A magvasnövények rendszertana molekuláris filogenetikai szemléletben

Átírás

1 A magvasnövények rendszertana molekuláris filogenetikai szemléletben Kari jegyzet és oktatási segédlet a Mezőgazdasági növénytan tankönyv rendszertani használatához Dr. Szabó István egyetemi tanár Tartalomjegyzék 1. Bevezetés 3 2. Rendszerezés és osztályozás - szisztematika és taxonómia 5 3. Taxon - rendszertani egység 7 4. Nevezéktan 13 A. Botanikai nevezéktan 13 B. Gén-nevezéktan 13 C. A növényi gének megnevezésére vonatkozó nemzetközi ajánlások A filogenetikai rendszerezés előzményei és helye Rendszerezés állapot és folyamat Molekuláris taxonómia Kladisztika Komprehenzív rendszertan A magvas növények molekuláris genetikai törzsfájának rendszertani áttekintése 24 D. Nyitvatermő rendszertan 24 I Osztály: Cycadopsida = cikászok, szágópálmafélék 24 II Osztály: Ginkgopsida = ginkgófélék (páfrányfenyők) 24 III Osztály: Pinopsida = fenyőfélék 24 E. Konszenzus zárvatermő rendszertan 27 Törzs: Magnoliophyta, Zárvatermők = Kládusz: Angiosperms 30 I Altörzs: Magnoliophytina Borh. = Őszárvatermők és egyszíkűek 30 I Osztály: Magnoliopsida Brogn. = Őszárvatermők osztálya 30 I Alosztály: Nymphaeidae J.W. Walker ex Takht. = Őslágyszárúak 30 II Alosztály: Magnoliidae Novák ex Takht. = Liliomfák 31 II Osztály: Liliopsida Cronq. = Egyszíkűek osztálya 32 III Alosztály: Alismatidae Takht. = Torzsavirágzatúak és egyszíkű vízinövények 32 IIII Alosztály: Liliidae J.H. Schaffn. = Liliomfélék 33 V Alosztály: Commelinidae Takht. = Kommelinafélék 34 II Altörzs: Rosophytina Borh.= Kétszíkűek altörzse 36 III Osztály: Rosopsida Borh. = Valódi kétszíkűek osztálya 36 VI Alosztály: Ranunculidae Takht. ex Reveal = Őskétszíkűek alosztálya 36 VII Alosztály: Caryophyllidae Takht. = Szegfűfélék alosztálya 38 VIII Alosztály: Rosidae Takht. = Központi kétszíkűek alosztálya (eurosid I) 39 VIIII Alosztály: Asteridae Takht. = Forrtszirmúak alosztálya Irodalom 50 Keszthely, 2011

2

3 1. Bevezetés Az élőlények napjainkban általánosan elfogadott rendszerezése az evolúciós folyamatot, az élővilág törzsfejlődését követi. Ennek lényege az, hogy a különböző fajok rokonságának megállapításánál a fajok eredete, a közös származási kapcsolatok elsődlegesek, ezért fejlődéstörténeti rendszer. A rendszertan a tudomány változásával folyamatos átalakuláson megy keresztül. A hagyományos fejlődéstörténeti rendszerezés elsősorban anatómiai, élettani tulajdonságok, őslénytani leletek alapján működik, és egyegy szaktekintély vagy kisebb kollektíva tevékenységéhez kötődő egyéni tudományos teljesítmény. Napjainkban valamely fehérje aminosav- vagy valamely gén nukleotidsorrendjének megismerése, a géntérképezés alapján gyökeresen másfajta, kizárólag monofiletikus rokonsági csoportokra törekvő besorolás készül. Ez a molekuláris filogenetika, ami világméretű, kollektív, nyílt kutatási együttműködéssé fejlődött zárvatermők terén (APG = Angiosperm Phylogeny Group), és erőteljesen kibontakozóban van a magvasnövények (+ nyitvatermők), az embriofitonok (+ harasztok és mohák), sőt további alacsonyabbrendű növények terén. A Keszthelyi Agrártudományi Egyetem növénytani és növényélettani tanszéke 1974-ben egy, az evolúció szintetikus elméletét is tartalmazó oktatási segédletben, majd 1978-ban egyetemi jegyzetben szakított a hazai Soó-féle növényrendszertannal, és Mägdefrau valamint Ehrendorfer ( Strasburger Lehrbuch der Botanik 31. kiadás, 1971) rendszertanát alkalmazta. Az Urania Pflanzenreich Höhere Pflanzen 1-2. (1971) magyar kiadását (1974 és 1976) óvatosan még egy jó értelemben vett konzervativizmus hordozójaként ajánlotta Simon. Terpó növényrendszertan tankönyve (szerk. 1986) erőteljesen Hegnauer (1969), valamint Frohne és Jensen (1981) kemotaxonómiai szemléletű rendszerét követte. A Mezőgazdasági Növénytan egyetemi tankönyv (1. kiadás 1995) ezt a szemléletet folytatta, továbbá megjelent benne a Troll-Weberling féle evolúciós összehasonlító növényszervezettan, és fejlesztője volt a rendszerszemléletű, kvantitatív ökológiának. Számos változatlan kiadásának másfél évtizede alatt beértek a növényrendszertant érintő molekuláris genetikai alapú evolúciókutatások eredményei az agrárszakoktatás számára is. Idehaza Podani a szárazföldi növények evolúciója körében dolgozta fel a problematikát (2007), és hangsúlyozta: A legfrissebb eredmények azt sugallják, hogy korábbi rendszertani ismereteinket felül kell vizsgálnunk, és egyes belénk rögződött beidegződésektől véglegesen meg kell szabadulnunk (ahogy azt Tuba et al. szerk követi is). Borhidi megírta morfológiai alapú kladisztikai (1993, 1995), majd az APG II és a bécsi botanikai világkongresszus (2005) nevezéktani szekciója állásfoglalása alapján a komprehenzív (vagyis a hagyományos hierarchikus taxonómiát és a kladisztikát egyesítő) zárvatermő rendszertan könyvét (2007, 2008). Az APG III (2009) is harmonizál a Linné

