Diplomadolgozat A belső állapot szerepe a kooperáció evolúciójában Huszár Dóra Borbála V. biológus Témavezető: Dr. Barta Zoltán A kép forrása: www.peoplesgeography.com Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport 2010. május 10.
A belső állapot szerepe a kooperáció evolúciójában Huszár Dóra Borbála 2010. május 10.
Kivonat A biológia és társadalomtudományok egyik régóta megválaszolatlan kérdése a fajon belüli kooperáció kialakulásának és létezésének problémája. Hogyan jöhet létre a kompetíción alapuló természetes szelekció által önzetlen viselkedés, mely csökkenti az önzetlen egyed saját reproduktív sikerét? Robert L. Trivers (1971) úttörő cikke óta a kölcsönösséget tartják az egyik legfontosabb evolúciós mechanizmusnak, mely lehetővé teheti az állatok közötti kooperáció kialakulását. Mialatt számtalan elméleti kutatás próbálta bizonyítani különféle kölcsönösségi típusok létezését, addig alig néhány példát sikerült megfigyelni a természetben, melyek valóban állatok közötti kölcsönösségen alapultak. Történt mindez annak ellenére, hogy számtalan állatfajon végeztek kísérleteket, megfigyeléseket a gerinctelenektől kezdve egészen a főemlősökig. Mi okozza vajon a már-már zavaró ellentmondást elmélet és tapasztalat között? Az ellentmondás oka talán az, hogy a kölcsönösség azon fajtái, melyeket eddig vizsgáltak, fejlett memóriát és kognitív képességeket igényelnek, amely követelmények valószínűleg nehezen teljesíthetőek és költségesek az állatok számára. Ezzel szemben egy ez idáig kevéssé kutatott mechanizmus, az úgynevezett vak kölcsönösség (segítek, ha segítettek) során az egyedek kooperativitása csupán egy korábbi interakció eredményétől függ, ahol az egyedek személyazonossága lényegtelen, tehát nem igényel fejlett memóriát, se egyedfelismerő képességet. A célom, hogy bemutassam ezen alternatív, állapotfüggő mechanizmust, valamint egy genetikai algoritmuson alapuló modell keretein belül megvizsgáljam, hogyan segítheti e mechanizmus a kooperáció kialakulásának megértését genetikailag nem rokon, idegen fajtársak között. Azt tapasztaltuk, hogy a vak kölcsönösség egy egyszerű, belső állapoton nyugvó mechanizmus, mely stabil kooperáció kialakulását teszi lehetővé a feltételek viszonylag széles skálája esetén.
Tartalomjegyzék 1. Bevezető 2 1.1. A kooperáció........................... 2 1.2. A kölcsönösség.......................... 3 1.3. A kognitív korlát hipotézis.................... 7 1.4. A belső állapot szerepe...................... 9 1.5. A vak kölcsönösség, mint megoldás a kognitív korlát hipotézisre 10 2. Problémafelvetés 12 3. A modell 13 4. Eredmények 17 5. Diszkusszió 22 6. Köszönetnyilvánítás 26 Irodalomjegyzék 27 1
1. fejezet Bevezető 1.1. A kooperáció Definíció szerint egy egyed viselkedése akkor kooperatív, ha az egy másik egyed előnyére válik, és a viselkedés legalább részben e miatt az előny miatt jött létre az evolúció során [1]. Ha ez a viselkedés a cselekvő egyed számára költséges, akkor altruizmusról vagy más néven önzetlenségről beszélünk. Számos biológiai szerveződési szinten létezik kooperáció: például a sejtorganellumok az eukarióta sejten belül, a sejtek a többsejtű szervezetet felépítve kooperálnak, az állatok csoportosan legelnek, vadásznak, költenek, az emberek és rovarok pedig a kooperáció mesterei azáltal, hogy társadalmakat hoznak létre. A biológiai evolúció modern megközelítése szerint a természetes szelekció olyan jellegek elterjedésének kedvez, melyek növelik az egyed saját túlélési és szaporodási esélyeit, azaz az evolúció az egyedek közötti kompetíción alapszik. Az élővilágban tapasztalható önző viselkedést tehát könnyű megérteni. A kooperáció, azaz együttműködés problémáját az jelenti, hogy bár a kooperatív egyedek sikeresebbek, mint a nem kooperatívak, a kooperatív egyedek között a csalás a legjobb stratégia. A csalás azt jelenti, hogy egy egyed nem, vagy a becsületesnél kevésbé viszonozza a kooperatív cselekedetet, miközben mások kooperativitását kihasználva haszonra tesz szert. A kooperáció kialakulásához tehát különféle segítő mechanizmusokra 2
van szükség, melyek megvédik a kooperálókat a nem kooperálóktól azáltal, hogy limitálják a csalás lehetőségét. Ilyen segítő mechanizmus a rokonszelekció és a kölcsönösség. A rokonszelekció elmélete [2] sikeresen magyarázza a genetikailag rokon egyedek közötti kooperációt: ha egy egyed rokonának segít, akkor tulajdonképpen saját génjei másolatainak segít, vagyis közvetett módon növeli saját fitneszét is. Az elméletet a biológia mellett a társadalomtudományok is széles körben alkalmazzák. Sokszor azonban az önzetlen cselekedetek nem rokon egyedek között zajlanak, éppen ezért nem is magyarázhatók a rokonszelekció elméletével. Trivers [3] a genetikailag nem rokon egyedek közötti kooperációt az ismételt interakciók logikájával magyarázta. A kooperáció kialakulásának nagyobb az esélye, ha a kooperatív cselekedetek ismétlődhetnek, így egy egyed egy másikba való befektetése megtérülhet azáltal, hogy a következő interakció során cserébe ő is kaphat valamit. Ezt nevezzük kölcsönösségnek. 1.2. A kölcsönösség Annak megértésére, hogy az önző egyedek vajon hogyan maximalizálhatják fitneszüket azáltal, hogy nem rokon fajtársakat segítenek, a teoretikusok két fő elméletet dolgoztak ki: a direkt [3, 4] és indirekt kölcsönösséget [5, 6]. A direkt kölcsönösség, vagy más néven reciprok altruizmus, két ismételten interakcióba kerülő egyed közötti kooperációt magyarázza. A direkt kölcsönösség logikája, hogy ha kooperálok, akkor a következő lépésben valószínűleg te is kooperálsz, és ekkor megéri kooperálnom, mert így mindketten jobban járunk, mintha egyikünk sem kooperált volna. Azonban direkt kölcsönösség esetén hajlamosak az egyedek csalni, azaz kihasználni, ha a partner kooperál. A játékelméletben ezt nevezik a "Fogoly dilemmájának", mely szerint az egyetlen jó döntés, ha nem kooperálok, bármit is tesz a partnerem, mert így elkerülhetem, hogy kihasználjanak. Ha azonban az interakciók ismétlődnek, akkor beszélünk az ismételt Fogoly dilemmája játékról, mely lehetőséget ad arra, hogy a játékosok kiismerhessék egymást. 3
