- fogalmi áttekintés - kapcsolatban: hogyan és miért

Átírás

1 Etológia, evolúcióbiológia, viselkedésökológia - fogalmi áttekintés - - lehetséges kérdésfelvetések az állatok viselkedésével kapcsolatban: hogyan és miért

2 - Tinbergen négy kérdése: 1. okozat (milyen ingerek váltják ki az adott viselkedésformát, hogyan hatnak ezek az ingerek)? 2. hogyan változik az egyedfejlődés során? 3. mi a funkciója? 4. milyen filogenetikai hatások befolyásolják? - proximális (genetikai, fiziológiai, neurobiológiai) megközelítés - ultimális (evolúciós, funkcionális) megközelítés Viselkedésökológia: elsősorban ultimális kérdéseket tesz fel; etológia x evolúcióbiológia

3 Az evolúció jelentése: - az allélfrequenciák időbeli változása - számszerűsíthető folyamat, modellezhető - a különféle viselkedésformák szerepe a túlélési és/vagy szaporodási siker növelése Evolúciós alapfogalmak: - fitnessz (rátermettség): szaporodási siker - abszolút f.: túlélési valószínűség x utódok száma - relatív f.: a többi egyedhez viszonyított szaporodási siker

4 - a viselkedés adaptív voltának kérdése. - modellezni olyan viselkedésformákat lehet, amelyekről bizonyított, vagy alaposan feltételezhető, hogy adaptív szerepük van, és evolúciós folyamat eredményei. Milyen szinteken hat a természetes szelekció? - gének szintjén - egyedek szintjén Ennek megfelelően eltérő modellezési módszerek: - genetikai és fenotípusos (optimalizációs és játékelméleti) modellek

5 Kvantitatív genetikai modellek - a klasszikus mendeli szegregációs táblázat szelekció hiányában: A a A p 2 pq a pq q 2 p - A allél gyakorisága, q - a allél gyakorisága - lehetővé válik a szelekció hatásának mérése: A A p 2 (1 + s) pq(1 + hs) a pq(1 + hs) q 2 a s - az A allél szelekciós előnye; h-dominanciahatás

6 Az egyszerű genetikai modellek hátrányai: - a gaméták random kombinációját feltételezik, de ez párválasztás esetén nem teljesül - additivitás, epigenetikus kölcsönhatások befolyásolják a gének fenotipikus hatását - környezeti hatás

7 Optimalitás-modellek - mérnöki tudományokból erednek - az állati viselkedést döntéshozatalként szemlélik - a források rendszerint korlátozottak és többféle életfolyamat közt kell szétosztani őket - csereviszony

8 - a költség-haszon elv: minden viselkedésformának van költsége és haszna - az optimalizáció gyakorlatilag a haszon maximalizálását, a költségek minimalizálását, illetve a kettő kombinációját jelenti. - példák optimális viselkedésre: 1. táplálkozás: mennyi ideig, hol táplálkozik, milyen táplálékot választ: determinisztikus modellek 2. táplálkozás veszélyes körülmények között: sztochasztikus modellek 3. több viselkedés időbeli beosztása: dinamikus modellek

9 Az optimalizációs megközelítés hátrányai: - teljesen funkcionális megközelítés, figyelmen kívűl hagyja a mechanikus kényszereket és a filogenetikai hatásokat

10 Játékelméleti modellek - közgazdaságtanból erednek, az egyedek adaptív viselkedését a többi egyed viselkedésének függvényében vizsgálják - elsősorban szociális viselkedés tanulmányozására alkalmazzák A héja-galamb játék lehetséges kimenetelei: héja galamb V C 2 V héja V galamb 0 2 T V - a győzelemből származó haszon C - a harcolás költsége T - az erőfitogtatás költsége

11 Alkalmazás: - agresszivitás, territoriális viselkedés modellezése - kooperáció embereknél és állatoknál: a fogoly dilemmája - őszinte jelzések