4 4 Társaság rendszerével, és velük a változások kezelhetők. 1 A rend és magasabb szintű besorolások rangértéke, tartalma és elhelyezkedése a törzsfán a fenetikai alapú jellemzésről a molekuláris genetikaira való áttéréssel megváltozott a korábbiakhoz képest. Egyes részletekben a származási kapcsolatok fenetikai magyarázata ugyan megerősítést nyert, de már például maga a korábbi kétszíkű egyszíkű szemlélet gyökeres változáson ment keresztül, ősi és levezetett bélyegek megítélése változott és fejlődési vonalak, alosztályok átrendeződtek. A molekuláris filogenetikai elemzés a hagyományos taxon hierarchiától eltérővé teszi a taxonómiai értelmezést. Rang szerinti besorolás helyett származási sorrend a jellemző rá. A rendszerezés szükségessége azonban továbbra is fennáll, ami miatt keresni kell az összhangot (konszenzust). Ebben a jegyzetben a rendszerezés és osztályozás, a taxonómia és nevezéktan (nómenklatúra) szükséges alapelveit, alapegységeit és újdonságait ismertetjük. Nem kívánunk foglalkozni a növényrendszertan történelmével és azon belül a törzsfejlődéstani rendszertan változataival. Fő feladat a bevezetés a magvasnövények molekuláris rendszertanába filogenetikai megközelítésben, és útmutatás a rendelkezésre álló hagyományos rendszertani tananyagok (Terpó szerk hivatkozás: ÖkB, Turcsányi szerk hivatkozás: MgN, Tuba et al. szerk hivatkozás BoR) használatához, továbbá a növényvilág gazdagságának ismeretéhez (Uránia Növényvilág 1971 hivatkozás az 1. kötetre: UNH, a 2. kötetre: UNK). A jegyzet használatával kapcsolatban tudni kell, hogy a 10. fejezetben a hivatkozás az idézett rendszertani tananyagokra a családok, nemzetségek és fajok gazdasági, környezetbiológiai és természetvédelmi növénytani jellemzésére vonatkozik oldalszám szerint. A fenti tankönyvekben a magasabb rendszertani fokozatok, az evolúciós értelmezések, besorolások már nem érvényesek, de részleteikben nem is képezik a mérnökhallgatóktól alapképzésben megkövetelt gyakorlati növényismeret részét. A nyitvatermőket érintőlegesen mutatjuk be. Az állattenyésztő, mezőgazdasági, növénytermesztő BSc szakokra vonatkozó ismeretanyagot aláhúzott (képernyőn fekete) családnevekkel és hivatkozásokkal jelöljük. Ez vonatkozik a gyógy- és fűszernövényismereti FSz, kertész-, környzetgazdálkodási és természetvédelmi mérnök BSc szakokra is, de azok többlet ismeretanyagát még dőlt betűkkel (képernyőn szürke) is jelezzük. Az áttekintés vázát Dalitz (2010) segédanyaga képezi a családokon belül a nemzetség- / fajszám feltüntetésével. Egyes taxonok ismételt vagy bizonytalan besorolása a rendszer inkoherens, fejlődő voltát jelzi. A kláduszok és a hagyományos taxonok (elsősorban osztály, alosztály szinten) összevetése M. Honda (2010) alapján történt. 1 Az APG III fejlődésében a legújabb hazai tankönyvek (Tuba et al. szerk és Borhidi 2008) megjelenése óta is végbementek változtatások, és a molekuláris filogenetika fejlődését élénk szakmai vita kíséri. Például: Podani 2008: Bot. Közlem. 95 (1-2): , Reveal J. 2011: Summary of recent systems of angiosperm classification. Kew Bull

5 5 2. Rendszerezés és osztályozás - szisztematika és taxonómia A biológiai rendszertan a Földön élő fajok múlt- és jelenbéli változatosságának és időbeli kapcsolatainak a tudománya. Esetenként azonos értelmű fogalomnak (szinonimnak) tartják a taxonómiával, és gyakran összetévesztik az osztályozással. A taxonómia az élőlények és csoportjaik 2 azonosításával, meghatározásával, leírásával és megnevezésével foglalkozik. Az osztályozás (klasszifikáció) az élőlények egymáshoz viszonyított rang szerinti (hierarchikus) csoportokba való rendezését jelenti. A rendszertan (szisztematika) végeredményben magába foglalja a rendszertani egységek (taxonok) ismeretét és osztályozását. A rendszerezés alapelve az, hogy a florisztikai sokaság (halmaz) elemeit ismerni, jellemezni és megnevezni, együttvéve leírni, azaz diagnosztizálni 3 szükséges. Az élőlényekre jellemző hosszadalmas leírások kódolására a kettős nevezéktan (binominális nomenklatúra) szolgál Linné óta, a rendszer váza pedig a korabeli polgárosodó rendi társadalom hierarchikus mintáját követi ábra Műveletek halmazzal: 1) florális univerzum ( alapflóra ), 2) szimplex (elemekhez ismérvek rendelése, fajok leírása és meghatározása), 3) Venn-komplex (elemek közötti kapcsolatok, pl. alaktani hasonlóság, faj feletti taxonok), 4) S-komplex (S=sorted; függőségi viszonyokkal pl. evolúció előállított ordináció, 5) A-komplex (A=allocated; előző visszahelyezése topográfiai térbe). Juhász-Nagy P. (1993) után. 2 A csoporton egyed feletti szerveződési szintet értünk. A populáció valamilyen vizsgálati szempont szerint azonosnak tekintett élőlények halmaza; adott fajnak egy bizonyos, jól körülhatárolható csoportja, vagyis azon egyedei, amelyek térben és időben együtt élnek. A faj populációban létezik. Az evolúció alapja a populáció genetikai megváltozása. A társulásokat (cönózisokat) fajok populáció alkotják. 3 A leírás és közlés szabályait az International Code of Botanical Nomenclature rögzíti. Jelenleg a papír alapú, latin nyelvű diagnózis és tudományos név érvényes. A 18. botanikai világkongresszusról (Melbourne, 2011) származó előzetes értesülés szerint lehetővé válik elektronikus folyóiratban való közzététel, és megszűnik a latin nyelv kizárólagosan kötelező használata. 4 Systema Naturae (1735)

6 6 A növények rendszerezése a sokféleségük csoportosítását jelenti bizonyos szempontok, de mindenképpen halmaz elemek közös és megkülönböztető bélyegei alapján (1. ábra). A szempontok az emberi megismerés határainak kitágulása és a rendszerező szándéka szerint különbözőek. Lehet a növények megjelenése (például a virág felépítése), emberközpontú, haszon szerinti (például gyökér és gumós növények, bogyós gyümölcsök ), vagy a származásuk, a törzsfejlődés (evolúció) alapelve szerint. Az első esetben mesterséges rendszerezésről beszélünk, amikor igen eltérő szervezetű és származású növények kerülhetnek egy csoportba össze. A természetes rendszer elméleti alapja a közös és megkülönböztető ősi, illetve levezetett tulajdonságoknak a származás, a törzsfejlődés (evolúció) alapelve szerint való figyelembe vétele az osztályozás során. A hagyományos (konzervatív) törzsfejlődési rendszerezés intuitív, vagyis a növényeket fontosnak tartott morfológiai, őslénytani, élettani, kémiai bélyegek alapján csoportosítja, és a taxonokat, vagyis a fajokat vagy a fajok csoportjait ezek alapján határolja el. Az intuícióval osztályozott csoportok evolúciós valóságtartalmát nehéz megítélni, mert a szakemberek gyakran különböző bélyegeket tartanak fontosnak törzsfejlődési szempontból, ami tekintélyelvű véleménykülönbséghez vezethet. Fenetikai megközelítésben a kérdéses szervezetek hasonlóságának megállapítására különböző algoritmusokat használnak, és így a jobban hasonlónak bizonyuló szervezetek összecsoportosulnak. Fennáll annak lehetősége, hogy a jelenségek párhuzamos vagy konvergens 5 evolúciós eredete figyelmen kívül marad, és ismételten mesterséges csoportok képződnek. A filogenetika központi problémája a monofiletikus csoportok kutatása 6. A közös származás közvetett bizonyítékai a közös ősi (pleziomorfózisok) és közös levezetett bélyegek (apomorfózisok). A származási kapcsolatok rekonstrukciója a törzsfa (kladogram), aminek hierachiáját a monofiletikus csoportok és testvércsoportok viszonya adja. Mivel a filogenetikai érvelés a csoportokat közös származásuk alapján határolja el, az evolúciós történetük rekonstruálható, és annak alapján alakítható ki a hierarchikus sorrendiség. A 5 Egymáshoz nem kapcsolódó (távoli) fejlődési vonalakon hasonló biológiai jellegzetességek, tehát nem közös eredetű hasonló (analóg) struktúrák alakulnak ki. A közeli rokonságban álló fajoknál egymástól függetlenül kifejlődő hasonló jellegzetességek párhuzamos evolúciós jelenségek. Ugyanakkor rokon fajoknál eltérő (divergens) tulajdonságok is megjelenhetnek. 6 Emlékezetes a magyar botanikatörténetben, hogy Greguss Pál a trifiletikus, Soó Rezső a monofiletikus származási elmélet híve volt a törzsfejlődéstani rendszertanban.

