojó az XY kromoszómás ivar,

7 ezért azok a tojók, amelyek ezt a gént hordozzák, mindig fehérek. A gúnárok esetén csak a homozigóta hímek fehérek, mert azoknál, amelyeknél ez a gén heterozigóta formában jelentkezik, ezt a normál gén elnyomja. A genetikai öröklésmenet ritkán ivarhoz kötött, ezért bármilyen előny, ami ezzel a génnel jár együtt, feltételezhetően javára válhat az ezt hordozó egyednek. Előfordulásának gyakorisága populációnként változhat, a terjeszkedőben lévő, kisebb denzitású kelet-európai populációban 20%, a viszonylag kiegyenlítettebb nyugat-európai populációban 1% (BACON, 1980). WIELOCH ÉS CZAPULAK (1991) szerint egyes területeken akár a 100%-ot is elérheti az immutabilis példányok aránya. Az ilyen fiatalok nem csak a tollazat színében különböznek a többi fiatal egyedtől, de más színű a szabadon lévő bőrfelületük is: a lábuk nem fekete, hanem rózsaszínes, sárgásszürkés, világos szürkés, és a csőr bőrhártyája is öregekére emlékeztető színezetű (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Mivel ezek az egyedek idősebbnek néznek ki tényleges koruknál, párt is korábban választhatnak maguknak, melynek a későbbiekben lesznek előnyei. Az első alkalommal költő hattyúk költési sikere és a fészekalj nagysága is szerényebb, mint a későbbi években. Ha egy immutabilis madár már egyéves korában párt képes választani magának és párba áll egy idősebb madárral, az tojók esetén azzal az előnnyel járhat, hogy nagy fészkelési tapasztalatokra tehet szert abban az életkorban, amikor még terméketlen, és a következő, immár termékeny harmadik évében sokkal sikeresebb lehet a költést illetőleg, mint a normális színezetű, először költő egyedek (BACON, 1980). Az immutabilizmus hátrányaként említik, hogy a szülő egyedek agresszíven léphetnek fel fehér színű fiókáikkal szemben, elüldözhetik, megölhetik őket, mivel öreg, betolakodó madárnak nézhetik saját fiókáikat. T. DOLATA ÉS KORZAWSKI (1996) közöl egy konkrét esetet, amikor a gúnár saját 2 hónapos, tojó ivarú immutabilis fiókájával szemben viselkedett igen agresszíven, támadta, próbálta víz alá nyomni, aki a későbbiekben valószínűleg el is pusztult, vagy maga a hím egyed ölte meg. Abban az évben, amikor ez az eset történt ez volt az egyetlen immutabilis fióka mind a családban, mind a területen akkor előforduló 75 fióka között, illetve ez előtt az év előtt egyáltalán nem volt tapasztalható immutabilis fiókák jelenléte. A későbbiekben, bár keltek immutabilis fiókák, nem figyeltek meg hasonló viselkedést. A mortalitás a fehér színű immutabilis fiókák között 14%-al magasabb, mint a szürke fiatalok esetében, mivel ez a szín csökkenti az agresszív viselkedést. További hátrány, hogy az immutabilis egyedeknek gyengébb lesz a

8 kondíciója kemény telek után, illetve költési sikerességük is csekélyebb mértékű a normális színű egyedekhez képest (WIELOCH ÉS CZAPULAK, 1991). Ezt a változatot a XVII-XVIII. században lengyel hattyú (Cygnus immutabilis Yarrell, 1838) néven önálló fajként kezelték, szerencsére csak egy rövid ideig (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). 2.3. Elterjedése Palearktikus elterjedésű, Eurázsiában szigetszerűen, a tengerpartoktól a sztyeppzónáig előforduló madárfaj. Észak- és Közép-Európa, Kis-Ázsia, Turkesztán, Szibéria, valamint a Kaszpi-tenger mellékének lakója, európai elterjedése napjainkban a 62 (Svédország), illetve 63 30 (Finnország) északi szélességtől a 43 (Franciaország), illetve 40 (Görögország) északi szélességig, kelet-nyugati irányban Írországtól az északkaszpi területekig tart (HAGEMEIJER ÉS BLAIR, 1997, HARASZTY, 1998). A legtöbb költőpár 600 m. tengerszint feletti magasság alatt található, de volt már sikeres költés 750 m, illetve extrém esetben 1100 méteres magasságban is. Sok nyugat-európai országban már a XVI- XVII. század óta ismert, de nagyarányú elterjedése a XX. századra jellemző, különösen a század vége felé, főleg az 1939 1945 közötti állománycsökkenés után (BAUER ÉS GLUTZ, 1968, CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Európában legrégibb ideje Angliából ismert, ahol hosszú ideje háziasítják, és különösen a középkorban rendszeresen fogyasztották. A múltban és a jelenben is kedvelt parkmadár világszerte, színezete és méltóságteljes kinézete miatt (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). MADGE ÉS BURN (1988) szerint már görögök és a rómaiak is foglalkoztak háziasításával. Európán kívüli állománya ismert Közép-Ázsiától Kelet-Kínáig, továbbá Észak-Amerikában, Japánban, Dél-Afrikában, Délkelet- Ausztráliában és Új-Zélandon, ahol elvadult populációi élnek. Ezek az állományok általában kicsik (Japán 200 pld., Ausztrália 20 pld., Új-Zéland 200 pld., Észak-Amerika 4000 pld., Dél-Afrika 120 pld.) és állandóak (DEL HOYO ET AL., 1992, MADGE ÉS BURN, 1988). Alkalomszerű fészkeléséről tesznek említést Spanyolországból, Irakból, Jordániából, Egyiptomból, Marokkóból, Algériából, Ciprusról, Máltáról, a Spitzbergákról, Izlandról, a Baleár-szigetekről, a Kanári-szigetekről és az Azori-szigetekről (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, SNOW ÉS PERRINS, 1998).