Az ismételt játék számtalan stratégia létezését teszi lehetővé. Evolúciósan stabilis egy stratégia (ESS), mely mellett egy másik nem terjedhet el, ha a populáció egyedeinek nagy része ezt a stratégiát követi [7]. Az ismételt játékban a sose kooperáló stratégia még mindig az egyik lehetséges ESS, de egy másik stratégia, a "szemet szemért" is lehet ESS [4]. Az ezt a stratégiát követő egyed kooperatív az első játékban, a következő lépések során pedig másolja a partnere előző lépését. Két "szemet szemért játékos" tehát hosszan együttműködik egymással, ahogy a mindig kooperáló stratégiával is, vagyis viszonylag kooperatív stratégia. A kooperáció evolúciójának tehát nagyobb esélye van, ha egy egyed ismételten ugyanazzal a partnerrel van kölcsönhatásban. Számos kísérletet és terepi megfigyelést végeztek, hogy "szemet szemért"-szerű stratégiát találjanak a természetben [8, 9, 10, 11, 12]. Az elméleti modellek tesztelése során kapott kísérleti eredmények azonban sokszor vitathatók, mert esetleg nem zárható ki a genetikai rokonság, vagy nem egyértelmű a cselekvések fitneszre gyakorolt hatása, a kölcsönösség nem alapszik szemet szemért stratégián, vagy alternatív magyarázatokat figyelmen kívül hagytak, ezért számos kritika érte ezeket a kísérleteket [13]. Valódi kölcsönösség meglétét az állatvilágban csak kevés esetben sikerült megmutatni. A természetben szemet szemért stratégia játszhat szerepet a vérszívó denevérek (Desmodus rotundus) táplálkozási viselkedésében [14], a kormos légykapók (Ficedula hypoleuca) ragadozókra történő csoportos támadásánál [15], és a tengeri sügérek (Hypoplectrus nigricans) szaporodásában [16]. A vérszívó denevérek kis közösségekben élve, éjjel járnak nagytestű emlősök véréből álló táplálékuk után. Egy éjszaka a csoportból rendszerint csak néhány egyed jár sikerrel, azok viszont jóval több táplálékot szereznek, mint amire szükségük van. Azok az egyedek, melyeknek nem sikerül táplálékot szerezni, könnyen éhen halhatnak, ha egy jóllakott társuk nem öklendez fel számukra vért. Bár a segítőkész egyed bizonyos költséget vállal, hogy segítsen társán, de a segítésből származó előny jóval meghaladja ezt a költséget, ami megfelel a Fogoly dilemmája játék feltételének is. Gerald S. Wilkinsonnak (1984) sikerült kimutatnia, hogy a denevérek felismerik 4
1.1. ábra. A vérszívó denevér, a kormos légykapó és a tengeri sügér szociális viselkedése lehetséges példák a direkt kölcsönösségre. (Képek forrása: nerdgirltalking.wordpress.com; www.redbook.ru; www1.umn.edu) a társaikat, és mindig azok az egyedek segítik egymást, akik korábban már találkoztak, idegenek szinte sohasem segítettek egymásnak. A segítések legnagyobb arányban rokonok, főleg szülő-utód között történtek, de nem rokon egyedek között is sikerült megfigyelni, mely eredmény valószínűsíti azt az elméletet, hogy a kölcsönösség kialakulásának nagyobb esélye van, ha az állatok rokonok alkotta csoportban élnek [14]. Kistestű madarak gyakran összefognak, csapatot alkotnak nem rokon fajtársakkal, és így igyekeznek elkergetni az ellenséget. A nagy csapat védelmet jelent a madarak számára, de ugyanakkor költséges is részt venni egy ilyen összefogásban. A kormos légykapóknál ezen un. mobbing viselkedést vizsgálva figyelték meg a kölcsönösség szerepét. A madarakkal végzett kísérletben sikerült kimutatni, hogy az egyedek azoknak a szomszédoknak segítenek csapatot alkotni, akik korábban segítették őket hasonló összefogásban. Ez az eredmény azt sugallja, hogy az egyedek felismerik egymást, emlékeznek a korábbi interakciókra, melyek lehetővé tesznek egy kölcsönösségen alapuló stratégiát [15, 17]. 5
A tengeri sügér egy monogám, hermafrodita halfaj. Minden ivarzási időszakban egy pár tagjai vagy a hím, vagy a nőstény szerepét "vállalják". A hím szerep, vagyis a spermiumok termelése kevésbé költséges, ezért egy igazságosan működő kapcsolatban a szerepek folyamatosan cserélődnek. Sikerült megfigyelni, hogy azok a párok, ahol egyenlőtlenül oszlottak meg a nemi szerepek, könnyen felbomlottak [16]. A kölcsönösség másik ismert típusa, az indirekt kölcsönösség a partner hírnevén alapul [6]. Egy egyed, aki egy korábbi interakcióban önzetlennek bizonyult, hírnévre tesz szert és emiatt nagyobb eséllyel kaphat segítséget a jövőben másoktól [6]. Ennek a mechanizmusnak előfeltétele, hogy a játékosok figyeljék és rögzítsék egymás viselkedését. Ehhez fejlett egyed felismerő képességgel és kellő emlékező tehetséggel kell, hogy rendelkezzenek ahhoz, hogy megjegyezzék a társak viselkedését a csoport valamennyi tagjával. Tehát ez a fajta kölcsönösség még komplexebb mentális képességeket igényel, mint a direkt kölcsönösség. Az önzetlen vagy önző viselkedést a társak figyelik és számon tartják, és az önzetlen viselkedés később előnyös lehet, ha az általunk mutatott önzetlenség felénk irányuló önzetlen segítséget vált ki a többiekből. A nagyobb elismertségnek örvendő önzetlen embereket ugyanis a társaik hajlamosabbak segíteni, mint a kevésbé önzetleneket [18]. Ezt elméleti modellel [5] és emberekkel végzett kísérletben [19] úgy sikerült igazolni, hogy a játékosok pontszámát egy kooperatív cselekedet növelte, míg egy nem kooperatív csökkentette, és a játékosok annak segítettek, akinek magasabb pontjai voltak [5]. Ugyanakkor, egy másik kísérletben az emberek, ha úgy érezték, vagy tudták, hogy figyelik őket, akkor sokkal inkább kooperáltak, hogy ez által növeljék hírnevüket. Ehhez elegendő volt a kísérletben egy szempár elhelyezése a játékos környezetében [20]. Indirekt kölcsönösség által tehát akkor alakulhat ki kooperáció, ha az egyedek hírneve ismert [21]. Ez a fajta kölcsönösség komplexitása miatt az emberre jellemző, azonban van egy lehetséges példa az állatvilágból is, mégpedig a tisztogató hal (Labroides dimidiatus) és kliensei közötti kapcsolat. Habár ez a kapcsolat interspecifkus mutualizmus, úgy tűnik az indirekt kölcsönösséghez nagyon hasonló elven működik. 6
