Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5.

Átírás

1 Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (para@ludens.elte.hu)

2 Növényi stresszélettan

3 1. A stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta megterheléssel szemben (Selye 1936). 2. A stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező, amely által kiváltott következmény a strain (Levitt 1980). 3. A stressz az az élettani állapot, amelyben a növények növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőségek alatt marad (Osmond és mtsai, 1987).

4 A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.

5 Élettani tényező (pl. növekedés, túlélés, termés) Stressz Stressz Optimális alkalmazkodás tartománya Környezeti tényező intenzitása

6 Stressz szindróma (General Adaptation Syndrome, Általános Alkalmazkodási Szindróma)

7 Selye János (Hans Selye) (Bécs, I Montreal, X. 20.) General Adaptation Syndrome (Általános Alkalmazkodási Szindróma) Általános stresszelmélet

8

9 Eustressz: Gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stressz Distressz: Gátló hatású stressz

10 A stresszválasz Rövidtávra (fenotípusos válaszok, az egyed életében): AKKLIMÁCIÓ: a növényegyed szervezettani és élettani illeszkedése, egy adott stresszorra adott kiegyensúlyozó válasz, ami kompenzálja a stresszor hatására az élettani paraméterekben bekövetkező csökkenést AKKLIMATIZÁCIÓ: számos környezeti tényező esetén bekövetkezett komplex változásokra adott kiegyensúlyozó válaszok összessége Hosszútávra (tartós rezisztencia): ADAPTÁCIÓ: az öröklődés során egy populációban alakul ki, adott gének előfordulása megváltozik, kedvezőbb génkombinációk jönnek létre, eredménye a tartós rezisztencia

11 Környezeti tényező grádiense Fenotípus plaszticitása: szerkezeti és élettani változásainak Akklimatizáció Aktuális élettani állapot Adaptáció

12 A stresszor hatására adott növényi válasz: 1. Eltűrés (túlélés) - gyenge stressz esetén is magas anyagcsere-aktivitás 2. Elkerülés (pl. nyugvó állapot) - extrém intenzitású és tartamú stressz esetén az anyagcsere lecsökken 3. Kijavítás - a károsodások kijavítása biztosítja a túlélést maradandó károsodás nélkül

13 Stressztolerancia Gyenge stressz Erős stressz alacsony közepes magas Tolerancia tartománya

14 Élettani tényező Optimum Környezeti tényező intenzitása

15 Élettani folyamat intenzitása A növényi stresszválasz Stressz Tartós stressz Stresszválasz Akklimáció, akklimatizáció Adaptáció Perc Nap Hónap Generáció Evolúciós idő

16 Stresszhatást befolyásoló tényezők: Stresszérzékenység: az életciklus egyes fázisaiban fokozottabb az érzékenység, pl. csírázás és a talaj víztartalma Stresszdózis: a stressz intenzitásának és időtartamának szorzata Stresszor térbeli és időbeli változása Stresszorok kölcsönhatásai: - szinergista (pl. magas hőmérséklet és vízhiány) - antagonista (pl. alacsony víztartalom és fagyhatás)

17 Stresszor Abiotikus Szignál (jel) Biotikus Szignál felismerése (percepció) Szignál továbbítása (transzdukció) Génexpresszió Anyagcsere változása

18 A természetes stressztényezők ABIOTIKUS STRESSZ Fénystressz (fénygátlás) Hőmérsékleti stresszek - hőstressz (vízhiány is) - hidegstressz - fagystressz (vízhiány is) Szárazságstressz (vízhiány, kiszáradás) Vízstressz (árasztás, nagy esők) Ásványi tápanyag hiány, vagy toxicitás Sóstressz

19 A természetes stressztényezők BIOTIKUS STRESSZ Vírusok, baktériumok, gombák, ízeltlábúak, növényevők...

20 Az antropogén stressztényezők Légszennyező anyagok (CO, SO 2, NO x, O 3, stb...) Savas esők, talajsavanyodás Nehézfém szennyezések Xenobiotikumok: herbicid, fungicid, peszticid UV-stressz stb...