7 7 filogenetikai csoportok így a természet rendjét tükrözik, és nem követik a hagyományos taxonómiai hierarchia kereteit és szintjeit. Ez a rendszerezés alkalmas más tulajdonságok (biogeográfiai, koevolúciós, molekuláris evolúciós, evolúciós ráta, ökológiai, stb.) vizsgálatára is. Modern törzsfejlődési rendszerben is képezhetők mesterséges csoportok. E törzsfejlődéstan képviselői azonban szigorúan evolúciós, és nem intuitív vagy tekintélyelvű alapon osztályoznak. Természetesen vannak eltérő érvényes megoldások, és van helye a változtatásnak vagy fejlesztésnek, de a különbségek tényeken (adatokon) alapulnak és nem véleményeken. 3. Taxon - rendszertani egység A taxon az élőlények közös, de másoktól megkülönböztető bélyegekkel jellemezhető és érvényes névvel rendelkező csoportja. Az érvényes név követi a nómenklatúra (nevezéktan) szabályait (lásd: 4. A-C fejezet). A taxon olyan egység, amit a szakemberek annak tartanak, elneveznek, és rangfokozattal illetnek. A taxon relatív hierarchikus helyzete különféleképpen jelezhető. A rangfokozat viszonylagos, és valamilyen osztályozási rendszerhez kötődik. A Linné-féle rendszerben a relatív rangot a kategória jelöli (1. táblázat). A taxon rangját nem szabad összetéveszteni valódi filogenetikai csoportértékével. 1. táblázat Az élőlények leggyakrabban használt, hagyományos fő rendszertani kategóriái (rangfokozatai): Taxonómiai szint faj feletti rendszertani egységek magyar neve latin neve jelölése Birodalom Domain Ország Regnum Törzs Phyllum -phyta Osztály Classis -atae, -opsida 7 Rend Ordo -ales Család Familia -aceae Nemzetség faj alatti rendszertani egységek Genus Faj (Species, Specioid; sp. többes szám: spp.) magyar neve latin neve jelölése Alfaj Subspecies subsp. ssp. Változat Varietas var. Alak Forma f. Eltérés Lusus l. 7 Egy-egy taxon jelölésére különböző végződések használata előfordul.

8 8 A rendszer finomítható köztes rangfokozatokkal, például: altörzs (subphyllum; -phytina), alosztály (subclassis; -idae), felrend (gyűjtőrend, superordo; -anae 8 ), alrend (subordo), alcsalád (subfamilia; -oideae), nemzetségcsoport (tribus; -eae), alnemzetség (subgenus), szekció (sectio), sorozat (series). A természetes taxon az élőlényeknek a természetben evolúció eredményeként létező csoportja. A törzsfejlődéstani rendszerben két alapvető természetes taxon van: a faj és a monofiletikus csoport. A monofiletikus csoport tagjainak közös, csoporton kívüli fajjal nem megosztott származási kapcsolataik vannak. Másként fogalmazva, a monofiletikus csoport történelmi evolúciós egység. A kládusz (clade) egy ősi elődszervezet, populáció vagy faj és valamennyi leszármazottjának csoportjaként az evolúciós törzsfa egyik elemi egysége (Evolutionary Significant Unit ESU). A szülőtaxon olyan faj, amelyből speciáció útján legalább egy új taxon származik, akár kladogenezissel 9, akár retikuláris fajkeletkezéssel 10. A kladogenézissel keletkező új faj egy, a retikulárisan keletkező új faj két szülőfajjal rendelkezik. A szülőtaxon, ősi taxon lehet egy tényleges faj, vagy akár a törzsfa-modellezéshez (kladisztikához) használatos operációs, vagy feltételezett taxonómiai egység (Operational Taxonomic Unit OTU, Hypothetical Taxonomic Unit HTU). Ugyanis az ős fogalma logikai értelemben használatos, például, ha az ős ismeretlen, de befoglalása vagy kizárása levezethető a csoportosítás logikai eredményeként. Mesterséges taxon az, amely nem felel meg evolúciós folyamat vagy evolúciós történet egységének. Parafiletikus csoport esetében a szülőtaxon egy vagy több leszármazottja nem tartozik a csoportba (4. ábra). Polifiletikus csoport esetében a közös ős más taxonba tartozik. Sokszor nem állapítható meg pontosan a csoport para- vagy polifiletikus jellege. A grádusz is mesterséges taxon, amely feltételezhetően bizonyos evolúciós fejlődési szintet, szerveződési szintet vagy adaptációs szintet képvisel. Lehet parafiletikus és néha polifiletikus. A belső csoport (ingroup) az éppen tanulmányozott, az érdeklődés központjában álló csoport. A külső csoport 8 A molekuláris filogenetikában különösen fontos. 9 Kladogenézis alatt értjük, ha speciáció során legalább két ág keletkezik a törzsfán onnan, ahol előzőleg csak egy volt. 10 A retikuláris evolúció új faj keletkezése két faj hibridizálódásával a már elágazott taxonok újrakapcsolódása (anasztomózis) esetében.

9 9 (outgroup) rendszerint a homológ tulajdonságpárok vagy sorozatok összehasonlítása céljából használatos bármilyen csoport, ami nem tartozik a tanulmányozott taxonba. A legfontosabb külcsoport a testvércsoport (sister group), ami származásilag a belső csoporthoz legközelebb álló taxon. A faj biológiai rendszerezési és taxonómiai alapegység. A fajfogalom tudományos egyeztetés és szakmai megegyezés (konszenzus) tárgya, de leginkább a közös származású, valamennyi lényeges tulajdonságban megegyező, azonos elterjedésű egyedek csoportja, amelyeknek a tulajdonságai termékeny utódokba öröklődnek. A faj leszármazottat jelent. A taxon-evolúció legnagyobb egysége, és a speciációnak (fajkeletkezés) nevezett folyamatokkal van kapcsolatban. Minden monofiletikus csoport egyedi fajjal kezdődik, és az a faj minden rákövetkező monofiletikus csoport őse. Fajok csoportjai nem lehetnek más fajcsoportok vagy egyedi fajok szülői, mert nem ismerünk olyan folyamatokat, amelyek nemzetség vagy család szinten eredményeznek két vagy több fajt tartalmazó, új taxonokat ( genuzation, familization biológiailag ismeretlen). A faj mindenképp bélyegek (tulajdonságok) keresésén és azonosításán alapuló diszkrét (igen/nem például a határozókulcsokban) kategorizálása változékony és folytonos természeti jelenségeknek. A fajfogalom megközelítésének szemlélete, módszere és eszközrendszere szerint van: tipologikus fajfogalom (holotípus megfelelés bizonyos előre meghatározott tulajdonságoknak), morfológiai fajfogalom (külső alaktani és belső szervezettani sajátosságok eltérés más populációktól), ökológiai fajfogalom (meghatározott erőforrás-készlethez niche alkalmazkodás fenetikai megnyilvánulása), reproduktív fajfogalom (pre- és posztzigótás meddőség, vagy termékeny utódok), izolációs fajfogalom (géncserék izolációs akadályai), filogenetikus fajfogalom (közös ős), genetikai fajfogalom (DNS). A faj alatti rendszertani egységek a fajon belüli változatosságot fejezik ki. Vannak alaktanilag egységes, monomorf fajok is (például Seseli leucospermum W. et K.), amelyeknek az elterjedési területen belül minden egyede csaknem egyforma, változatossága nagyon csekély. A fajon belüli örökletes változatosság környezeti gradienssel együtt jelentkezik, és CLAUSEN után klinális változatosságnak nevezzük (cline), ami megnyilvánulhat alaktani, fitokémiai és egyéb sajátosságokban (1. kép).

