I. A kiterjesztett evolúciós szintézis 3

Átírás

1 Előszó 1 I. A kiterjesztett evolúciós szintézis 3 1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat 4 Az evolúció helye a modern biológiában Az evolúciós gondolkodás alapjai Szaporodás, öröklődés, változatosság Az exponenciális növekedés A korlátozott növekedés Darwini evolúció Az evolúciós gondolkodás története A fajok eredete Mendel és az öröklődés A modern szintézis A molekuláris forradalom Új módszerek, régi viták Az evolúció nagy átmenetei a kiterjesztett szintézis Az evolúció tárgyalásának módozatai Az evolúció vizsgálati módszerei Darwini medicina 32 Miben halunk meg? Védekezés Fertőző betegségek Patogén gazda koevolúció Új gazdán való megtelepedés Antibiotikum-rezisztencia Sebesülések Mérgek Gének és betegségek Tervezési kompromisszum vii

2 viii Evolúcióbiológia Evolúciós történetünk örökségei Csuklás A félrenyelés kockázata Az inverz szem problémája Új környezet Rák Öregedés Mi öröklődik? Evolúció négy dimenzióban 64 Genetikai öröklődés A mendeli öröklődés A csíra szóma elválás A centrális dogma Epigenetikus öröklődés Strukturális öröklődés Önfenntartó transzkripciós visszacsatolás A korai befolyások hatása a későbbi generációkra Növényi szörnyek kromatinjel alapú epigenetikai öröklődés 74 A félelem öröklődése Jaynus Viselkedési öröklődés Ételpreferencia örökítése Patkányok a fenyőerdőben Konformizmus széncinegék körében Békés tradíció páviánoknál Hangutánzás énekesmadarakban Szimbolikus öröklődés Kultúra és intelligencia Mutáció és változatosság 95 A mutációk hatása A változatosság megjelenésének rátája Mutációs ráta A nem hatása a mutációs rátára Epimutációs ráta A nem véletlen mutációs változás molekuláris alapjai Pontmutáció Beékelődések és kivágódások (indelek) A nem véletlen helyen keletkező mutációk Transzpozonok Rekombinációs hotspot -ok A nem véletlen időben keletkező mutációk A természetes génmérnökség Moduláris fehérjeevolúció

3 ix Alternatív kivágódás Horizontális géntranszfer Endogén vírusok Magasabb rendű élőlények közötti horizontális géntranszfer 117 Változatosság generálása a kiterjesztett evolúciós szintézisben Az ideális populáció és evolúciós következményei 127 Haploid aszexuális populáció Migráció Génáramlás kontinensről sziget felé Hardy Weinberg tehetetlenségi törvény Egy lokusz, 2 allél, autoszóma Nem Hardy Weinberg-egyensúlyban levő kiindulási populáció Ivari kromoszómán öröklődő gén, 2 allél Több lokusz, lokuszonként két allél Eltérés a Hardy Weinberg-egyensúlytól Strukturált populációk a Wahlund-effektus Sodródás. Az evolúció neutrális elmélete 145 Egy főből álló populáció A sodródás Fisher Wright-modellje Peter Buri Drosophila-kísérlete Szimulált populációk Effektív populációméret Alapító és palacknyak-hatás Az evolúció neutrális elmélete és a molekuláris óra Különböző génszakaszok evolúciója Majdnem semleges elmélet: kissé rossz mutációk elterjedése 156 Ádám és Éva A leszármazási vonalak egyesülése és a történelemkutatás. 159 A magyarság őstörténete a genetika fényében Szelekció 165 Szelekció haploid populációban Egy lokusz, két allél Egy biológiai példa Szelekció diploid, szexuális populációban Irányító/direkcionális szelekció Heterozigóta-hátrány Heterozigóta-előny Rátermettségfogalmak Átlagos, felnőttkort megélt utódszám Probléma: kis populációk Probléma: unokátlan fenotípus

