Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Vizsgálati módok.

Átírás

1 Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Alapfogalom: evolúció: kumulatív (összeadódó) változás evolúció fejlődés biológiai evolúció: élőlények tulajdonságainak genetikai alapon történő változása egymást követő generációkon keresztül (génállomány változása optimumkeresés) Törzsfejlődés (filogenezis): egyes taxonok változása a földtörténeti korok során DARWIN evolúcióelmélete (4 alaptézis) (+Russel Wallace) a/ több utód születik, mint amennyi életben tud maradni b/ küzdelem a létért (utód>életben maradók) c/ egyedek különböznek (nincs két azonos) előnyös tulajdonság szelekció d/ kiválogatódás (utódok is hasonlóak, azaz a változat gyakoribbá lesz új faj) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Szintetikus evolúcióelmélet (HUXLEY) Bizonyítékok: Biogeográfiai (közeliek hasonlók - távoliak különbözők) Morfológiai fajok közös őse szelekció (pl. gerincesek végtagjai) homológia: azonos eredet, azonos alapfelép. de eltérő funkció analógia: más eredet - más felépítés - hasonló funkció Embriológiai magzatburkos gerincesek kezdeti stádiumban igen hasonlatosak Paleontológiai bizonyítékok kihalt fajok (változásokhoz alkalmazkodni NEM tudó) Taxonómiai hatás: fejlődéstörténeti rendszerek (homológ tul. alapján) Az evolúciós változás mindig populáció szintjén megy végbe, alapja a populáció genetikai polimorfizmusa (allélgyakoriság változása) Génállomány változása: véletlen események természetes szelekció környezethez való alkalmazkodás Elszigetelődés változások génáll. nem keveredhet új faj Vizsgálati módok Evolúció Evolúciós palentológia (előnyei és hátrányai) (- paleoökológia) Összehasonlító biológia DNS Teljes Részleges (pl. gének - pl. COI) Fehérjék Populáció genetika 1

2 Evolúció Evolúció (van egyáltalán ilyen????) Evolúció alapfogalmak DNS Kódoló, nem kódoló szakaszok, Kromoszómák (hisztonok), Kromoszóma-szám, Genotípus, Fenotípus, Gén, allél, Domináns-recesszív, Allél- ill. géngyakoriság Evolúció felosztás (?) Mikroevolúció A környezet vagy mesterséges tenyésztés által egy fajon belül előidézett változások A populációk géngyakoriságait érintő, kisléptékű evolúciós változások. Fajok evolúciója Makroevolúció (fajok szintje felett) A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőneve ( mikroevolúció). Általában a kövületek sorozataiban megfigyelhető alapvető morfológiai változások képében tárul a szemünk elé. Bizonyos fokig vitatják, hogy a makroevolúciós változás végső fokon mikroevolúciós változások felhalmozódása-e, vagy a kétféle változás alapvetően különböző típusú folyamatok irányítása alatt áll. Genetikai variabilitást növeli: Mutáció (pl. pont) 2

3 Genetikai variabilitást növeli: Génáramlás (befele) Genetikai variabilitást növeli: Poliploidia (3n, vagy több), pl. halak, hüllők, kétéltűek Génkicserélődés / crossing over/ Genetikai variabilitást csökkenti: Szelekció Genetikai variabilitást csökkenti: Génáramlás (kifele) Genetikai variabilitást csökkenti: Sodródás (drift) - Alapító hatás (founder effect) 3

4 Genetikai variabilitást csökkenti: Beltenyészettség - Genetikai alapok Eltérő tulajdonságok (fajon belül az egyedeknél különböző morfológia, fiziológia és viselkedés) NEM VAGYUNK EGYFORMÁK!! Eloszlás szerint: folyamatos diszkrét (pl.: vércsop.) speciális monomorf (1) polymorf (több) - Genetikai alapok Ideális populáció Környezet kiemelkedően fontos szerepe Hatások nem az egyedre, hanem a populáció génállományára hatnak Hardy-Weinberg: Egymást követő nemzedékeiben az allélgyakoriságok és genotípusok gyakorisága állandó Ideális populáció: olyan szaporodási közösség, ahol szaporodás véletlenszerű genotípusok életképessége és szaporodóképessége azonos nincs mutáció és génáramlás (migráció) a populáció megfelelően nagy Genetikai változatok becslése Fenotípus alapján Genotípus alapján A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció Rátermettség (fitnessz): az alkalmazkodóképesség populáció szintű megváltozása, evolúciós siker közvetlen mérője Egész élettartamra vonatkozik, komponensei: túlélés (mérhető) szaporodási siker (gének továbbadási képessége) Magas rátermettség tulajdonság terjed a populációban Alacsony rátermettség tulajdonság ritkul, majd eltűnik 4

