Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt TERMELÉSÉLETTAN Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
A rövidszénláncú zsírsavak felszívódása és közti anyagcseréje kérődzökben (Metil-vajsav)
A fejezet tartalmi összegzése A fejezet bemutatja a kérődzők előgyomraiban szintetizálódó rövid szénláncú zsírsavak típusait, valamint azok felszívódási folyamatait. Bemutatja a takarmányozás hatását a rövid szénláncú zsírsavak koncentrációjára, megoszlására és felszívódására Összefoglalja a rövid szénláncú zsírsavak bekapcsolódását a kérődzők metabolikus folyamataiba.
A kérődzők előgyomraiban előforduló főbb rövidszénláncú zsírsavak (SCFA) és azok fizikai jellemzői Név Tapasztalati képlet Jelzés Op; C Fp; C fs Hangyasav H-COOH C 1 8,4 100,8 1,220 Ecetsav CH 3 -COOH C 2 16,6 118,1 1,049 Propionsav CH 3 -CH 2 -COOH C 3-20,4 141,4 0,993 Vajsav CH 3 -(CH 2 ) 2 -COOH C 4-5,5 164,1 0,958 Valeriánsav CH 3 -(CH 2 ) 3 -COOH C 5-34,5 186,4 0,940
Az előgyomorban termelődő rövid szénláncú zsírsavak izo-változatai Vajsav (C 4 ) Izo-vajsav (ic 4 ) CH 3 - CH 2 - CH 2 - COOH CH 3 - CH 2 - COOH CH 2 Valeriánsav (C 5 ) CH 3 - CH 2 - CH 2 - CH 2 - COOH izo-valeriánsav (C 5 ) CH 3 - CH 2 - CH 2 - CH 2 - COOH CH 2
A tejsav szerkezeti képlete és főbb tulajdonságai COOH H- C- OH CH 3 D(-) módosulat COOH OH- C- H CH 3 L(+) módosulat Op; C: 16,8 Fp; C: 122 14 torr fs: 1,249
A marha portalis keringése 1., verőceér, v. portae törzse 2., v. gastroduodenalis 3., v. gastrica dextra 4., v. gastroepiploica dextra 5., v. pancreaticoduodenalis cranialis 6., truncus gastrolinealis 7., v. lienalis (coelica) 8., v. ruminalis dextra 9., v. ruminalis sinistra 10., v. reticularis 11., v. gastrica sinistra 12., v. gastroepiploica sinistra 13., v. mesenterica communis a. a bendő dorsalis zsákja b. a bendő ventralis zsákja c. recés d. leveles e. oltógyomor f. máj g. lép h. epésbél i. éhbél j. csípőbél k. vakbél l. a remese középső része m. a lehágó remese a g b 1 f 6 2 7 10 5 3 8 9 c 11 4 12 d e h 13 14 m i l k j
A bendőpapilla vérellátása 1 3 11 10 9 4 5 6 2 1., a bendőpapilla csúcsa, 2. hám, 3., hámlécek, 4., belső izomréteg, 5., külső izomréteg, 6., savóshártya, 7., bendőartéria, 7 8., bendővéna, 8 9., a hám alatti vérérfonat, 10., a papilla artériái és vénái, 11., kapillárishálózat
Az ecetsav szelektív felszívódásának hatása a bendő CO 2 és HCO 3- koncentrációjára Bendőtartalom Vérplazma H 2 O CO 2 CO 2 H + HCO 3 - H + CH 3 COOH CH 3 COOH CH 3 COO - CH 3 COO - Na + K + Na + K + membrán
Bendő SCFA (mmol/l) Portális vérkeringés (L/perc) A portális vérkeringés mértéke, és a SCFA koncentráció juhban az etetést követően 100 2,5 90 80 70 2 1,5 60 50 40 1 0,5 30 2 4 6 8 10 12 14 16 0
1 kg emészthető szárazanyagból keletkező SCFA mennyisége (mol/kg) tehenek előgyomraiban széna és árpaalapú abrak etetése során (Sutton és mtsai., 1988) Rövid szénláncú zsírsav (mol/kg) Bendőbeli lebontás+ sztöchiometria Izotóp higítás Ecetsav 4,4 4,5 Propionsav 1,5 1,3 Vajsav 0,9 0,5