1.2. ábra. A tisztogató hal és kliense "szervíz" közben. (Kép forrása: http://scienceblogs.com) A tisztogató hal különböző korallzátonyi halak parazitáival táplálkozik, mely előnyös mindkét fél számára: a tisztogató hal táplálékhoz jut, míg a kliense megszabadul parazitáitól. Azonban a kliens hal nyálkarétegéte táplálóbb, ezért előfordul, hogy a tisztogató beleharap a nála sokszor jelentősen nagyobb testű kliensébe. Ez kellemetlen a kliens hal számára, és üldözőbe veheti a tisztogatóját. A tisztogató halak ezért inkább a kevésbé preferált táplálékot, a parazitákat választják, hogy csökkentsék a konfliktust jelenlegi kliensükkel. A korallzátonyi halak sokszor sorban állnak a tisztogató halak szolgáltatásáért, és sikerült kísérlettel bebizonyítani, hogy a várakozó kliensek figyelik, hogy mennyire dolgoznak jól a tisztogató halak, és e megfigyelés befolyásolja, hogy melyik tisztogató hal szolgáltatását veszik igénybe. Ezzel párhuzamosan a tisztogató halak is jobban dolgoznak, ha a kliensek figyelik őket [22, 23]. 1.3. A kognitív korlát hipotézis Miért van az, hogy alig találunk példát a természetben állatok közötti, direkt vagy indirekt kölcsönösségen alapuló kooperációra [13]? A korábban 7
említett példákban sikerült kimutatni a kölcsönösség szerepét állatok közötti kooperáció során, azonban mindegyik példában szükséges volt, hogy az egyedek felismerjék és megjegyezzék partnerüket, valamint, hogy emlékezzenek annak viselkedésére velük vagy a populáció többi tagjával szemben. Valószínű, hogy épp ezek a feltételek, amelyek miatt az ilyen típusú kölcsönösség ritka az állatvilágban. Ezek a képességek ugyanis költségesek és bonyolultak lehetnek az állatok számára. Még emberekkel végzett kísérletekben is, ha a résztvevők a "Fogoly dilemmája" játékot játszották, az emlékező tehetség nagyban befolyásolta a játék kimenetelét, ui. a játékosok nem minden esetben emlékeztek korábbi partnereikre, vagy a játszmák eredményére [24]. E kísérlet rávilágított arra a tényre, hogy az emlékezőképesség minősége akadályt jelent a kölcsönösség kialakulásában. Az emberhez képest az állatvilágban még több kognitív korlát létezhet: például az idő és a mennyiségek megítélése is gondot jelenthet az állatok számára. Az idő szerepének figyelmen kívül hagyása azt jelenti, hogy az állatok inkább a kisebb, de azonnali jutalmat választják a nagyobb, de késleltetett jutalom helyett [25]. Márpedig kooperatív interakcióknál az idő érzékelése fontos lehet, a fitneszben bekövetkező változások gyakran hosszú távra szólnak. Önzetlen cselekedetek során a rövid-távú költséget gyakran felülmúlja a hosszú távú előny. Az állatok számára számok, mennyiségek meghatározása szintén gondot jelenthet, ami viszont szükséges egy kölcsönös cselekedet igazságosságának megítélésében. Például ha az altruista egyed négy almát ad egy társának, de csak egyet kap cserébe, az nem igazságos csere. Kísérletek bizonyították, hogy az állatok pontosan meg tudnak különböztetni kisebb mennyiségeket, de nagyobbakat csak közelítőleg [25]. Ha például egy kísérletben egy patkánynak négyszer meg kell nyomnia egy gombot, hogy táplálékhoz jusson, ez általában pontosan sikerül, de ha a feladat az, hogy 24-szer nyomja meg a gombot, akkor ritkán sikerül pont huszonnégyszer, általában valahol 20 és 30 között sikerül [26]. 8
1.4. A belső állapot szerepe Ha a kölcsönösség csakugyan ennyire komplex kognitív képességeket kíván, akkor a kölcsönösség szerepe az állatok szociális szerveződésének evolúciójában talán kisebb, mint eddig gondoltuk. Az érzelemnek, az egyszerű személyes tapasztalatoknak nagyobb szerepe lehet a kooperatív viselkedésben, ezért érdemes lenne jobban megvizsgálni e viselkedések pszichológiai hátterét, valamint a háttérben működő hormonális és neurális mechanizmusokat. Egyre több, emberekkel végzett kísérlet mutatja ki a belső állapot, a pozitív hatások (érzelem, tapasztalat) fontosságát a szociális kapcsolatok építésekor, problémák megoldásakor stb. A pozitív hatások, az érzelmek funkciója az lehet, hogy motiválják az egyedeket költséges, ám adaptív viselkedések kivitelezésében [27]. Ezek szerint a belső állapot változásai segíthetik egy egyed döntését az egyébként is dilemmát okozó szociális helyzetekben. Az elmúlt évtizedben sikerült bebizonyítani, hogy egy pozitív élmény átélése többek között javítja a problémamegoldó képességet, a rugalmas, nyitott ítélőképességet, a beszéd és tárgyalókészséget, növeli a kreativitást, a nagylelkűséget és a felelősségérzetet, és nem utolsó sorban csökkenti az egyedek közötti konfliktust [27]. Kooperációt kívánó kísérletekben az emberek egy pozitív élmény átélése után segítőkészebbek, nagylelkűbbek, barátságosabbak, megbízhatóbbak, vagyis szociálisabbak voltak, mint egyébként. Például az emberek az után, hogy sikeresen végeztek el egy feladatot, kaptak egy süteményt, esetleg pénzt találtak egy nyilvános telefonfülkében, adakozóbbak voltak jótékonysági összejöveteleken, szívesebben segítettek idegen embereknek könyveket vinni, és hajlandóbbak voltak felvenni valamit, amit egy járókelő elejtett [28]. Megállapították, hogy embereknél és állatoknál a negatív vagy pozitív élmények szignifikáns hormonális változást okoznak. A hormonok közül eddig az agyalapi mirigy hátulsó lebenyében termelődő oxitocinról tudjuk, hogy szerepe lehet a szociális interakciók hatására létrejövő fiziológiai és viselkedési mechanizmusok szabályozásában. A szociális kapcsolatokat gyakran jellemzi fizikai kontaktus, pl. érintés, mely oxitocin termelést vált 9
