A 2:4 UJJARÁNY ALKALMAZÁSA AZ ANYAI HATÁSOK VIZSGÁLATÁBAN AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL

A 2:4 UJJARÁNY ALKALMAZÁSA AZ ANYAI HATÁSOK VIZSGÁLATÁBAN AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL Szakdolgozat Készítette: Nagy Gergely Témavezető: Dr. Török János egyetemi docens, tanszékvezető ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport Budapest 2006

A legszebb, amit átélhetünk, a dolgok titokzatossága. Albert Einstein 2

Tartalomjegyzék Bevezetés...4 Az anyai hatások természete...4 A relatív ujjhosszúság jelentősége...7 Célkitűzések...10 Módszer...11 Kutatási terület, vizsgált faj...11 Mérési módszer...13 Statisztikai analízis...14 A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal 15 A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal...15 A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal...16 A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata...17 Eredmények...18 A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal 18 A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal...20 Költéskezdet...20 Fészekaljnagyság...22 Kikelt fiókák száma...25 A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal...27 A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata...31 Diszkusszió...32 Összefoglalás...40 Summary...42 Köszönetnyilvánítás...44 Irodalomjegyzék...45 3

Bevezetés Az anyai hatások természete A tojásrakó gerincesek körében a tojók a tojás, illetve tojássárgája anyagtartalmán, összetételén keresztül képesek befolyásolni az utódok fejlődését (anyai hatások). Következésképpen az egyedfejlődés e korai szakaszában tapasztalható miliő befolyásolása révén hatással vannak utódaik fenotípusára, növelvén tulajdonságaik változatosságát. E fenotípusos variancia kihat az utódok rátermettségére, ugyanis ha van valami kedvező irányba mutató változékonyság, az életben maradtak közül a legjobban alkalmazkodott egyedek a saját fajtájukat általában nagyobb számban fogják tovább szaporítani, mint a kevésbé alkalmazkodottak (Darwin 1859), illetve hatással van a mikroevolúciós folyamatok menetére (Mousseau & Fox 1998; Wolf et al. 1998), mivel nyersanyagot szolgáltatnak a természetes kiválasztás számára (Darwin 1859). A tojássárgája számos anyai eredetű összetevőt, köztük vitaminokat (Hargitai et al. 2006), karotinoidokat (Saino et al. 2002), és szteroid hormonokat (többek között androsztendiont, tesztoszteront, 5- -dihidrotesztoszteront és 17- -ösztradiolt) (Schwabl 1993; Petrie et al. 2001) tartalmaz. Ez utóbbiak a génexpresszió szabályozásában, illetve annak időzítésében való szerepük révén fontos közvetítői a genetikai információ fenotípusos leképezésének (Gil 2003). Mennyiségük mind fészekaljon belüli, mind fészekaljak közötti változatosságot mutat, az anya kondíciójától (Pilz et al. 2003), szociális státusától (Müller et al. 2002), szociális környezetétől, többek között a költési denzitástól, illetve az ebből származó agresszív interakciók számától függően (Whittingham & Schwabl 2002; Pilz & Smith 2004; Mazuc et al. 2003). E tényezők mellett a tojó szociális párjának minősége is nagymértékben befolyásolja az androgéndepozíciót, az ivari kiválasztódásban szerepet játszó, a tojó által preferált vonzó vagy jó géneket jelző másodlagos nemi jellegek révén. (Gil et al. 1999, Gil et al. 2004). Mi több, a tojások hormontartalma különbözhet az embrió ivarától függően (Petrie et al. 2001). E megfigyelések alapján tehát a szteroidok tojássárgájába való depozíciója plasztikus, a tojó kondíciójához, szociális párjának minőségéhez, illetve ökológiai hatótényezőkhöz idomuló tulajdonság. Napjainkig számos tanulmány foglalkozott a tojássárgájában található androgének, elsősorban a tesztoszteron természetben megfigyelhető mennyiségi variációjának az utód tulajdonságaira való hatásával. E vizsgálatok a tojás 4

androgénszintjének kísérletes manipulálásával (annak a fajra jellemző természetes határon belüli növelésével) történtek. Úgy tűnik, hogy a tesztoszteron gyorsítja az embrionális fejlődést, ugyanis a növelt tesztoszteronszinttel jellemezhető (kezelt) tojásokból rövidebb idő alatt keltek ki a fiókák (Eising et al. 2001; Eising & Groothuis 2003), nagyobb posztnatális növekedési rátát (Eising et al 2001; Schwabl 1996) és a kikelt hím fiókák esetében kisebb halálozási arányt mutattak (Groothuis et al. 2005). A kelés utáni fokozott tömeggyarapodás kapcsolatba hozható a tesztoszteron-manipulált tojásokból kikelt fiókák intenzívebb táplálékkérő viselkedésével (Schwabl 1996; Eising & Groothuis 2002), illetve a kelésben és táplálékkérésben fontos szerepet játszó izom (musculus complexus) tömegének testtömeghez viszonyított nagyobb mértékével (Lipar & Ketterson 2000). Ugyanakkor Sockman & Schwabl (2000) vizsgálata alapján a tarka vércse (Falco sparverius) fiókák később keltek ki a manipulált (növelt tesztoszteronkoncentrációjú) tojásokból, valamint csökkent növekedési és túlélési rátát mutattak. Ugyancsak kedvezőtlen irányban módosította a tesztoszteron az utódok fenotípusát a fácán (Phasianus colchicus) esetében, csökkentve az ivari szelekcióban szerepet játszó, a kondícióval, életképességgel, és kompetíciós képességekkel pozitívan összefüggő sarkantyú méretét (Rubolini et al. 2006). Andersson és munkatársainak (2004) kínai törpefürjön (Coturnix chinensis) végzett vizsgálata pedig nem talált összefüggést a tesztoszteron-tartalom és a posztnatális növekedési ráta között. E rövid távú hatásokat vizsgáló tanulmányok mellett napvilágot látott néhány, az androgéntartalom hosszú távú hatásait kutató vizsgálat. Schwabl (1993) eredményei szerint a nagyobb tesztoszteron-tartalmú tojásokból származó fiatal kanárik (Serinus canaria) függetlenül attól, hogy mely ivart képviselték, magasabb szociális rangot értek el a fokozott agresszív viselkedésnek köszönhetően. Ugyanakkor a tesztoszterontartalom szociális státussal való összefüggését Andersson és munkatársai (2004) nem tudták kimutatni a kínai törpefürj esetében. Egy a házi verebeken (Passer domesticus) végzett vizsgálat szerint a növelt tesztoszteron-tartalmú tojásból kikelt hímek öt hónapos korukban nagyobb begyfolttal rendelkeztek, mint kontroll csoportbeli társaik, továbbá mind a kezelt csoport hímjei, mind az e csoportbéli tojók sikeresebbek voltak az élelemforrás megszerzésében és megőrzésében (Strasser & Schwabl 2004). Úgy tűnik tehát, hogy az ellentmondásos eredmények ellenére az anya által tojássárgájába juttatott tesztoszteron számos előnyös tulajdonságot kölcsönöz mind rövid, mind hosszú távon az utódoknak. 5