A csomósebír széna etetését követően felszívódott rövid szénláncú zsírsavak mennyisége és ezek energiatartalma (8,6 MJ/ME/nap bruttó energiafelvétel) (Remond és mtsai., 1993) Rövid szénláncú zsírsavak mol/nap MJ/nap Ecetsav 1,167 1,02 Propionsav 0,226 0,34 Vajsav 0,014 0,04 Tejsav 0,093 0,13 Összes rövid szénláncú zsírsav 1,5 1,53
Az eltérő tápanyagok fermentációja során keletkező rövid szénlánvúzsírsavak (SCFA) mennyisége (mol SCFA/mol szubsztrát) a bendőben, eltérő szálas és abrakhányad esetén (Murphy, 1984) Szubsztrát Szálas energia hányada a tak-ban Ecetsav C 2 Propionsav C 3 Vajsav C 4 Valeriánsav C 5 Cellulóz > 60 %* 1,32 0,17 0,23 0,03 <40 %** 1,58 0,12 0,06 0,09 Fehérje >60% 0,40 0,13 0,08 0,33 <40% 0,36 0,16 0,08 0,33 Keményítő >60% 1,19 0,28 0,20 0,06 <40% 0,80 0,60 0,20 0,10 * > 60 %; Az energia több mint 60%-t szálastakarmány szolgáltatja **< 40 %; Az energia több mint 40 %-t abrak szolgáltatja
Eltérő módon takarmányozott növendékjuhok bendőfolyadékának rövid szénláncú zsírsav koncentrációi (mmol/l) a takarmányfelvételt követő 1 óra múlva (Husvéth, 1992) Rövid szénláncú zsírsavak Ad libitum abrak Ad libitum abrak + 0,5 kg széna/nap Ad libitum széna Ecetsav (C 2 ) 61,3 72,6 68,4 Propionsav (C 3 ) 52,5 37,5 20,1 Izo-vajsav (ic 4 ) 2,7 1,7 1,5 Vajsav (C 4 ) 10,2 6,5 4,6 Izo-valeriánsav (ic 5 ) 2,4 2,1 2,0 Valeriánsav 2,3 2,4 2,1 Összes rövid szénláncú zsírsav 131,4 122,9 98,7 C 2 :C 3 :C 4 arány 49,5 : 42,3 : 8,2 62,3 : 32,2 : 5,5 73,0 : 21,4 : 3,9
A rövid szénláncú zsírsavak moláris megoszlása a bendőfolyadékban és a portális vérben (%) (Kiddl et al., 1972) Zsírsav Bendőfolyadék Portális vér Ecetsav 65-70 84-85 Propionsav 17-20 10-12 vajsav 10-15 4-5 Zsírsavak metabolizmus a bendő epitélben vajsav acetecetsav propionsav tejsav ecetsav alig változik >
plazma FFA (mmol/l) plazma glükóz (mmol/l) plazma BHB (mmol/l) plazma inzulin (µu/ml) A rövid szénláncú zsírsav infúzió moláris aránya (mol/100 mol összes SCFA) Az infúzió szintjei: 1,0 ( ); 1,5 ( ), vagy 2,0 ( ) bikák (a) plazma szabad zsírsav, (b) plazma ß-hidroxi-vajsav (FFA), (c) plazma glükóz, és (d) plazma inzulin változására Különböző moláris arányú rövid szénláncú zsírsavak hatása a vér egyes paramétereire (Orskov és Macleod, 1993)
Az emésztőcsőből a májon keresztül az anyagcserébe áramló energiaszolgáltató vegyületek mennyisége (tápanyag fluxus) tejelő tehenekben (mol/nap), az ellés utáni 4-8. hét között (Reynolds et al., 1988) Tápanyagok Nettó felszívódás Májba jutó Májból kilépő Egyenleg a májban Ecetsav 45,1 110,4 116,6 + 6,2 Propionsav 19,0 21,0 3,2-17,8 Vajsav 2,5 3,2 1,0-2,2 Egyéb rövid szénláncú zsírsavak Hosszú szénláncú zsírsavak 3,4 3,8 0,8-2,4 0,5 41,5 12,5-29,0 Tejsav 5,2 16,0 12,7-3,3 Glükóz 9,9 107,7 124,8 +17,1
