A zárvatermők modern kladisztikus filogenetikai rendszere. molekuláris szisztematika

Átírás

1 A zárvatermők modern kladisztikus filogenetikai rendszere molekuláris szisztematika

2 The new age (Molecular cladistics of angiosperms) At the beginning of 1990 molecular data of angiosperm plants have accumulated - rbcl sequences were known from 500 species and 18S RNA sequences have been determined from 223 angiosperm taxa - The first trees have been reconstructed using rbcl and 18S RNA sequences separately but provided almost the same phylogeny First results of molecular phylogenetic reconstruction 1. The big split described by former systems between dicots and monocots is lacking 2. The first split separates taxa with monosulcate pollen (taxa contain oils) and taxa with tricolpate pollen (taxa are rich in tannins and alkaloids) 3. In the monosulcate clade 3 distinct lineages are present: 1 (Magnoliales + Laurales) 2 Monocots 3 Paleoherbs 4. Monocots form a monophyletic group (Acorus is only distantly related to other monocots and is sister to all other monocots) 5. Eudicots are monophyletic, Ranunculids and Hamamelids are in basal position than two big clades of the Rosids and Asterids split 6. The traditional groups of previous systems broke up especially the Dilleniidae and Rosidae subclasses 7. rbcl sequences support basal position of Ceratophyllum (sister to all angiosperms) 8. 18S rrna sequences support basal position of woody plants with little flowers

3 1993 Chase rbcl Eudicots (tricolpates) Monosulcates

4 Trees, shrubs or herbs? There is some difficulty to decide whether the first angiosperms were shrubs, trees or herbs - Many of the earliest fossil families have both arborescent and non-arborescent forms, so: 1. they were probably arborescent shrubs or small trees 2. they were herbaceous in habit like extant Chloranthaceae or Piperaceae 3. herbaceous, weedy shrubs - Angiosperm wood is rare in the fossil record compared with that of gymosperm wood - It is generally assumed that this lack of angiosperm fossil is a reflection of the herbaceous nature of the earliest angiosperms - Earliest angiosperm seeds tend to be small with thin seed walls with expanded laminae and reticulate venation - These characters are indicative of small weedy plants (herbaceous)

5 Modified after figure 4. from Doyle (1998)

6 1998 Classification of APG (Angiosperm Phylogeny Group) with jackknife supports - 10 monophyletic groups are present - Traditional nomenclature of taxonomic ranks are not appropriate Judd et al. 1st ed. (Sinauer 1998)

7 1999 Qiu et al. Five genes data set (mitochondrial, plastid and nuclear genes): atp1, matr, rbcl, atpb and 18S. Bootstrap supports are in italic below the branches, above them branch length are represented - They sampled 97 species - Basal position of the ANITA group is well supported (100%) - the monotipic Amborella trichopoda (New Caledony) a woody plant is in the most basal position followed by the successive branching of Nymphaeales and Illicium, Trimenia and Austrobaileya

8 1999 Soltis et al. Analysis of 3 genes (18S and 2 plastid genes) of 560 taxa produced the same tree topology - Woody taxa of the ANITA group were formerly classified as members of Winterales and Laurales (Illiciales) - Ceratophyllales are not in basal position - Monocots and eudicots are monophyletic - (Piperales are sister to the Eudicot clade) - (Pinus is sister to Gnetum) - (Amborella is replaced by Nymphaea)

9 1999 Mathews and Donoghue - Analysis of duplicated phytochrome genes were used to root angiosperm phylogeny - Both phytochrome genes place Amborella in basal position - Differences occured only in branching order of Nymphaeales, Austrobaileya

10 1999 Parkinson et al. - Mitochondrial genes were also included - Maximum likelihood analysis of angiosperm relationships - Asterisks indicate branches with 90 or greater bootstrap support - ANITA group is also in basal position (results are robust and independent on the method used)

11 2000 Doyle and Endress - Analysis based on morphological data - Morphological analysis comfirmed molecular results - Piperales are closely related to Monocots - Homoxyl wood of Amborella is plesiomorphic but apomorphic in Winteraceae (reversal)

12 Modified after figure 7. from Doyle and Endress (2000)

13 Postulated angiosperm phylogenetic tree based on most recent taxonomic and molecular data. NYM = Nympaeales ITA = named after Illicium, Trimeniaceae, and Austrobaileya CHL = Chloranthaceae MON = Monocotyledonae PIP = Piperales MAG = Magnoliales W = Winterales.

14 2003 APG - Amborella in basal position - Chloranthaceae and Magnoliids are sister to monocots - Ceratophyllales are sister to all eudicots Judd et al. 2nd ed. (Sinauer 2002)