12 Az optimális táplálkozás elmélete Determinisztikus modellek: az események bekövetkezése bizonyos, a megszerzett táplálék energetikai értéke konstans, egyéb viselkedésformákat figyelmen kívűl hagy Sztochasztikus modellek: az események bekövetkezése (pl. a táplálék mennyisége, a környezeti tényezők, ragadozók megjelenése) sztochasztikus Dinamikus modellek: figyelembe veszik az időt és a táplálkozás egyéb élettevékenységekkel való csereviszonyát

13 A prédaválasztás klasszikus modellje: - különböző típusú zsákmánytípusok, amelyek eltérnek energiatartalomban és kezelési időben - például tarisznyarákok. Kétféle zsákmány (kicsi és nagy). Táplálékpreferencia van akkor, ha az egyik típusú zsákmány profitábilisabb a másiknál: E 1 /h 1 > E 2 /h 2 E/h - profitabilitás (E - energiatartalom, h - kezelési idő)

14 E = T S (λ 1 E 1 + λ 2 E 2 ) T = T s + T s (λ 1 h 1 + λ 2 h 2 ) E T = λ 1E 1 + λ 2 E λ 1 h 1 + λ 2 h 2 E - összenergia; T S - keresési idő; T - teljes idő; λ 1, λ 2 - a kétféle prédatípus előfordulási gyakorisága

15 - generalisták és specialisták - táplálékpreferencia alakul ki, ha: λ 1 E λ 1 h 1 > λ 1E 1 + λ 2 E λ 1 h 1 + λ 2 h 2 profitabilitas A B A+B gyakorisag

16 Foltidő modellek: - táplálékfoltokban eltöltött idő modellezése - a táplálékfoltok bizonyos távolságra vannak egymástól, és a foltok fokozatosan kimerülnek - mennyi időt töltsön az állat egy foltban? - Marginális érték - modell: az optimális stratégia maximalizálja az energiafelvételi rátát (R): R = E(T p) T t + T p E(T p ) - az optimális stratégiát alkalmazó állat energiabevétele T t - utazási idő; T p - optimális foltidő

17 Folthasználat seregélyeknél: - egy összetettebb foltidő-modell. A ciklusidő: T = T f + T p + T n T f - utazási idő; T p - foltban eltöltött idő; T n - fészken eltöltött idő. Hipotézisek: - bevétel maximalizálása: E/T

18 - a szállított táplálék mennyiségének maximalizálása: E/T E p E p = M T /T E p - a szülő energetikai kiadásai egy ciklus alatt (felhasznált energia/idő); M T - metabolikus kiadások (paraméterek) - ez a modell figyelembe veszi a szülő kiadásait is - a család nyereségének maximalizálása: E/T E p E c N c N c - fiókák száma; E c - fiókák energetikai kiadásai (a kéregetési intenzitástól függ; minél többször jön a szülő annál többet kéregetnek)

19 - az E definíciója: E=NV (N - zsákmányállatok száma; V - a zsákmány energiatartalma) - amennyiben ismertek a paraméterek, minden modellre meghatározható az optimális prédaszám - érzékenységi analízis: a paraméterek változtatásának hatása - Eredmény: a kísérleti megfigyelések a harmadik modellel vannak a leginkább összefüggésben

20 A determinisztikus szemléletmód hiányosságai: - számos környezeti tényező sztochasztikus (nem látható előre pontosan, hogy mi történik) - megnő az éhenhalás veszélye - pl. junkókkal végzett kísérlet: két táplálkozóhely, az egyiken x mennyiségű táplálék, a másikon 50-50%-os valószínűséggel 0 vagy 2x mennyiség. - éheztetés 1 és 4 órán keresztül

21 - eredmény: első esetben a stabil helyen táplálkoztak, második esetben a sztochasztikusban - magyarázat: 4 óra éhezés után az x mennyiségű táplálék biztosan nem elég a túléléshez

22 Kockázatérzékeny viselkedés - a sztochasztikus környezet jelentősége, példa: Egy állatnak 50 egység energiára van szüksége az éjszaka átvészeléséhez, de csak 46-ot sikerült megszereznie a nap folyamán. Már csak egy táplálékfoltot kereshet fel. Választania kell: A folt: mindig 3 táplálékegység B folt: vagy 1, vagy 5 táplálékegység (50-50%-os valószínűséggel) - az elsőben biztosan éhenpusztul