10 10 A fajok kereszteződése is lehet a változatosság forrása abban az esetben, ha az elkülönült fajok kereszteződésének terméke, a hibrid életképes, valamilyen módon állandósul (például apomiktikusan). Tartós visszakereszteződés egyik szülőfajjal aszimmetrikus génáramlást, introgressziót okoz. A nothomorpha (nm.) a hibridfajon belüli változatosság egysége (2. kép). 1. kép Az Achillea lanulosa észak-amerikai cickafark-faj különböző földrajzi populációiban (topodémjeiben) jelentkező klinális változatosság (CLAUSEN et al nyomán SZABÓ 1983) 2. kép Sorbus torminalis L. (balról) és Sorbus aria L.) Cr. (jobbról) hibridogén apomiktikus kisfajainak lomblevél sorozata (KÉZDY in FARKAS szerk után)

11 11 A polimorf faj az elterjedési területén többféle alakban, főleg változatokban (varietas) fordul elő. A politipikus fajt alaksorozatok több, egymástól földrajzilag vagy ökológiailag izolálódott csoportra (alfajokra, subspecies) osztják. Az egymástól jól elkülönülő, viszonylagosan nagy, átmeneti formákban gazdag faj szintű taxonómiai egység a linneon (nagyfaj, macrospecies, valódi faj, true species ). Ezzel szemben a jordanon (kisfaj, microspecies) kis, lokalizált fajpopuláció, amely a rokon típusoktól határozottan elkülönül. Vannak vadon élő fajok, termesztett fajok, továbbá olyan fajok, amelyeknek vadon élő és termesztett változataik (kultúrnövények) egyaránt léteznek. A háziasítás (domesztikáció) jelentős eltérést eredményez a vad alakhoz képest (2. táblázat). Például a Cichorium intybus L. vad alakja a katáng, gyökérhasznú változata a cikória (Cichorium intybus L. var. sativum (Bisch.) Janch. A levélzöldségként termesztett változat az endívia (Cichorium intybus L. var. foliosum Hegi), más néven Cichorium endivia L. var. crispa és az eszkarola (Cichorum endivia var. latifolium). A kultúrnövények rendszerezési alapegysége a fajta, vagyis a fajon belül, az egyedek értékmérő tulajdonságai alapján elkülönülő, mesterségesen előállított (kiválogatott, nemesített) és fenntartott populáció. 2. táblázat A vad és termesztett fajok leggyakrabban használt rendszertani kategóriái (rangfokozatai) Species (vad faj) Specioid (termesztett faj) Alfaj magyar neve latin neve jelölése Változat Kultúrváltozat Convarietas Convar. Forma Változatcsoport Provarietas Provar. Fajtacsoport Conculta Conc. Fajta Cultivar Cv. A termesztett faj vad alakja gyakran nem ismeretes, más esetben származása bizonytalan (például kukorica), vagy jól bizonyítottan ismeretes (például kenyérbúza, szőlő). A házi almát (Malus domestica Borkh. számos vad alakból (Malus sylvestris, M. sieversii, M. pumila) származó termesztett változatok gyűjtőfajának tartják (compilospecies), de újabb, molekuláris genetikai vizsgálaton alapuló bizonyítékok szerint a M. sieversii Roem. a szülőfaj, amelynek háziasított változatai a selyemúton kerültek Európába.

12 12 3. táblázat A természetes és a kultúrfaj közötti különbségek Természetes faj species elterjedési terület area tulajdonságaikat átörökítik valamennyi tulajdonságban megegyeznek egy származásközösség (közös őstől erednek) az evolúció törvényszerűségeit követik; a természetes kiválogatódás során fejlődnek vagy elpusztulnak a populációk közötti génátfolyás rendszerint állandó változatosságuk különböző: alfajok, változatok, formák és színi eltérések különíthetők el a sikeres létért való küzdelemben előnyös tulajdonságaik fejlődnek, erősödnek szervek allometrikus növekedése a természetes evolúciónak megfelelő sokmagvú termés vad ízek, savak, kősejtek evolúciósan adott kémiai összetétel természetes szaporító és elterjesztő képesség természetes védekezőképességek (például tövisek, tüskék, méreganyagok) betegségekkel szemben ellenálló képesség Kultúrfaj specioid a szülőfaj(ok) areáját (géncentrumot) messze túlhaladó, rendszerint diszkontinuus termesztési terület vagy övezet gazdaságilag elsődleges, azaz hasznos tulajdonságaikat csak a megfelelő nemesítési, szaporítási eljárással tartják meg többnyire a nemzetségre jellemző és az ember számára hasznos fő tulajdonságaikban megegyezők populációi egy vagy rendszerint több rokon fajból származnak, ezért gyakran polifiletikus, kollektív vagy multihibrid eredetűek az evolúció törvényszerűségét követik, amelyet az ember irányít a társadalmi igényeknek megfelelően nemesítéssel (kiválogatással, keresztezéssel, izolációval) a fajták közötti génátfolyás mesterségesen gátolt vagy az ivari sterilitás miatt megszűnt alapvető jellemzőjük, hogy mesterségesen elkülönített származási közösségekből fajtákból állnak az ember számára hasznos, értékmérő tulajdonságok mindjobban megszilárdulnak, a szervek allometrikus növekedése a hasznosítási iránynak megfelelő kevés mag, illetve bőséges meddő gyümölcs élvezhető íz- és illatanyagok, puha gyümölcs javított kémiai összetétel fokozott aminosav, fehérje, hatóanyag tartalom természetes szaporító és elterjesztő képességük csökkent, vagy elveszett természetes védekezőképességek csökkenése természetes ellenálló képesség csökkenése, rezisztencia-nemesítés szükségessége