15 2004 Soltis and Soltis Recent state of angiosperm phylogeny

16 A molekuláris kladisztika robosztus eredményei: a korábbi ( klasszikus ) filogenetikai rendszerek molekuláris alapon nem támogathatók (azonban egyes pontokon a korábbi elképzelések megerősítést nyertek molekuláris oldalról is). A korábbi alosztályok egy része szétszakad vagy egymástól korábban távol álló taxonok egymás közelébe kerülnek. A szokásos egyszikű-kétszikű elválasztással ellentétben a zárvatermők két monofiletikus csoportra osztása palinológiai karakterekkel tehető meg (a tágabban értelmezett kétszikűek parafiletikus csoport): 1. A monoszulkát kládon (basal angiosperms, Monosulcatae, monosulcate or monocolpate pollen grains) három fő csoport ismerhető fel: az őslágyszárúak (nonmonocot paleoherbs, basal families), a fásszárú magnolida-csoport (magnoliid complex, magnoliids) és a monofiletikusan közéjük ékelődő egyszikűek (monocots). Az egyszikűeken belül az alapi helyzetű családok mellett két elváló klád (Lilianae rendcsoport, liliid clade és Commelinanae rendcsoport, commelinid clade, commelinids) 2. A trikolpát kládon (eudicots, Tricolpatae, trisulcate or tricolpate pollen grains) alapi helyzetben találjuk a boglárkaféléket és a barkás fák egy részét (early diverging eudicots, basal eudicots, basal tricolpates). A valódi kétszikűek (core eudicots, core tricolpates) klád alapi csoportjai mellett egy kisebb (Caryophyllanae rendcsoport, caryophyllid clade) és két jóval nagyobb kládra (rosid illetve asterid = sympetalae) válik szét. Mindkét erősebb kládon belül szintén vannak alapi helyzetű családok (basal rosid families and basal asterid families) és 2-2 további klád (eurosid I-II, fabids-malvids illetve core asterid = euasterid I-II, lamiids-campanulids) A kládoknak a ma is érvényben lévő nomenklatúrai szabályokat figyelembe vevő elnevezései (főképpen a törzs - osztály - rend rendszertani szintek közötti további tagolódás miatt) még nem születtek meg. Próbálkozások rendcsoport (-anae végződés) vagy pl. osztály szintű

17 monosulcates basal families =? paleoherbs monocots liliid clade commelinid clade magnoliid complex eudicots = tricolpates basal eudicots = basal tricolpates core eudicots = core tricolpates caryophyllid clade rosid clade eudicots = tricolpates core eudicots = core tricolpates basal rosid families eurosids I (fabids) eurosids II (malvids) asterid clade = sympetalae basal asterid families core asterids: euasterids I (lamiids) core asterids: euasterids II (campan

18

19 Phylogenetic relationships among basal angiosperms

20 Phylogenetic relationships among monocots

21 Phylogenetic relationships among eudicots

22 Phylogenetic relationships among eudicots

23 A korábban egyes alosztályokba sorolt családok elhelyezkedése a kládokon (még a Sinauer 1998-as 1. kiadás alapján) külön file-ban található! Judd et al. 1st ed. (Sinauer 1998)

24 Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, Zárszó 11. fejezet ( oldalak) A növényvilág (itt zöldalgáktól a zárvatermőkig) klasszikus osztályozásának és a könyvben követett, modernebb szemléletű rendszertani interpretációk közötti legmarkánsabb különbségek összefoglalása (a klasszikus filogenetikai rendszerek tovább nem tartható legfontosabb változásai 6 pontban): 1. A korábban egyetlen törzsbe sorolt zöldagák legalább két csoportra (újabban külön törzsekre) válnak szét. Az újonnan létrehozott csillárkamoszatok (Charophyta) törzs a szárazföldi növények (Embryophyta) legközelebbi, ma is élő rokonai. A csillárkamoszatok és az összes szárazföldi növény együttesen alkotja a növényvilág monofiletikus Streptobionta kládját.

25 2. A mohák fejlődési ágán három független ág kibontakozása miatt a továbbiakban egy törzsnek nem tekinthetők, ezért indokolt felbontásuk 3 törzsre. 3. A harasztok törzsének egységessége is megszűnt, indokolt törzsi szinten elválasztani a külön fejlődési ágon található korpafüveket a többi haraszt (zsurlók és páfrányok) és utóbbiakkal közös származású magasabbrendű növények által együttesen alkotott makrofillumos növények (Euphyllophyta) nagy kládjától. 4. A többi harasztcsoporton belül nem indokolt magasabb rendszertani szinten a páfrányoktól szétválasztani sem a zsurlókat, sem a csupaszpáfrányokat, hiszen a leszármazási vonalakat tükröző kladogrammokon a zsurlók és a csupaszpáfrányok csoportja beágyazódik a páfrányok többi csoportjai közé. 5. A ma élő és már kihalt nyitvatermő csoportok parafiletikusak (a nyitvatermő csoportok és zárvatermők közös őse miatt), ezért indokolt több törzsre bontásuk (közöttük található a zárvatermők törzse is). 6. A zárvatermőkön belül nem tartható az egyszikűek és kétszikűek osztály szintű szétválasztása, mivel a kétszikűek parafiletikus csoport. Egyértelműen a monoszulkát (egyetlen csíranyílású) pollennel rendelkező kétszikűek a legősibb zárvatemő növények ("őslágyszárúak"). Ezután történik meg a szintén monoszulkát pollennel rendelkező egyszikűek monofiletikus leágazása, majd a megint kétszikű (főként fásszárú) magnolidacsoport elkülönülése. A kétszikűek fennmaradó (taxonszámát tekintve igen tekintélyes) része alkotja az immár monofiletikusnak tekintett trikolpát (három csíranyílású) pollennel rendelkező eudicot kládot.

26 A növényvilág kladista rendszere (táblázatos formában) külön file-ban található! Az összeállítás nagyobbrészt az alábbi két irodalom alapján készült, de a zárvatermő rendek kifejtése elsősorban a Judd et al. Sinauer 1998-as 1. kiadást követi (és emiatt részlegesen eltér a Podani János könyvében kifejtett felosztástól). Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, Judd et al. 1st ed. (Sinauer 1998) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere C függelék ( oldalak) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: B függelék ( oldalak) A zárvatermők molekuláris kladisztikája a 9. fejezetben a oldalak és a ábrák