23 - sztochasztikus környezetben megváltozik az optimalizációs kritérium: V E T (1 S) V - fitnessz; E/T - táplálékbeviteli ráta; S - éhenhalás valószínűsége - vagyis nem egyszerűen csak a táplálékbeviteli rátát maximalizálják; - az éhenhalás valószínűségének minimalizálása evolúciós előny. - állapofüggő döntések: kockázatvállalás, ha a szükségletek meghaladják a várható bevitelt, ellenkező esetben kockázatkerülés

24 Kockázatérzékeny viselkedés a természetben: - azonos átlagú, eltérő varianciájú foltok összehasonlítása: - poszméhek: természetes körülmények közt kockázatkerülők, de ha csökkentik a kolónia tartalékainak mennyiségét, kockázatvállalókká válnak - koronás lombjárók: vonulás előtt zsírt halmoznak, kockázatvállalók, ha nem sikerült elég zsírt halmozni

25 Egy általános modell: E = n X i > R i=1 E - a nap során megszerzett táplálék; n - a táplálkozási események száma; X i - egy táplálkozási esemény során megszerzett táplálék; R - az éjszaka átvészeléséhez szükséges energiamennyiség; X i normáleloszlású, µ átlaggal és σ szórással Z = n X i µ T i=1 σ T, ahol µ T, σ T az egész nap során begyűjtött táplálék átlaga és szórása Z - a normalizált adatsor, 0 átlaggal és 1-es szórással

26 az éhenhalás valószínűsége a táplálékforrások átlaga és varianciája függvényében: n X i < R i=1 µ T + σ T Z < R Z < R µ T σ T ez utóbbi a túlélés feltétele

27 - normáleloszlás és a kumulatív normál-görbe: σ µ σ

28 Optimális táplálkozás predációs veszély mellett - első példa: mókusok vs. keksz - tüskés pikó táplálkozási döntései a zsákmány (Daphnia) gyakorisága és a ragadozó (jégmadár) jelenlétének függvényében

29 - a predációs veszély egyéb tényezőket is befolyásolhat: pl. testtömeg madaraknál. - optimális szárnyfelület / testtömeg arány; az ettől való eltérés befolyásolja a manőverezési készséget és repülési sebességet - kísérletek: 1. széncinegék csökkentik a testtömegüket, ha levágnak a szárnytollaikból 2. citromsármányok csökkentették testtömegüket, ha ragadozó volt közelben

30 - vagyis trade-off van a táplálkozás és predációs veszély között V = λ dx dt C(u, x) x - motivációs állapotot jelző változó (éhség) x (x derivált) - éhség csökkenésének sebessége C(u,x)- költségfüggvény; u - táplálkozási intenzitás λ - az állapotnak reproduktív értékre kifejtett hatására utal Pontrjagin maximizációs elve: dx dt = dv dλ vagyis: minél inkább függ a reproduktív érték az éhségtől, annál jobban kell növelni a táplálkozással eltöltött időt

31 Egy tetszőleges költségfüggvény: C(x, u) = kx 2 + ku 2 (vagyis a nagyon éhes egyedek sokkal jobban megszenvedik a táplálékhiányt, illetve az intenzívebben táplálkozó egyedek sokkal nagyobb predációnak vannak kitéve) r - táplálékelérhetőség Eredmény: dx dt = ru x(t) = x 0 e krt leírja az állapotváltozás egyenletét időben

32 Kockázatérzékenység más kontextusban: - fészekvédelem madaraknál: eltérés trópusi (világos) és mérsékeltégövi (sötét) fajok közt

33 Bevezetés a játékelméletbe

34 Stratégiák: - szabályok, amelyek meghatározzák, hogy hogyan viselkedik az egyed - pl.: agresszív vs. behódoló; kooperáló vs. nem kooperáló, stb. A B A E(A,A) E(A,B) B E(B,A) E(B,B) ahol E(x,y) az x és y stratégiák közötti interakció kimenetele (fitnessz egységekben)

