Együttélés a felszín alatt: a mikorrhiza. Endresz Gábor

Átírás

1 1 Együttélés a felszín alatt: a mikorrhiza Endresz Gábor

2 2 Miről lesz szó? Szimbiózis Gombaszimbiózisok Mi az a mikorrhiza? Mikorrhiza-típusok Mikorrhiza jelentősége

3 3 Mi az a szimbiózis? Szűkebb értelemben véve: kölcsönösen előnyös (+,+) együttélés (Frank, 1877) Tágabb értelemben: csak együttélés, jelző nélkül de Bary (1879): különböző rendszertani csoportokba tartozó szervezetek között kialakuló, tartós együttélés (...) amelyben a partnerek szabályozott anyagcsere-kapcsolatban vannak egymással mutualizmus (+,+) parazitizmus (+,-) kommenzalizmus (0,+) amenzalizmus (0,-) antagonizmus (-,-) neutralizmus (0,0) de Bary (1887) szerint Melyik helyes? - értelmezéstől függ

4 4 Mi az a szimbiózis? Egy újabb elképzelés: mutualizmus-parazitizmus kontinuum mindkét partner szempontjából előny, hátrány mértékének ábrázolása egy koordináta rendszerben problémák, nehézségek: előny, hátrány kvantifikálása (fitness?) körülményektől való függés: ugyanaz az együttélés lehet egyszer inkább mutualista, más körülmények között inkább parazita-kapcsolat

5 5 Gombaszimbiózisok gomba-prokarióta szimbiózisok pl.: Geosiphon pyriforme (gomba) Nostoc punctiforme (kékalga) gomba-állat szimbiózisok (pl. bélben élő mikrogombák) gomba-növény szimbiózisok o gomba-alga : zuzmók (habár a kékalga nem növény!) o mikrotalluszos virágtalan növények -hifafonalak, gombaképletek a növényi gametofitonnal élnek együtt -májmohák, harasztok gametofitonjában -hasonlóság: arbuszkuláris mikorrhizára, de nem mikorrhiza! o endofiton gombák növények szárában, levelében, virágzatában (de gyökerében is lehet - DSE) pl.: Claviceps (anyarozs): parazita-gomba pl.: Epichloë: nem feltétlenül parazita o mikorrhizák

6 6 Mikorrhizák Frank (1885): mikorrhiza szó bevezetése: gombagyökér (fák ektomikorrhizáját fedezte fel) Jelentősége: 1980-as évek hajtásos növények ~90%-a mikorrhizás kapcsolatban él Milyen szimbiózis? Alapvetően mutualizmus Gomba számára előnyös: szerves tápanyagokat (glükóz, szacharóz) vitaminokat növekedésserkentőket kap Növény számára előnyös: talajból felszívott anyagokat a gyökérbe juttatja a gomba - víz

7 7 Mikorrhizák Növény számára előnyös (folyt): - egyéb szervetlen anyagok (elsősorban foszforvegyületek) PO 4 3- ionok növény számára szinte felvehetetlenek, mikorrhiza-gomba savakat termel foszfátionok jobban oldódnak, felvehetők lesznek erdei fenyő foszforfelvétele különböző mikorrhiza gombákkal - a gomba hifahálózata a növény gyökérzetének kiterjesztése

8 8 Mikorrhizák csoportosítása Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző c) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző

10 10 Vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza (VAM) Leggyakoribb mikorrhiza-fajta Résztvevők: 1. Gombapartner: járomspórás gombák, Glomales rend, néhány száz faj kis morfológiai változatosság obligát biotrófok csak ivartalanul szaporodnak (táptalajon sem termeszthetők) 2. Növénypartner: szinte minden szárazföldi, kivéve néhány növénycsoport (főleg gyomnövények: gyomvegetáció tápanyagban gazdag) keresztesvirágzatúak szegfűfélék keserűfűfélék palkafélék szittyófélék Másodlagosan mikorrhiza-nélküliek! Valamennyi szárazföldi növény mikorrhizált ősöktől származik

11 11 A VAM morfológiája Elnevezés: vezikulumok, arbuszkulumok Vezikulum: tápanyagraktár (főleg lipidek) Arbuszkulum: gomba-növény anyagáramlás

12 12 A VAM morfológiája gyökér spórák hifák

13 13 A VAM morfológiája intraradikális hifa extraradikális hifa

14 14 A VAM morfológiája intracelluláris hifák

15 15 A VAM morfológiája vezikulumok

16 16 A VAM morfológiája Arbuszkulumok típusai Arum-típusú (fácska-szerű) Paris-típusú (intracelluláris hurkok)

17 A VAM morfológiája 17

18 A VAM morfológiája 18

19 19 VAM evolúciója A növények szárazföldre-lépésekor alakulhatott ki a mikorrhiza-kapcsolat Bizonyítékok: 1. Fosszilis leletek: -Glomales fosszíliák kb. 460 millió évvel ezelőttről -fosszilis mikorrhiza maradványok (400 millió év) a fosszilis növény: moha-ősharaszt átmenet arbuszkulum arbuszkulum vezikulum 2 hipotézis: 1. parazitából mutualista 2. szaprotrófból endoszimbiózissal