4 x Evolúcióbiológia Probléma: klonális élőlények Probléma: átfedő generációk Növekedési ráta átfedő generációkban Rossz rátermettségfogalmak: egyedszám, gyakoriság és várható gyakoriság Konklúzió helyett Szelekciós mutációs egyensúly Szelekciós mutációs egyensúly haploid populációban Szelekciós-mutációs egyensúly diploid populációban Szelekció, sodródás és mutáció Szelekció halálos behatással szemben Fenotípusos evolúció 192 Mennyiségi jellegek evolúciója az additív modell Szelekció környezeti hatás nélkül Szelekció környezeti zajjal Mennyiségi genetika a genomika korában Episztázis és dominancia Fenotípusos variancia Heritabilitásértékek emberi tulajdonságokra A heritabilitásértékek értelmezése Fenotipikus evolúció Hosszú távú szelekció mennyiségi jellegeken Gyakoriságfüggő szelekció Ritka előny Ritka hátrány a Müller-féle mimikri A Bates-féle mimikri Fenotípusos plaszticitás Adaptáció 214 Az adaptáció fogalma Az adaptációs magyarázatok szerkezete Adaptációs történetek Tüskés pikó páncélpikkelyei Rejtőszín A fakopáncs kopácsolása Nagyobb csoportban élő fajok hímjeinek nagyobb a heréje. 222 Az evolúciós filozofőlgatás hátulütői A szarvasmarha és a nyűvágó A zsiráf hosszú nyaka Amikor az adaptációs történetek nem működnek Szerkezeti kényszerek Evolúciós örökség Pleiotrópia

5 xi Közvetetten szelektált melléktermékek Niche-konstrukció A niche-konstrukció definíciója Példák a niche-konstrukcióra Zombiapokalipszis A gazda kívánatossá tétele A gazda más környezetbe kényszerítése Vektormanipuláció Testőr-manipuláció Hivatkozott irodalom Fajképződés 244 Fajfogalom Biológiai fajfogalom Faji elkülönülés térben és időben Filogenetikai fajfogalom Reproduktív izoláció Prezigotikus reproduktív izoláció Az ellenkező nemű egyedek nem találkoznak Az ellenkező neműek nem ismerik fel egymást szexuális partnerként Nemi szervek inkompatibilitása Megtermékenyítés nem történik Posztzigotikus reproduktív izoláció A fajképződés földrajzi módozatai Allopatrikus fajtaképződés Peripatrikus fajképződés Szimpatrikus fajképződés Parapatrikus fajképződés A reproduktív izoláció okai Ökológiai fajképződés Fajképződés egy lépésben Mutáció sorrend fajképződés Adaptív radiáció Despeciáció / Reverz speciáció Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek 275 Az evolúció bizonyítékai Ősmaradványok Közös ős Csoportos földrajzi elterjedés Csökevényes szervek Evolúciós kísérletek

6 xii Evolúcióbiológia SELEX-kísérlet Lenski baktériumai Evolúciós tévhitek Az élet létrája Csak azok az élőlények léteznek, amelyek most élnek A csimpánzoktól származunk Az utolsó közös ős nagyon egyszerű élőlény volt Az utolsó közös ős egymaga éldegélt Vértől vöröslő karmok és fogak Az evolúció előrelátó Az evolúció lassú Az evolúció véletlen Gyors evolúciós változások Guppi-evolúció más predációs nyomásra Tüskés pikó Túlhalászás darwini adósság Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius) Makroevolúció az evolúció nagy átmenetei 303 A nagy evolúciós átmenetek jellemzése Az evolúciós nagy átmenetek lefolyása és stádiumai Nagy evolúciós átmenetek osztályozása A nagy evolúciós átemenetek felsorolása A sejt kialakulása A transzkripció evolúciója Kromoszómába kapcsolt gének A genetikai kód és a fehérjetranszláció eredete Mitokondrium mint sejtszervecske Aszexuális klónokból szexuális populáció Plasztisz kialakulása Egysejtűekből többsejtű szervezetek, differenciálódott sejtekkel 317 Kémiailag integráltból neuronálisan integrált élőlény Adaptív immunrendszer megjelenése Euszociális társadalmak eredete Az állati kultúra megjelenése Az emberi nyelv evolúciója Evolúciós visszafordulás? Egyszerű és nehéz átmenetek Hivatkozott irodalom Koevolúció 329 Fegyverkezési versenyek Vörös királynő-hipotézis Álomkór és az ellene való védekezés