35 E(x,y) meghatározása: E(x,y) = győzelem valószínűsége * győzelemből származó nyereség - veszteség valószínűsége * veszteség költsége

36 E(x,y) meghatározása: E(x,y) = győzelem valószínűsége * győzelemből származó nyereség - veszteség valószínűsége * veszteség költsége A stratégiák fitnesszének meghatározása: V A = p E(A, A) + (1 p) E(A, B) V B = p E(B, A) + (1 p) E(B, B) ahol p az A stratégia gyakorisága

37 Evolúciósan Stabil Stratégia (ESS): olyan stratégia, amely mellett semmilyen mutáns nem terjedhet el, ha a populáció egyedeinek nagy része ezt a stratégiát követi.

38 Evolúciósan Stabil Stratégia (ESS): olyan stratégia, amely mellett semmilyen mutáns nem terjedhet el, ha a populáció egyedeinek nagy része ezt a stratégiát követi. - tiszta ESS: az egyik stratégia kiszorítja a másikat: V A > V B - vagyis: E(A,A)>E(B,A)

39 Evolúciósan Stabil Stratégia (ESS): olyan stratégia, amely mellett semmilyen mutáns nem terjedhet el, ha a populáció egyedeinek nagy része ezt a stratégiát követi. - tiszta ESS: a rezidens stratégiát nem tudja kiszorítani semmilyen mutáns: V A > V B - vagyis: E(A,A)>E(B,A) - kevert ESS: két stratégia együtt él: V A = V B - meghatározható az egyensúlyi frequencia p 1 p = E(B, B) E(A, B) E(A, A) E(B, A)

40 A héja-galamb játék - héja: agresszív, galamb: behódoló Héja Galamb Héja (V-C)/2 V Galamb 0 V/2 V - a győzelemből származó nyereség C - a harcolás költsége Egyensúlyi frequencia: p = V C

41 heja galamb fitnessz p

42 Héja-galamb-bourgeois játék - bourgeois: héjaként védi a saját tulajdonát, de galambként viselkedik, ha valamit meg akar szerezni - pay-off táblázat: tegyük fel, hogy a bourgeois az esetek felében tulajdonos, másik felében pedig nem.

43 Példa: V=100; C=150; Héja Galamb Bourgeois Héja Galamb Bourgeois ezekre a paraméterekre a bourgeois tiszta ESS

44 Másik példa: V=150; C=100 Héja Galamb Bourgeois Héja Galamb Bourgeois most a héja tiszta ESS

45 Az erdei szemeslepke esete: - a hím lepkék napos foltokat védenek - Anglia: ha eltávolítják a rezidens egyedet, más hím érkezik, és az első hím nem foglalja vissza a területét, miután újra elengedik - Svédország: kevesebb napos folt, megnő a territóriumok értéke, nagyobb visszafoglalási arány

46 A szociális viselkedés evolúciója

47 A szociális viselkedésformák osztályozása: Cselekvő egyed Szenvedő alany Önző + - Kooperatív + + Altruista - + Rosszindulatú - -

48 Az önzetlen viselkedés evolúciója: - példák: hangyák, méhek, darazsak, számos madár (helperegyedek), csupasz földikutya stb. - saját reproduktív sikerüket feláldozzák más egyedek érdekében - DE: ez is megmagyarázható természetes szelekcióval!

49 A rokonszelekció logikája: - rokonsági fok (r): annak valószínűsége, hogy két egyed egy közös őstől ugyanazt az allélt örökölte - minél közelebbi rokon két egyed, annál valószínűbb, hogy közös allélokat hordoznak

50 - tehát: az altruista viselkedés hozzájárulhat a saját gének fitnesszének növeléséhez, ha megfelelő egyedekre irányul. - inkluzív fitnessz: magába foglalja a rokonok iránti altruista viselkedésekből származó előnyöket is - mikor előnyös az altruista viselkedés? Hamilton-szabály: rb > C r - rokonsági fok; B - az altruista viselkedésből származó reproduktív előny (a vevőnek); C - az altruista viselkedés költsége (az adónak)

51 - az euszocialitás extrém példája a rokonszelekciónak, de az számos más esetben előfordul: - pl: riasztóhangok földimókusoknál: gyakrabban riasztanak, ha közeli rokonok vannak a közelben - helper egyedek madaraknál: a fiatal egyedek besegítenek testvéreik nevelésében; - a kooperatív költés kialakulását az ökológiai tényezők határozzák meg: pl fészkelőhelyek hiánya, vagy a mortalitási ráta.

