Székely Tamás és Pogány Ákos A nemek konfliktusa a függőcinegék szaporodási rendszerében

of 5 Függőcinegék Székely Tamás és Pogány Ákos A nemek konfliktusa a függőcinegék szaporodási rendszerében A madarak családi élete sokak számára tűnhet békésnek és harmonikusnak: az utódok felnevelésének magasztos érdekében a szülők együttműködnek, és holtomiglan-holtodiglan támogatják egymást. Az 1970-es évek óta azonban a családok idillikus képe egyre inkább szétesett, és kiderült, hogy a hímek és nőstények érdeke rendszerint különbözik a szaporodás kapcsán (szexuális konfliktus). OTKApályázatunkban egy nehéz és ambiciózus kutatási program megvalósítására vállalkoztunk a nemek között fennálló konfliktus vizsgálatával. Témaválasztásunk jogosságát indokolja, hogy a kutatásunk megindulása óta (2002) a szexuális konfliktus az evolúcióbiológia egyik intenzív kutatási irányzatává vált (Arnqvist és Rowe, 2005; Houston et al., 2005). Tavasszal folyópartok, árterek vagy halastavak mentén járva nagy valószínűséggel találkozunk egy apró cinegével, amely vékony, lefelé ívelő hangjával párt hívogat, és fészke körül szorgoskodik (1. ábra). Ő nem más, mint az Eurázsiai függőcinege (Remiz pendulinus), amely afrikai rokonaival ellentétben színes, és a hímek és tojók tollazata különbözik, így a nemek könnyen elkülöníthetőek. A függőcinege egyik specialitása a művészien megkomponált fészek, amelyről nevét is kapta. Szárazföldi ragadozók számára elérhetetlenül, legtöbbször fűzfa vagy nyárfa víz fölé hajló ágainak végén készül, és ennek köszönhetően kevés fészket pusztítanak el ragadozók. Egy-egy ilyen remekművet akár 2 hétig is épít és tökéletesít a hím szöszös virágzatokból és termésekből (aszat, gyapot, nyár), miközben folyamatosan párt is keres (1. ábra). A munka végére legtöbbször sikerrel jár, és az építést hím és tojó együtt fejezik be. Az elkészült fészek védi és elrejti a tojásokat és a fiókákat, valamint rendkívül jó hőszigetelést biztosít. Ezt mi sem bizonyítja jobban, minthogy a régi világban réti emberek felhasították az elhagyott fészkeket, és hideg teleken lábukat ebbe bugyolálták kapca helyett.

of 5 1. ábra. Fészeképítő függőcinege pár. A hím a bal oldalon látható (Daróczi Csaba fotója) A fő ok, ami miatt a függőcinegét választottuk OTKA-kutatásunk alanyául, a faj rendhagyó családi életében keresendő. Már a szegedi Fehér-tavi vizsgálataink kezdetén hamar nyilvánvalóvá vált számunkra, hogy függőcinegéink családi élete korántsem hűséges. A hímek és tojók akár 6 párral is szaporodnak egyetlen tavaszon, valamint a fiókákat kizárólag egyik szülő neveli: vagy a hím, vagy a tojó. A nem gondozó fél a fészekaljat elhagyja (dezertálás), és újabb szaporodási ciklusba kezd egy másik párral. A fészekaljak egyharmadát meglepő módon egyik szülő sem gondozza, így ezekben a fészkekben a tojások elpusztulnak. Az ilyen 'pazarlás' ritka az állatvilágban, és megkérdőjelezi a természetes szelekció és az adaptáció szerepét a szaporodási rendszerek evolúciójában. Fő munkahipotézisünk, hogy a hazai függőcinegék családi életét a nemek konfliktusa irányítja. Ezt a hipotézist két megközelítésben vizsgáltuk az OTKA-kutatás keretében. Egyrészt terepen követjük a Fehér-tavi függőcinegék viselkedését, szaporodási rendszerét. Évente 150-200 fészek sorsát követjük, egyedileg jelölünk körülbelül 50 hím és 30 tojó függőcinegét, és meggyűrűzzük a fészekben növekvő fiókákat. A terepkutatást a Szegedi Egyetem Orvosbiológiai Tanszékével és a Groningeni Egyetem (Hollandia) ökológusaival közösen végezzük. Másrészt az ELTE Gödi Biológiai Állomásán aviáriumi kísérleteket végzünk, ahol kontrollált körülmények között teszteljük a párválasztást befolyásoló tényezőket. Mi alapján választanak párt a tojók? A terepi megfigyelésekből tudjuk, hogy a hím függőcinegék szemsávja nagyobb, mint a tojóké, és a