7 xiii Fegyverkezési verseny több faj között Mutualizmus Beporzási mutualizmus A jukka és a jukkamoly A füge és a fügeradarázs Mutualizmus hangyákkal Növények és hangyák Állattartás: a mézharmattermelő rovarok és a hangyák Mezőgazdaság: a levélvágó hangya és gombája Tápanyag-szimbiózisok Rovarok és endoszimbiótáik A fotoszintetizáló csiga Nitrogénfixáló szimbionták Ember és evolúció 354 Kihalások: az ember mint szuperragadozó Despeciáció: Észak-Amerika farkasai Niche-konstrukció: mezőgazdaság és állattenyésztés Növénytermesztés Háziasítás A kutya háziasítása Van-e evolúció az emberi populációban? Sodródás: véges populációméret Génáramlás: jelentős migráció Mutációk Szexuális szelekció: preferenciális párválasztás Szelekció: differenciál túlélés és fekunditás Az ember recens evolúciós változásai Bőrszínváltozás Tejfogyasztás Élet magas területeken II. Az evolúció nagy átmenetei Replikátorok 380 Replikátorok Autokatalízis és az exponenciális növekedés Nukleotid alapú biológiai replikátorok Gének Ribozimok Xenozimok Biológiai replikátorok A kemoton

8 xiv Evolúcióbiológia A fehérje enzimek A genetikus membránok Az anyagcsere autokatalitikus magja A prionok Kémiai replikátorok A formóz reakció Molekuláris replikátorok Evolúció és a nem biológiai replikátorok Rátermettségtájképek 405 A genotípustér A szerkezet mint fenotípus RNS-tájképek Az RNS másodlagos szerkezetének megállapítása RNS-tájképek általános tulajdonságai Teljes genotípus fenotípus tájkép Minimális aptamerek Ribozim rátermettségtájképek Neurospora Varkud-szatelit ribozim A VS ribozim szerkezete A kettős mutánsok és az episztázis kérdése A VS ribozim rátermettségtájképe Evolúció rátermettségtájképeken Az élet keletkezése I. 425 A prebiotikus szintézisek A Miller Urey-kísérlet A lipidek szintézise A nukleotidok szintézise A legújabb szintetikus utak Az infrabiológiai rendszerek Az RNS-világ A természetes ribozimok A transzláció és a funkcionális RNS-ek Koenzimek Az RNS-enzimek katalitikus repertoárja A nem enzimatikus replikáció Az RNS mint enzim Az RNS mint információhordozó Önmásoló molekulák Az RNS-függő RNS-polimeráz A hibridizált állapot problémája A hibaküszöb a genetikai információ fenntartásának korlátai 442

9 xv 4. Az élet keletkezése II. 454 A felületi anyagcsere Független replikátorok felületeken A membránba zárt információ A kromoszóma létrejötte Az összetett anyagcsere megjelenése A genetikai kód evolúciója A korai aminosavak és a katalízis Az aminosav repertoár A genetikai kód benépesülése A genetikai kód szerkezete A fehérjeszintézis evolúciója A DNS-genomra való áttérés Makrotaxonómia 479 Baktériumok Deferribacteres Chrysiogenetes Thermodesulfobacteria Thermotogae Dictyoglomi Synergistetes Terrabacteria Proteobacteria és rokonsági köre FCB szupertörzs PVC szupertörzs Egyéb, az 1-es kládba tartozó baktériumtörzsek Archaeák Euryarchaeota leszármazási vonal TACK szupertörzs DPANN szupertörzs Eukarióták Eozoa Corticates/Diaphoretickes/Diphoda Podiates/Amorphea Vírusok I. Kettős szálú DNS-vírusok II. Egyszálú DNS-vírusok III. Kettős szálú RNS-vírusok IV. Egyszálú (+) RNS-vírusok V. Egyszálú ( ) RNS-vírusok VI. Egyszálú reverz transzkripciós RNS-vírusok VII. Kettős szálú reverz transzkripciós DNS-vírusok Viroidok Virofágok