9 2.4. Fészkelőhely, fészkelés Tengerparti lagúnák, sós- és édesvízi tavak, lassúbb folyású folyók, öblök mentén, néha a szigeteken, vagy a nádasban húzódó csatornák földhányásain, a parti vegetációban költ, a víztől maximum 100 méterre, nagyobb összefüggő nádasok esetén is a nyílt vízfelülethez közel. Nyugat-Európában az emberi környezethez közel is megtelepszik, például városi parkok tavain, az ázsiai populációk egyedei viszont ennél óvatosabbak, megközelíthetetlenebbek, kerülik az ember közelségét. A fészekanyagot mindig a rendelkezésre álló növényzetből válogatja, lehet tavi káka (Schoenoplectus lacustris), keskenylevelű gyékény (Eriophorum angustifolium), rence (Utricularia), fésűs békaszőlő (Potamogeton pectinatus), nád (Phragmites australis) vagy egyéb növényi anyag, melyekből hatalmas kupacot készít, aminek magassága a vízmozgástól függően 1-2 méter, de, ha vízben áll akár 4 méteres fészekalapot is építhet. A fészek konkrét magassága 60-80 cm, a fészekcsésze átmérője 30-40 cm, mélysége 5-15 cm. A fészket mindkét ivar építi, helyét általában a gúnár választja ki, ő hordja a fészekanyagot is a tojónak, aki a fészekben ülve rendezgeti azokat. A fészek általában 10 nap alatt készül el (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, HARASZTY, 1998, MADGE ÉS BURN, 1988). A fészket több évig is használhatják, miután kitatarozták. Általában magányosan költ, de megfelelő táplálékbőség esetén kisebbnagyobb kolóniák is kialakulhatnak, például Dániában, Angliában és Észtországban, ahol bizonyos területeken a fészkek közötti távolság néha csupán 2 méter és a denzitás elérheti a 68 pár/ha értéket (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, HAGEMEIJER ÉS BLAIR, 1997). A kolonizálás hátrányaként említi ANDERSEN-HARILD (1981a), hogy csökken a páronkénti fiókaszám a szoliter fészkelőkéhez képest. Az előbbi esetben átlagosan 5,2 tojást és 0,9 fiókát talált páronként Roskilde Fjordnál (a mortalitás ebben az esetben 83%), míg az utóbbi esetben átlagosan 5,6 tojást és 2,6 fiókát számolt Észak-Sjaellandon (itt a mortalitás 54%). Szoliter költők főleg a fiatalok első élethónapjában veszítenek sok fiókát. Ugyanez a tendencia figyelhető meg a kolóniában költőknél is, itt viszont egy igen magas (40-50%-os) fészekalj (tojás) veszteség adódik mindehhez hozzá (tojástörés, illetve tojások eltűnése), miután a kikelő fiókák száma átlagosan mindössze 2,6 páronként. Szintén magasabb fiókakori mortalitási értékek szerepelnek tanulmányában a kolóniában költőknél, amit azzal magyaráz, hogy a kolóniában költők költőhelye nagyobb kiterjedésű, nyitottabb, ezáltal