ki. Embereknél dokumentálták, hogy az oxitocin csökkenti a félelemérzetet, fokozza a bizalmat, csökkenti a stresszt és fájdalmat, nyugtató hatású. Oxitocinkezelés hatására patkányoknál nőtt a szociális interakciók száma, a monogám életmódú préri pocoknál (Microtus ochrogaster) pedig kimutatták, hogy az oxitocinnak alapvető szerepe van a párkapcsolatok kialakításában [29]. 1.5. A vak kölcsönösség, mint megoldás a kognitív korlát hipotézisre Egy szemlélet szerint az indirekt kölcsönösség nem egy, hanem két irányból is megközelíthető [6]: a lefelé irányuló indirekt kölcsönösség a fogadó egyed hírnevén alapszik, ez az, amiről korábban szó volt, míg a felfelé irányuló indirekt kölcsönösség a cselekvő egyed tapasztalatán alapszik. Ez utóbbi azt jelenti, hogy az egyed, aki korábban segítséget kapott, mintegy hálát érezve nagyobb eséllyel segít a következő interakcióban, még akkor is, ha egy idegen partnerrel kerül szembe. A felfelé irányuló indirekt kölcsönösség evolúciós szempontból való megértése valamivel nehezebb, ugyanis jobban ki van téve a kihasználás lehetőségének amiatt, hogy a segítés nem afelé irányul, akitől származik [6]. Az anonim szociális tapasztalat hatását a kooperatív viselkedésre az állatok közül patkányoknál vizsgálták [30]. Nőstény vándorpatkányokat (Rattus norvegicus) tanítottak be arra, hogy a kísérletben egy kar meghúzásával segítsenek partnerüknek elérni a táplálékot, miközben ők maguk nem jutottak hozzá. Taborsky és munkatársai arra voltak kíváncsiak, hogy a pozitív élmény befolyásolja-e a patkányok viselkedését egy idegen partner felé. Azt tapasztalták, hogy azok a patkányok, akiknek korábban segítettek táplálékhoz jutni többször húzták meg a kart egy idegen partnernek, mint akiknek nem segítettek. Ezt a fajta együttműködést vak kölcsönösségnek (generalised reciprocity) nevezzük. A vak kölcsönösség szerint a kooperációhoz csupán az kell, hogy egy egyed az előző interakcióban egy anonim partnertől segítséget kapjon. Tehát ha egy 10
1.3. ábra. A vak kölcsönösség vizsgálata patkányoknál. (Kép: Michael Taborsky) egyed segítséget kap, az megnöveli a kooperativitását mások felé, miközben a partnerek kiléte lényegtelen. Vak kölcsönösség során a segítés iránya nem specifikus, ezért nem is igényel fejlett kognitív képességeket, működésében a belső állapot változásainak lehet szerepe. Ezen tulajdonságok pedig kulcsfontosságúak, ha a kölcsönönösség evolúcióját tanulmányozzuk, ugyanis megoldást jelenthetnek a kognitív korlát hipotézisre. A vak kölcsönösséget ez idáig csak embereknél, és patkányoknál vizsgálták, azonban egyszerűsége miatt valószínű, hogy elterjedtebb a természetben, mint a kölcsönösség másik két ismert típusa. 11
2. fejezet Problémafelvetés A vak kölcsönösség lehetséges evolúciójával eddig csak kevés elméleti modell foglalkozott. Ezek a korábbi modellek megmutatták hogy vak kölcsönösség általi kooperáció kialakulása eddig három esetben volt lehetséges: ha a csoportméret, melyben az egyedek játszottak nagyon kicsi (2-4 fős) volt [31], ha az egyedek döntése, miszerint kooperálnak-e vagy elvándorolnak-e a csoportjukból, egy időben, de egymástól függetlenül fejlődött ki [32], a harmadik modell állítása szerint pedig a vak kölcsönösség egymagában nem elég a kooperáció kialakulásához, csak más, a kooperációt elősegítő mechanizmusok mellett fejlődhet ki, mintegy melléktermékként erősítve azokat [33]. A mi kérdésünk az, hogy kialakulhat-e egy belső állapoton alapuló mechanizmus az evolúció során, és ha igen, ez az állapot-függő vak kölcsönösség vezethet-e a kooperáció kialakulásához egy kezdetben teljes mértékben nem kooperatív populációban. Kérdésünket evolúciós szimulációval vizsgáltuk meg. 12
3. fejezet A modell 3.1. ábra. A modell vázlata Modellünkben minden egyes generáció során a vizsgált populációt véletlenszerűen csoportokra osztjuk, ezekben a csoportokban történik a kooperációs játszma. A generációnkénti újra osztás biztosítja azt, hogy a lokális hatások (rokonszelekció, csoportszelekció) nem befolyásolják a szimulációt. A játszma után az egyedek szaporodnak, az utódok létrehozásának esélye a játszmából származó nyereséggel arányos, a keveset nyert egyedek nem vesznek részt a reprodukcióban. A szaporodás szexuális, az utódok két véletlenszerűen választott szülő rekombinálódott kromoszómáinak másolatát kapják, melyet a mutáció megváltoztathat. 13
Minden generációban az egyedek egy részét eltávolítjuk a populációból a mortalitási rátának megfelelően. Az elhullott egyedek helyére az előző generációban született utódok kerülnek, véletlenszerűen (3.1 ábra). Modellünkben a belső állapotot az egyedek aktuális segítőkészsége (K act ) jelenti, mely meghatározza, hogy az egyed segít-e egy interakcióban vagy nem. Az aktuális segítőkészség értékét három genetikailag meghatározott jelleg hatása adja. Ezek a kezdeti segítőkészség (K ini ), a segítőkészség-növekmény (K inc ) és a segítőkészség-csökkenés (K dec ) (3.2 ábra). Mindhárom genetikailag meghatározott jelleg egy 0 és 1 közötti valós értéket vehet fel, a szimuláció elején értékük nulla; a populáció egyik egyede sem kooperatív. 3.2. ábra. A belső állapot (K act ) változása. Az ábrán a nap azt jelképezi, amikor az egyedet segítették, a felhő pedig amikor cserbenhagyták. A kooperatív játszma során az egyes interakciókhoz két egyed kerül véletlenszerűen kiválasztásra, melyek egyike a cselekvő, másik a fogadó egyed lesz, a szerepek kiosztása véletlenszerű (3.3 ábra). A fogadó egyed segítségre szorul, a cselekvő pedig segít, ha aktuális segítőkészsége, K act egy küszöbérték (0,5) felett van (3.4 ábra). Ha a cselekvő segít, akkor fitnesze C-vel csökken, míg a fogadó egyed fitnesze B-vel, segítőkészsége K inc -el nő. A segítésből származó haszon (B=3) meghaladja segítés költségét (C=1), hiszen egyébként a segítésnek esélye sincs az elterjedésre. Ha a cselekvő nem 14
