Életmenet-stratégiák

Átírás

1 Életmenet-stratégiák

2 Egyszerűsítve: az egyedi élettörténetek szummája = a populáció demográfiai változása egyedi élettörténet = az egyed forráshasznosítása, az energiaallokáció mértéke és mikéntja, reprodukciós sikere stb. Alapkérdések 1. Kérdés: egy élőlény a felvett energiának mekkora részét szánja szaporodásra, azaz mekkora legyen a reprodukciós erőfeszítése? Mindezek mellett az energia egy jelentős része a saját életének fenntartására költendő. 2. Kérdés: a szaporodásra szánt energiát hogyan ossza meg az adott élőlény az utódok között (sok kicsi vagy kevés nagy?) 3. Kérdés: milyen jellegű cserekapcsolatok (trade-off) állíthatók fel ilyen jellegű döntések esetében a különböző jellegekbe befektetett energiamennyiségeket illetően? Azaz egy adott energiaallokációs döntés, amely befektetést jelent egy adott jellegre vonatkozóan, szükségszerűen elvonást jelent bizonyos más jellegeket illetően. Trade-off: cserekapcsolat - negatív előjelű kapcsolat két, egymással valamilyen jellegű összefüggésben álló jelenség/jelleg között. Pl.: nagyobb faroktollak nagyobb vonzerőt kölcsönözhetnek egy hím madárnak, de ugyanakkor jelentős mértékben csökkenthetik a menekülési esélyeit egy ragadozó általi támadás esetén.

3 Életmenet-stratégiák - alapok Egyedi életmenet: az egyed életének leírása. A bekövetkező változások sorozatával jellemezhető: pl. növekedési ütem, ivarérési idő, raktározásba fektetett energia, egészségi állapot, utódok száma stb. Ezek alapján életmenet-stratégiákat körvonalazhatunk, majd stratégia-csoportokat határolhatunk el s egyszerű, általánosabb érvényű szabályokat fogalmazhatunk meg. ökológiai és evolúciós magyarázatok megfogalmazása: (a) mely élőhely (valójában niche) mely életmenet-stratégiát részesíti előnyben, illetve (b) evolúciós szempontból mely életmenet-stratégia tűnik sikeresebbnek. Az életmenet-stratégiák plasztikusak: környezeti tényezők genetikai állomány populációs kontextus ÉLETMENETSTRATÉGIA

4 Életmenet-komponensek I. Méret - folyamatosan növekvő lények - pl. növények jelentős része - stabil testméretet elérő lények - pl. madarak, rovarok jól körvonalazható szabályszerűségek bizonyos nagyobb taxonok esetében: - rovarok általában kicsik (trachea, kitin) - ektoterm gerincesek általában kisebbek, mint az endotermek (pl. kétéltű vs. emlős) - egy adott taxonon belül általában a nagyobb testméret evolúciós előnyökkel jár: kompetitív előnyök, jobban elkerülhető a predátorok támadása, stb. mammutfenyő homokfutrinka (Cicindela spp.)

5 Életmenet-komponensek II. Növekedés és fejlődés - egy adott testsúly elérhető könnyebben, ha: - a kiindulási testtömeg (születési) nagyobb - a növekedési ütem gyorsabb - A növekedési ütem gyorsasága evolúciós előnyt jelenthet: az egyed hamarabb éri el az ivarérettséget, hamarabb szaporodik és utódai egy alacsony kompetíciós nyomású helyzetben könnyebben, gyorsabban felnőhetnek - a kiindulási testtömeg nagysága - védettséget jelenthet, DE nagy szülői ráfordítást igényel, kevesebb utód hozható létre: trade-off helyzet - rovaroknál a pete lárva (báb ) imágó átalakulási útvonal számos sebességváltási lehetőség pete pete lárva lárva báb

6 Életmenet-komponensek III. Szomatikus befektetések - szomatikus befektetés: zsírtartalékok, védekezőképletek, stb. - reproduktív allokáció: növeli az utódok számát, DE energiát vonhat el az önfenntartástól - optimalizálni kell: szomatikus befektetés hosszabb távon több utódot eredményezhet szülő 1. év 1. év 2. év utódok 6 utód 4 utód + 4 utód = 8 utód

7 Életmenet-komponensek Az utódok száma és az élettartam változása közötti összefüggés az erdei pityernél (Anthus trivialis) (Hötker 1988). Egy kör egy egyed, a körön belül a szám az ugyanazon változókkal jellemezhető egyedek számát jelenti (Szentesi és Török 1997 nyomán).

