Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis

Méret: px

Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis"

Éva Papné
5 évvel ezelőtt
Látták:

1 Boza Gergely Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis

Kooperáció - Mutualizmus Fajon belüli kooperatív viselkedés Együttműködés (kooperáció) Nincs együttműködés (defektálás,csalás) Fajok közötti kooperatív viselkedés Szimbiózis

2 Kooperáció - Mutualizmus Fajon belüli kooperatív viselkedés Együttműködés (kooperáció) Nincs együttműködés (defektálás,csalás) Fajok közötti kooperatív viselkedés Szimbiózis Együttműködés (mutualizmus) Nincs együttműködés (kizsákmányolás) Kölcsönösen előnyös [+,+] (mutualizmus) Egyoldalúan előnyös [+,0] (kommenzalizmus) Egyold. előnyös -hátrányos [+,-] (parazitizmus)

3 Szimbiózis = Együtt élés (görög) Anton de Bary definíciója Szimbiózis: különböző fajok együttélése (mutualizmus?!) - hosszú távú - lehet negatív kapcsolat is (parazitizmus) Kritérium 1.: együtt élés, fizikai kapcsolat

4 DE van amikor igaz, van amikor nem A- Scistosoma + gazdaszervezet B- növény + pollinátor C- levéltetvek + Buchnera (aminósavak)

5 szűkebb definíció Szimbiózis: olyan asszociáció, melyből minden résztvevő hasznot húz, mindkét résztvevő számára előnyös Kritérium 2.: haszon, nyereség Mutualizmus = Kölcsönösen előnyös kapcsolatok

6 DE Problémák: hogy mérjük a hasznot? mikor mérjük? hol mérjük? milyen egyede(ke)n? mennyi ideig? fitnesz komponensek megkülönböztetése interakciók megkülönböztetése

7 DE A: gyenge partner B: jó partner Partner minőségétől függhet Tápanyagellátottságtól függ (N 2 ) Jó év rossz év hatás A B

8 Problémák: hogy merjük a hasznot? mikor merjük? hol merjük? milyen egyede(ke)n? mennyi ideig? metodikai probléma évszakos, napszakos ciklikusság, jó év-rossz év környezeti heterogenitás, mozaikosság egyedi különbségek, nagy variáció a kapcsolat minőségében ökológiai vagy evolúciós időskálán zajló változások követése

9 Mutualizmus feltételes (fakultatív) obligát (szimbiózis)

10 Mutualizmus a természetben Szállításon alapuló mutualizmus (pollináció, magterjesztés, füge-fügedarázs, yukka-yukkamoly) Védelemre épülő mutualizmus (tisztogatás, hangya mint védelmező, Mülleri mimikri) Tápanyagszolgáltatáson alapuló mutualizmus (gazdanövény-mikorrhiza, gazdanövény-rhizobium, zuzmó, korall)

11 Kölcsönösen előnyös kapcsolatok változatai

12 Kölcsönösen előnyös kapcsolatokat befolyásoló hatások, mechanizmusok Denzitásfüggő hatások Reciprok kizsákmányolás? Reciprok befektetés? Feltételektől, helyzettől függő kimenetel Kizsákmányolás

13 Denzitás-függő hatások Roridula dentata + Pameridea marlothii (hemiptera) Átlagos relatív növekedési ráta (mg/nap) A B C D A: kontroll B: + 0 egyed C: + közepes egyed denzitás D: + magas egyed denzitás kezelések

14 Denzitás-függő hatások Megporzás + megporzó rovar denzitás haszon Pollinátor denzitás

15 Fontos kérdések így nem tudunk megválaszolni Hogy alakul ki? (Evolúció) Hogy marad fenn? (Stabilitás)

16 Kölcsönösen előnyös kapcsolatokat befolyásoló hatások, mechanizmusok Denzitásfüggő hatások Reciprok kizsákmányolás? Reciprok befektetés? Feltételektől, helyzettől függő kimenetel Kizsákmányolás

17 Kizsákmányolás kizsákmányoló fajok: paraziták tiszta kizsákmányolók (csalók, defektorok) helyzettől függő kizsákmányolók

18 Mutualizmus, kooperáció Kölcsönös segítségnyújtás. befektetés befektetés* költség nyereség * nyereség költség * Haszon p = nyereség* - költség p = nyereség költség* befektetés költség nyereség ø ø ø p = - költség p = nyereség

19 Játékelmélet - Rabok Dilemmája Játék C D C 3 0 D 5 1 C: kooperátor D: defektor

20 GAZDA A szimbiózis egy egyszerű modellje I. ha a szimbionta kooperál, a gazdaszervezetnek megéri táplálnia ha a szimbionta parazita, a gazdaszervezetnek megéri elpusztítani a gazdának mindig előnyösebb, ha a szimbionta kooperál, mint ha parazita a szimbiontának mindig előnyösebb parazita életmódot folytatni, bármilyen stratégiát követ is a gazda együttműködés kiirtás Szimbionta együttműködés élősködés

21 GAZDA A szimbiózis egy egyszerű modellje II. ha a gazdaszervezet táplál, a szimbiontának érdemes kooperálnia; ha viszont nem, érdemes parazitálnia együttműködés kiirtás Szimbionta együttműködés élősködés

22 GAZDA A szimbiózis egy egyszerű modellje III. a szimbiontának mindig érdemes kooperálnia, bármilyen stratégiát követ is a gazda együttműködés kiirtás Szimbionta együttműködés élősködés

23 együttműködés élősködés együttműködés kiirtás együttműködés élősködés együttműködés együttműködés élősködés kiirtás együttműködés kiirtás