Ugyanakkor, ha a fokozott tesztoszteron-befektetés valóban számos előnyös hatást fejt ki az utódokra, ezáltal növelvén az anya rátermettségét is, vajon miért nem figyelhető meg e mintázat minden fészekalj esetén? Miért nem növeli minden tojó a tojás tesztoszteron-tartalmát? E kérdésre a magas androgén-koncentráció költsége lehet a válasz. Kérdéses azonban, hogy e költség közvetlenül az utódokon vagy az anyán, esetleg mindkettőjükön együtt jelentkezik-e? A költségek egyike az androgének ivarfüggő hatása lehet (Saino et al. 2006a). Amennyiben a hormontöbblet az egyik ivar számára hátrányos következményekkel jár, úgy e hatás kényszerként jelentkezik az anyai hormon-depozíción a másik ivar tekintetében, hacsak a tojó nem képes a tojásban fejlődő embrió ivarának megfelelő mennyiségű, illetve minőségű hormonális környezet kialakítására (Groothuis et al. 2005). Ugyancsak költségként róható fel az androgének immunszupresszív hatása (Verhulst et al. 1999; Müller et al. 2003; Müller et al. 2005), amely folytán az utódok fertőzésekkel szemben való ellenálló képessége csökken. E költség-haszon személet szempontjából tehát csereviszony áll fenn az anya által a tojássárgájába juttatott androgének előnyös, illetve hátrányos hatásai között. A tojás androgéntartalmának meghatározásával tehát megismerhetővé válnak az anyai befektetést befolyásoló tényezők, valamint e hormonok utódokat érintő ivarfüggő, illetve rövid és hosszú távú hatásai. Mindemellett e befektetési mintázat ismerete révén az anyai hatások mind az életmenet, mind az evolúció nézőpontjából egyaránt megközelíthetővé válnak. Ehhez szükséges a tojás hormontartalmának olyatén számszerűsítése, amely nem tesz kárt az embrió, illetve a fióka fejlődésében. E módszerek egyike a tojássárgájából tűvel való mintavétel, amelyet a sárgája különböző rétegeinek eltérő hormon-koncentrációja (Lipar et al. 1999) nehezít meg, ugyanakkor a tojás elvételén, illetve a tojássárgája szeparálásán alapuló mintavétel az androgének preilletve posztnatális fejlődésre gyakorolt hatásának vizsgálatát nem teszi lehetővé. E mérési komplikációk egyik lehetséges feloldását az ivari hormon miliőt jelző csontozati jellemző, a második és negyedik ujj egymáshoz viszonyított hosszának használata kínálja. 6

A relatív ujjhosszúság jelentősége Humánbiológiai vizsgálatokból ismert, hogy a második és negyedik ujj aránya (2:4 ujjarány) ivari kétalakúságot mutató csontozati bélyeg: a férfiak kisebb ujjarányértékkel jellemezhetők, mint a nők (Manning et al. 1998). Ez az összefüggés, azonos irányultsággal, a mellső és hátsó végtagok esetében is fennáll. Ugyanakkor a test jobb oldalán, illetve a mellső végtagok esetében mutat kifejezettebb mintázatot, amely egybecseng a laboratóriumi egereknél (Mus domesticus) tapasztalható eredményekkel (Manning et al. 1998; Manning et al. 2003b; Brown et al. 2002a). Jóllehet más vizsgálatokban ellentétes irányú különbséget, illetve fordított irányú összefüggést találtak a hátsó végtagok esetében mind embereknél (McFadden & Shubel 2002), mind egereknél (Bailey et al. 2005). Úgy tűnik, hogy az ujjarányérték már a magzati korban ivari dimorfizmust mutat, és nem változik a magzat korával (Malas et al. in press). Születés után, 2 és 25 éves kor között, szintén fennmarad e morfológiai jellemző változatlansága (Manning et al. 1998). Bár egy hosszú távú vizsgálatban az ujjarányérték mérsékelt növekedést mutatott a korral: a bal kézre számított arány növekedési rátája meghaladta a jobb kézre számított változás mértékét, valamint nem volt különbség a nemek között a változás irányában, és az ujjarányértékek rangsora sem változott a mérési évek között (Trivers et al. 2006). A mellső és hátsó végtagok ujjainak fejlődéséért felelős homeobox gének (HoxA és HoxD) egyúttal a genitáliák kialakulásáért is felelősek. Expressziójuk mind a végtagbimbóban, mind a gonádtelepben kifejezett, mutációjuk a végtagok és ivarszervek szintjén is megjelenik, azaz e két különböző szervtelepben hasonló fejlődési mechanizmusokat érhetünk tetten (Kondo et al. 1997; Zákány & Doboule 1999). Mivel az ivarszervek fejlődését nagymértékben befolyásolják az ivari hormonok, feltételezhető, hogy az ujjak fejlődésében szerepet játszó géneket közvetlen vagy közvetett módon az ivari hormonok modulálják. Ezek ismeretében elképzelhető, hogy az ujjak kialakulásáért, és az ujjarányban tapasztalható ivari kétalakúságért egyaránt a prenatális szteroid hormon környezet tehető felelőssé, valamint, hogy a Hox gének konzervatív mivolta miatt e mintázat több gerinces taxonra is fennáll. E hipotézist több vizsgálat is alátámasztani látszik: 1. A vele született mellékvese hiperpláziában (amely az androgének fokozott termelődésével jár) szenvedő gyermekek ujjaránya kisebb, mint az egészséges 7

gyermekeké, mind a két ivar esetében (Brown et al. 2002b), ugyanakkor ezt az összefüggést más vizsgálatok nem mutatták ki (Buck et al. 2003). 2. A különböző ivarú kétpetéjű ikrek közül a lányok, akikre úgy gondolják, hogy a fiútestvér által termelt tesztoszteron hatással van, kisebb ujjarányértékkel jellemezhetők, mint a kontroll csoport (van Anders et al. 2006). 3. Az ujjarányérték pozitív korrelációt mutat az X-kromoszómához kapcsolt androgén receptor gén CAG ismétlődéseinek számával, amely negatív összefüggésben van az androgén-érzékenységgel (Manning et al. 2002a; Manning et al. 2003a). 4. Az amniocentesis során magzatvízből meghatározott tesztoszteron-, illetve ösztrogén-koncentráció aránya (tesztoszteron:ösztrogén) és a 2:4 ujjarány között negatív összefüggés áll fenn (Lutchmaya et al. 2004). 5. Az anya derék:csípő aránya, amely pozitív összefüggésben van a tesztoszteron és negatív kapcsolatban az ösztrogén mennyiségével, negatív összefüggést mutat a gyermekeinek 2:4 ujjarányával (Manning et al. 1999). 6. Fácánokon (Phasianus colchicus) végzett manipulációs vizsgálatban (a tojássárgája tesztoszteron-mennyiségének természetes határokon belüli növelésével) kimutatták, hogy a manipulált tojásokból kikelt tojók 2:3 ujjaránya nagyobb volt, mint a kontroll csoporté (Romano et al. 2005). Ez az ujjarány formula szintén ivari kétalakúsággal jellemezhető, mind az embereknél, mind az egereknél (McFadden & Shubel 2002; Manning et al. 2003b). 7. A 2:4 ujjarányról több faj esetében is kimutatták az ivari kétalakúságot, illetve a szteroid hormonok meghatározta viselkedési jellemzőkkel való kapcsolatot. Brown és munkatársainak (2002a) vizsgálatából tudjuk, hogy a laboratóriumi egér (Mus domesticus), az emberekhez hasonlóan, ivari kétalakúságot mutat e jellemző tekintetében, ugyanakkor Bailey és munkatársai (2005) ugyancsak erre a fajra nem tudták kimutatni a két ivar közötti különbséget. A 2:4 ujjarány tekintetében ivari különbségről tanúskodó fajok számát szaporítja a vörös pávián (Papio papio) (Roney et al. 2004), és még két további emberszabású majom: a síkvidéki gorilla (Gorilla gorilla gorilla) és a csimpánz (Pan troglodytes) (McFadden & Bracht 2004), jóllehet e két utóbbi fajnál a kézközép csontok arányának, illetve a lábközép csontok arányának mértéke mutatott az ivarok között különbséget. A kevés vizsgált madárfaj közül a zebrapinty (Taeniopygia guttata) esetében az eredmények ellentmondóak: Burley & Foster (2004) kimutatta az ivari kétalakúságot, míg Forstmeier (2005) nem. 8