segít, részéről nincs változás, a fogadó egyed aktuális segítőkészsége viszont K dec -el csökken. Mivel minden egyes interakcióban a segítés egyirányú, és a párok véletlenszerűen kerülnek kiválasztásra, a fogadó egyed aktuális segítőkészségében bekövetkező változás nem a cselekvőre hat vissza, hanem a következő partnerrel szembeni viselkedést határozza meg. 3.3. ábra. A játszma 3.4. ábra. A küszöbérték 15
3.1. táblázat. 1. táblázat: A modell alapértelmezett paraméterei Név Definíció Alapérték Generációk száma a generációk maximális száma 1.000.000 Populáció méret (N) a populáció nagysága 1200 Csoport méret (M) a csoporton belül játszó egyedek 20 száma Interakciók száma (n) az egy játszmában, egy egyedre 40 eső interakciók száma Küszöbérték a cselekvő egyed segít, ha aktuális 0.5 segítőkészsége e küszöbérték felett van Kezdeti (K ini ) a program elején az egyedek 0 kezdeti segítőkészsége Kezdeti (K inc ) a program elején az egyedek 0 segítőkészség-növekményének értéke Kezdeti (K dec ) a program elején az egyedek 0 segítőkészség-csökkenésének értéke Mutációs ráta annak a valószínűsége, hogy 0.01 egy gén értéke megváltozik a reprodukció során Rekombinációs ráta annak a valószínűsége, hogy a 0.5 szülők génjei kicserélődnek a reprodukció során Mortalitási ráta annak a valószínűsége, hogy egy egyed elpusztul egy generációban 0.1 Haszon (b) a segített egyed fitnesznövekedésének 3 értéke Költség (c) a segítő egyed fitneszcsökkenésének 1 értéke 16
4. fejezet Eredmények A játékelméleti modellek elemzésének a hagyományos módszere, hogy evolúciósan stabilis stratégiák (ESS) meglétét azonosítjuk bennük. A modellünkben arra voltunk kíváncsiak, kialakulhat-e és fennmaradhat-e kizárólag belső állapot-függő vak kölcsönösségen alapuló kooperáció egy eredetileg nem kooperatív populációban. Azt tapasztaltuk, hogy a mechanizmus, mely szerint segítek, ha segítettek, de nem segítek, ha korábban engem sem segítettek, lehet ESS. A kooperáció kialakulásához több evolúciós esemény sorozata vezet (4.1 ábra). A modellben sok generáción keresztül nem alakul ki kooperáció, majd hirtelen megnő a segítések száma, és stabilan így is marad. Ennek magyarázata, hogy egy nem kooperatív populációban optimális nem kooperálni, azaz alacsony K ini -vel rendelkezni. De a mutációból adódó változatosságnak köszönhetően megjelenhetnek segítőkész egyedek (magas K ini K dec értékkel) az egyébként nem kooperatív populációban. Ekkor magas érték előnyös, mert ez megvédi e segítő egyedeket a kihasználástól azáltal, hogy így egy ellenük irányuló csalás után rögtön nem-segítőkké válnak (vagyis a segítés valószínűsége csalás után nagyon alacsony, közelít nullához, 4.1 ábra/b, 4.2 ábra/b). Ezáltal a populációban egy olyan állapot alakul ki, hogy az átlagos kezdeti segítőkészség (K ini ) értéke alacsony, a segítőkészség-csökkenés (K dec ) értéke pedig magas (4.1 ábra, 17
4.2 ábra). Ilyen körülmények között az esély, hogy valaki segítéssel kezd egy interakciót nagyon alacsony, emiatt ritkán történik segítés (4.2 ábra). Így a segítőkészség-növekmény (K inc ) hatása nem érvényesül, szabadon evolválódhat. Ez azt jelenti, hogy random drift által a populáció egy olyan következő állapotot ér el, ahol a kezdeti segítőkészség értéke alacsony, a segítőkészség-növekmény értéke magas, elég magas ahhoz, hogy bár a populáció egyedei kezdetben nem segítőkészek, segítőkké válhatnak egy kooperatív interakció után (4.1 ábra/b, 4.2 ábra/b). Ez után már erős szelekció hat arra, hogy az egyedek a kezdetektől segítőkészek legyenek (magas K ini érték), azaz hogy a kooperáció hirtelen kialakuljon és fennmaradjon (4.1 ábra). A kooperatív egyedek együtt ugyanis sikeresebbek, mint a nem kooperatívak. Érdekes, hogy kooperáció akkor is kialakulhat, ha a kezdeti segítőkészség, K ini magas a szimuláció elején, azaz az egyedek feltétel nélkül segítenek kezdetben (4.2 ábra). Ilyen esetben a kooperáció azonban nem stabil, kevesebb, mint 1000 generáción át tart. Számításaink [34] azt mutatják, hogy a paraméterek széles tartományában alakul ki kooperáció (4.3 ábra). A vizsgált mechanizmus által egy kis csoportban könnyebben alakul ki kooperáció, mint egy nagy csoportban (4.3 ábra/a). Ennek magyarázata, hogy a segítés, bár költséges a cselekvő egyed számára, e segítés megnöveli a partner kooperativitását a csoport valamelyik tagjával szemben, melyből később a cselekvő is előnyre tehet szert. Erre kis csoportban nagyobb esély van, mivel a segítés gyorsabban "körbeér", az adott egyedet nagy eséllyel fogják később segíteni. Ugyanez igaz az interakciók számára. Minél többször kerülnek interakcióba az egyedek, annál valószínűbb, hogy megtérül a segítő egyed befektetése, és ő is segítséget kap a jövőben (4.3 ábra/b). A segítésből származó haszon, melyet a kooperatív interakció fogadó egyede élvez, és a költség, mely a segítő egyedet érinti, szintén fontos paramétere a modellnek, ezek aránya befolyásolja a kooperáció kialakulását (4.3 ábra/c). Minél nagyobb a haszon/költség arány értéke, annál nagyobb a kooperáció kialakulásának esélye. Fontos eredmény, hogy viszonylag nagy csoportméret, kevés számú interakció esetén is kialakul kooperáció és, hogy kooperatív populációk 18