21 A legtöbb növényt ért stresszhatás közvetlen károsító oka az OXIDATÍV STRESSZ Anyagcsere eltolása oxidatív irányba Nagyon reakcióképes oxigénformák keletkezése Keletkezési helyük leginkább a kloroplasztisz (nagy O 2 koncentráció) Sejtalkotók károsítása, membránok, fehérjék, pigmentek sérülése

22 Tápanyaghiány és toxicitás

23 A Fe és felvétele A Fe élettani szerepe: Redox folyamatok részese (pl. fotoszintézis) Klorofill-szintézis Remobilizáció nem lehetséges Vashiány: Levélerek közötti klorózis Anaerob körülmények Fe 3+ Fe 2+ Aerob körülmények

24 Fe-felvételi rendszerek Kelátor: fitosziderofór redukció Komplexálás Kétszikűek+egyéb egyszikűek Poaceae Mész-klorózis: Magas talaj CaCO 3 tartalom pufferolja a H + effluxot, ami gátolja a Fe(III) reduktáz működését

25 Hőmérsékleti stressz Hidegstressz: membránok sérülése, szemipermeábilitásának megszűnése, fehérjék gátlása Fagystressz: membránok károsodása, jégképződés (jégkristályok), vízhiány Hőstressz: membránok, fehérjék károsodása Védekezés Kikerülés: sejtnedv fagyáspontjának csökkentése (oldott anyagok), hőtermelés hőszigetelő réteg (vastag kéreg), transzspirációs hűtés Eltűrés: Szabályozott jégképződés (kisméretű kristályok, apoplasztban) hősokkfehérjék: fehérjék szerkezetének biztosítása Symplocarpus foetidus

26 A víznek alapvető szerepe van a növények életében Csírázás Növekedés, megnyúlás Tápanyagtranszport

27 A szárazság, mint stresszor Szárazságstressz érheti a növényt, ha pl.: száraz a talaj erős a párolgás erős a fagy magas a sótartalom a talajban

28 A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) Midday depression

29 A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) Sejt vízpotenciál Sejt vízpotenciálja Y = P - p ~ Turgor nyomás Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció) Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!

30 A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) - kiszáradástűrés pl. egyes mohák - a levélfelület csökkentése (pl. fenyők) - speciális, mélyen ülő sztómák - csak a nedves periódusban aktív (pl. levélhullás) - hagyma, gumó, vagy más víztartó szerv - nagyon mélyre hatoló gyökér - vastag vízzáró levél bőrszövet (kutikula)

31 CAM Növények (Crassulacean Acid Metabolism) Meleg, száraz élőhelyek: szárazságtűrési adaptáció CO 2 megkötése és szénhidrátokba építése térben és időben szétválasztott Növények 5%-a (pl. kaktuszok) Gázcserenyílások nappal zárva, éjjel nyitva! Fényreakciók - nappal Calvin-ciklus amikor van CO 2

32 CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H 2 O CO 2 Nappal (sztóma zárva) CO 2 C-C-C-C Almasav Vakuólum C-C-C-C Almasav C-C-C-C Almasav CO 2 C 3 C-C-C Foszfoenol -piruvát ATP C-C-C Piroszőlősav glükóz

33 Szárazsághoz adaptálódott életformák Szklerofiton Szukkulens (pozsgás) Szklerofiton: hűvös-nedves télhez és forró-száraz nyárhoz alkalmazkodott növény. Levelei kicsik, vastagok, erősek, bőrszerűek és általában örökzöldek, amelyek képesek működni télen és egyben eltűrni a nyarat. Szukkulens (pozsgás): vizet tárol a levélben, szárban vagy gyökérben, emiatt duzzadtabb, húsosabb jellegűek.