10 szélnek jobban kitett területen volt. Szelesebb években a fiókák testsúlya kisebb, ami nagyban megnöveli a mortalitást az első legkritikusabb négy hónapban. PERRINS ÉS MCCLEERY (1997) az angliai Abbotsbury kolóniánál vizsgálódtak és megállapították, hogy költési szezonban néha igen nagy számú (az adott évben költő egyedek 20-110%-a) nem költő egyed van jelen a területen. Ezek egyrészt még túl fiatalok ahhoz, hogy költsenek, másik részük a megelőző években már költött, viszont kihagytak egy-egy évet, amit azzal magyaráztak, hogy ezeknek az egyedeknek gyengébb volt a kondíciójuk, mint azoknak akik hozzáláttak a költéshez. SMIDDY ÉS O HALLORAN (1991) az írországi Cork-ban végzett több éves kutatásuk során átlagosan 5,5 tojást találtak fészkenként. A fészekaljak 71%-a sikeresen kikelt, az átlagos fiókaszám kikelés után 5,0 volt. A kikelt fiókák 76%-a sikeresen felnőtt. A családonkénti átlagos fiókaszám 3,8 volt nyár végére. Kutatásuk során habitat típusonként is elemezték a különböző értékeket, de sem a lerakott tojások számában, sem a felnőtt fiókák számában nem találtak szignifikáns különbséget az általuk vizsgált négy különböző élőhelytípus (tó, folyó, folyótorkolat, mocsár) között. A fészekalj és fiókakori mortalitásról CRAMP ÉS SIMMONS (1977) a következőket írja: a tojások 42%-a megsemmisül a kikelésig, a fiókakori mortalitás az első héten 9%, a második héten 22%, a harmadik és negyedik héten 12%, ötödik és hatodik héten 8%, valamint további 2-4% az elkövetkező két hétben. Ez összesen 50%-os mortalitás jelent a kikelés utáni első három hónapban. A vandalizmust említi, mint legfőbb fészekalj mortalitási tényezőt egyes területeken, valamint, az éhezést, éhenhalást, mint fő halálozási okot a fiókák életének első két hetében. Magyarországon általában március végére már teljes a fészekalj. Az idősebb tojók hamarabb, a fiatalabbak később kezdenek költésbe, de az életkor függvénye lehet a fészekalj nagyság és a sikeresen felnevelt fiókák száma is (BIRKHEAD ET AL., 1983). REYNOLDS (1972) összefüggést talált a tojó madarak súlya, az első tojás lerakásának időpontja és a fészekalj nagyság között. Rámutat arra, hogy a nagyobb tömegű tojók hamarabb rakják le első tojásukat és fészekaljuk is nagyobb lesz, mint a könnyebb súlyú egyedeké, akik később kezdenek költésbe, és a fészekalj nagysága is csekélyebb. Kimutatta, hogy a korai fészekaljak tojásaiból 70%-ban kelhetnek fiókák, míg ez a szám késői tojásrakások esetén 55%. Szintén REYNOLDS (1972) említi hogy a tojók tömege legalább 2 kg-al megnövekszik a tojásrakás, költés előtt.

11 Fészekalj nagyság 5-8 (1-11) tojás között változik, a tojásokat 48 órás időközönként rakja le a tojó általában reggel. Kotlási idő 36 nap, csak a tojó üli a tojásokat, melyeket fészekanyaggal takar, mikor elhagyja a fészket. CRAMP ÉS SIMMONS (1977) említi, hogy a tojó halála után a gúnár is képes sikeresen kikölteni a fiókákat, de az ő feladata elsősorban a fészekalj és a tojó védelme. A kotlás előrehaladtával egyre agresszívabbá válik a lúdalakúak, a szárcsa és akár az emberrel szemben is. A fiókanevelés időtartama 120-150 nap, mely időtartam alatt az öreg madarak elvégzik teljes vedlésüket, hiszen a fiókákat amúgy sem hagyhatnák magukra. A vedlés a költő pároknál természetesen különböző időben történik, hiszen ilyenkor akár 6-8 hétre is röpképtelenekké válnak Elsőként a tojó kezdi, mikor a fiatalok kicsik, majd a gúnár folytatja, mikor a tojó már majdnem befejezte a vedlést és újra röpképessé nem válik. A család általában együtt marad őszig, télig, ilyenkor az öreg madarak vagy kiüldözik a fiatalokat a territóriumból, vagy a család együtt csatlakozik egy nagyobb telelő hattyúcsapathoz. Tavasszal a fiatalok a csapattal maradnak, mikor az öreg madarak elindulnak a költőterületre, illetve, kivételes esetben a következő szezonra is együtt maradhat a család, amennyiben a szülő madarak nem fognak költésbe. A fiatalok életük második évében választanak először párt maguknak, de ekkor még nem költenek. Az első költés gúnárok esetében a negyedik évben, tojók esetében a harmadik évben történik (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). 2.5. Vonulás Az európai állomány részlegesen vonulónak tekinthető. Egyes területeken (Anglia, Írország, Franciaország), ahol főleg elvadult állományok élnek és a hőmérséklet sem gyakran süllyed fagypont alá, állandó, illetve kis mértékű helyi elmozdulások figyelhetők meg. Az Angliában gyűrűzött madarak 94%-a kevesebb, mint 50 km-t tesz meg a jelölés helyétől számítva, legtöbbször vízfolyások mentén lemozdulva. Néhány egyed egész évben fenntartja a territóriumát, mások kis távolságot tesznek meg a telelőhelyig. A fiatal egyedek általában később indulnak el a gyülekezőhelyekre, és sokan a következő nyáron is a csapattal maradnak. Kis volumenű, a vedlőhelyek felé irányuló elmozdulás is kimutatható itt a gyűrűzési adatok alapján.