akkor is kialakultak, amikor a költség-haszon arány értéke 2:1 alatt volt. (4.3 ábra). Az a megfigyelés, hogy a kooperáció akkor is kialakul, amikor a játszmát egy generáción belül többször is játsszák és a populációt minden játszma elején újraosztjuk, alátámasztja, hogy a kooperáció nem alapul állandó csoportok közötti kompetíción (4.3 ábra/a, kék szaggatott vonal). A kooperatív állapot stabilitását a modellben a populáció változatossága garantálja, a változatosság miatt ui. a csalást kizáró mechanizmus állandóan tesztelve van, vagyis random drift miatt nem tűnhet el, a kooperatív állapot összeomlását okozva. (a) Jellegek értékei 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 K ini K dec K inc 0 50000 100000 150000 200000 (b) Generációk Valószínüség 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Segítés valószínüsége csalás után Segítés valószínüsége segítés után Segítés valószínüsége 0 50000 100000 150000 200000 Generációk 4.1. ábra. Példa a kooperáció kialakulására. a) A genetikailag meghatározott jellegek (K ini, K inc, K dec ) értékeinek populációs átlaga a generációk során. b) A kooperatív populációk aránya, a segítés valószínűsége segítés, és csalás után a generációk során. Az első csúcsot a kooperatív populációk arányánál (kék vonal) nem stabil kooperáció kialakulása okozza. 19
Jellegek értékei Segítés valószínüsége 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 (a) (b) K ini K dec K inc Nincs Instabil Stabil Kezdetben Csalás után Segítés után Kooperáció Nincs Instabil Stabil Kooperáció 4.2. ábra. A genetikailag meghatározott jellegek (K ini, K inc, K dec ) értékeinek összehasonlítása és a segítés valószínűsége (kezdetben, segítés után, és csalás után) nem-kooperatív populációban, instabil kooperáció és stabil kooperáció kialakulása előtt. Instabil kooperáció során a kooperáció kevesebb, mint 1000 generáción keresztül tartott, míg stabil kooperáció több mint 10.000 generáción keresztül. Az oszlopok a mediánt, a függőleges vonalak az interkvartilis tartományt jelzik. Az ábra 1848 szimuláció eredményén alapul. 20
(a) (b) Kooperatív populációk aránya 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 b; n M 3; 40 3; 80 5; 40 3; 40* Kooperatív populációk aránya 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 b; M 3; 10 3; 20 5; 10 0 10 20 30 40 50 Csoportméret, M 2 5 10 20 50 100 Interakciók száma, n M (c) Kooperatív populációk aránya 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 n M; M 40; 10 40; 20 80; 10 1 2 3 4 5 Haszon/költség arány 4.3. ábra. A paraméterek hatása a kooperáció kialakulására. A kooperáció kialakulásának valószínűségét a 21 szimulációban vizsgált kooperatív populációk aránya adja meg. A populációt akkor tekintettük kooperatívnak, ha a segítés több, mint az interakciók felét jellemezte legalább 50.000 generáción keresztül. a) A csoportméret hatása kétféle haszon (b) érték, és kétféle egy egyedre eső interakciószám (n/m) mellett. A kék szaggatott vonal azt jelzi, amikor a populációt háromszor újraosztottuk, és az egyedek három játszmát játszottak minden egyes generációban. Minden más esetben csak egy játszmát játszanak az egyedek egy generáció alatt. b) Az egy egyedre eső interakciók számának hatása kétféle csoportméret (M) és kétféle haszon (b) érték mellett. c) A haszon-költség arány (b/c) hatása kétféle csoportméret (M) és kétféle egy egyedre eső interakciószám mellett (n/m). A pontok az átlagot, a függőleges vonalak a 95%-os konfidenciaintervallumot jelentik, binomiális eloszlás mellett. 21
5. fejezet Diszkusszió A korábbi, vak kölcsönösségen alapuló modellek csak túl erős feltételek mellett jósolták a mechanizmus működését, ezért nem volt egyértelmű, működhet-e a vak kölcsönösség, kialakulhat-e általa a kooperáció. A belső állapot szerepét a vak kölcsönösség kialakulását tekintve, tudomásunk szerint, korábbi modellek még nem vizsgálták, pedig nagyon valószínű, hogy működésében a belső állapot változásának van szerepe. Eredményeink alapján kijelenthető, hogy a belső állapoton alapuló vak kölcsönösség egy egyszerű mechanizmus, mely stabilis kooperáció kialakulását teszi lehetővé. Nem szükséges hozzá fejlett értelmi képesség, nagyon hosszú interakció, és viszonylag nagy csoportokban is működik. Az anonimitás nagyon fontos jellemzője a mechanizmusnak, és így modellünknek is, ugyanis nem mindenütt feltételezhetjük a fejlett kognitív képességek meglétét, ha a kooperáció evolúcióját vizsgáljuk. Manapság szintén "hódit" a névtelenség az internetnek köszönhetően: idegenektől vásárolunk, idegenek adunk el, idegenekkel társalgunk, olyanokban bízunk meg, akiket sohasem láttunk. Kísérlettel eddig embereknél [27] és patkányoknál [30] sikerült kimutatni a vak kölcsönösségen alapuló kooperációt, és mindkét esetben működött a "segítek, ha segítettek" mechanizmus, ami modellünk eredményeit erősen támogatja. Eredményeink alapján a vak kölcsönösség széleskörű elterjedtségét várhatjuk. Mindennapi tapasztalat, hogy az emberek gyakran nyújtanak segítséget 22