52 A kooperáció evolúciója: a fogoly dilemmája - egyszerű játék: két foglyot vallatt a rendőrség egy bűntettről, amelyet együtt követtek el, de nincs ellenük bizonyíték. - két lehetőségük van: árulkodnak vagy hallgatnak. Hallgat Árulkodik Hallgat R S Árulkodik T P - ha mindkettő hallgat, elengedik őket, de osztozkodni kell a zsákmányon (R) - ha az egyik árulkodik, a másik nem, akkor őt szabadonengedik és megkapja az egész zsákmányt (T) a társa viszont szív, mert életfogytiglanit kap (S). - ha mindkettő árulkodik, akkor mindketten megússzák néhány évvel (P)

53 - amennyiben egyik fél sem tudja előre a másik viselkedését, akkor az árulkodás evolúciósan stabil. - hogyan lehetséges mégis a kooperáció, a rokonszelekciótól függetlenül? - lehetséges megoldás pl. az ismételt fogolydilemma játék: ha az egyedek ismételten játszanak, lehetségessé válik a bosszú. - a legjobb stratégiák: pl. TIT FOR TAT: először kooperál, majd utánozza a társát (jól teljesít, de nem ESS) - ha elég nagy az ismétlés valószínűsége, akkor TFT dominál

54 - legyen p az ismétlés valószínűsége. Ekkor a TFT payoff-ja önmagával szemben (mindig kooperál): R + pr + p 2 R + p 3 R p n R = R 1 p - a mindigárulkodó payoff-ja a TFT-vel szemben: T + pp + p 2 P + p 3 P p n 1 P = T + pp ( 1 p ) - kifejezve p-t azt kapjuk, hogyha p > T R T P (vagyis az ismétlés valószínűsége elég nagy) akkor a TFT dominálhat az árulkodó fölött

55 Kölcsönösség és kooperáció - direkt kölcsönösség: direkt viszonzása az együttműködésnek - indirekt kölcsönösség: én segítek valakinek, és valaki más segít nekem - a hírnév szerepe; komplex szociális szabályrendszerek alakulhatnak ki ilyen körülmények közt - kölcsönösség főemlősöknél: számos példa, de nagyon gyakori, hogy azoknak az egyedeknek segítenek, akik korábban segítettek nekik

56 Az agresszív viselkedés evolúciója

57 Versengés interakciók nélkül - példa: trágyalegyek (Scatophaga stercoraria): friss tehéntrágyába petéznek - a hímek a trágyán várják a nőstényeket - a trágya elévülésével csökken az érkező nőstények száma - a probléma: mennyi ideig várjon egy hím? - a megoldás attól függ, mit tesznek a többiek

58 A várakozási játék - két állat szeretné megszerezni ugyanazt a forrást, de csak az kaphatja meg, amelyik többet vár - a türelmes egyed nyeresége V, a várakozás költsége m (pl. energiatartalékok csökkenése, elveszett párzási lehetőségek, stb.) - a várakozás költsége az idővel arányos - tegyük fel, hogy mindkét fél egyformán szenved a költségektől (szimmetrikus játék) - megjelenik egy B mutáns, amelyik türelmesebb A B A V/2 m A 0 B V m A V/2 m B

59 - látszólag tiszta ESS, de megjelenhet egy újabb mutáns, amelyik még türelmesebb - végül: ha a várakozás költsége meghaladja V-t, akkor a türelmetlen stratégia újra elterjed megoldás: véletlenszerű várakozási idő (amely azonban függ a nyereségtől és a költségektől)

60 Versengés interakciókkal - az esetek jelentős részében az állatok nem várakozással szerzik meg a forrásokat - a küzdelmek asszimetrikusak: az egyedek ereje eltér; ritualizált küzdelmek alakulnak ki, amelyek révén csökken a sérülés veszélye - az egyedek eltérőképpen értékelhetik ugyanazt a forrást (pl. bourgeois stratégia)

61 - ha az interakciók költsége magas, megjelenhetnek erőt jelző viselkedésformák; Rengeteg példa: szarvasok (hang, testhossz, és végül verekedési készség), hálórezegtetés pókoknál, fák karmolása tigriseknél stb, stb. - szándékot jelző viselkedések és jellegek: szemsáv/szemöldöksáv madaraknál (???), sárga foltok kutyáknál, kézfogás stb.