Az ujjarány mintázat kialakításában tehát alapvető szerepük van a szteroid hormonoknak, amelyek a kognitív képesség és viselkedés-mintázat meghatározásában egyaránt rendelkeznek kialakító (organizációs) és aktiváló hatással. Az organizációs hatást a perinatális fázisban érhetjük tetten, amelyben végbemegy az ivarokra jellemző agyi fejlődés. Az aktiváló hatást ellenben a felnőttkori hormonszinttel hozhatjuk kapcsolatba, amikor e hormonok nélkülözhetetlen szerepet játszanak az egyedfejlődés során kialakult agyi struktúrák aktiválásában, vagyis az ivarokra jellemző viselkedésmintázat beindításában (Balthazart & Ball 1995). A szteroid hormonok tehát hozzájárulnak az agyi struktúrák létrejöttéhez, ezáltal az egyedek megfelelő viselkedésének kialakításához, amely meghatározza az egyedek reprodukciós sikerét, és egyúttal a rátermettségét is. Negyven nő volt az alanya annak a vizsgálatnak, amely összefüggést mutatott ki a 2:4 ujjarány és a hippocampus medialis, illetve posterior régiójának aszimmetriájával. A kisebb kiterjedésű bal oldali medialis hippocampus a nagyobb, míg a kisebb volumenű bal oldali posterior hippocampus a kisebb ujjarányértéket mutató nőknél volt megfigyelhető (Kallai et al. 2005). Párválasztásos kísérletben a nagyobb 2:4 ujjaránnyal rendelkező zebrapinty tojók attraktívabb hímeket választanak, ezzel növelvén termékenységüket (Burley & Foster 2004). Ezzel összhangban a 2:4 ujjarány és a fészekalj nagyság pozitív összefüggést mutat (Forstmeier 2005). Humánbiológiai vizsgálatok is alátámasztani látszanak az ujjarány és a termékenység közötti kapcsolatot, ugyanis a lány utódok negyedik ujj:testmagasság aránya megbízhatóan tükrözi az anya termékenységét. Azon anyák, akik nőies aránnyal (kisebb érték) rendelkező lány gyermeket hoznak világra, a későbbiekben több utódot nemzenek (Saino et al. in press). Egyúttal a kisebb ujjarányú szülők gyermekei között magasabb a fiúk aránya (Manning et al. 2002b). A 2:4 ujjarány összefüggésben van továbbá a magzati növekedéssel: az újszülött fiúk születési magassága negatív, fejkerületük mérete pedig pozitív kapcsolatban van ujjarányuk nagyságával (Ronalds et al. 2002). A 2:4 ujjarány ezen kívül negatív kapcsolatot mutat a férfiak sportban nyújtott teljesítményével (Manning et al. 2001), a fizikális agresszió mértékével (Bailey & Hurd 2005), a fizikális rátermettséggel mind férfiak mind nők esetén (Hönekopp et al. 2006), az aktivitással mind embernél (Manning et al. 2001) mind zebrapinty esetében (Forstmeier 2004), jóllehet laboratóriumi egereken végzett vizsgálatok ellentétes irányú összefüggést találtak az aktivitás, valamint az agresszió mértéke, és a 2:4 ujjarány 9

között (Bailey et al. 2005). A férfiak muzikális képessége szintén negatív kapcsolatban áll a 2:4 ujjaránnyal (Sluming & Manning 2000), míg a zebrapinty hímek éneklési gyakorisága pozitív összefüggést mutat (Forstmeier 2004). Az ellentmondásos eredmények, és a manipulációs vizsgálatok szerény képviselete ellenére úgy tűnik, hogy a második és negyedik ujjak aránya egy egyszerűen mérhető, a gerincesek körében a prenatális szteroid hormon miliőt jellemző, általánosan használható szkeletális jellemző. Célkitűzések E dolgozatban taglalt vizsgálat alapvető kérdése, hogy a pilisi örvös légykapó (Ficedula albicollis) populációban kimutatott tesztoszteron-depozíciós mintázat (Michl et al. 2005) kimutatható-e a fent leírt szkeletális jellemző, vagyis a 2:4 ujjarány szintjén. Ez utóbbi vizsgálat nem mutatott ki összefüggést a hímek homlokfoltnagysága és a tojássárgája tesztoszteron-koncentrációja között. Azonban a tojók tojássárgájába való tesztoszteron-juttatása összefüggést mutatott a szociális hím korával, illetve a költéskezdettel, méghozzá a fiatal (szubadult) hímekkel párba álló, illetve a költési szezonban később költő tojók által lerakott tojások sárgájának tesztoszteronkoncentrációja magasabbnak bizonyult. Amennyiben a tesztoszteron ennél a fajnál is meghatározza a negyedik ujj fejlődését, úgy azt várjuk, hogy a szubadult hímekkel párba állt tojók fészkéből, illetve a kései fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya kisebb lesz, mint az adult hímekkel párba állt tojók fészkeiből, illetve a korai fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya. Emellett sor került az ujjarány morfológiai változókkal (csüdhossz, kondíció, szárnyfoltnagyság, homlokfoltnagyság) és költési jellemzőkkel (költéskezdet, fészekaljnagyság, kikelt fiókák száma) való összefüggésének, valamint a párválasztásban betöltött szerepének vizsgálatára is. Amennyiben bebizonyosodik, hogy e terepi feltételek mellett egyszerűen mérhető csontozati jellemző megbízható indikátora az anya által a tojásba jutatott androgénmennyiségnek, úgy egyaránt lehetővé válik e természetes mintázat utódokra való hosszú távú hatásának, valamint az anyai befektetés evolúciójának vizsgálata. 10