10 xvi Evolúcióbiológia 6. A nagy birodalmak evolúciója, az eukarióták kialakulása 534 Archezoa-hipotézis Közösségi anyagcseréből fúzióval új sejt Ragadozó baktériumok és fagocitáló eukarióták A vírus eukariogenezis hipotézis A belső membránrendszer eredete A legjobb fúziós elmélet, ami attól még valószínűleg nem igaz A nagy birodalmak független keletkezése Eukariótaszerű LUCA Az organellummá válás evolúciója Mitokondrium Plasztiszok A többsejtűség eredete és a morfológiai evolúció 565 A többsejtűség előfeltételei Sejtadhézió Sejtközötti állomány Kommunikáció Programozott sejthalál Sejtdifferenciáció Az oxigén hiánya A többsejtűség eredete a nagyobb méret előnye A ragadozás elkerülése A megfelelő sűrűség elérése A termőtest kialakulása: messzebb kerülő propagulumok A többnejűség megjelenése a törzsfán Többsejtű baktériumok Többsejtű archaeák Többsejtű eukarióták Excavata Rhizaria Alveolata Stramenopiles Archaeplastida Hacrobia Opisthokonta Amoebozoa Evolúciós egyedfejlődési biológia (Evo-Devo) Az egyedfejlődés alapjai mintázatképződés Mindenféle szörnyek Morfológiai változások és mechanizmusok A tetrapoda végtag evolúciója

11 xvii A pegazus A szex evolúciója 600 Szexuális és aszexuális szaporodás eukariótákban A szex evolúciója és fennmaradása A genomhígulás problémája A szex kétszeres ára A szex gyorsabb adaptációt tesz lehetővé Muller kilincskereke Klonális interferencia A nemmeghatározás evolúciója Nemmeghatározás zöldalgákban Izogámia-anizogámia átmenet Nemmeghatározás növényekben a kétlakiság evolúciója Nemmeghatározás gerinctelenekben A környezeti nemmeghatározás evolúciója A nemmeghatározási rendszerek egymásba alakulása Játékelmélet és gyakoriságfüggő szelekció 632 Egy kis játékelmélet: a kalózjáték Kompetíciós játék Kő papír olló játék Héja galamb játék Aszimmetrikus játék. Burzsoástratégia Halálos agresszió Termelők és potyázók táplálékkeresés Szexuális szelekció 654 A nemarány evolúciója Azonos neműek versengése közvetlen harccal a partner kevéssé izgalmassá tételével az ivarnyílás eltömésével spermakompetícióval Szexuális szelekció növényekben Szexuális szelekció gombákban Párválasztás Közvetlen előny Megfelelő territórium Nászajándék Túlszaladó evolúció / Szexi fiú Jó gének -modell Szexuális konfliktusok Gyerekgyilkosság

12 xviii Evolúcióbiológia 11. Az együttműködés evolúciója I. Rokonszelekció és euszocialitás 677 Az együttműködés dilemmája A rabok dilemmája Feloldási lehetőségek Rokonszelekció és a Hamilton-szabály681 Segítők a fészeknél Euszocialitás Az euszocialitás kialakulása Az euszocialitás evolúciója Az euszocialitás elterjedése a törzsfán Mézelő méhek Az Allodapini nemzetségbe tartozó fadongók Szitásdarazsak (Crabronidae) Karcsúméhek Halictini nemzetsége Karcsúméhek Augochlorini nemzetsége Valódi darazsak Szivárványfürkészek (Encyrtidae) Termeszek Levéltetvek Gubót indukáló ausztrál tripszek (Kladothrips) Austroplatypus incompertus ambróziabogár Euszociális rákok Szociális pókok Csupasz turkálók Az együttműködés evolúciója II. Társas viselkedés, állati társadalmak 701 Az együttműködés kialakulásának öt módja Direkt reciprocitás Hálózatreciprocitás Csoportszelekció Indirekt reciprocitás Társadalmi dilemmák A szarvasvadász játék A hótorlasz játék Együttműködés a természetben Közös vadászat Közös területvédelem és predátorfigyelés Emberi együttműködés A közjó játék Az ultimátum játék

13 xix 13. Az ember evolúciója 726 Ősmajmok és ősemberek Korai emberősök A Homo nem Az anatómiailag modern ember Az állati és emberi kultúra evolúciója A nyelvkészség evolúciója Az ember evolúciós jövője A nagy génkeveredés Génterápia Kiborgok Euszocialitás Újabb bolygók meghódítása