8 Életmenet-komponensek IV. Reprodukció a reprodukció sikerességének mérésére használható változók: utódszám, utódok állapota, rekrutálási ráta (a populációba bekerülő szaporodóképes utódok aránya), ivarérés ideje, szaporodási események száma, élettartam alatti utódprodukció, a szülő és az utód túlélése DE... - utódok száma - minél több annál jobb? - utódok minősége - jó minőségű utód jobban fenn tud maradni és jobban is tud szaporodni - reprodukció időpontja - korábban vagy később? - nagy reprodukciós stratégiák: szemelparitás és iteroparitás reprodukciós allokáció mérése: a felvett energia hányad részét fordítja egy élőlény szaporodásra. Durva becslés: gonádtömeg/testtömeg, fészekaljtömeg/testtömeg növényeknél: virágméret, magméret - extrém: Rafflesia, orchideafélék Rafflesia arnoldi

9 Életmenet-komponensek fekete rigó (Turdus merula): 5-6 évig él és egy évben akár három fészekaljat is felnevelhet királyalbatrosz (Diomedea epomophora): ötven évig is élhet és 15 éves kora után minden második évben egy fiókat nevel. feketerigó királyalbatrosz

10 Életmenet-komponensek A reprodukció ára - reprodukció tulajdonképpen: párzás, utódok létrehozatala, utódok táplálása, utódok védelme - gyíkoknál az éves energiaszükséglet 5-20%-a fordítódik a tojásrakásra. - madaraknál a napi metabolikus ráta 29-35%-a fordítódhat tojásképzésre - az Eleutherodactylus coqui békafajnál a hím őrzi a megtermékenyített petéket és ezalatt 20%-al csökken a testsúlya. zöld gyík Eleutherodactylus coqui

11 Életmenet-komponensek A reprodukció ára - a reprodukció költsége: nem csak a túlélésben nyilvánulhat meg, hanem a jövőbeni reprodukció nagyságát (reziduális reprodukció) is csökkentheti Clutton-Brock és mtsai. (1983): azoknak a gímszarvasteheneknek (Cervus elaphus), amelyek borjaznak kisebb a túlélése A mortalitás és a fekunditás kapcsolata egy skóciai gímszarvas populációban (CluttonBrock és mtsai nyomán).

12 Fekunditás és más rátermettség komponensek közötti összefüggések: 1. fenotípusos korrelációk - a különböző mérhető jellegek között, pl. utódszám, felnőttek túlélésw, fiatalok túlélése stb. - a reprodukció árát elfedhetik azonban az egyedi optimalizációk Az élettartamból (L) és a túlélő utódok számából (U) számított hipotetikus rátermettségi görbe (F) fészekaljfüggése. Az x az optimális fészekaljnagyságot jelöli (Szentesi és Török 1997 nyomán).

13 egyedi optimalizáció: Az egyedi optimalizáció esetén a különböző kondícióban lévő (más várható élettartammal jellemezhető) madarak különböző nagyságú fészekaljakat raknak, hogy éves túlélésük ne csökkenjen (Szentesi és Török 1997 nyomán).

14 2. kísérletes manipulációk - pl. fészekaljméretnövelés - Gustaffson és Sutherland kísérletei (1988) az örvös légykapókkal (Ficedula albicollis). - manipulációkkal ki lehetett ugratni a légykapót a bozótból, a nem manipulált adatsorokkal nem. - problémák: a reziduális reprodukció csökkenhet, de lehet hogy csak azért mert az egyed korrigált a kísérletesen megnövelt fészekméretre Örvös légykapók reprodukciós kiadásainak vizsgálata (Gustaffson és Sutherland 1988): Az egyedi optimalizáció kikerülésére egy ill. két fiókával növelték ill. csökkentették a fészekaljakat és hat fenotípusos rátermettség komponens változását mérték (Szentesi és Török 1997 nyomán).