Módszer Kutatási terület, vizsgált faj A mintegy nyolcszáz költőodút számláló vizsgálati terület a Duna Ipoly Nemzeti Park területén, a Pilis-Visegrádi-hegységben, Pilisszentlászló közelében található (47 42 É, 19 01 K). A területen 1990-ben hagytak fel az erdőgazdálkodási tevékenységgel. A vegetációt döntően a csertölgy (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) uralja, amelyek mellett a gyertyán (Carpinus betulus), a virágos kőris (Fraxinus ornus), és a magas kőris (Fraxinus excelsior) jelenléte növeli az erdő sokféleségét. E mesterséges odútelepek leggyakoribb költőfaja és egyben a viselkedésökológiai vizsgálatok modellfaja az örvös légykapó (Ficedula albicollis), amely mellett gyakori fészkelő faj a széncinege (Parus major), a kék cinege (Parus caeruleus), illetve elvétve a csuszka (Sitta europaea). Az örvös légykapó az Európa középső területein fekvő lombos erdők kistermetű, rovarevő énekesmadara, amely a telet Közép- Afrika (Malawi, Tanzánia, Uganda, Zambia, Zimbabwe és a Kongói Demokratikus Köztársaság (Zaire)) területeinek Brachystegia erdeiben tölti (Cramp & Perrins 1993), ahonnan első képviselőik április közepén érkeznek vissza a mérsékelt övi költő területekre. Az adult hímek térnek vissza elsőként, megelőzve a tojókat és a fiatal hímeket, majd fészekodút foglalnak, melyhez magamutogatással és énekükkel csalogatják a tojókat, amelyek néhány napos szemrevételezés után párt választanak, és fészeképítésbe kezdenek. Néhány nappal a fészek elkészülte után a tojók lerakják első 11

tojásukat, melyhez naponta egy tojást raknak hozzá, míg a fészekalj el nem éri a fajra jellemző 5-8 tojásból álló nagyságot. A tojásokon a tojó egyedül kotlik mintegy 12-14 napig, majd a kikelt fiókákat, amelyek általában 13 napos korukban repülnek ki, még közel két hétig, függetlenné válásukig a két szülő együtt eteti. A fajra jellemző párzási rendszer tehát a monogámia, jóllehet a vizsgálati területen a hímek 8-9 százaléka poligín (Garamszegi et al. 2004). Az örvös légykapók tollazata a két ivar között jelentősen eltér. Az adult hímek tollazata feltűnő fekete-fehér színezetű, hátoldaluk fekete, hasoldaluk fehér, homlokukon és szárnyukon fehér folt, nyakukon pedig fehér örv található. A szubadult hímeket barna árnyalatú evezőtollaik alapján lehet adult társaiktól megkülönböztetni. A tojók hátoldala egyszínű szürkésbarna, hasoldaluk sárgásfehér, szárnyukat, a hímekhez hasonlóan, fehér folt díszíti. A hímek homlokfoltja a középafrikai telelés alatti részleges vedlés során, míg a szárnyfolt a nyári, költés utáni teljes vedlés után alakul ki, jóllehet megfigyelhető némi átfedés a vedlés és a költési szezon között (Hemborg & Merilä 1999). E két tollazati bélyeg szerepet játszik mind a szociális pár (Qvarnström et al. 2000), mind a páron kívüli pár választásában (Sheldon & Ellegren 1999; Sheldon et al. 1997; Michl et al. 2002). Bár a svéd populációban a homlokfoltnagyság kondíciófüggő tollazati bélyeg (Gustafsson et al. 1995), a pilisi légykapóállományban a homlokfoltnagyság nem mutat kondíciófüggést (Hegyi et al. 2002), míg a szárnyfoltnagyság, amely egyben az életképességet is jelzi, igen (Török et al. 2003). 12

Mérési módszer A vizsgálati területen költő örvös légykapó hímeket, tojókat megfogtuk és meggyűrűztük, akárcsak fiókáikat. A megfogott madarak szárnyhosszát vonalzóval 1 mm-es pontossággal; csüdhosszát tolómérővel 0,1 mm-es pontossággal; tömegét Pesola rugósmérleggel 0,1 g-os pontossággal mértük meg. E morfológiai jellemzők mellett az egyedek szárnyfoltjának, és hímek esetében a homlokfoltnak a mérésére is sor került. E két tollazati bélyeg mérése tolómérő segítségével 0,1 mm-es pontossággal történt. Ez a szárnyfolt esetén a 4-8. elsőrendű evezőtoll külső zászlóján található fehér folt a fedők által nem takart hosszának, a homlokfolt esetén a folt legnagyobb magasságának és szélességének mérését jelentette. Ezek után a szárnyfoltnagyságot a mért értékek összegével, a homlokfoltnagyságot a szélesség és magasság szorzatával jellemeztük. A 2004. és 2005. évben e tulajdonságok mellett az egyedek lábujjhosszainak számszerűsítése végett a madarak talpáról tintapárna segítségével lenyomatok készültek, melyekről a második és negyedik ujj hosszát tolómérő segítségével mértük le 0,1 mm-es pontossággal. Az egyes egyedekről három lenyomat készült, melyeket két mérőszemély számszerűsített. Az egyedek ujjarány nagyságát a két mérő által kapott adatok (vagyis hat érték) átlagával jellemeztem a mérések (1. táblázat), illetve a lenyomatok (2. táblázat) magas repetabilitás-értékei folytán. Az előbbit 20 lenyomatról mért két méréssorozat Pearson-korrelációjával, az utóbbit Lessels és Boag (1987) nyomán egyváltozós varianciaanalízis segítségével számoltam. Mivel a hímek 2. ujjának átlagos hossza a két mérési év között szignifikáns különbséget mutatott (t=4,755 df=168 p<0,001), amely marginális szignifikancia-szinten a tojóknál is megmutatkozott (t=1,910 df=144 p=0,058), ezért a 2. ujjhosszt a két év mérési értékei közötti átlagos különbséggel korrigáltam mindkét ivar esetén. Az ujjaránynagyságot e korrigált 2. ujjhossz és a 4. ujj hosszának hányadosával jellemeztem. 13

1. Táblázat A két mérőszemély lábujjmérésének repetabilitása (,r a Pearson-féle korrelációs koefficienst,,p a szignifikancia-értéket,,n a mintaszámot jelöli). 2. ujj mérés 4. ujj mérés r p n r p n 1. mérő 0,92 < 0,001 20 0,81 < 0,001 20 2. mérő 0,64 0,002 20 0,96 < 0,001 20 1. - 2. mérő 0,67 < 0,001 40 0,81 < 0,001 40 2. Táblázat Az örvös légykapók talpáról készített három lenyomat repetabilitása 627 egyed alapján (,r a számított repetabilitás értékét,,p a szignifikancia-szintet jelöli). 2. ujj 4. ujj mérés r F p r F p 1. mérő 0,57 4,90 < 0,001 0,68 7,40 < 0,001 2.mérő 0,63 6,20 < 0,001 0,76 10,50 < 0,001 Statisztikai analízis A csontozati jellemzők (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, 2:4 ujjarány) morfológiai, költési, illetve rekruták esetén a szülői tulajdonságokkal való kapcsolatának statisztikai analízisét általános lineáris modell (General Linear Models, GLM) segítségével végeztem, a kiindulási modellbeli független változók és azok interakcióinak visszafelé irányuló lépésenkénti (backward stepwise) szelekciója által. A modellszelekciót a nem szignifikáns interakciók eltávolításával kezdtem szignifikancia-szintjük csökkenő sorrendjében, melyet az egyedi változók kizárása követett (amennyiben ezek egyike sem szerepelt szignifikáns interakcióban). Ha az egyedi változók szelektálása során egy addig szignifikáns interakció nem szignifikánssá vált, akkor a következő lépésben ezt távolítottam el a modellből. Ezután a szelekciós lépések által kapott modellbe az eltávolított változókat és interakciókat egyenként visszaillesztettem. Amennyiben a visszaillesztést követően ezek egyike sem lett szignifikáns, úgy a szelekciós lépések által kapott modellt tekintettem a végsőnek, ha azonban valamelyik visszaillesztve szignifikánssá vált, akkor a szelekció során kapott modellt e változóval (vagy interakcióval) kiegészítettem, és szükség esetén folytattam a modellszelekciót a fent leírtak szerint. Az eltávolított nem szignifikáns egyedi változók és interakciók szignifikancia-szintjét a végső modellbe való visszaillesztésük során kapott értékkel jellemeztem. 14