13 13 4. Nevezéktan A. Botanikai nevezéktan Az elfogadott fajok megnevezésére kettős nevezéktant kell használni (binominális nomenklatúra), amelynek szabályait a Botanikai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe (ICBN International Code of Botanical Nomenclature, 2005) rögzíti. A hivatalos magyar növényneveknek helyesírási szabályzata van (Priszter 1998). A filogenetikus rendszertanban használatos nevek szabályozására a PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature, 2004) fejlesztése van folyamatban. A magasabb rendű taxonómiai egységek rangja ugyancsak egyezményes jelölések alapján megállapítható (lásd: 1. táblázat). 11 B. Gén-nevezéktan Az öröklődés nem élettani, hanem faktoriális jellegének felismerése és a genetika elnevezése mai ismereteink szerint elsőként Festetics Imre nevéhez kapcsolódik (1819). Az első géneket (faktorokat) Gregor Mendel nevezte el, és jelölte meg (A/a, B/b) az 1860-as években. A növénygenetikában az 1980/90-es évek fordulójára zűrzavar alakult ki abban az értelemben, hogy egyetlen géncsalád több (kivételes esetben 75) különböző névvel rendelkezett. Megkerülhetetlen feladattá vált tehát az egyes (molekuláris, élettani, alaktani) növényi tulajdonságokat meghatározó gének nevezéktanának egységesítése ben létrejött a nemzetközi Növényi Gén-nevezéktani Bizottság (Comission on Plant Gene Nomenclature), amelynek a feladata lett a genetikai nevezéktani szabályok megalkotása, illetve a szabályok nemzetközi elfogadása és elfogadtatása. A feladat bonyolult és nehéz, mert megszámlálhatatlan mennyiségű faji szintű, faj alatti és faj feletti rendszertani egységben haploid genomonként (még többségében teljesen ismeretlen) gén működik (Szabó T. 1998). C. A növényi gének megnevezésére vonatkozó nemzetközi ajánlások a. Meg kell állapítani, hogy a vizsgált gén(család)nak van-e nemzetközileg elfogadott CPGN (Committee for Plant Gene Nomenclature) által jóváhagyott neve. Ennek érdekében a WWWn elérhető adatbázisokat (MENDEL, AGIS, EMBL stb.) kell felkeresni. b. A nukleáris gének általános jelölése 3-5 betűből és ezt követő sorszámból áll: a betűkombinációt és a sorszámot a (a megfelelő szekvenálási dokumentáció kíséretében) 11 A növénytársulástani nevezéktant szintén nemzetközi kódex szabályozza (International Code of Phytosociological Nomenclature magyar kiadás: Borhidi 2003).

14 14 CPGN nemzetközi előírásainak értelmében és annak nyilvántartásába be kell jegyeztetni (regisztráltatni kell). c. A gének nevezéktana nem tartalmazhat megszorítást a kis és nagybetűk megkülönböztetése iránt, mert a gépi keresőprogramok általában ez irányban érzéktelenek, pedig ajánlatos volna a gént mindig ugyanannak a jelsorozatnak a kisbetűs formájával, a génterméket viszont a nagybetűs, vagy legalábbis a nagy kezdőbetűs írásformával jelölni. d. A géncsaládot jelölő betűcsoportot, valamint az adott génváltozat sorszámát annak a botanikai taxonnak a betűkódja követi, amelyből az adott génváltozatot azonosították,. e. Az allélek megnevezése az adott növénycsoport számára elfogadott szabályok szerint történik (ez a liberális kényszer-megoldás további bonyodalmak forrása lehet). f. A mutáns allélek jelölését az alapjelhez kapcsolódó újabb (javasoltan kisbetűs) betű-szám kombináció segítségével kell megoldani. g. Ki kell alakítani egy Y-kategóriát az ismeretlen szerepű gének és génváltozatok számára. h. Az így kialakított újabb gén-neveket a CPGN érvényességi szempontból megvizsgálja, regisztrálja és jóváhagyás után a sikeres regisztrálást a javaslattevőnek/felfedezőnek visszajelzi. Új gén-névre vonatkozó javaslatnak a következő elemeket kell tartalmaznia: - géncsaládra utaló javasolt kódjel, - géntermék megnevezése, - az Enzimológiai Bizottság enzimkódja (ha a géntermék enzim), - taxon, melyben a gén (allél) előfordulását vizsgálták, - a klónozott gén regisztrációs (akcessziós) száma, - a gén ismert társnevei (szinonimái), - a javaslattevő adatait (WWW cím, E-vél, cím, fax szám). Fentieknek megfelelően például az ARATH:Rps13:1 jelű gén annak a riboszómális fehérjét (Rp) termelő génnek az 1. sz. változatát jelenti, amely az Arabidposis thaliana-ban (ARATH) a riboszóma-protein kisebbik (small) alegységét kódolja. (Szabó T. 1998) 5. A filogenetikai rendszerezés előzményei és helye A modern biológiai rendszerezés Carolus LINNÉ XVIII. századbeli munkájában gyökerezik, aki a fajokat testi tulajdonságaik alapján csoportosította. LINNÉ mesterséges rendszere a virágos növények 23 osztályát különbözteti meg önkényes módon kiválasztott jellegek (virágszerkezet) alapján. Nála a virágtalan növényeknek egyetlen osztálya van (Cryptogamia). Kései munkájában

15 15 65 természetes, vagyis rokoni kapcsolatokat feltételező növénycsoportot állított fel, amelyek közül sok ma is elismert növénycsalád. A rendszerezés alapjává elsősorban DARWIN munkássága nyomán tesszük a fajok fejlődéstörténeti rokonságát. A természetes rendszer gondolata már felismerhető Linné elődeinél (CESALPINIUS, JUISSEAU); de CANDOLLE 12 pedig kifejezetten protodarwinista. Történelme során a rendszerezés sokszor módosult: fokozódott összhangja DARWINnak a fajok közös eredetére vonatkozó elméletével, növekedett az ismert, különösen a mikroszkópikus méretű fajok száma, változtak és fejlődtek a kutatási (például kémia, mikroszkóp, pásztázó elektronmikroszkóp) és értékelési módszerek (empírikus, biostatisztika). A mai általánosan elfogadott növényrendszertanok mindegyike fejlődéstörténeti (filogenetikai). Különbségek a növények közötti rokonsági kapcsolatok megállapításához használt módszerekből adódnak. A csoportok megkülönböztetésére alkalmasak a szervezeti (alaktani), a kromoszómális (citológiai), biokémiai (anyagcsere termékek kemotaxonómia; Wink Waterman 1999), és a molekuláris (DNS, fehérje) tulajdonságok. Az utóbbi két évtizedben egyre szélesebb körben terjedt el a növények örökítőanyagának vizsgálata. 4. táblázat Az élővilág rendszerezésének fejlődése 13 Linné 1735 (kingdom) 2 ország Vegetabila 1+23 osztály Animalia Haeckel 1866 (kingdom) 3 ország Protista Vegetabila Animalia Chatton 1920 Copeland 1938 Whittaker 1969 Woese et al Woese et al Cavalier- Smith 2004 (kingdom) 6 ország Bacteria (empire) 2 birodalom (kingdom) 4 ország (kingdom) 5 ország (kingdom) 6 ország (domain)3 birodalom Prokaryota Mychota Monera Eubacteria Bacteria Archaebact. Archaea Eukaryota Protoctista Protista Protista Eukarya: Protozoa Protista Chromista Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae Protoctista Protoctista Fungi Fungi Fungi Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia A hagyományos rendszerezés elsősorban anatómiai tulajdonságok alapján evolúciós törzsfák szerkesztésére törekszik. Nem ragaszkodik ahhoz, hogy minden taxon monofiletikus. 12 Augustin Pyrame de Candolle ( ) svájci botanikus, a növényföldrajz megalapítója, rendszerező. 13 Kiváló, naprakész magyar áttekintés: Borhidi A. Juhász M.: Az élővilág korszerű rendszerei.