of 5 nagy szemsávú hímek hamarabb találnak párt maguknak, mint a kis szemsávúak (Kingma et al., 2008). A terepen azonban rengeteg más tényező (pl. a fészek mérete és helye, territórium minősége) befolyásolhatja a párválasztást, és nehéz egyértelműen tisztázni a szemsáv szerepét. Aviáriumi, kontrollált körülmények között azonban ez lehetséges, így a Gödi Biológiai Állomáson építettünk egy párválasztási kamrát, amiben 16 tojó párválasztását teszteltük (Pogány és Székely, 2007). Két jellegre koncentráltunk: szemsáv-méret és fészekméret (2 ábra). Meglepő módon a tojók a nagy szemsávú makett hímeket preferálták, míg a fészekméret nem befolyásolta a párválasztás kimenetelét. Az aviáriumi kísérleteink egybehangzóak a terepi vizsgálatok eredményeivel (Szentirmai et al., 2005). 2. ábra. Nőstény párválasztási teszt hím szemsáv-méretre és fészekméretre. A bal oldalon a kísérletben stimulusként használt kis szemsávú hím függőcinege makett és kis fészek, míg a jobb oldalon nagy szemsávú makett és nagy fészek látható Változtatják-e a tojó függőcinegék fészekaljaik ivararányát? Egyes madarak és emlősök képesek a fiókáik nemét az egyik vagy a másik irányba eltolni. Ez meglepő, ugyanis mind a tudományos társadalom, mind a köztudat sokáig úgy vélte, hogy a kromoszomális ivarmeghatározású fajok esetén az utódok fele automatikusan hím, míg a másik fele nőstény lesz. Egyik specifikus vizsgálatunkban erre a fakultatív ivararány-eltolásra koncentráltunk. A függőcinege fiókák ivarának megállapításához a fiókákból és a tojásokból kivont DNS-t használtuk fel. Hároméves adatsorunk (2002-2004) felhasználásával két fő hipotézist teszteltünk. i) A vizsgált Fehértavi populáció fióka-ivararánya eltér-e az egyenlőtől? Adataink azt mutatják, hogy egyik évben sem tért el a fióka-ivararány az 50% hím - 50% tojótól. ii) Egyedi szinten az optimális fióka-ivararány eltérhet az

of 5 egyenlőtől, a hím és nőstény utódok relatív fitneszét befolyásoló számos tényező hatásának következtében. Ezen hipotéziscsoporton belül teszteltük a fióka-ivararány szezonális változását, továbbá a hímek szemcsíkjának és a tojók kondíciójának hatását a fióka-ivararányra. Az eddigi analízisek azonban egyik esetben sem mutattak ki hatást (van Dijk et al., benyújtott kézirat). A hímek vagy a tojók hagyják el a családot elsőnek? A kérdés megválaszolásának érdekében vizsgáltuk a nemek fészekelhagyási sorrendjét a mindkét szülő által elhagyott fészkeknél, hiszen az egyik nem következetes, elsőkénti dezertálásával a másik nem ezt az információt is figyelembe veheti annak eldöntésében, hogy ő maga gondozzon-e vagy szintén elhagyja a fészket. A dezertálás folyamata nagyon gyors: a mindkét szülő által elhagyott fészkek túlnyomó többségében a két szülő egyetlen napon belül hagyja el a fészekaljat (van Dijk et al., 2007). Vizsgálataink alapján úgy tűnik, a szülők nem jelzik egymásnak dezertálási szándékukat. Mivel az elsőként dezertálás mindkét nem számára előnyt jelent, úgy gondoljuk, hogy mindkét nem számára kifizetődő, ha dezertálási szándékát elrejti párja elől. Mennyire következetes az egyedek gondozó viselkedése? Ebben a projektben azt vizsgáltuk, hogy a gondozás és dezertálás milyen mértékben vezethető vissza külső környezeti és genetikai okokra. A párba állt hím és tojó egyedek 2002 és 2004 közötti ismételt fészkelési kísérleteit elemeztük, hogy kiderítsük, mennyire következetes a hímek és a tojók viselkedése. Monte Carlo-szimulációval kimutattuk, hogy a tojók dezertálási viselkedése konzisztens, tehát e viselkedés genetikai befolyás alatt áll vagy bevésődik a fiókák fejlődése alatt. A hímek azonban más stratégiát követnek: a szaporodási időszak első felében elhagyják a fészkeket, míg a fészkelési időszak második felében nagyobb valószínűséggel gondoznak, mint korábban (Pogány et al., benyújtott kézirat). Ennek egyik lehetséges magyarázata a párosodási esélyek szezonális változása lehet. Szexuális konfliktus a függőcinege utódgondozásában A szexuális konfliktus elméletének a legfontosabb állítása, hogy az a viselkedés, ami növeli a az egyik nem reproduktív sikerét, hátrányos lehet a másik nemre nézve. Ezt az állítást elsőnek teszteltük utódgondozási kontextusban a Fehér-tavi függőcinegék szaporodási sikerének kiszámításával. Pathanalízis segítségével kimutattuk, hogy a függőcinegénél mindkét félnek megéri dezertálni és újabb fészekaljat létrehozni. A dezertálás növeli mind a hímek, mind pedig a tojók szaporodási sikerét, ugyanakkor azonban bármelyik fél dezertálása csökkenti a pár szaporodási sikerét (Szentirmai et al. 2007). Jövőbeli kutatási irányaink A függőcinege szaporodási rendszere egyedülállóan gazdag, és a természetes viselkedésük diverzitása érdekes kérdéseket vet fel. A kérdések megválaszolásában az OTKA-pályázat támogatása meghatározó jelentőségű volt. Ennek eredményeként a függőcinege a szexuális konfliktus egyik legismertebb példafajává vált. Kutatásainkat két irányban tervezzük fejleszteni. Egyrészt szeretnénk megvizsgálni, hogy milyen agyterületek, neurális hálózatok és gének szabályozzák a párkapcsolat és