A kiugró értékű, az átlagos nagysághoz viszonyított +2,5 SD határon kívül eső csontozati jellemzőket, kizártam az analízisekből. Az adatok kiértékeléséhez a STATISTICA for Windows version 7.0 (StatSoft, Tulsa, Oklahoma) programcsomagot használtam. A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal A morfológiai tulajdonságok és a költési változók csontozati jellemzőkkel való összefüggésének vizsgálatát a két ivarra külön végeztem. Tojók esetén a vizsgált morfológiai változók között a csüdhossz, és a kondíció szerepelt. A tollazati tulajdonságot a szárnyfoltnagyság képviselte, melyet hímek esetén a homlokfoltnagyság egészített ki. Az egyedek kondícióját a tömeg csüdhosszra számított lineáris regressziójából származó reziduális értékével jellemeztem (Qvarnström 1997). A morfológiai, tollazati és csontozati változók mindegyike normál eloszlású volt. A modellekben függő változóként a morfológiai vagy tollazati jellemzők valamelyike (csüdhossz, kondíció, szárnyfoltnagyság, illetve hímek esetében ezeken kívül a homlokfoltfoltnagyság) szerepelt. Független csoportosító változó az egyedek kora volt, amelyet két korcsoport szubadult (egyéves), illetve adult (kétéves vagy idősebb) képviselt. A független folytonos változó a csontozati tulajdonságok (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, és 2:4 ujjarány) közül került ki, melynek korral való interakciója is része volt a modellnek. A tojók esetén a 2. ujjhossz, illetve az ujjarány a két korcsoport között szignifikánsan eltért (2. ujjhossz: t=-2,741 df=108 p=0,007; 2:4 ujjarány: t=-2,281 df=108 p=0,025), ezért az elemzések során a csontozati jellemzők korstandardizált értékeit használtam. A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal A vizsgált költési változók között a költéskezdet, illetve a reprodukciós sikert jellemző fészekaljnagyság (tojásszám), és a kikelt fiókák száma szerepelt. E tulajdonságok egyike sem volt normál eloszlású az általam vizsgált populációs részhalmazon, ezért az analízisekben a költéskezdet log 10 transzformált alakját 15

használtam, míg a fészekaljnagyság és a kikelt fiókák számának esetén a pótköltésekből származó értékeket kizártam az analízisből. A modellekben e fent említett változók függő változóként szerepeltek. A költéskezdet csontozati tulajdonságokkal való összefüggésének vizsgálata során a független csoportosító változó az egyedek kora volt. A csontozati jellemzők (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány), a kondíció, a szárnyfoltnagyság, illetve hímek esetén ezeken kívül a homlokfoltnagyság független folytonos változóként szerepeltek a modellben. A kiindulási modell e folytonos változók korral való interakcióit is tartalmazta. A fészekaljnagyság csontozati jellemzőkkel való kapcsolatának elemzésekor a kezdeti modell e változók mellett a költéskezdetet, illetve annak korral való interakcióját is magába foglalta, míg a kikelt fiókaszám esetén a fészekaljnagyság töltötte be e kováltozó funkcióját. Mivel a független folytonos változók mindegyike korfüggést mutatott legalább az egyik ivar esetében, ezért az analízisben e változók korstandardizált formái szerepeltek (hímek kondíciója: t=3,069 df=164 p=0,003; hímek szárnyfoltnagysága: t=21,568 df=161 p<0,001; tojók szárnyfoltnagysága: t=2,017 df=108 p=0,046; költéskezdet a tojók esetén: t=-2,385 df=100 p=0,019; fészekaljnagyság a hímek esetén: t=2,134 df=161 p=0,034; fészekaljnagyság a tojók esetén: t=3,157 df=105 p=0,002). A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal A kiindulási modellben függő változóként a 2. ujjhossz, a 4. ujjhossz vagy a 2:4 ujjarány szerepelt. Független csoportosító változó a rekruta ivara, a rekruta kora és az apa kora volt. A folytonos változókat a rekruta születési évében tapasztalt költéskezdet (illetve tízes alapú logaritmusának az apakorra standardizált formája), az anya és az apa korstandardizált szárnyfoltnagysága, és az apa homlokfoltnagysága képviselte. A modell a rekruta ivarának, illetve az apa korának e folytonos változókkal képezhető interakcióit és a rekruta korának és ivarának interakcióját is tartalmazta. Az egy apától származó, ugyanolyan ivarú és korú rekruták morfológiai jellemzőit átlagoltam. Az analízisben szereplő összes változó normál eloszlásúnak bizonyult. 16

A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata A párba állt hím illetve tojó örvös légykapók csontozati jellemzői közötti kapcsolat feltárásához Pearson-féle korrelációt számoltam. Az analízisben e csontozati tulajdonságok (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, és 2:4 ujjarány) korstandardizált formáját használtam. 17

Eredmények A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal Az általános lineáris modellek eredményei alapján az örvös légykapó hímek átlagos kondíciója és szárnyfoltnagysága a szubadult és adult egyedek között eltért (3. táblázat). Az idősebb egyedek jobb kondícióval és nagyobb szárnyfolttal rendelkeztek. A kondíció hímeknél tapasztalt korfüggését a tojók esetén marginális szignifikancia-szint mellett érhetjük tetten a modellek tanúsága szerint, míg a szárnyfoltnagyság a hímekhez hasonlóan statisztikailag kimutatható különbséget mutatott a két korcsoport között (4. táblázat). A csüdhossz és a 2. illetve 4. ujjhossz között szignifikáns pozitív összefüggés volt kimutatható, mind a hímek (3. táblázat), mind a tojók esetén (4. táblázat), az egyedek korától függetlenül. Figyelembe véve az összefüggés erejét, amelyet a Pearson-féle korrelációs koefficiens négyzetével (determinációs koefficiens) jellemezhetünk, a 4. ujjhossz a csüdhossz méret-varianciájának nagyobb hányadát magyarázta, mint a 2. ujjhossz, mindkét ivar esetén (2. ujjhossz: r 2 <0,095 p<0,002; 4. ujjhossz: r 2 <0,150 p<0,001; a hímeket 170, a tojókat 110 egyed képviselte). Az ujjarány nagysága és a csüdhossz között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat sem az ivarok között, sem a korcsoportok tekintetében (3. és 4. táblázat). A hímek kondíciója és a csontozati jellemzők között nem volt kimutatható szignifikáns összefüggés (3. táblázat). Ugyanez nem mondható el a tojók esetében, ugyanis a hosszabb 2. és 4. ujjal rendelkező tojók magasabb kondícióértékkel rendelkeztek (4. táblázat). A determinációs együtthatókból az is kiderül, hogy a 2. ujjhossz és a kondíció közötti kapcsolat az erősebb, mivel a kondícióértékbeli variancia majd kétszerte nagyobb hányadát magyarázza, mint a 4. ujjhossz (2. ujjhossz: r 2 =0,131 p<0,001 n=108; 4. ujjhossz: r 2 =0,067 p=0,007 n=108). A 2:4 ujjarány egyik ivar esetében sem mutatott kapcsolatot a kondícióval. A szkeletális változók és a kondíció közötti kapcsolat nem különbözött a korcsoportok között egyik ivar esetében sem. A szárnyfoltnagyság és a csontozati jellemzők között nincs kimutatható kapcsolat sem a hímek, sem a tojók, illetve azok bármelyik korcsoportja esetén (3. és 4. táblázat). Ugyanez igaz a hímek homlokfoltnagyságára is (3. táblázat). 18