34 Szukkulensek egyéb szárazságtűrő adaptációi: CAM típusú fotoszintézis Redukált méretű, vagy eltűnt levelek Sztómaszám csökkenése Fotoszintézis a szárban Kompakt, oszlop- vagy gömbszerű növekedés Bordázat Viaszos, szőrös vagy tüskés felszín Aloe vera Ferocactus pilosus

35 A sóstressz A só károsítja a talaj szerkezetét és a növény életfolyamatait (növekedés, fotoszintézis) Védekezési stratégiák: - sókizárás, sókiválasztás - sómirigyek (pl. levélen)

36 Welwitschia mirabilis Lassan növő pozsgás sivatagi növény Dél- Afrikában 2000 éves is lehet Két átellenes levele egész élete során nő a tövén (a végein elhal) 3 m mély karógyökér Vízfelvétel: levelekkel a ködből

37 Antropogén stresszhatások

38 Nitrogén (műtrágya) túladagolás N 2 fixáció Reaktív N formák: NH 3, NO 3-, NO x gázok Bakteriális: 100 millió t/év Antropogén: ipari N 2 fixáció (1909 óta) + fosszilis tüzelőanyagok: 160 millió t/év!!

39 Nitrogén (műtrágya) túladagolás A műtrágya eredetű N fele kimosódik!!!!! NO 3 - NO x gázok Vizek eutrofizációja : algák túlszaporodása: O 2 túlfogyasztás + toxinok: halpusztulás Savas esők, talajsavanyodás

40 Légszennyezés, savas esők SO 2 H 2 SO 4 NO x HNO 3 Élettani folyamatok gátlása (Rubisco), membránok, fehérjék sérülése Talajok destrukciója, mikrobák (mikorrhiza) gátlása, tápanyagok kimosása ERDŐK PUSZTULÁSA

41 Ózonlyuk, UV-stressz UV-A: nm UV-B: nm UV-C: nm DNS lánc: timinek kovalens kapcsolata: gátolt működés Fotoszintetikus fehérjék és pigmentek károsítása

42 Nehézfém-stressz Káros hatásai: Más elemek felvételének gátlása Membránok destrukciója Enzimek gátlása (pl. Rubisco, vízbontás) Növekedés, vízmozgás, fotoszintézis, légzés gátlása Védekezés: Felvétel korlátozása (elkerülés): talajban való megkötés, komplexálás (pl. mikorrhiza) Felvett fémek eltűrése (tolerancia): komplexálás, felvett fémek a vakuólumba Hiperakkumulátor növények: fitoremediáció Talajsavanyodás: nő az oldékonyság!!! Cd, Zn, Ni, Pb, Hg, Cu...

43 Fotoszintetikus intenzitás függése a légköri CO 2 koncentrációtól

44 Biotikus stresszek (Növénykórtan)

45 Patogének Vírusok Baktériumok Gombák Nematodák

46 Patogének Vírusok Baktériumok Gombák Nematodák Obligát - Fakultatív Biotróf - Nekrotróf Parazita - Szaprotróf Koch-féle posztulátumok

47 Koch-féle posztulátumok Akkor tekinthető egy mikroorganizmus a betegség kórokozójának, ha: 1. A beteg szervezetben kimutatható 2. A beteg szervezetből izolálva, tiszta kultúrába hozva egészséges egyedet fertőzve kialakulnak a betegség tünetei 3. A megbetegített egyedből újra izolálható

48 Kórokozó A fertőzés kialakul Gazdanövény Patogenitás, virulencia Fogékonyság + Kompatibilitás Fertőzés

49 A fertőzőképesség specifikus Erysiphe graminis (gabonalisztharmat): Erysiphe graminis f. sp. tritici búza (Triticum aestivum) Erysiphe graminis f. sp. hordei árpa (Hordeum vulgarum)

50 Kórokozó Nem alakul ki a fertőzés Gazdanövény Apatogenitás, avirulencia Rezisztencia Inkompatibilitás Védekezés

51 Növényi védekezés Szerkezeti elemek (sejtfal, kutikula) Anyagcsere termékek (inaktiváló, antibiotikus, pl. cianid, fenoloidok, fehérjék) Meglévő Hiperszenzitív reakció Kórokozó szelektív felismerésén alapul: Indukálódó nekrózis

52 Parazita növények Lathraea squamaria - Vicsorgó