62 A státuszjelzések logikája - előnyös lehet elkerülni az erősebb egyedekkel való harcot, vagyis az erő jelzése adaptív lehet - példa: verébsármány (Zonotrichia querula): jelentős mértékű variabilitás a torokfolt méretében - a feketébb hímek dominánsak a világosabbak fölött

63 - de miért nincsenek csalók? Kísérlet: - verébsármányok torokfoltjának méretét manipulálták (csalók) Eredmény: semmi hatás, a domináns egyedek ugyanúgy támadják a mesterségesen megnövelt torokfoltú egyedeket, mint a szubordinánsokat

64 - de miért nincsenek csalók? Kísérlet: - verébsármányok torokfoltjának méretét manipulálták (csalók) Eredmény: semmi hatás, a domináns egyedek ugyanúgy támadják a mesterségesen megnövelt torokfoltú egyedeket, mint a szubordinánsokat - torokfoltmanipuláció + tesztoszteroninjekció: a csalók agresszívekké válnak, nem fedik felőket - továbbra is marad a kérdés: miért nincsenek csalók, ha ez csak a tesztoszterontól függ? - lehetséges magyarázat: a tesztoszteron költséges (immunszuppresszív)

65 Elméleti megközelítés: a torokfolt-játék: - a héja-galamb játék átdolgozása az agresszivitás költségének beépítésével (A - lehet például a magas tesztoszteronszint költsége) Agresszív, nagy folt Szubmisszív, kis folt aggr.,nagy (V-C)/2-A V-A agr.,kicsi -A V-A szubm.,nagy -C V szubm.,kicsi 0 V/2 - az egyensúlyi frekvencia csalók nélkül p = V 2A C

66 - két stratégia együttes előfordulásának feltétele: C > V 2A > 0 Mi kell ahhoz, hogy egy agresszív, kis torokfoltú csaló ne terjedjen el? C < V (a két előző feltétel csak akkor teljesülhet, ha A>0) Mi kell ahhoz, hogy egy szubmisszív, nagy torokfoltú csaló ne terjedjen el? A < V (V + C) 2(V + 2C) (tehát ha A zéró, a csaló elterjedhet, mivel az egyenlőtlenség jobb oldala egy 0-nál nagyobb szám) Vagyis: ha az agresszív viselkedésnek nincs költsége, a csalók elterjednek

67 Állati kommunikáció és az őszinte jelzések evolúciója

68 Kommunikáció: információátadás, melynek szerepe más egyedek viselkedésének módosítása - két felet feltételez; az adó jelet bocsát ki, melynek funkciója az információátadás; a vevőnek evolúciósan kialakult válasza van - mindkét fél érdekelt az információátadás létrejöttében - példák: ének, színezet (kommunikáció a párválasztás során) - agonisztikus jelzések (státusz-szignálok, erőfitogtatás ritualizáció során) - ragadozók fele irányított jelzések - szülő-utód kommunikáció (fiókák kéregetése)

69 Ezzel szemben léteznek esetek, amikor csak egyik fél érdekelt: - jelek: az adónak nincs érdekében az információátadás - például: a hangos éneklés vonzza a ragadozókat, ez nyilván nincs érdekében az éneklő egyednek - pl. túngara békák és a bajszos denevér - tücskök és parazita legyek

70 Mi biztosítja a kommunikáció megbízhatóságát? - bizonyos szignálok csalhatatlanok (indexek): - pl. kondíció jelzése Plexippus pókoknál - testméret jelzése pl. barna varangyoknál - parazitamentesség jelzése: a Hamilton-Zuk hipotézis