3. Táblázat A 2. ujjhossz, 4. ujjhossz és 2:4 ujjarány összefüggése a hím örvös légykapók esetén a csüdhosszal, a kondícióval, a szárnyfoltnagysággal, illetve a homlokfoltnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek a modellben. Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság Homlokfoltnagyság df F p df F p df F p df F p Kor 1,167 0,037 0,847 1,164 9,419 0,003 1,161 465,195 < 0,001 1,168 0,614 0,434 2. ujjhossz 1,168 10,149 0,002 1,163 2,053 0,154 1,160 2,714 0,101 1,168 0,472 0,493 Kor * 2. ujjhossz 1,166 0,001 0,982 1,162 0,643 0,424 1,159 1,413 0,236 1,166 0,651 0,421 Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság Homlokfoltnagyság df F p df F p df F p df F p Kor 1,167 0,042 0,839 1,164 9,419 0,003 1,161 465,195 < 0,001 1,168 0,614 0,434 4. ujjhossz 1,168 29,705 < 0,001 1,163 2,676 0,104 1,160 1,548 0,215 1,168 1,234 0,268 Kor * 4. ujjhossz 1,166 1,499 0,223 1,162 0,641 0,424 1,159 1,484 0,225 1,166 0,221 0,639 Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság Homlokfoltnagyság df F p df F p df F p df F p Kor 1,168 0,035 0,851 1,164 9,419 0,003 1,161 465,195 < 0,001 1,168 0,614 0,434 2:4 ujjarány 1,168 3,309 0,071 1,163 0,016 0,900 1,160 0,136 0,712 1,168 0,158 0,691 Kor * 2:4 ujjarány1,166 1,416 0,236 1,162 0,000 0,997 1,159 0,013 0,908 1,166 0,059 0,808 4. Táblázat A 2. ujjhossz, 4. ujjhossz és 2:4 ujjarány összefüggése a tojó örvös légykapók esetén a csüdhosszal, a kondícióval, illetve a szárnyfoltnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek a modellben. Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság df F p df F p df F p Kor 1,107 0,008 0,927 1,105 3,709 0,057 1,108 4,068 0,046 2. ujjhossz 1,108 11,288 0,001 1,106 14,034 < 0,001 1,107 0,050 0,824 Kor * 2. ujjhossz 1,106 0,016 0,898 1,104 0,099 0,754 1,106 1,228 0,270 Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság df F p df F p df F p Kor 1,107 0,009 0,926 1,105 3,424 0,067 1,108 4,068 0,046 4. ujjhossz 1,108 16,515 < 0,001 1,106 6,921 0,009 1,107 2,423 0,122 Kor * 4. ujjhossz 1,106 0,030 0,863 1,104 0,010 0,922 1,106 0,129 0,720 Csüdhossz Kondíció Szárnyfoltnagyság df F p df F p df F p Kor 1,108 0,008 0,930 1,106 3,131 0,080 1,108 4,068 0,046 2:4 ujjarány 1,108 0,037 0,847 1,106 1,271 0,262 1,107 1,417 0,237 Kor * 2:4 ujjarány 1,106 0,048 0,827 1,104 0,069 0,793 1,106 0,387 0,535 19

A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal Költéskezdet A hím örvös légykapók csontozati tulajdonságai, nevezetesen a 2. ujjhossz, a 4. ujjhossz valamint a 2:4 ujjarány, és a költéskezdet között nem volt kimutatható szignifikáns kapcsolat (5. táblázat). A modellekben szereplő változók közül a hímek szárnyfoltnagysága a két korcsoport szempontjából különböző összefüggést mutatott a költéskezdettel (5. táblázat). A nagyobb szárnyfolttal rendelkező szubadult hímek a költést korábban kezdték (r=-0,294 p=0,069 n=39), míg adult társaik esetében ugyanez nem volt kimutatható (r=0,101 p=0,290 n=111). A tojók 2. ujjhossza azonban összefüggést mutatott a költéskezdettel, mégpedig a nagyobb 2. ujjal rendelkező tojók később rakták le első tojásukat (6. táblázat). (Ugyanakkor, ha a modellt a kondíció a modellben szereplő egyik korrigáló faktor nélkül szelektáltam végig, a 2. ujjhossz nem maradt szignifikánsan ható tényező (F=1,637 p=0,203)). E modell eredményei alapján a költéskezdet és a kondíció közötti kapcsolat a szubadult és az adult tojók esetén eltért (6. táblázat). A jobb kondícióban lévő egyéves tojók korábban rakták le első tojásukat (r=-0,446 p=0,083 n=16), míg az idősebb tojóknál ez nem volt kimutatható (r=0,012 p=0,909 n=84). Ez az összefüggés a 4. ujjhossz és a költéskezdet közötti kapcsolatot tesztelő modellben is tendenciózusan megmutatkozott (6. táblázat). Ez utóbbi modell, akárcsak a csontozati jellemzők közül a 2:4 ujjarányt tartalmazó modell, a tojók két korcsoportja között különbséget mutatott ki a költéskezdet tekintetében (6. táblázat). Az analízisben szereplő szubadult tojók később (t=-2,385 df=100 p=0,019), valamint rosszabb kondícióban (t=-1,867 df=106 p=0,079), kezdték meg a költési periódust, mint adult társaik. A 4. ujjhossz a tojók esetében sem állt statisztikailag kimutatható kapcsolatban a költéskezdettel. A 2:4 ujjarány és az első tojás lerakásának ideje közötti kapcsolat a két korcsoportban ellentétes irányultsággal volt jellemezhető (8. ábra). A nagyobb ujjarányú szubadult tojók korábban (r=-0,488 p=0,055 n=16), míg az adultak többnyire később (r=0,231 p=0,034 n=84) rakták le első tojásukat. 20

5. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a) 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a költéskezdettel az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, b, c, Költéskezdet Költéskezdet Költéskezdet df F p df F p df F p Kor 1,146 0,715 0,399 1,146 0,715 0,399 1,146 0,715 0,399 Csontozati jellemző 1,145 0,999 0,319 1,145 0,394 0,531 1,145 0,099 0,754 Kondíció 1,145 2,314 0,130 1,145 2,314 0,130 1,145 2,314 0,130 Szárnyfoltnagyság 1,146 1,015 0,315 1,146 1,015 0,315 1,146 1,015 0,315 Homlokfoltnagyság 1,145 1,668 0,199 1,145 1,668 0,199 1,145 1,668 0,199 Kor * csontozati jellemző 1,144 0,188 0,665 1,144 0,005 0,945 1,144 0,383 0,537 Kor * kondíció 1,144 0,113 0,737 1,144 0,113 0,737 1,144 0,113 0,737 Kor * szárnyfoltnagyság 1,146 4,443 0,037 1,146 4,443 0,037 1,146 4,443 0,037 Kor * homlokfoltnagyság 1,144 0,020 0,887 1,144 0,020 0,887 1,144 0,020 0,887 6. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a költéskezdettel. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. a, b, c, Költéskezdet Költéskezdet Költéskezdet df F p df F p df F p Kor 1,95 3,542 0,063 1,98 5,359 0,023 1,96 7,542 0,007 Csontozati jellemző 1,95 5,073 0,027 1,97 0,086 0,770 1,96 1,216 0,273 Kondíció 1,95 5,736 0,019 1,97 0,349 0,556 1,95 0,185 0,668 Szárnyfoltnagyság 1,94 0,042 0,837 1,97 0,002 0,961 1,95 0,286 0,594 Kor * csontozati jellemző 1,94 0,711 0,401 1,96 0,541 0,464 1,96 7,458 0,008 Kor * kondíció 1,95 4,160 0,044 1,96 3,050 0,084 1,94 0,716 0,400 Kor * szárnyfoltnagyság 1,93 0,393 0,532 1,96 0,389 0,534 1,94 0,388 0,535 21