24 A szimbiózis egy folytonos modellje Direkt kölcsönösség egyedek szolgáltatás költség nyereség nyereség költség szolgáltatás ismételt kölcsönhatás folytonos kölcsönhatás

N 2 fixációs szimbiózis ezen kívül még: Frankia (actinomycete) + 200 nem

25 Rhizobium pillangósvirágú növény kölcsönhatása pillangósvirágúak + Rhizobium fajok ( faj +3 Parasponia) alpha-proteobacteria Rhizobium, Bradyrhizobium N 2 fixációs szimbiózis ezen kívül még: Frankia (actinomycete) nem pillangósvirágú kétszikű cyanobaktériumok (Nostocaceae) edényes növény (Azolla, Gunnera)

26 Rhizobium pillangósvirágú növény kölcsönhatása

27 Rhizobium metabolizmusa Rhizobium etli Metabolikus hálózat vizsgálata 387 reactions 371 metabolites 363 genes

28 Feltételes befektetések befektetés nyereség

29 A modell befektetés b a nyereség I t = a + b payoff t-1 Feltétlen befektetés Feltételes befektetés

30 Folytonos Rabok Dilemmája Játék 1 játékos: I I = Bekeftetés [0- ] B(I) 2 játékos: I C(I) I 1 játékos: költség nyereség kifizetési érték C(I) B(I ) payoff= B(I )- C(I) a, b = tulajdonság [0- ] I t = a + b 1 payoff t-1 t ismételt játék

31 Conditional investment, b Conditional investment, b Stabil együttműködés vs befektetési ciklus befektetés b Unconditional investment, a a nyereség I t = a + b payoff t-1 Unconditional investment, a Feltétlen befektetés Feltételes befektetés

32 Stratégia polimorfizmus és mozaik struktúra nagy b/c kicsi b/c

33 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét?

34 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? 1. A szimbionták átadódásának módja a következő gazdagenerációba. t t +1 Egyes zuzmók, világító baktériumok, mikorrhiza t t +1 termeszek a közlegelők tragédiája t t +1 gabonazsizsik, levéltetű + női ágon továbbadódó baktérium

35 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? Vertikális átadódás Bacteroides thetaiotaomicron + emberi bélrendszer (közel rokonnak átadva közelíti a vertikális átadódást) endoszimbionták, sejtorganellumok

36 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? Vertikális átadódás Elmélet: vertikális átadódásnál, azaz mikor a horizontális terjedés teljesen hiányzik, a gazda érdeke és a szimbionta érdeke ugyanaz lesz Parazitizmus mutualizmus De: nem mindig igaz pl: Rickettsia, Wolbachia!!! Befolyásolni tudja a nemi arányt (citoplazma inkompatibilitás, csak női ágon adódik át, hímek elpusztítása )

37 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? Térbeli kötöttség, kapcsolatok a szomszédsággal A logika hasonló a vertikális transzmisszió esetén felvetettekkel Mutualista 1 Mutualista 2 Bacteroides thetaiotaomicron + emberi bélrendszer (közel rokonnak átadva közelíti a vertikális átadódást)

38 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? 2. Partner kontroll mechanizmusok. partner választás (biológiai piacmodellek) partner elutasítás (büntetés)

39 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? Biológiai piacmodellek

40 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? Büntetési mechanizmusok, szankciók

41 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? 3. Partnerek hűség visszacsatolás. hosszú távú interakció, kölcsönösen egymástól függő fitneszek visszafordíthatatlanság

42 Modellezése pl.: Direkt kölcsönösség szolgáltatás költség nyereség egyedek nyereség költség szolgáltatás (Egy ilyen modell részletesebben lásd. 24. diától)

43 Milyen folyamatok, tényezők befolyásolhatják a kölcsönhatás kimenetelét? 4. Melléktermék mutualizmus (kommenzalizmus). (nem parazitizmus, hanem neutralizmus az alternatíva). Nincs nettó költsége a donor számára

44 Példák melléktermék mutualizmusra Pl. a növényen levéltetveket nevelő hangyák, a parazitált növény kártevőit távol tarthatják kisebb rossz Mikorrhizák: patogének távol tartása, nehézfémek neutralizálása a rhizoszférában Actinomycete baktérium + hangyák (gombafarmon) bakteriális antibiotikum: anticompetitív funkció, de hasznára van a gazdának is Bacteroides thetaiotaomicron + emberi bélrendszer komplex, emészthetetlen anyagok extracelluláris lebontása, emésztése

Fajkölcsönhatások + 0 - + 0 - Mutualizmus Kommenzalizmus Predáció/ Parazitizmus Kommenzalista

45 Fajkölcsönhatások Mutualizmus Kommenzalizmus Predáció/ Parazitizmus Kommenzalista Neutralizmus Amenzalizmus/ gazda Antibiózis Kizsákmányolás (préda) Amenzalizmus Kompetíció Antagonizmus

46 Fajkölcsönhatások. kicsit másképp Parazitizmus.Kommenzalizmus.Mutualizmus. Kommenzalizmus. Parazitizmus/ Predáció

47 Irodalom: Az evolúció nagy lépései. 11 fejezet. (1997, Budapest) John Maynard Smith & Szathmáry Eörs A földi élet regénye. Symbiotic interactions. (1994, Oxford) Douglas, A. E. The evolution of cooperation. (2004, Quat. Rev. Biol.) Sachs, J. L. et al. New paradigms for the evolution of beneficial infections (2011, TREE) Sachs, J. L. et al.

Hasonló dokumentumok

Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis

Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis Prokarióta vonalak egyesülése eukarióták eredete Gazdaszervezet metabolikus hatékonyságát megnövelő és kiterjesztő baktériumok korábban elérhetetlen életterek