16 16 5. táblázat Rendszer típusok és módszerek morfotaxonómia fenetikai osztályozás (tipológikus és morfológiai) makroszkópikus külső és belső alaktan, fénymikroszkóp, pásztázó elektronmikroszkóp citotaxonómia kemotaxonómia (mikro)kémiai analitika 14 numerikus taxonómia statisztika, számítástechnika 15 molekuláris taxonómia fehérje aminosav-sorrend 16, közvetlen bepillantás az örökítő anyag változatosságába magasabb rendszertani egységek, családok és genuszok összehasonlítása karyotípus, kromoszóma mikroszkópia gén-nukleotidszekvencia DNS-markerek biparentális nukleáris-; uniparentális mitokondriális-, kloroplasztisz-dns restrikciós endonukleázok; polimeráz láncreakció véletlenszerű / kiválasztott célszakaszok rbcl szekvenciák genuszokon belüli, fajok fajok közötti származási kapcsolatok infraspecifikus egységek közötti, vagy populációs szintű különbségek rdns meghatározott szakaszainak szekvenciái DNS-vonalkód RAPD analízis 17 AFLP analízis 18 A fenetikai rendszerezés (taximetria) a fajokat hasonlóságuk alapján csoportosítja numerikus módszerekkel, de nem vesz figyelembe olyan evolúciós szempontokat, hogy a közös tulajdonságaik konvergenciából vagy párhuzamosságból is adódhatnak. A fenetikát túlhaladta a kladisztika, ami az evolúciós kapcsolatokat elemzi, jóllehet, egyes módszereit (például a neighbour-joining klaszterezést) beépítette. Az óvatosságot a hagyományos és fenetikai rendszerezéssel szemben az is indokolhatja, hogy a fenotípus az örökölt génállomány kifejezése, és a környezeti hatásokra genetikailag meghatározott válaszreakciójának együttes megnyilvánulása. Vagyis, a genotípus szerepe egy fenotípusos tulajdonság kialakulásában csak részben érvényesül, mert a tulajdonság megjelenését a környezet hatása módosíthatja. 14 A másodlagos anyagcseretermékek analízise a morfológiai-anatómiai tulajdonságokkal szemben előnyösebb, mert azonos fajhoz tartozó egyedekben jellemzőek, a környezet hatásától aránylag függetlenek, szintézisüket egy vagy néhány gén határozza meg. Az újabb biokémiai és molekuláris módszerek visszaszorították. 15 Az egyes rendszertani csoportok között nagy mennyiségű, objektív adat statisztikai feldolgozásával különbséget tenni. Alapelvek: minden tulajdonság a priori egyformán fontos, az osztályozásban minél több tulajdonságot figyelembe kell venni, az osztályozás az egyes taxonok közötti páronkénti hasonlóságokon alapszik. Hagyományosan a fenetikai osztályozáshoz kötődik, de a cito-, kemo- és molekuláris taxonómiának is segédeszköze. 16 Elsősorban katalitikusan aktív összetett fehérjék, vagyis izoenzimek (izozimek). Az izoenzim-markerekkel kapott eredmények használhatóságának korlátjai vannak. 17 Kétséges megbízhatósága és ellenőrizhetősége az egyszerűségéből származó előnyöket lerontja. 18 Az eredmények megbízhatósága és reprodukálhatósága kedvezőbb a RAPD-hoz képest, viszont bonyolultsága és drágasága korlátozza az alkalmazhatóságát.

17 17 A kladisztikus rendszertan a legszigorúbb filogenetikus rendszertan, amely a hagyományos kategória- (taxon) szintek helyett a kládusz (clade) fogalmát használja és csak monofiletikus (egy közös őstől származó) csoportot fogad el taxonként. A komprehenzív rendszer a legszélesebb körű konszenzust élvező kladisztikai, molekuláris eredményekre épülő rendszert (APG) hangolja össze monofiletikus szemléletben a hagyományos rendszertani kategóriákat alkalmazó rendszerekkel. 6. Rendszerezés állapot és folyamat Az élőlények osztályozása a rendszertani egységek rangfokozatai szerint nemcsak a jelenleg élő (recens) fajokra, hanem fosszilizálódott maradványaikra (kövületeikre, lenyomataikra, pollenjeikre, szenült, szenesedett részeikre, stb.) is elvégezhető. Az időszeleteket földtörténeti kronológia (relatív és abszolút kormeghatározás) alapján egymásra rétegelve megjeleníthető egy-egy taxon fejlődéstani múltja: megjelenése, virágkora, átalakulása, meggyérülése, megszűnése. Ezzel együtt tulajdonságok jelennek meg, és tűnnek el. WILLIS szerint egy faj elterjedtsége egyenes arányban áll annak korával 19. Az alábbi példa a sokféle, morfológiai alapú, spekulatív törzsfamodellek egyike, amelyhez többé-kevésbé hasonlókat bőven találunk a régebbi szak- és tankönyvekben (3. kép). A feltételezett származással egybekötött változatosságot jobban szemlélteti a térbeli modell (4. kép). A származástani (evolúciós) törzsfa elemi jelenségei a fajkeletkezés (speciáció) és a kihalás (extinkció; 2. ábra). Új faj képződéséhez vezet egyrészt valamely populáció szétválása, az utód populációk elsodródása (drift) és elszigetelődése (izoláció) egymástól, alkalmazkodás a megváltozott körülményekhez (adaptáció); másrészt a taxonok (fajok, de akár nemzetségek) genetikai kombinációja (introgresszió, szimpatrikus és allopatrikus fajképződés). 19 Willis, J.C. 1922: Age and Area. Cambridge University Press, Cambridge, England. Bőségesen vitatott elmélet, amely még nem veszi figyelembe a törzsfán való helyzet elemzéséhez a kor mellett a viselkedésbeli sajátosságokat, az élőhelyi hatásokat.

18 18 3. kép A hajtásos növények fejlődéstörténeti törzsfája Soó szerint (Kárpáti Z. szerk. 1969) 4. kép DALGREEN törzsfájának művészi ábrázolása egyben a kemotaxonómiai rendszerezés példája (Gyógynövénykutató Intézet botanikus kertje, Budakalász)

19 19 2. ábra Taxonok és evolúciós alapjelenségek a törzsfán 7. Molekuláris taxonómia A molekuláris taxonómia valamely fehérje aminosav-sorrendjének, vagy valamely gén nukleotid-szekvenciájának megismerésén alapul. Valamennyi fotoszintetizáló cianobaktériumra és zöld növényi sejtre jellemző legfontosabb szénakceptor a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz-oxigenáz enzim (RuBisCO). Kézenfekvő, hogy a származástani kapcsolatok vizsgálatára az azt kódoló rbcl gén nukleotid-szekvenciáját válasszák, mert 1428 bázispárral rendelkezik, ami bőséges információmennyiséget biztosít. A polimeráz-láncreakció (PCR) technológia lehetővé teszi a DNS egy rövid, jól definiált szakaszának amplifikálását (megsokszorozását) analízis céljából. A PCR-terméket agargél-elektroforézisben hasonlítják össze ismert hosszúságú szakaszokat tartalmazó DNS-létrával. Mivel csekély valószínűsége van annak, hogy két taxon rbcl génje ugyanazzal a szekvenciával rendelkezzék, a technika alkalmas a nemzetségek és családok összehasonlítására. Ezen az alapon született meg a zárvatermők első molekuláris fejlődéstörténeti törzsfája 499 taxon vizsgálatba vonásával (CHASE et 41 al. 1993) ra már 2500 faj rbcl szekvencia jellemzése készült el, és a Zárvatermők Törzsfejlődéstani Csoportja (Angiosperm Phylogeny Group = APG) közzétette az első, több mint 2500 fajon alapuló molekuláris rendszertani törzsfát (BREMER CHASE STEVENS et al.), majd annak továbbfejlesztése után a lineáris változatát (2003). Az APG IIIrendszert (APG III) 2009 októberében publikálta a csoport, és a Linné Társaság tagjai összeállítottak egy azzal kompatibilis növényrendszertant. A törzsfa ahogy a korábbiak is számos bizonytalanságot és feltételezést tartalmaz a mai napig, és nagy mértékű változásokon megy át. A