12 Észak-Európában (Skandináviába és Észak-Németországtól Észtországig) nagyrészt vonuló. Kiemelt vedlőhelyei vannak a dán és svéd partoknál, illetve fontos telelőhelyei a Balti-tengeri dán szigetvilágnál, Dél-Svédországnál és Észak-Németországnál. Kemény teleken ezekből a populációkból származó egyedek eljuthatnak Hollandiáig, Belgiumig, Észak-Franciaországig és Délkelet-Angliáig, illetve alkalmanként Svájcig, ahol lengyel és litván madarak kerültek meg. Igazán hideg teleken litván madarak is megkerültek Skóciában (1700 km-es elmozdulás) és Olaszországban az adriai partoknál, illetve Baltitengeri madarak a Mediterráneumban. Ukrajnában, a szárazföld belsejében költő populáció a Fekete- és a Kaszpi-tenger mellékére vonul telelni, extrém esetben a Dardanellákon át Görögországig és Törökországig is eljuthatnak, de megfigyeltek már bütykös hattyúkat Egyiptomban, Tunéziában a Perzsa-öbölben, Afganisztánban, Pakisztánban és Észak- Indiában is. Az ukrán származású madarak esetén is megfigyelhető az a tendencia, hogy sok fiatal madár marad a Fekete- illetve Kaszpi-tenger területén ivarérettségig. A kis méretű, izolált Közép-Európai populációk egyedei is elmozdulhatnak a tél beálltával Dél-Németországból Svájcba, illetve a svájci kisebb vizekről a nagyobbak felé (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, SNOW ÉS PERRINS, 1998). Vonulásuk során feltehetőleg a nagyobb folyókat, tengerpartokat követve jutnak el a fészkelőhelyről a telelőhelyig, és vissza. HAGEMEIJER ÉS BLAIR (1997) említi, hogy néhány balti vonulási útvonal megváltozott, a legtöbb egyed kisebb távolságra vonul, közelebb a fészkelőhelyhez, illetve a finn populáció át is telelhet, amennyiben az időjárás megfelelő, még akkor is, ha a nyílt víz jelenlétét a közlekedő hajók jégtörése okozza. Az 1970-es évektől kezdve a lengyel populáció vonulási iránya dél, délnyugat felé mutat, illetve a legtöbb vedlőhely is megváltozott. WIELOCH (1990, 1994) a telelőhely váltás okaként azt említi, hogy a madarak a lehetőségekhez képest igyekeznek a költő- illetve vedlőhelyekhez közelebb eső telelőhelyet keresni, mely hatására a vonulás távolsága és iránya is megváltozhat. Ennek eléréséhez szükség van arra is, hogy az enyhébb telek hatására a folyók, tavak ne fagyjanak be, továbbá a helyi lakosság általi mesterséges táplálékellátás is nagy segítséget jelenthet. Természetesen keményebb telek esetén a madarak kénytelenek a távolabbi, jégmentes vizeket felkeresni, amit számos, Lengyelország különböző területein jelölt madár magyarországi, illetve Magyarországon jelölt hattyúk észak-németországi, dániai,