71 - az igazi érdekesség a csalható szignálok létezésének megmagyarázásában rejlik - mi biztosítja az evolúciós stabilitást? Hogyan alkalmazkodnak a vevők a csalókhoz? - adók és vevők koevolúciója: Alice Csodaországban A Zahavi-féle hátrányelv (handicap hypothesis) - a szignál költséges, és ezt a költséget csak az őszinte jelzők képesek elviselni - stratégiai költség, mely szükséges ahhoz, hogy a rendszer stabil maradjon - a hatékonysági költség nem handicap. Pl. hangos ének (hatékonysági költség) vs. bonyolult ének (stratégiai költség) - egy genetikai modell elemzése: egyensúlyi helyzetben a jelzések őszinték, költségesek, és a gyengébb egyedeket jobban megviselik

72 Példa: nyelesszemű legyek. - különféle tápanyagokon neveltek lárvákat - a szemtávolság függ a kapott tápláléktól, különösen hímeknél - genetikai variancia a szemtávolság kondícifüggőségében: bizonyos egyedek gyenge táplálékon is jól fejlődtek

73 Példa: kéregetés madárfiókáknál. - konfliktus az szülők és utódok között - a kéregetés költséges energetikailag és növeli a predációs veszélyt - tehát érdemes csak akkor kéregetni intenzíven, amikor tényleg nagy szükség van táplálékra

74 A szignálok eredete és formája - ritualizáció: hétköznapi viselkedésformák szignálokká alakulnak - a madarak tollazata: karotenoid és melanin alapú színmintázatok - érzékszervi kihasználás: túngara békák és kardfarkú halak

75 Ivari szelekció

76 A probléma: számos faj olyan jellegekkel rendelkezik, amely látszólag csökkenti az egyed fitnesszét, vagy nincs semmi hatása a túlélési sikerre - példák: hosszú, díszes tollak, különféle színezetek, (a másodlagos nemi jellegek általában) - különösen hímekre jellemző - a megoldás Darwintól származik: a másodlagos nemi jellegek nem a túlélési sikert, hanem a szaporodási sikert növelik

77 Az ivari szelekció logikája: versengés a hímek között + nőstény párválasztás (természetesen erre is van kivétel: sex-role reversal, pl. csikóhalaknál) Az ok: anizogámia (eltérő az ivarsejtek mérete), illetve a nőstények általában többet fektetnek az utódokba

78 Honnan ered a nőstény preferencia? 1. A Fisher féle megszaladásos szelekció: - variancia valamely hím jellegben - variancia a nőstény preferenciában - az utódok öröklik a hím jelleget, és a nőstény preferenciát

79 A Fisher-folyamat modelljei: - két-lókuszos genetikai modell: - az egyik lókusz a hím jelleget kódolja (T 1 nem hordozza a jelleget, T 2 hordozza, és ennek s költsége van) - a másik lókusz a nőstény preferenciát kódolja (P 1 - nincs preferencia, P 2 - a T 2 hímeket α-szor jobban preferálja) - eredmény: ha a nőstény preferencia erősebb s-nél, akkor a jelleg elterjedhet - a preferencia elterjedése a kezdeti gyakoriságtól függ - ha a válogatás költséges, a jelleg nem terjed el

80 preferencia gyakorisága

81 2. Indikátor mechanizmusok: - a másodlagos nemi jellegek az egyedi kondíciót jelzik - csak a legjobb hímek tudnak költséges jellegeket fejleszteni: Zahavi-féle handicap hipotézis 3. Direkt fenotípusos előnyök: - egy hím jelezheti utódgondozási képességét vagy szándékait - pl. nászajándék, éneklési ráta

82 4. Fajfelismerés - az idegen faj egyedével való párzás igen költséges, mivel az utódok gyakran sterilek - a nőstény preferencia szerepe tehát részben az lehet, hogy ezt elkerülje 5. Érzékszervi kihasználás - pl. egyes rovarok hímjei olyan feromonokat termelnek, amelyek a nőstények táplálékának illatára hasonlítanak