olyan nehéz helyzetbe került személyeknek, akiket nem ismernek, és akikkel kapcsolatban nem merül fel a viszonzás lehetősége. Ilyen fajta cselekedet például a véradás, idegenek útbaigazítása, a fogyatékkal élők segítése, balesetnél történő segítségnyújtás, elakadt autós segítése stb. Ezekben az esetekben a kölcsönösség szerepe a kooperációban kizárható, valószínűbb, hogy a belső állapot változásai a meghatározók. Embereknél a belső állapot, úgy, mint az érzelmek, élmények, fontos szerepet játszanak a szociális viselkedések kialakításában [27, 28]. Feltételezhető, hogy az állatok esetében is így van. Megállapították, hogy embereknél és patkányoknál a negatív vagy pozitív élmények szignifikáns hormonális változást okoznak [29]. A vak kölcsönösség mechanizmusának hátterében is hasonló hormonális, és neurális változások állhatnak. Az anonimitás mellett egy másik fontos tulajdonsága a vak kölcsönösség mechanizmusának, hogy mivel nem annak segítünk, aki nekünk segített, a csoportban egy segítési hálózat alakulhat ki. A segít B-nek, B segít C-nek, C segít A-nak. Az egyedek tehát egymásra vannak utalva egy ilyen hálózatban. A modellünkben a populációban lévő nagy átlagos segítőkészség elérése közös érdek lehet, mert így a csoport minden tagja jobban jár, megéri segíteni, mert nagy eséllyel segítenek később vissza. A csak kooperatív egyedekből álló populáció átlagfitnesze pedig mindig nagyobb, mint a nem kooperálóké. Kísérlettel is bizonyították, hogy egy ilyen, hálózat típusú csoportban az emberek sokkal kevésbé csaltak, kötelességtudóbbak voltak, mintha egy csoportot alkotva mindenki egy adott mértékű befektetést vállalt volna a csoport érdekében [35]. Ez utóbbi eset a közgazdaságtanból ismert "közös javak" nevű játék, vagy más néven a "közös legelők tragédiája". Utóbbi elnevezés arra utal, hogy ha egy legelőn minden gazda egy birkát legeltethet, akkor nagy a kísértés a gazda számára, hogy eggyel több birkát legeltessen. Ugyanis az ebből származó előnyre kizárólag ő tesz szert, míg a kár, hogy a birkáknak kevesebb táplálék jut, az összes gazdát érinti. Ha mindenki így gondolkodik, akkor a legelő túl lesz legeltetve, a birkák elpusztulnak, tehát a közös érdek is megszűnik [18]. Egy ilyen fajta együttműködésben sokkal könnyebb "kibújni" a kötelességek alól, mint a vak kölcsönösség által létrejött hálózatban [35]. 23
Modellünkben a kooperáció kialakulásához vezető folyamatban meghatározó szerepe volt a csalók kihasználása elleni védekezésnek, annak, hogy az egyedek csalásra csalással válaszoljanak, azaz magas K dec -el rendelkezzenek. Ennek, az un. "csaló detektáló" viselkedésnek a fontosságát az emberek közötti kooperációban már bizonyították [36], valamint egy újabb, szociális amőbákkal végzett kísérletben is megfigyelték [37], ami arra enged következtetni, hogy további állatcsoportok szociális viselkedésében is fontos szerepe lehet. A csalók elleni védekezés azonban nem elegendő stabil kooperáció kialakulásához, fontos az is, hogy az egyedek segítésre segítéssel válaszoljanak, magas K ini értékkel rendelkezzenek (4.2 ábra). A visszasegítés képessége tehát döntő jelentőségű a kooperáció fenntartásában. A modellünkben a stabil kooperáció kialakulásához fontos szerepe volt továbbá az egyedek közötti segítőkészségbeli variabilitásnak. Egy csak segítőkész egyedekből álló populációban az egyedek ugyanis feltétel nélküli segítőkké válhatnak, egy ilyen csoport pedig ki van téve a csalók általi kihasználásnak. A szaporodás során fellépő mutációnak és rekombinációnak köszönhetően a populáción belül az egyedek variabilitása nem tűnik el. A természetben, valós populációkban is nagyon fontos szerepe van a változatosságnak, melyet többek között a mutáció, a rekombináció, az egyedek vándorlása és az egyedfejlődési kényszerek tartanak fenn. E legalább részben genetikai változatosság fontosságát a kooperáció evolúciójában már sikerült bebizonyítani játékelméleti modellekben [38, 39]. Ezekben a modellekben a változatosság szerepe abban áll, hogy a játékosoknak megéri felbontani egy rosszul működő szociális kapcsolatot, ha megvan rá az esély, hogy egy jobb partnert találnak, ami számos előnnyel jár. Ez pedig csak akkor lehetséges, ha az egyedek nem egyformák. A kooperációban a jó partner megválasztása nagyon fontos, mert nem mindegy, hogy kibe fektetünk be, és mit kapunk cserébe. Ezen alapszanak a kereskedelmi kapcsolatok is. Összefoglalásként megállapíthatjuk, hogy a direkt és indirekt kölcsönösség mechanizmusa túl bonyolult képességeket feltételeznek, ezért valószínűtlen, hogy döntő szerepet játszanának az állati együttműködés evolúciójában. Az indirekt és direkt kölcsönösség által nem magyarázhatók meg olyan 24
szituációk, melyben az egyedek nem ismerik partnerüket, valószínűleg ez az egyik legáltalánosabb korlátja ezen mechanismusok működésének. A vak kölcsönösség, mint állapot-függő mechanizmus viszont épp ebben a szituációban lehet megoldás a kooperáció evolúciójára. A vak kölcsönösség még kevéssé ismert a kooperációval kapcsolatos kutatásokban, ám eredményeink is azt mutatják, hogy szerepe nem lehet elhanyagolható. Ezért a további elméleti, és gyakorlati kutatások során fontos és érdemes számolni a vak kölcsönösség mechanizmusával. 25
6. fejezet Köszönetnyilvánítás Elsőként köszönettel tartozom témavezetőmnek, Barta Zoltánnak, valamint Michael Taborsky-nak és John McNamara-nak a sok segítségért és a mindig építő jellegű kritikákért. Köszönettel tartozom a DE Viselkedésökológiai Kutatócsoportjának, kiemelten Tökölyi Jácintnak, Feró Orsolyának, és Bán Miklósnak a programozásban nyújtott segítségükért. Köszönöm továbbá az Európai Unió INCORE programjának a kutatás anyagi támogatását, melynek köszönhetően munkánkat konferenciákon megmutatthattuk, és egy, a kutatásomat nagyban segítő nyári iskolán vehettem részt (TECT-INCORE Summer School 2008, Obernai, Franciaország). A számítások részben az OTKA támogatásával zajlottak. 26