13 baltikumi megkerülési is bizonyít. A telelőhelyet váltó egyedek esetén a különböző években felkeresett telelőhelyek közötti távolság nagy százalékban kevesebb volt, mint 100 km, kisebb arányban meghaladta a 200 km-t, és csak elvétve fordult elő 600 km-nél nagyobb elmozdulás (WIELOCH, 1994). Hasonló tendencia figyelhető meg Litvániában is, az ottani populáció egyedei hosszabb utat tettek meg a telelőhelyig a múltban, mint napjainkban (WIELOCH, 1990). A fentiek nem feltételezik azt, hogy a bütykös hattyú minden egyede rendszeresen váltogatná a telelőhelyét, hiszen éppen WIELOCH (1994) említi, hogy a madarak több mint 80%-a erősen ragaszkodik a telelőterületéhez, oda évről-évre visszajár. A vedlőhely váltás okaként RYLEY (1994) a sekély vizek kínálta koncentráltabb táplálékellátottságot és a zavarás kisebb mértékét említi, mely kedvező tényezők megléte esetén a hattyúk kevesebb időt töltenek úszással és többet komforttevékenységekkel, mint például tollászkodás. Az általa vizsgált két angliai kutatási területen a madarak hasonló arányban töltötték az idejüket táplálkozással (42%), de a táplálkozás módja szignifikánsan különböző volt. A kedvezőbb adottságú, rókától is mentes területen többet legeltek és kevesebbszer görgicséltek a madarak. ANDERSEN-HARILD (1981b) szerint a bütykös hattyúk testsúlyuk 20%-át is elveszthetik a vedlés során, ami megfelelő minőségű és mennyiségű táplálék felvételével csökkenthető, ez az érték kedvezőbbé tehető, ezért is fontos egy jó táplálékellátottságú, nyugodt vízfelület, ahol a madaraknak nem kell energiájukat másra, csak a vedlésre fordítani. 2.6. Táplálkozás A bütykös hattyú főleg vízi növényekkel táplálkozik, melyeket akár 1 méteres mélységből is képes megszerezni görgicséléssel (a madár feje és nyaka a víz felszíne alatt van, teste közel függőlegesen áll), vagy víz alatti keresgéléssel (fejét és nyakát a vízbe meríti, de teste vízszintesen áll). Előszeretettel fogyasztja a part mentén tenyésző egyéb növényeket, illetve ezek magjait és szívesen legel a szárazföldön. Kisebb gerinctelen és gerinces állatok, mint például békák, ebihalak, puhatestűek, férgek, rovarok, rovarlárvák, héjas állatok szintén szerepelhetnek étrendjében. Nagyon ritkán hal, nyers hús és

14 szilvafélék (Prunus) virágának fogyasztását is megfigyelték. Parkokban, tavak, folyók mentén, főleg a gyülekezési időszakokban gyakran etetik őket kenyérrel és egyéb csemegékkel (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, SNOW ÉS PERRINS, 1998). Észak- és Nyugat- Európai gyomortartalom- és bélsárvizsgálatok kimutatták, hogy 95%-ban vízi növényeket fogyaszt, melyek a következők voltak: Chara, Enteromorpha, Cladophora, Najas marina (nagy tüskéshínár), Scirpus maritimus (erdeikáka), Ruppia maritima, Pylaiella rupurcola, Myriophyllum (süllőhínár), Vaucheria, Potamogeton (békaszőlő), Zostera marina, Ulva lactuca. Szárazföldi növények közül a következőket említik: Triglochin maritima (tengerparti kígyófű), Plantago (útifű), Aster (őszirózsa), Glaux (bagolyfű), Spergularis (csibehúr), Puccinellia maritima (mézpázsit), Salix fragilis (törékeny fűz), mely levelét mind lehullva, mind közvetlenül a növényről letépve fogyasztotta, Alopecurus geniculatus (gombos ecsetpázsit), Agrostis stolonifera (fehér tippan), Glyceria fluitans (réti harmatkása), Rorippa palustre (kányafű). Magvakat és gerincteleneket csak igen kis mennyiségben találtak a vizsgálati anyagban (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Rendszeresen használja a legelőket és alkalmanként gabonafélékkel is táplálkozhat, minek hatására Nyugat-Európában gazdasági károkat okozhat. A rendelkezésre álló táplálékforrásokat messzemenően kihasználja, felszedegeti a malmok körül elszóródott magokat, illetve halmaradékokat is fogyaszthat, Angliában a Temzén szemétszállító uszályok körül csoportosulva guberálnak. A fiókák szüleik által letépett vízi növényekkel, továbbá rovarokkal és vízi gerinctelenekkel táplálkoznak (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Magyarországon gyakori tápláléka az Utricularia (rence), a Potamogeton pectinatus (fésűs békaszőlő), a Myriophyllum (süllőhínár), a csillárkamoszat, a Phragmites australis (nád) és a Typha (gyékény) rügye, a Carex (sás), a Schoenoplectus (káka), a Juncus (szittyó), és a Bolboschoenus maritimus (zsióka), de fogyaszt apró rákokat, csigákat, vízben élő rovarokat is. [Tudományos nevek SIMON (1992) szerint] Itt is jellemző a csoportosuló hattyúk mesterséges táplálékkal való ellátása (HARASZTY, 1998). A napi szükséges táplálékmennyiség vedlő öreg madarak esetén 3,6-4 kg nedves növényi anyag (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977).