20 20 bizonytalanság kiküszöbölését biztosítja mind több faj megismerése, illetve egyszerre több gén vizsgálata (például Quiu et al. 2000: plasztisz rbcl és atpb, mag 18S DNS, mitokondrium atp1 és matr). Javított a helyzeten annak felismerése, hogy a nemzetségeken belüli, fajok közötti származási kapcsolatok igazolására a sejtmagban lévő riboszomális RNS génjét kódoló rdns szakaszok alkalmasak (18S, 5,8S, 26S kódoló részek, és belső szétválasztó, intergénikus szakaszok). Az intergénikus DNS szakaszok közötti spacer szekvenciák rövid, átíródó szakaszoknak bizonyulnak (internal transcribed spacer = ITS), és két ITS a köztük lévő 5,8S génszakasszal együtt a fajok közötti származási kapcsolatok tisztázására alkalmas, adott nemzetségen belül. (Az ITS szakaszok rövid bázispár állományát RAPD (random amplified polymorphic DNA) módszerrel dúsítják és elemzik.) A származási kapcsolatok feltárása utáni lépésnek ígérkezik a fajok diagnózisainak kiegészítése nukleinsav bázisszekvenciák leírásával. Állatfajok azonosításában a citokróm c oxidáz I (COI) DNS-vonalkód (DNA barcoding) alkalmazása figyelemreméltó sikerrel járt. Azonban a növényvilágra vonatkozó kezdeti eredmények arra utalnak, hogy a növények körében az univerzális genetikai vonalkód egyelőre nem működik egyértelműen. Például bizonyos indiai Berberis morfotaxont ( morfológiai fajkomplexet) a legígéretesebb DNS-vonalkód lokuszok, mint a sejtmag-genom-its és plasztid-genom trnh-psba, rbcl, matk sem tudták elkülöníteni, ráadásul az AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) próba inkább a földrajzi származást, mintsem a faji hovatartozást bizonyította (Roy et al. 2010). A heteromorf nemzedékváltakozású (kétszakaszos fejlődésmenetű) harasztok azonosítására viszont bevált a két plasztid-genom (trnh-psba, rbcl) használata (Ebihara et al. 2010). 8. Kladisztika A kladisztika a korszerű származástani mintázatokat feltáró módszertan 20. Szándéka a vizsgált objektumok jelenbéli állapotához vezető legvalószínűbb múltbéli eseménysorozat felderítése. Matematikai szempontból sajátos többváltozós módszer, mert a numerikus taxonómiától eltérően egyes tulajdonságok állapotai, jellemzői nem egyformán lényegesek, hanem sok 20 Elméleti alapjait HENNIG fektette le 1950-ben, a vizsgált objektumok jelenbéli állapotához vezető legvalószínűbb múltbéli eseménysorozat felderítésére, következetesen monofiletikus alapon (Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, angol változata Phylogenetic Systematics 1966).

21 21 múlik a rendszerező biológus evolúciós elképzelésein: a gyakoribb az ősi, fosszíliák hiánytalan leletsorozatai, általában az egyedfejlődés során előbb jelentkező állapot, az ősi primitív bélyegcsoportok, atavizmusok, stb. szerepe. Annak eldöntésére, hogy mely tulajdonságok tekintendők ősinek és melyek leszármazottnak és milyen evolúciós helyzetben, alkalmas a külcsoport (outgroup) felhasználása. A minimális evolúciós utak elve szerint az evolúciós jelenségek értelmezése alkalmával előnyben részesítendők az egyszerűbb hipotézisek a bonyolultabbakkal szemben (parszimónia). A kladisztika olyan közös bélyegeket alkalmaz a szervezetek osztályozására és a taxonok elrendezésére, amelyek egy csoport valamennyi tagjára és ősére egyaránt jellemzőek. Apomorfiának egy tulajdonság, bélyeg, jelleg levezetett, tehát evolúciósan fiatalabb állapotát tekintjük, míg a karakter ősi állapota a pleziomorfia. Szünapomorfia a levezetett bélyegekben való megegyezés, szünpleziomorfia az ősi bélyegekben való megegyezés. Ha egy csoport ősének új tulajdonsága megjelenik utódaiban, akkor az utódok között fennáll a szünapomorfia, vagyis felismerhetően monofiletikus csoportot alkotnak. Az eredmény kladogram formájában jeleníthető meg, és a kládokból felépülő filogenetikai törzsfával azonos. A kladisztikai törzsfa-modell e jellegzetességeinél fogva következetesen monofiletikus. Amennyiben a DNS bázissorrend az alapja, akkor molekuláris filogenetikai törzsfának nevezzük. A villásan elágazó fa (kladogram) ágai (élei) a tulajdonságok változása alapján a fejlődés útját, a kláduszt (clade), az elágazási pontjai (nodes), kezdő- és végpontjai pedig az elért fejlődési szintet, a gráduszt (grade) jelentik. A kladogram gyökere valamennyi taxon legfiatalabb közös őse, belső elágazási pontjai ehhez hasonlóan általában kihalt, vagy feltételezett evolúciós egységek (HTU = Hypothetical Taxonomic Unit), levelei a tanulmányozott taxonok, evolúciós egységek (OTU = Operational Taxonomic Unit vagy EU = Evolutionary Unit). 3. ábra Kladogram elemeinek értelmezése (magyarázat a szövegben)

22 22 A kláduszok és a gráduszok csoportokba szerveződnek. A korona-csoport (crown group) magába foglalja a csoport valamennyi élő faját (extant taxa) és valamennyi kihalt leszármazottját (extinct taxa) a valamennyi élő faj közös őséig visszamenőleg. Ez a legkisebb monofiletikus (monophyletic) egység. A törzs-csoport (stem group) tagjai azok a fosszilis fajok, amelyek az evolúció bizonyítékai, és mivel nem szükségszerűen csak egy bizonyos fajt és annak leszármazottjai alkotják, ezért parafiletikus, több rügyet tartalmazhat, amelyek közül csak egy fejlődött korona-csoporttá (3. ábra). Polifiletikus (polyphyletic) csoport esetében a párhuzamos evolúciós fejlődési vonalak konvergensen hasonló tulajdonságokat mutatnak. Az oda tartozó szervezetek fenotípusosan homopláziásak, és mivel nincs közös ős, a kladisztika nem fogadja el. A parafiletikus (paraphyletic) csoport minden tagjának egy közös őse van, de a csoport nem tartalmazza ennek a közös ősnek valamennyi leszármazottját. A kladisztikus rendszertan parafiletikus csoport meglétét hibának tartja, de a hagyományos taxonómiában nem (4. ábra). 4. ábra Monofiletius (bal) és parafiletikus (jobb) csoport értelmezése A kladogrammok megbízhatóságával kapcsolatban több kérdés merül fel. Egyrészt a kladogramok általában csak kettős elágazásokat tartalmaznak (dichotómikusak), és egyes irányzatok a három- vagy többszörös elágazásokat (politómikus fákat, polifiletikus származás) megoldatlannak tekintik. A kladogramokban megjelenő aszimmetrikus csoportokat a taxonómia szimmetrikus hierarchiája nem tudja kezelni. (vagyis, például egy család testvércsoportja nem lehet faj vagy rend.) Mivel a kladogram körmentes gráf, ezért a már szétvált taxonok újraegyesülését (retikuláris evolúciót) sem tudja kezelni. Nem ismert még a genetikai információ szerveződésének belső logikája sem. Másrészt a megbízhatóság fokozása azért fontos, mert a molekuláris adatokból való becslés valószínűségi jellegű, és mintavételi hibák terhelhetik. Még a parszimónia figyelembe vételével is számos kladogram állítható elő