5 A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció Koevolúció Alkalmazkodás v. adaptáció: folyamat Természetes szelekció: mechanizmus Eredmény: alkalmazkodottság Parazita gazda Növény növényevő Szimbionták Adaptáció: a természetes szelekció révén olyan tulajdonságok terjednek el, amelyek jelentősen segítik hordozóik túlélését és szaporodását adaptív jellegek Óriási genetikai variabilitás evolúció neutrális elmélete Természetes szelekció Környezet és tűrőképesség kapcsolata dinamikus, a természetes szelekció által alakított Természetes szelekció működésének alapja természetes variabilitás Leggyakrabban használt definíciója: Ha egy fenotipikus jelleg változik fenotipikus jelleg kapcsolatban a rátermettséggel akkor természetes szelekció működik. Változó környezetben dinamikus Evolúciós időléptékű változások legfőbb mozgatója és mechanizmusa Színház- analógia (Hutchinson 1965): előadás: evolúció színészek: élőlények színpad: ökológia rendező: természetes szelekció Természetes szelekció Evolúció egyik oka (pl. nyírfa araszoló) Hatás: a géngyakoriságra, nem a génre Típusai: Irányító Stabilizáló Szétválasztó Evolúciós ökológia Fajok evolúciója Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció nemek között általában nincs Fajok közötti (interspecifikus) kompetíció kompetitív kizárás elve: niche! (pl. cinkék, harkályok, szúk) Különböző fajfogalmak (miénk már tiszta) Fajon belüli változatok Izoláció Fajképződés 5

6 Fajon belüli változatok Izolációk allopatrikus (földrajzilag elkülönülnek) szünpatrikus (földrajzilag nem különülnek el) hibrid zóna (pl.: dolmányos és kormos varjú) Prezigotális Posztzigotális Izolációk - Prezigotális Izolációk - Prezigotális Földrajzi elkülönülés (szigetek populációi) Ökológiai (habitat izoláció) Izolációk - Prezigotális Izolációk - Prezigotális Fenológiai (év más szakában szaporodik) Etológiai (fajspec. viselkedés pl. párzásnál) 6

7 Izolációk - Prezigotális Izolációk - Posztzigotális Mechanikai (ivarszervek összeférhetetlensége Gametikus (párzás OK; megtermékenyítés ) Hibrid életképtelenség (pl. kecske és juh) Izolációk - Posztzigotális Izolációk - Posztzigotális Hibridsterilitás (ló és szamár) Hibridleromlás (csak kísérletes úton bizonyítható) Fajképződés Allopatrikus Parapatrikus Szünpatrikus (habitat!) Makroevolúció A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőfogalma Faj szintje feletti evolúciós változások Ábrázolási formája: evolúciós törzsfa 7

8 Evolúciós fa - taxon Evolúciós fa - formái Klád (közös ős) Grád (előfordulhat, hogy nem közös őstől) Parafiletikus (egy ősre visszavezethető; de más taxonok (pl. hüllő-madár)) Polifiletikus (több ős, morfológiailag hasonló) Monofiletikus (egy közös ősre visszavezethető fajok összessége) Divergens Konvergens Paralell Interativ (vonalról leágazás) Radiáció adaptív radiáció -> diverzitás növekedése Vizsgálati lehetőségek Morfológia Genetika fehérje elektroforézis (allozimek) kariotípus-analízis DNS-fingerprinting: miniszatellit (10-100) mikroszatellit (<10) mitokondriális DNS elemzés genetikai markerek DNS szekvenálás Polymerase Chain Reaction: forradalom!! Az evolúció geográfiája: filogeográfia Avise (1994): filogenetikai kapcsolatok fontossága Földrajzi elterjedés magyarázata a történeti háttérrel, biogeográfia két része: történeti (szisztematika, paleontológia) ökológiai új szintézis a filogeográfia Főbb kérdések: földrajzi elterjedések változatosságának oka kapcsolat a taxonok filogenetikai története és geológiai események között Miért gazdagabb egy taxon valahol, mint máshol? Az area változásáért felelős tényezők Biotikus, növekedés: alkalmazkodás (helyi feltételekhez) area-kiterjesztés (normál terjedés, nincs látványos genetikai változás) ugrásszerű diszperzió (barrieren át) Biotikus, csökkenés: helyi populációk kihalása a fontos ökológiai-környezeti igények megváltozásával Abiotikus: klímaváltozás (jégkorszakok) eusztatikus események (tengerszint-változás stb.) tektonikus események Filogeográfia két gyakori alapkérdése Ott alakult ki vagy oda került? kialakulási hely és fajszám-maximum egybeesése primitívebb csoportok a kialakulás helyén, specializált csoportok máshol, DE: fordítva is lehet, primitív a periférián Mi az oka a diszjunkt areának? diszperzió-hipotézis (kis areán megnő, PL.: Drosophila Hawaii-n), támogatja: egyik ter.-en korábban, másikon később barrierek/folyosók kialakulása (pl.: armadillók) kiegyensúlyozatlan fauna v. flóra ha filogenetikailag bizonyítható, hogy a primitív alak elterjedési területéről terjedt át a specializált alak a másik helyre vikariancia-hipotézis (egybefüggő área felszakadozik, több új faj alakul ki) 8

9 Néhány példa 9