15 2.7. Szociális viselkedés A bütykös hattyú a fészkelési, fiókanevelési időben territóriumtartó faj, viszont a nem költők előszeretettel csoportosulnak tradicionális vedlő- illetve telelőhelyeken, melyekhez ősszel a családok is csatlakoznak. Amennyiben a fészkelés meghiúsul, elhagyják revírjüket, és sikertelenül költő pár már júniusban csatlakozhat a több száz, esetenként több ezer egyedből álló vedlő csapathoz. A madarak ilyenkor, mint a legtöbb lúdalakú, 6-8 hétre röpképtelenekké válnak, miután evezőtollaikat egyszerre kivedlik. Költő madarak esetében a hím, illetve a tojó egyed különböző időpontokban vedlik, elsőként a tojó kezdi el a vedlést, a gúnár akkor lát neki, mikor a tojó már majdnem röpképes. Ez a felosztás a fiókák hatékony védelme érdekében szükséges. Nem költőknél nem található meg ez a differenciálódás, itt valamennyi egyed nagyjából egyszerre vedlik. Ilyenkor előnyben részesítik a csendesebb, szélvédettebb táplálékkal jobban ellátott vizeket, folyóöblöket (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, SNOW ÉS PERRINS, 1998). A hattyúk testsúlyukból igen sokat veszítenek a vedlés alatt, ez elérheti a 25 grammot naponta, ami 45-55 napos vedlési idővel számolva 1.125-1.375 g a periódus végére, ami tojó egyedek esetében a testsúly 13%-a, gúnároknál 8,5%-a. Ezt a súlycsökkenést egyesek előnyként írják le, hiszen a madarak már azelőtt röpképesek, mielőtt teljesen kinőnének evezőtollaik, így könnyebben kaphatnak szárnyra. Előfordulhatnak későn vedlő egyedek, mikor nem tudnak időben elég tartalékot elraktározni a vedlésre, ezért csak később tudják elkezdeni azt. Ennek hátránya, hogy nem tudják időben, illetve a rossz idő beállta előtt befejezni a vedlést. Egy angliai tanulmány szerint a későn vedlő egyedek nagy százaléka elpusztul (PERRIS ÉS MCCLEERY, 1995). Bár nagyon ritkán, de előfordulhat az is, hogy kihagynak egy vedlést. Ezt a jelenséget a bütykös hattyú mellett az énekes hattyúnál (Cygnus cygnus) is megfigyelték (CAMPBELL ÉS OGILVIE, 1982). SCOTT (1984) említi, hogy néhány egyed a tél nagy részében is fenntarthatja territóriumát, mely tevékenység a téli hőmérséklettel és a revír minőségével van összefüggésben. Azok a párok melyeknek territóriumában bőséges a növényzet hosszabb ideig maradnak a területen, mint azok a párok, amelyeknek ez nem adatott meg. Ennek a viselkedésnek elsődleges oka nem a megfelelő mennyiségű és minőségű táplálék

16 biztosítása, hanem annak megakadályozása, hogy más párok kisajátítsák a jó adottságú fészkelőhelyet. A bütykös hattyú monogám faj, szinte egy életre választ párt magának, csupán 3%-a keres új párt az egyszer már sikeresen költők közül. Ez az arány 9% azok között, amelyek még egyszer sem költöttek sikeresen. A párbaállás lassú folyamat, már az első télen megkezdődhet az udvarlás, mely a második nyáron folytatódhat. Az első költés 3-4 éves korban (más szerzők szerint 2-15, átlagosan 5 éves korban) történik, a tojóknál korábban, mint a gúnároknál. Mindkét ivar gondoskodik a fiókákról. A tojók gyakrabban, a gúnárok csak alkalmanként a hátukon is szállítják a fiókákat elsősorban a kikelés utáni első 10 napban, de megszakítva akár a fiatalok 6 hetes koráig is. A család általában a fiatalok röpképessé válásáig marad együtt. Egyes esetekben az idős madarak ősszel elzavarhatják a fiatalokat a fészkelőterületről, máskor egészen január-februárig esetenként a következő nyárig együtt maradhatnak. A fészektestvérek a második télig együtt maradhatnak, az, hogy testvérek párba álljanak előfordult, de egyáltalán nem jellemző (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977, BACON ÉS ANDERSEN-HARILD, 1989). A territóriumot februártól októberig tartják a költő párok, melynek mérete függ az élőhelytől. Szegényesebb vegetációjú, csekélyebb táplálékellátottságú területen nagyobbak a territóriumok, míg kedvezőbb adottságú területeken kisebbek. Angliában egy folyó mentén átlagosan 2,4-3,2 km-enként követték egymást fészkek, a legkisebb távolság 90 méter volt. Németországban sekély vizű tavon átlagosan 300x150 m-es volt egy revír. A költő állomány kis százaléka fészkel kolóniában, ahol mindössze a fészek helyét védik, viszont társaságban táplálkozik. Kolóniában nem ritka, hogy a fészkek néha még 2 méterre sincsenek egymástól (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). A költőállomány dezitása Délnyugat- Finnországban volt a legnagyobb, itt 50 pár/100 km² értéket találtak egy közel 40 km²-es szigeten, illetve 68 pár/ha-os denzitás értéket írtak le egy észtországi kolóniában. Ezektől szerényebb, de szintén magas értéket mutattak ki Dániából (>8 pár/100 km²), Hollandiából és Németországból (4-8 pár/100 km²). Észak-Lengyelországban a denzitás valamennyivel kisebb mértékű. Közép-Európában kevesebb, mint 1 pár/100 km² (HAGEMEIJER ÉS BLAIR, 1997). Az öreg madarak, különösen a gúnárok nagyon agresszívek, elsősorban a fészek közvetlen környékét, nem ritkán az egész territóriumot védik. Az agresszió általában öreg, fehér színű madarak felé irányul, de nagyritkán a revírbe tévedt, más családból származó