A kazein oltógyomron-, és a rövid szénláncú zsírsavak bendőn keresztül történő infúziójának hatása a tejtermelésre és a tej összetételére (Lough et al., 1983) Kezelések Mutatók Kazein + Kazein + Sóoldat+ Sóoldat+ propionát acetát Propionát acetát Tejtermelés (g/nap) 1065 c 1051 c 984 d 932 d Tejzsír (%) 2,4 g 3,6 h 2,5 g 3,5 h Tejzsír hozam (g/nap) 25,8 e 35,1 f 24,7 e 31,6f Tejfehérje (%) 2,6 2,6 2,5 2,6 Tejfehérje hozam (g/nap) 28,2 26,9 25,2 24,5 a,b,c,d,e,f,g,h A kezelések közötti szignifikáns eltérések (P<0,1-P<0,004)
Tejelő tehenek tejtermelésének alakulása NaCl, vagy Na-propionát intramesenterikus infúzióját követően (Casse et al., 1995) Kezelések Mutatók NaCl Na-propionát Tejtermelés (kg/nap) Tejfehérje tartalom (%) Tejzsír tartalom (%) 30,1 30,3 3,47 3,47 4,44 3,39** FCM (kg/nap) 32,1 27,5* NEl (MJ/nap) 99,3 85,1** *, ** kezelések közötti differencia (P<0,10; P<0,05)
NH 3 mmol/l vérplazma NH 3 mmol/l vérplazma A bendőfolyadék és a vér NH 3 - koncentrációjának összefüggése (Lewis és mtsai, 1957) NH 3 mmol/l bendőfolyadék (portális vér) (perifériás vér) NH 3 mmol/l bendőfolyadék
NH 3 mmol/l vérplazma NH 3 mmol/l vérplazma A bendőfolyadék és a vér NH 3 - koncentrációjának összefüggése (Lewis és mtsai, 1957) (portális vér) NH 3 mmol/l bendőfolyadék (perifériás vér) NH 3 mmol/l bendőfolyadék
Főbb metabolikus folyamatok kérődzők májában, (Husvéth, 1994) Glikogénraktárak Glükóz-6-P Fruktóz-1-6-P Trióz-P GLICERIN AMINOSAVAK (főleg aszpartát) PROPIONÁT CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 Oxálacetát P-enol-piruvát Piruvát ACETIL-KoA TCA Ciklus Citrát AMINOSAVAK (főleg alanin) LAKTÁT CO 2 Zsírsavak CO 2 Ketonanyagok AMINOSAVAK (főleg glutamin) Trigliceridek
Glükogenezis laktátból OH CH 3 -CH-COOH laktát O LDH CH 3 -C-COOH NAD NADH + H + piruvát O O Biotin-enzim CH 3 -C-COOH+ CO 2 ATP ADP COOH-CH 2-C-COOH piruvát oxálacetát O COOH-CH 2 -C-COOH oxálacetát GTP PEPCK GDP P COOH-CO CH 2 foszfo-enol-piruvát
A tejsav bekapcsolása a citrát ciklusba OH COOH-C-CH 3 laktát H LDH O COOH-C-CH 3 +NADH + H + NAH + piruvát
A glükoneogenezis propionátból CH 3 -CH 2 -CO-S-CoA+CO 2 propionil-coa COOH CH-CO-S-CoA CH 3 etil-malonil-coa propionil-karboxiláz ATP metil-malonilmutáz ADP COOH CH-CO-S-CoA CH 3 metil-malonil-coa COOH-CH 2 -CH 2 -CO-S-CoA szukcinil-coa
A propionsav bekapcsolása a citrát ciklusba 1., Propionsav + CoA Propionil-CoA 2., Propionil + CoA Metil-malonil CoA + ATP + CO 2 propionil-karboxiláz + ADP izomeráz 3., Metil-malonil CoA Szukcinil-CoA
Ellenőrző kérdések Milyen anatómiai szerkezet biztosítja a kérődzők bendőjében a rövidszénláncú zsírsavak gyors felszívódását? Milyen tényezők határozzák meg az egyes rövid szénláncú zsírsavak egymáshoz viszonyított főbb arányait az előgyomrokban? Hogyan kapcsolódnak be a rövidszénláncú zsírsavak a kérődzők metabolikus folyamataiba?
KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET! Következő előadás címe: A növekedés szabályozása, a hústermelés élettani alapjai Előadás anyagát készítették: Dr. Husvéth Ferenc