20 20 A VAM élettani folyamatai Tápanyagok kétirányú áramlása (arbuszkulumok) o szervetlen tápanyagok: gomba növény o szerves tápanyagok: növény gomba Növény fotoszintézisének, növekedésének serkentése Foszfor felvétel Fotoszintézis intenzitás Toxikus elemekkel (Cu, Ni, Pb, Cd) szembeni védelem Kórokozókkal, károsító rovarokkal szembeni védelem

22 22 Erikoid mikorrhiza Résztvevők: 1. Ericales rend (hangafélék) 2. Hymenoscypus ericae fajcsoportba tartozó gombák fekete áfonya Erica sp csarab

23 23 Hangavegetáció (heathland) savanyú, ásványi anyagokban szegény talajok hűvös éghajlat (Eu: Skandinávia, Brit-szigetek, magashegységek) Brecon Beacons, Wales

24 24 Erikoid mikorrhiza Morfológia: Hajszálgyökerek cortex-e (kéreg) 1 sejtsor Intracelluláris hifahálózat Élettan: hideg éghajlat lassú mineralizáció szerves anyagok felhalmozódnak gombapartner szaprotróf tevékenysége: szerves P és N felvétele Savanyú talajokban felhalmozódó toxikus kationokkal szemben megvédi a növényt Extrém környezethez való alkalmazkodásra alakult ki kb. 140 millió éve

26 26 Orchid mikorrhiza Legkülönlegesebb: parazitizmus vagy mutualizmus? Résztvevők: 1. Orchidaceae növénycsalád 2. különböző bazídiumos gombák

27 27 Orchid mikorrhiza Jellemzői: orchideák magjai aprók, tápanyagot nem tartalmaznak, mikorrhiza nélkül csírázni nem tudnak növény sejtejiben hifahurkok jönnek létre csírázás alatt szervetlen és szerves tápanyagok áramlanak a gombából a növénybe kifejlett növénnyel: kevés néha ellentmondó vizsgálat: van-e szervesanyag áramlás a növényből a gombába?

28 28 Mikorrhizák csoportosítása Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző a) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző

29 29 Ektendo mikorrhiza Ekto-, endomikorrhiza- tulajdonságok keveredése Gyökér körül gombaköpeny és intracelluláris hifahálózat egyszerre Eddig csak kevés növényfajnál figyelték meg: néhány fenyőfélénél

30 30 Mikorrhizák csoportosítása Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző a) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző

31 31 Ektomikorrhiza VAM után 2. legelterjedtebb Résztvevők: 1. Növények: magvas növényfajok ~3%-a fenyőfélék zárvatermők közül pl.: Fagaceae (bükkfafélék), Betulaceae (nyírfafélék) 2. Gombák: bazídiumos gombák tömlősgombák sokuk termőtestképző! Ökológiai jelentőségük nagy: o legelterjedtebb fafajokra jellemző o erdei ökoszisztémák (tajga, lombhullató erdők fái)

32 32 Néhány ektomikorrhizás-gomba gyilkos galóca légyölő galóca

33 33 Néhány ektomikorrhizás-gomba szarvasgomba sárga rókagomba

34 34 Néhány ektomikorrhizás-gomba rizike galambgomba

35 35 Néhány ektomikorrhizás-gomba fenyőtinóru ízletes vargánya

36 36 Ektomikorrhiza morfológiája gombafonalak: gyökér felszínén, kéregsejtek intercelluláris járataiban nincsenek intracelluláris gombaképletek! Morfológiai képletek: gyökércsúcsot borító micéliumköpeny kéregsejteket körülvevő intercelluláris Hartig-háló talajba kiágazó hifahálózat

37 37 Ektomikorrhiza morfológiája gyökerek hifaszálak micéliumköpeny

38 38 Ektomikorrhiza morfológiája micéliumköpeny Hartig-háló kéregsejtek

39 39 Mikorrhiza szerepe a természetben Elősegítik növénypartnerük elterjedését előnytelen környezetben Növények fitness-ét növelik Elősegíthetik az őshonos fajok ellenállását inváziós fajokkal szemben A talaj hifahálózata a tápanyageloszlás egyenetlenségeit ellensúlyozza közösségi anyagcsere szabályozása (újabban vitatott)

40 40 A mikorrhiza gyakorlati alkalmazása Termesztett növények mesterséges mikorrhizálása terméshozam növelése Faültetés mikorrhizával oltott facsemetékkel pl.: szarvasgomba-ültetvények Szennyezett területek (meddőhányók, nehézfémtartalmú területek) rekultivációja mikorrhizált növényekkel: nehézfémtoleráns mikorrhizák alkalmazása paradicsomtermesztés mikorrhiza segítségével

41 Köszönöm a figyelmet 41