15 Örvös légykapók reprodukciós kiadásainak vizsgálata (Gustaffson és Sutherland 1988): Nem manipulált, természetes fészekaljaknál a szülő madarak és az utódok túlélése és a szülők és az utódok jövőbeni reprodukciója (Szentesi és Török 1997 nyomán).

16 Fekunditás és más rátermettség komponensek közötti összefüggések: 3. genetikai korrelációs becslések - azon allélok, amelyek hatása mindkét komponensre pozitív, gyorsan fixálódnak - nehezebben mérhető - populációgenetikai módszerek szükségesek

17 Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra Élőhelyek tipizálása: - legegyszerűbb valamilyen egyszerű ökológiai környezeti változókra építve: pl. a rendszer szárazföldi-vizi-földalatti jellege alapján Southwood (1977) tér- és idővariáció alapján: - konstans (időben állandó) - szezonális (a változások prediktálhatóak) - nem prediktálható - efemer (prediktálhatóan rövid idejű kedvező periódust egy nem prediktálható, hosszú, kedvezőtlen periódus követ) Térvariáció alapján: - folyamatos (kedvező térrész nagy kiterjedésű) - foltos (a kedvező térrészek foltokban helyezkednek el és a foltok közel helyezkednek el egymáshoz) - izolált (a kedvező foltok távol vannak egymástól)

18 Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra Begon (1985): életmenet-megközelítés a méret mint életmenet komponens hatása a reziduális reprodukcióra: - méret-előnyös élőhely - a megtelepedő élőlény méretével nő a reziduális reprodukció, magas a reprodukciós kiadás, ugyanakkor a nagyobb méret nagyobb túlélést is biztosít erős kompetíciós kontextus esetén (pl. oroszlán, elefánt, stb.) - méret-semleges ill. méret-hátrányos élőhely - kicsi a reprodukciós kiadás, a méret nincs hatással a reziduális reprodukcióra instabil körülmények között (pl. tócsák, időszakos vízfolyások) ill. forrásbő körülmények között (pl. endoparazita férgek) - méret-hátrányos lehet egy élőhely, ha a predátorok a nagyobb testméretre szelektálnak - utódméret-előnyös élőhely - nagyobb méretű utódoknak nagyobb esélye van arra, hogy ivaréretté váljanak és szaporodhassanak - utódméret-semleges ill. utódméret-hátrányos élőhely - az utódokat érő hátrányokat nem lehet nagyobb testmérettel kompenzálni, sőt...

19 Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra Az r-k dichotómia avagy az r-k szelektáló élőhelyek kérdése - r = belső növekedési ráta alacsony populációdenzitás mellett maximélis populációnövekedésre szelektál - K = ún. környezeti eltartó képesség magas denzitású populációkban a jobb kompetíciós képességre szelektál - MacArthur és Wilson (1967) majd Pianka (1970) vezetik be - elterjed és rigid kategorizálást eredményez - viták az általános alkalmazhatóságról - ma: plasztikusabb, óvatosabb értelmezés

20 Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra Az r-k dichotómia avagy az r-k szelektáló élőhelyek kérdése - r-stratégia: korai ivarérés, sok utód létrehozatala, szemelparitás, az utódok nem részesülnek szülői gondoskodásban, a felvett energia nagy része allokálódik a reprodukcióba - növényeknél: gyomok / állatoknál: rovarok jelentős része - K-stratégia: késleltetett reprodukció, kevés utód, iteroparitás, az utódok szülői gondoskodásban részesülnek, kicsi a reprodukciós erőfeszítés - növényeknél: számos fafaj / állatoknál: madarak, emlősök jelentős része Valójában kevés esetben lehet tiszta r- és K-stratégiákkal találkozni. Számos átmenet, akár fajon belül is.

21 Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra Az r-k dichotómia avagy az r-k szelektáló élőhelyek kérdése K r Életmenet komponensek és néhány populációs attribútum közötti kapcsolat (a) K-szelektáló és (b) r-szelektáló környezetben (Szentesi és Török 1997).