23 23 egy-egy nagyobb taxonhalmazból többek között azért, mert az evolúciós fa alakja jelentősen függ az elemzésbe vont génektől, illetve bázispároktól. A megoldás lehetőségét két, ma már kötelezően alkalmazandó javító eljárás biztosítja. A bootstrap (cipőkanál) módszer szerint egyetlen minta aktuális szekvenciájából visszatevéses véletlen mintavételezéssel pszeudoszekvenciákat állítanak elő, amelyek mindegyikéből egy-egy törzsfát készítenek, majd megvizsgálják, hogy n ismétlésből hányszor keletkezett eredetivel azonos törzsfa. A jackknife (rugóskés) módszer tulajdonképpen a kladogram stabilitására utal jelezvén, hogy egy-egy taxon elhagyása, vagy bevonása jelentősen befolyásolja-e a törzsfa szerkezetét. A kapott változatok összehasonlítása nagy mintaszám esetén számszerűen mutatja a megbízhatóságot és a stabilitást. A konszenzus fa élein fel szokták tüntetni a valószínűségi és parszimónikus bootstrap értékeket vagy százalékokat, illetve az evolúciós lépések számát. Kladisztikai evolúciós modellnek növényrendszertani szempontból akkor van értelme, ha a származástani és a rendszertani egyetértést (konszenzust) szolgálja, viszont a kladisztika és a taxonómia között különbségek vannak: 1) a kládusz nem rendszertani egység, nincs rangja, rendszertani helye és tulajdonsága, 2) a kladogramok több hierarchikus szintet különböztetnek meg, mint a tradicionális osztályozások, 3) a törzsfák közvetlen átvitele a rendszerezésbe nevezéktani problémákat jelent. 9. Komprehenzív rendszertan A valóságban azonban a család és a törzs közötti 6 rendszertani kategória megfeleltethető a kladogramok szintjeinek, továbbá 2005-ben a bécsi botanikai világkongresszus nevezéktani szekciója a prioritás és a diagnózis-készítés sza bályait valamennyi magasabb kategóriára kiterjesztette. Ezáltal a molekuláris kladisztikai törzsfa korrekt növényrendszerré alakítható. Idehaza már az APG II alapján megírta BORHIDI a zárvatermők rendszertanát, amely nek újabb kiadása 2008-ban jelent meg. Összehasonlítva a korábbi kiadás, az APG I, az APG III (2009) és a Linné Társaság rendszerével, nemzetközi szinten is megállja a helyét. Tapasztalatok szerint a változások is kezelhetők. Pillanatnyilag a legújabb DALITZ (2010) összefoglaló táblázata, amely a nyitvatermőket is tartalmazza. Természetesen már az edényes virágtalanokra, és további alacsonyabbrendű taxonokra nézve is vannak molekuláris törzsfaszerkesztésre alkalmas adatok.

24 A magvas növények molekuláris genetikai törzsfájának rendszertani áttekintése Spermatophytes = Magvasnövények 370 millió éve jelentek meg. Eredetileg fásszárú növények. Jellemző: heterospóra, a megaspóra megasporangiumban maradó gametofitonnal, magképzés (maghéj - testa, tápszövet - endospermium és csíra - embrió). MgN253- D. Nyitvatermő rendszertan Gymnospermae = Nyitvatermők Fásszárúak, a magkezdemény körül egyfalú (egy integumentum) embriózsák; nincs kettős megtermékenyítés; magkezdemény nincs termőlevélbe zárva (fedetlen mag). I Osztály: Cycadopsida = cikászok, szágópálmafélék El nem ágazó áltengely, spirális levélállás, szárnyalt levelek (levélüstök). Kétlaki; a porzós virág számos pikkelyformájú mikrosporofillummal (porzólevéllel), alsó oldalukon portokkal; a termős virágok spirális állású makrosporofillumokkal. MgN258 Cycadales (2/11/210) MgN259 Cycadaceae (1/50) MgN259, Zamiaceae (10/160) II Osztály: Ginkgopsida = ginkgófélék (páfrányfenyők) Egy élő képviselőjük van. Fák hosszú- és rövidhajtásokkal; villás erezetű levelek. Ginkgoales (1) Ginkgoaceae (1/1) MgN255 III Osztály: Pinopsida = fenyőfélék Kladisztikailag a Pinales testvércsoportja, három nagyon különböző nemzetséggel; fásszárúak, keskeny fanyalábokkal és tracheaákkal. MgN255 Gnetales (3/4/71) MgN259 Ephedraceae (1/40) MgN259 Gnetaceae (2/30) - Gnetum Welwitschiaceae (1/1) Welwitschia MgN259 Pinales (7) fenyőfélék Fásnövények, a fatest többnyire gyantajáratokkal; egyivarú virágok, egylakiak vagy kétlakiak; a porzós virágok tobozszerűek egyedül vagy csoportosan, porzólevelek spirálisan, 2-20 pollenzsákkal; a termős virágok tobozokba (=virágzat) rendeződve; virágok (termőpikkelyek) támasztólevelek (fedőpikkelyek) hónaljában. MgN Araucariaceae (3/32) Araucaria Podocarpaceae (18/172) Podocarpus (Phyllocladaceae is) Sciadopityaceae (1/1) Cupressaceae (30/130) MgN257 (Taxodiaceae is) MgN257 Taxaceae (6/28) MgN258 (Cephalotaxaceae is) Pinaceae (12/225)

25 25 6. táblázat A nyitvatermő magvasnövények kladisztikai (kis kezdőbetűk) és rendszertani (nagy kezdőbetűk) egységei spermatophytes magvas- (virágos-)növények gymnosperms Gymnospermatophyta nyitvatermők törzse Cycadopsida cikászok (szágópálmafélék) osztálya Cycadales rend: Cycadaceae Zamiaceae Ginkgopsida Ginkgofélék (páfrányfenyőfélék) osztálya Ginkgoales rend: Ginkgoaceae Pinopsida Fenyőfélék osztálya Gnetales rend: Ephedraceae Gnetaceae Welwitschiaceae Pinales rend: Araucariaceae Podophyllaceae Sciadopytiaceae Cupressaceae Taxaceae Pinaceae angiosperms Magnoliophyta zárvatermők törzse Az 5. ábra Dalitz (2010) segédanyagának részlete, amely szemlélteti a zárvatermők kiágazásának kezdetét jelző, ősi zárvatermő Amborella és Austrobaylea génuszokat magukba foglaló felrendekkel. Az ábra megértését és olvasását a 6. táblázat segíti. Dalitz segédanyaga nagyítható változatban az alábbi honlapon elérhető: Figyelemre méltó még a honlap, a zárvatermő családok filogenetikai kapcsolatainak térképszerű ábrázolásával.