of 5 az utódgondozás evolúcióját. Viselkedési neurobiológusok jelentős felfedezéseket tettek az utóbbi 10 évben az emlősök párkapcsolatát és utódgondozását szabályozó rendszerek vizsgálatában. Nem tudjuk azonban, hogy a laborkörülmények között azonosított agyterületek és gének mekkora szerepet játszanak a természetes viselkedés szabályozásában. Másrészről a fajok és populációk közti összehasonlításokkal is tervezzük vizsgálni a szaporodási rendszerek evolúcióját. Erre a cinegék (Paridae, Aegithalidae és Remizidae) kiváló csoport, ugyanis néhány fajban a szülők és fiókáik között a kooperálás dominal, míg más fajoknál, például az Eurázsiai függőcinegénél is, a konfliktus. Várakozásunk, hogy több szálon futó interdiszciplináris kutatási irányaink nem csupán a madarak szaporodási rendszerébe fognak betekintést nyújtani, hanem eredményeink más állatfajokra, talán még az emberre nézve is tanulságokkal fognak szolgálni. Hivatkozások Arnqvist, G. & Rowe, L. 2005. Sexual conflict. Princeton University Press. Houston, A. I., T. Szekely & J M McNamara. 2005. Conflict over parental care. Trends in Ecol Evol 20: 33-38. Kingma, S., I. Szentirmai, T. Székely, V. Bokony, M. Bleeker, A. Liker, J. Komdeur. 2008. Sexual selection and the function of a melanin-based plumage ornament in promiscuous penduline tits Remiz pendulinus. Behavioral Ecology and Sociobiology (in press). Pogány, Á. & T. Székely. 2007. Female choice in the penduline tit Remiz pendulinus: the effects of nest size and male mask size. Behaviour (in press). Pogány, Ákos, István Szentirmai, Jan Komdeur and Tamás Székely. Sexual conflict and the consistency of offspring desertion in Eurasian penduline tits Remiz pendulinus. Szentirmai, I., Jan Komdeur and Tamás Székely. 2005. What makes a nest-building male successful? Male behavior and female care in penduline tits. Behav Ecol 165: 994-1000. Szentirmai, I., T. Székely & J. Komdeur. 2007. Sexual conflict over care: antagonistic effects of clutch desertion on reproductive success of male and female penduline tits. J Evol Biol 20: 1739-1744. van Dijk, René E., Jan Komdeur, Marco van der Velde, István Szentirmai, Xutong Yang, Richard ffrench-constant, Tamás Székely. Offspring sex ratio in the sequentially polygamous penduline tit Remiz pendulinus. van Dijk. R. E., I Szentirmai, J Komdeur, T Szekely. 2007. Sexual conflict over care: the process of clutch desertion in Penduline Tit Remiz pendulinus. Ibis 149: 530-534. 2008. február Az utódgondozási rendszer szerepe a függőcinege ivari allokációjában (43390)