17 fiatal madarat is kikergeti területéről. Az agresszív viselkedésből ritkán lesz közvetlen harc, melyet általában a területet tartó nyer meg a betolakodóval szemben. Ha közvetlen összetűzésre kerül sor, a madarak a csőrüket és szárnyukat (csuklóízületet) használják fegyverként. Általában elég, ha a domináns gúnár, vagy a territórium gazdája területféltő viselkedést mutat (szárnytollak feltornyozása, nyak hátragörbítése a vállak közé, nyaktollak felborzolása, hortyogó, sziszegő hangok adása), vagy egyszerűen kiüldözi a betolakodót a területről. A szakirodalom szerint a mortalitás 3%-a származik a területféltő viselkedésből (CRAMP ÉS SIMMONS, 1977). Az agresszió mértéke a költés előrehaladtával csökken, és a fiókanevelés végére teljesen meg is szűnik, augusztusban a család már a többi, nem költő, illetve költést befejezett madárral együtt táplálkozhat a gyülekezőhelyeken. Kizárólag a költési időszakban figyelték meg más fajokkal, többek között külföldön kanadai lúddal (Branta canadensis), Magyarországon a Kis-Balatonon nyári lúddal (Anser anser), szárcsával (Fulica atra) és üstökösrécével (Netta rufina) szembeni agresszív fellépését, mely viselkedés valószínűleg a gyengébb minőségű és/vagy kis méretű élettér miatt következett be. Előfordult már, hogy a nádasban mellette költő nádirigó fészkét is lerántotta a harcias gúnár (Hajtó Lajos szóbeli közlése). Azt, hogy réceféléink költését mind nemzetközi, mind hazai szinten jelentősen befolyásolná a bütykös hattyú agresszív viselkedése többen tagadják, már csak azért is, mert találtak már hattyúfészektől 5 méterre sikeresen költő tőkés récét, éppen a fent említett Kis-Balaton területén (HORVÁTH, 1995, MOLNÁR, 1997), illetve megfigyelték, hogy bütykös hattyúk neveltek fel fiatal kanadai ludat Angliában (SMITH ÉS SURTEES, 2001), és fiatal nyári ludat Németországban (HUEBNER ÉS HUEBNER, 2000). A bütykös hattyú magyarországi költőállománya az elmúlt években alig változott, jelenleg 274-301 pár, ami nem elégséges ahhoz, hogy negatívan befolyásolhassa egyes fajok állományát. 2.8. Állománydinamika, állománynagyság A bütykös hattyú teljes világállománya közel 500.000 pár, melynek nagy része Európában és Ázsiában költ (DEL HOYO ET AL., 1992). A legtöbb szerző szerint a Nyugat-Eurázsiai populáció három fő csoportra osztható:

18 - Északnyugat- és Közép-Európai populáció (210.000 pld.) - Fekete-tengeri - Azov-tengeri populáció (45.000 pld.) - Kaszpi-tengeri, Középnyugat-Ázsiai populáció (250.000 pld.) Annak ellenére, hogy egyértelmű a populációk közötti kicserélődés a Kaszpi-tengeri és a Fekete-tengeri populációk között, és az állománynövekedés valószínűsíti a kicserélődést a Fekete-tengeri és az Északnyugat- és Közép-Európai populációk között a fenti három fő populációs csoport fenntartható a jelenlegi kutatások szerint (SCOTT ÉS ROSE, 1996). Számos gyűrűzési, megkerülési adat és különböző kutatómunkák adatai alapján ATKINSON-WILLES (1981) az Északnyugat-és Közép-Európai populációt hét csoportra osztotta, melyek a következők: Skandináv-Balti csoport - Finnország, Balti államok, Lengyelország, Svédország, Kelet-Németoszrág, Schleswig-Holstein és Neidersachsen Nyugat-Németország területén, Dánia, Norvégia Németalföldi csoport - Hollandia, Nordrhein-Westfalen Németország területén, Belgium, Északnyugat- Franciaország Közép-Európai csoport - Csehország, Szlovákia, Ausztria, Közép- és Dél-Németország, Svájc, Dél- Franciaország, Olaszország Anglia és Wales-i csoport Skót (szárazföld belseje az Orkney-szigetekkel) csoport Skót (Hebridák) csoport Ír csoport Az utóbbi időben a két skót csoportot és az Angol-Wales-i csoportot egyként kezelik, melynek következtében öt különböző csoportot ismernek el Európában. A Skandináv-Balti és a Közép-Európai csoport déli, illetve keleti irányban történő terjeszkedése következtében egy újabb költő populáció kialakulása várható az egykori Jugoszlávia, Magyarország és Ukrajna területén, Nyugat-Ukrán-Magyar csoport néven. Ez