Irodalomjegyzék [1] S. A. West, A. S. Griffin, and A. Gardner, Evolutionary explanations for cooperation., Current Biology, vol. 17, pp. 661 672, 2007. [2] W. D. Hamilton, The genetical evolution of social behaviour., Journal of Theoretical Biology, vol. 7, pp. 1 52, 1964. [3] R. L. Trivers, The evolution of reciprocal altruism., The Quarterly Review of Biology, vol. 46, pp. 35 57, 1971. [4] R. Axelrod and W. Hamilton, The evolution of cooperation., Science, vol. 211, pp. 1390 1396, 1981. [5] M. A. Nowak and K. Sigmund, Evolution of indirect reciprocity by image scoring., Nature, vol. 393 pp. 573 577., 1998. [6] M. A. Nowak and K. Sigmund, Evolution of indirect reciprocity., Nature, vol. 437, pp. 1291 1298, 2005. [7] J. MaynardSmith, Evolution and theory of games. Cambridge University Press, Cambridge, 1982. [8] M. Milinski, D. Pfluger, D. Külling, and R. Kettler, Do sticklebacks cooperate repeatedly in reciprocal pairs?, Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 27, p. 17 21., 1990. [9] L. A. Dugatkin and M. Alfieri, Guppies and the tit for tat strategy: Preference based on past interaction., Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 28, p. 243 246, 1991. 27
[10] K. C. Clements and D. W. Stephens, Testing models of non-kin cooperation: mutualism and the prisoner s dilemma., Animal Behaviour, vol. 50, pp. 527 535, 1995. [11] D. W. Stephens, J. P. Anderson, and K. E. Benson, On the spurious occurrence of tit for tat in pairs of predator-approaching fish., Animal Behaviour, vol. 53, p. 113 131, 1997. [12] L. Barrett, S. P. Henzi, T. Weingrill, J. E. Lycett, and R. A. Hill, Female baboons do not raise the stakes but they give as good as they get., Animal Behaviour, vol. 59, p. 763 770, 2000. [13] P. Hammerstein, Genetic and Cultural Evolution of Cooperation. MIT Press, 2003. [14] G. S. Wilkinson, Reciprocal food sharing in the vampire bat., Nature, vol. 308, pp. 181 184, 1984. [15] I. Krams, T. Krama, K. Igaune, and R. Mand, Experimental evidence of reciprocal altruism in the pied flycatcher., Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 62, pp. 599 605, 2008. [16] E. A. Fisher, The relationship between mating system and simultaneous hermaphroditism inthe coral reef fish, hypoplectrus nigricans., Animal Behaviour, vol. 28, pp. 620 633, 1980. [17] D. J. Wheatcroft and T. D. Price, Reciprocal cooperation in avian mobbing: playing nice pays., Trends in Ecology and Evolution, vol. 23, pp. 416 419, 2008. [18] I. Scheuring, Az emberi együttműködés evolúciós háttere., Természet Világa, vol. 138, pp. 338 343, 2007. [19] C. Wedekind and M. Milinski, Cooperation through image scoring in humans., Science, vol. 288, p. 850 852, 2000. 28
[20] M. Bateson, D. Nettle, and G. Roberts, Cues of being watched enhance cooperation in a real-world setting., Biology Letters, vol. 2, pp. 412 414, 2006. [21] M. A. Nowak, Five rules for the evolution of cooperation., Science, vol. 314, pp. 1560 1563, 2006. [22] R. Bshary and R. Noe, Genetic and Cultural Evolution of Cooperation., ch. Biological markets. MIT Press, 2003. [23] R. Bshary and A. S. Grutter, Image scoring and cooperation in a cleaner fish mutualism., Nature, vol. 441, pp. 975 978, 2006. [24] M. Milinski and C. Wedekind, Working memory constrains human cooperation in the prisoner s dilemma., Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, pp. 13755 13758, 1998. [25] J. R. Stevens and M. D. Hauser, Why be nice? psychological constraints on the evolution of cooperation., Trends in Cognitive Sciences, vol. 8, pp. 60 65, 2004. [26] S. T. Boysen and E. J. Capaldi, The development of Numerical Competence: Animal and Human Models. Lawrence Erlabrum, 1993. [27] M. Bartlett and D. DeSteno, Gratitude and prosocial behaviour., Psychological Science, vol. 17, pp. 319 325, 2006. [28] A. M. Isen, Positive affect, cognitive processes, and social behaviour., Advances in Experimental Social Psychology, vol. 20, pp. 203 253, 1987. [29] K. Uvnäs-Moberg, Oxytocin may mediate the benefits of positive social interaction and emotions., Psychoneuroendocrinology, vol. 23, p. 819 835, 1998. [30] C. Rutte and M. Taborsky, Generalized reciprocity in rats., PloS Biology, vol. 5, pp. 1421 1425, 2007. 29
[31] T. Pfeiffer, C. Rutte, T. Killingback, M. Taborsky, and S. Bonhoeffer, Evolution of cooperation through generalized reciprocity., Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 272, p. 1115 1120, 2005. [32] I. M. Hamilton and M. Taborsky, Contingent movement and cooperation evolve under generalized reciprocity., Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 272, p. 2259 2267, 2005. [33] M. A. Nowak and S. Roch, Upstream reciprocity and the evolution of gratitude., Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, pp. 605 609, 2007. [34] R development core team: R a language and environment for statistical computing. http://www.r-project.org. ISBN 3-900051-07-0, 2008. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [35] T. Yamagashi and K. S. Cook, Generalized exchange and social dilemmas., Social Psychology Quarterly, vol. 56, pp. 235 248, 1993. [36] J. Verplaetse, S. Vanneste, and J. Braeckman, You can judge a book by its cover: the sequel. a kernel of truth in predictive cheating detection., Evolution and Human Behaviour, vol. 28, pp. 260 271, 2007. [37] A. Khare, L. A. Santorelli, J. E. Strassmann, D. C. Queller, A. Kuspa, and G. Shaulsky, Cheater-resistance is not futile., Nature, vol. 461, pp. 980 983, 2009. [38] J. M. McNamara, Z. Barta, L. Fromhage, and A. I. Houston, The coevolution of choosiness and cooperation., Nature, vol. 451, pp. 189 192., 2008. [39] J. M. McNamara, Z. Barta, and A. I. Houston, Variation in behaviour promotes cooperation in the prisoner s dilemma game., Nature, vol. 428, pp. 745 748, 2004. 30