1,5 1,4 (a) (b) 1,3 1,2 Költéskezdet logaritmusa 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5-3 -2-1 0 1 2 3-3 -2-1 0 1 2 3 Korstandardizált 2:4 ujjarány 1. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók 2:4 ujjarányának kapcsolata a költéskezdettel. Fészekaljnagyság A csontozati jellemzők fészekaljnagysággal való összefüggését vizsgáló modellekben (7. és 8. táblázat), a kováltozóként szereplő költéskezdet mind az örvös légykapó hímek, mind a tojók esetében, az összes modellben szignifikánsan negatív összefüggést mutatott a tojásszámmal (r<-0,274 p<0,006; a hímeket 149, a tojókat 98 egyed képviselte). Az analízisek eredményei szerint a szubadult örvös légykapó hímek 2. ujjhossza valamint 2:4 ujjaránya (2. ábra) pozitív összefüggést mutatott a fészekaljnagysággal (r>0,270 p<0,096 n=39), míg adult társaik esetén nem volt kimutatható tendenciózus kapcsolat (2. ujjhossz: r<-0,076 p>0,428 n=110). Tojóknál e két utóbbi csontozati tulajdonság közül a 2:4 ujjarány esetén volt a hímeknél tapasztalt mintázathoz hasonló tendenciózus összefüggés kimutatható (3. ábra). Szubadult tojók esetén a nagyobb ujjarányértékhez nagyobb fészekaljméret társult (r=0,523 p=0,037 n=16), míg adult tojóknál nem volt kimutatható szignifikáns kapcsolat a 2:4 ujjarány és a fészekajnagyság között (r=-0,112 p=0,317 n=82). A 4. ujjhossz és a fészekaljnagyság között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat (8. táblázat). 22

7. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a fészekaljnagysággal az általános lineáris modell eredményei alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek az analízisekben. a, b, c, Fészekaljnagyság Fészekaljnagyság Fészekaljnagyság df F p df F p df F p Kor 1,144 2,085 0,151 1,146 2,059 0,153 1,144 1,587 0,210 Költéskezdet 1,144 31,770 < 0,001 1,147 29,058 < 0,001 1,144 31,448 < 0,001 Csontozati jellemző 1,144 3,489 0,064 1,146 0,423 0,516 1,144 2,112 0,148 Kondíció 1,143 0,032 0,859 1,146 0,016 0,900 1,143 0,009 0,924 Szárnyfoltnagyság 1,143 1,446 0,231 1,146 1,348 0,247 1,143 1,358 0,246 Homlokfoltnagyság 1,143 0,134 0,715 1,146 0,433 0,511 1,143 0,327 0,568 Kor * költéskezdet 1,143 0,517 0,473 1,145 0,178 0,674 1,143 0,380 0,539 Kor * csontozati jellemző 1,144 4,593 0,034 1,144 0,067 0,796 1,144 5,596 0,019 Kor * kondíció 1,142 0,027 0,871 1,144 0,081 0,777 1,142 0,187 0,666 Kor * szárnyfoltnagyság 1,142 0,374 0,542 1,144 0,482 0,489 1,142 0,381 0,538 Kor * homlokfoltnagyság 1,142 2,144 0,145 1,144 3,478 0,064 1,142 3,474 0,064 9 (a) (b) 8 Fészekaljnagyság 7 6 5 4-3 -2-1 0 1 2 3-3 -2-1 0 1 2 3 Korstandardizált 2:4 ujjarány 2. ábra A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó hímek korstandardizált 2:4 ujjarányának fészekaljnagysággal való összefüggése. 23

8. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a fészekaljnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, b, c, Fészekaljnagyság Fészekaljnagyság Fészekaljnagyság df F p df F p df F p Kor 1,95 4,908 0,029 1,95 4,908 0,029 1,95 4,908 0,029 Költéskezdet 1,95 7,962 0,006 1,95 7,962 0,006 1,95 7,962 0,006 Csontozati jellemző 1,94 0,339 0,562 1,94 0,398 0,530 1,94 0,017 0,897 Kondíció 1,94 2,206 0,141 1,94 2,206 0,141 1,94 2,206 0,141 Szárnyfoltnagyság 1,94 0,038 0,846 1,94 0,038 0,846 1,94 0,038 0,846 Kor * költéskezdet 1,94 0,128 0,721 1,94 0,128 0,721 1,94 0,128 0,721 Kor * csontozati jellemző 1,93 0,025 0,875 1,93 2,102 0,150 1,93 3,055 0,084 Kor * kondíció 1,93 1,963 0,165 1,93 1,963 0,165 1,93 1,963 0,165 Kor * szárnyfoltnagyság 1,93 0,006 0,937 1,93 0,006 0,937 1,93 0,006 0,937 9 (a) (b) 8 Fészekaljnagyság 7 6 5 4-3 -2-1 0 1 2 3-3 -2-1 0 1 2 3 Korstandardizált 2:4 ujjarány 3. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók korstandardizált 2:4 ujjarányának fészekaljnagysággal való összefüggése. 24

Kikelt fiókák száma A kikelt fiókák száma mindkét ivar esetén szignifikáns pozitív kapcsolatban állt a modellben kováltozóként szereplő fészekaljnagysággal (9. és 10. táblázat). A vizsgált populációban a hímek csontozati jellemzői nem mutattak összefüggést a kikelt fiókaszámmal (9. táblázat). Tojók esetében pedig kizárólag a 2:4 ujjarány mutatott a korcsoportok között eltérő összefüggést a kikelt fiókaszámmal marginális szignifikancia-szint mellett (4. ábra). A nagyobb ujjaránnyal jellemezhető szubadult tojók több fiókát keltettek ki (r=0,790 p=0,001 n=14), míg az adultaknál nem volt kimutatható különbség e csontozati jelleg tekintetében (r=-0,107 p=0,486 n=45). 9. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a kikelt fiókák számával az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, b, c, Kikelt fiókák száma Kikelt fiókák száma Kikelt fiókák száma df F p df F p df F p Kor 1,87 0,016 0,901 1,87 0,016 0,901 1,87 0,016 0,901 Fészekaljnagyság 1,88 87,903 < 0,001 1,88 87,903 < 0,001 1,88 87,903 < 0,001 Csontozati jellemző 1,87 0,896 0,346 1,87 0,015 0,902 1,87 0,600 0,441 Kondíció 1,87 0,380 0,539 1,87 0,380 0,539 1,87 0,380 0,539 Szárnyfoltnagyság 1,87 0,671 0,415 1,87 0,671 0,415 1,87 0,671 0,415 Homlokfoltnagyság 1,87 1,096 0,298 1,87 1,096 0,298 1,87 1,096 0,298 Kor * fészekaljnagyság 1,86 0,156 0,694 1,86 0,156 0,694 1,86 0,156 0,694 Kor * csontozati jellemző 1,85 0,026 0,873 1,85 0,603 0,440 1,85 0,409 0,524 Kor * kondíció 1,85 1,476 0,228 1,85 1,476 0,228 1,85 1,476 0,228 Kor * szárnyfoltnagyság 1,85 0,127 0,722 1,85 0,127 0,722 1,85 0,127 0,722 Kor * homlokfoltnagyság 1,85 0,720 0,399 1,85 0,720 0,399 1,85 0,720 0,399 25

10. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a kikelt fiókák számával az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, b, c, Kikelt fiókák száma Kikelt fiókák száma Kikelt fiókák száma df F p df F p df F p Kor 1,56 2,447 0,123 1,56 2,447 0,123 1,56 2,447 0,123 Fészekaljnagyság 1,57 76,939 < 0,001 1,57 76,939 < 0,001 1,57 76,939 < 0,001 Csontozati jellemző 1,56 0,027 0,870 1,56 0,209 0,649 1,56 0,046 0,831 Kondíció 1,56 0,201 0,656 1,56 0,201 0,656 1,56 0,201 0,656 Szárnyfoltnagyság 1,56 0,002 0,964 1,56 0,002 0,964 1,56 0,002 0,964 Kor * fészekaljnagyság 1,55 0,465 0,498 1,55 0,465 0,498 1,55 0,465 0,498 Kor * csontozati jellemző 1,54 1,060 0,308 1,54 1,518 0,223 1,54 3,909 0,053 Kor * kondíció 1,54 0,161 0,690 1,54 0,161 0,690 1,54 0,161 0,690 Kor * szárnyfoltnagyság 1,54 0,706 0,404 1,54 0,706 0,404 1,54 0,706 0,404 9 (a) (b) 8 7 Kikelt fiókák száma 6 5 4 3-3 -2-1 0 1 2 3-3 -2-1 0 1 2 3 Korstandardizált 2:4 ujjarány 4. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók korstandardizált 2:4 ujjarányának kikelt fiókaszámmal való összefüggése. 26

A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal Az ötvenhét rekrutát magába foglaló analízisek eredményei alapján a rekruták csontozati jellemzőinek (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány) egyike sem mutatott ivari kétalakúságot, valamint a korcsoportok átlagos 2. ujjhossza, 4. ujjhossza és 2:4 ujjaránya között sem volt statisztikailag kimutatható különbség (11. táblázat). Ugyanakkor a hím és tojó rekruták között marginális szignifikancia-szinten különbség adódott a 2. ujjhossz korfüggésének tekintetében (11. táblázat). A hím rekruták esetében nem volt kimutatható különbség a szubadult és adult egyedek 2. ujjhossza között (t=0,189 df=30 p=0,850), ezzel szemben a tojóknál a szubadult rekruták marginális szignifikancia-szinten, hosszabb 2. ujjal rendelkeztek, mint az adultként visszatérők (t=-1,960 df=23 p=0,062). A kiindulási hipotézisünkkel ellentétben a szubadult és adult apáktól származó rekruták ujjarányának nagysága között nem volt statisztikailag kimutatható különbség (5. ábra). Ugyanígy a költéskezdet és a rekruták ujjaránynagysága között sem volt szignifikáns összefüggés (6. ábra). Az anya szárnyfoltnagysága és a rekruták 2. ujjhossza közötti összefüggés eltérést mutatott a rekruták ivara tekintetében (11. táblázat). A hímek 2. ujjhossza és anyjuk szárnyfoltnagysága között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat (r=-0,130 p=0,478 n=32), míg a tojók esetében az összefüggés pozitív tendenciával volt jellemezhető marginális szignifikancia-szint mellett (r=0,369 p=0,069 n=25). Ugyancsak az anya szárnyfoltnagyságának a rekruták 2:4 ujjarányával való összefüggése mindkét ivar esetén szignifikánsnak adódott (7. ábra). A nagyobb szárnyfoltú anyától származó hím rekruták ujjaránynagysága kisebbnek (r=-0,352 p=0,048 n=32), míg a tojó rekrutáké nagyobbnak bizonyult (r=0,490 p=0,013 n=25). A rekruták 2:4 ujjarányának szülői tulajdonságokkal való kapcsolatát vizsgáló általános lineáris modell eredményei alapján különböző összefüggés állt fenn, marginális szignifikancia-szint mellett, a szubadult, illetve adult apától származó rekruták 2:4 ujjaránya és az anya szárnyfoltnagysága között (11. táblázat). Az anya szárnyfoltnagysága és az egyéves apától származó rekruták ujjaránya között pozitív tendenciájú (r=0,207 p=0,457 n=15), míg az idősebb apától származó rekruták esetében ellentétes irányú kapcsolatot (r=-0,113 p=0,475 n=42) állapíthattunk meg. Azonban ez utóbbi összefüggések egyike sem adódott szignifikánsnak, valamint a szubadult apák 27

számbeli képviselete is tovább növeli annak az esélyét, hogy ez a mintázat a véletlennek köszönhető. A rekruták 4. ujjhossza az apa homlokfoltnagyságával állt statisztikailag kimutatható kapcsolatban. A nagyobb homlokfolttal rendelkező apák rekrutáinak hosszabb volt a 4. ujja (8. ábra). 11. Táblázat A rekruták három csontozati jellemzőjének (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány) vizsgálatára írt modellek általános lineáris modellbeli szignifikancia értékei a lépésenkénti visszafelé irányuló (backward stepwise) szelekció után. 2. ujjhossz 4. ujjhossz 2:4 ujjarány df F p df F p df F p rekruta ivara 1,53 0,271 0,605 1,54 0,299 0,587 1,53 0,848 0,361 rekruta kora 1,52 1,285 0,262 1,54 0,090 0,766 1,52 0,096 0,758 apa kora 1,52 0,680 0,413 1,54 0,981 0,326 1,52 0,017 0,897 költéskezdet 1,52 0,023 0,881 1,54 0,200 0,656 1,52 0,003 0,959 anya szárnyfoltjnagysága 1,53 1,565 0,216 1,54 2,213 0,143 1,53 0,005 0,944 apa homlokfoltnagysága 1,52 1,798 0,186 1,55 5,797 0,019 1,52 0,932 0,339 apa szárnyfoltnagysága 1,52 0,165 0,686 1,54 0,036 0,850 1,52 0,569 0,454 rekruta ivara * rekruta kora 1,51 3,977 0,051 1,52 1,473 0,230 1,51 0,574 0,452 rekruta ivara * költéskezdet 1,51 1,014 0,319 1,52 2,506 0,119 1,51 0,012 0,915 rekruta ivara * anya szárnyfoltnagysága 1,53 4,265 0,044 1,52 0,989 0,325 1,53 9,972 0,003 rekruta ivara * apa homlokfoltnagysága 1,51 0,610 0,438 1,53 1,154 0,287 1,51 0,063 0,803 rekruta ivara * apa szárnyfoltnagysága 1,51 0,433 0,513 1,52 0,097 0,757 1,51 0,098 0,755 apa kora * költéskezdet 1,50 0,069 0,794 1,52 1,500 0,226 1,50 0,921 0,342 apa kora * anya szárnyfoltnagysága 1,51 0,006 0,936 1,52 1,548 0,219 1,51 3,753 0,058 apa kora * apa homlokfoltnagysága 1,50 1,275 0,264 1,53 0,016 0,901 1,50 2,989 0,090 apa kora * apa szárnyfoltnagysága 1,50 2,257 0,139 1,52 0,075 0,785 1,50 2,072 0,156 28