19 a csoport a Duna mentén haladva egyre közelebb kerül az Al-Dunánál költő Fekete-tengeri populációhoz, az 1980-as évek végére már ugyanazon a szélességi körön költöttek a madarak, mindössze 150 km-re egymástól (WIELOCH, 1991). Az Északnyugat- és Közép-Európai populáció csoportokra való felosztása az európai populáció nagyarányú terjeszkedése miatt hosszú távon már nem lehetséges, eltekintve az olyan, zárt populációktól, mint a brit és az ír, melyek egyedei az igazán kemény teleket leszámítva nem is vonulnak el a szigetekről a kontinensre (SCOTT ÉS ROSE, 1996). WIELOCH (1991) szerint is kétségessé vált a csoportok létjogosultsága az 1990-es évekre, hiszen a terjeszkedés következtében egyre több esetben fordul elő, hogy különböző csoportok egyedei a telelő, vagy vedlőhelyen találkoznak. Az európai fészkelőállomány alakulását két forrás, CRAMP ÉS SIMMONS (1977) és SNOW ÉS PERRINS (1998) adatai alapján kívánom összehasonlítani. CRAMP ÉS SIMMONS (1977) nagyrészt az 1950-1970-es évek adataira támaszkodik, SNOW ÉS PERRINS (1998) pedig az 1980-1990-es évek adatait dolgozza fel. Az összehasonlítást az 1. számú táblázat tartalmazza: Ország Cramp szerint Snow szerint Anglia 3.500-4.000 25.800-27.000** Írország 5.000-6.000 10.000-12.000** Franciaország 200-300 >500 Belgium - 150-200(-500) Luxemburg - 15-20 Hollandia 2.500 3.000-4.000 Németország 2.500 6.800-8.300 Dánia 2.740 4.500 Norvégia 15-20 400-500 Svédország 2.000-2.500 4.000-7.000 Finnország 20 1.200-1.400 Észtország - 800-1.000 Litvánia - 280-320 Lettország - 400-500

20 Lengyelország 3600 4.000-4.200 Csehország 250-300 (1973-77. években)* 600-700 Szlovákia - 200-500 Magyarország - 120-150 Ausztria - 500 Svájc 245 480-500 Olaszország - 20-60 Görögország 50-60 50-70 Albánia - 5 Szlovénia - 30-50 Bulgária - 5-20 Románia - 400-1.000 Szovjetunió 4.600 11.000 (1987-es felmérés) Oroszország - 7.000-9.500 Belorusszia - 750-900 Ukrajna - 1.200-1.700 Moldova - 50-70 Kazahsztán - 2.000 Törökország - 11-40 Összesen: 27.220-29.385 75.266-89.205 1. táblázat: A bütykös hattyú európai fészkelő állományának alakulása CRAMP ÉS SIMMONS (1977) és SNOW ÉS PERRINS (1998) szerint * - SNOW ÉS PERRINS (1998) utal erre az adatra. ** - fontosnak tartom megjegyezni, hogy más szerzők (HEATH ET AL., 2000) SNOW ÉS PERRINS (1998) által közölt adatokhoz képest jóval kevesebbről tesznek említést (Anglia esetében 14.000-15.000 pár, Írország esetében 2.900 pár) ugyanazon időszakra vonatkoztatva.

21 1-2. térkép: A bütykös hattyú európai elterjedésének változása CRAMP ÉS SIMMONS (1977) valamint SNOW ÉS PERRINS (1998) szerint A bütykös hattyú európai állománya BAUER ÉS GLUTZ (1968) szerint 35.000 példány, költőállománya 8.700 pár volt 1954-1962 között. Európai telelőállományát CRAMP ÉS SIMMONS (1977) 130.000-135.000 példányra, SNOW ÉS PERRINS (1998) 200.000 példányra, HAGEMEIJER ÉS BLAIR (1997) több mint 300.000 példányra becsüli.