Breeding systems in penduline tits: Sexual selection, sexual conflict and parental cooperation

Átírás

1 Breeding systems in penduline tits: Sexual selection, sexual conflict and parental cooperation (Párzási rendszerek a függőcinegéknél: Szexuális szelekció, szexuális konfliktus és szülői együttműködés) Doktori értekezés tézisei Pogány Ákos Eötvös Loránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék Témavezetők: Prof. Székely Tamás Department of Biology and Biochemistry, University of Bath, UK Dr. Altbäcker Vilmos Eötvös Loránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék, Budapest Biológia Doktori Iskola Iskola vezető: Prof. Erdei Anna Etológia Doktori Program Program vezető: Dr. Miklósi Ádám Budapest, 2009

2 I BEVEZETÉS Az ivaros szaporodásról sokáig az volt az általánosan elfogadott nézet, hogy a hím és a nőstény kölcsönösen együttműködik az utódok létrehozása érdekében. A nemek szerepe azonban eltérő már a szaporodás kezdetétől fogva (ivarsejtek képzése), és ez gyakran vezet eltérő evolúciós érdekekhez a szaporodás különböző vonatkozásaiban (szexuális konfliktus, Parker, 1979). Mind a hímekre, mind a nőstényekre szexuális szelekció hat a szaporodási sikerük növelésének irányába (Darwin, 1871; Andersson, 1994). A szexuális szelekció azonban összetett folyamat, mivel egy bizonyos jelleg szelekciója nem feltétlenül hat pozitívan mindkét nem szaporodási sikerére nézve. A szexuális szelekció ennél fogva két folyamatot foglal magába: a klasszikus szexuális szelekció által azok a jellegek fejlődnek, amelyek a hímek és nőstények szaporodási sikerét is növelik, míg a szexuális konfliktus által fejlődő jellegek ellentétesen hatnak a nemek szaporodási sikerére (Arnqvist és Rowe, 2005). A két folyamat elkülönítése nehéz, egyrészt mert nem egymást kizáró folyamatok (lásd Cordero és Eberhard, 2003; Arnqvist és Rowe 2005), másrészt, mert mindkét folyamat hasonló eredménnyel járhat. Egy lehetséges módja az elkülönítésnek, ha a nőstény preferenciát okozó szelekciót vizsgáljuk (Chapman et al., 2003). Számos tanulmány vizsgálta és talált bizonyítékot a klasszikus szexuális szelekció működésére hím-hím versengés és nőstény válasz útján. Azonban sokkal kevesebbet tudunk a szexuális konfliktus folyamatáról, és csak mostanában kezdjük megérteni a morfológiai és viselkedési jegyek, valamint a párzási rendszerek evolúciójában és a fajképződésben betöltött szerepét (Arnqvist és Rowe, 2002; Chapman et al., 2003; Arnqvist et al., 2000; van Dijk és Székely, 2008). 2

3 A szexuális konfliktus a szaporodás különféle fázisaiban alakulhat ki, például a párok (vagy párzások) száma fölött, vagy az utódok számára biztosított szülői gondozás mértéke fölött (pre- és poszt-zigotikus szexuális konfliktus, Royle et al., 2002). Az egyre gyűlő bizonyítékok arra utalnak, hogy a környezeti kényszerfeltételek, a szexuális szelekció (szexuális konfliktus és klasszikus szexuális szelekció) és a párzási rendszerek evolúciója összetett, többutas kölcsönhatásban állnak egymással. II CÉLKITŰZÉSEK ÉS MÓDSZEREK Doktori értekezésemben a szexuális szelekció két folyamatát vizsgáltam, és ezek evolúciós hatását a morfológiára, viselkedésre és párzási rendszerekre nézve. Terepi és laboratóriumi kísérletek kombinációját használtam a szexuális szelekció és szexuális konfliktus elméletek predikcióinak tesztelésére függőcinegéken (Remizinae). Az aviáriumi kísérleteket az ELTE Gödi Biológiai Állomásán (22 km-re Budapesttől), míg a terepmunkát Dél- Magyarországon (Eurázsiai függőcinege) és Dél-Afrikában (Dél-Afrikai függőcinege) végeztem. A függőcinegék kistestű énekes madarak rendkívül változatos párzási rendszerrel és élőhellyel, és ez ideális alannyá teszi az alcsaládot a szaporodási környezet, szexuális szelekció és párzási rendszer kölcsönhatásainak vizsgálatára. Két ellentétes párzási rendszerű fajt vizsgáltam: az Eurázsiai függőcinegét Remiz pendulinus élénk szexuális konfliktussal, egyszülős gondozással és kétszülős utódelhagyással (Szentirmai et al., 2007; Persson és Öhrström, 1989), és a Dél-Afrikai függőcinegét Anthoscopus minutus széles körű kooperációval, kétszülős gondozással és fakultatív kooperatív költéssel (Dean, 2005). 3

4 1. A szexuális jelzések evolúciója klasszikus szexuális szelekció és szexuális konfliktus által Az értekezésem első felének két célkitűzése van. Elsősorban aviáriumi és terepi kísérletekben azt vizsgáltam, hogy mely hím jellegekre hat szexuális szelekció az Eurázsiai függőcinegénél. Korábbi tereptanulmányokra alapozva teszteltem a tojók preferenciáját hím szemsáv- és fészekméretre, és a szemsáv szerepét hím-hím versengésben. Emellett terepi kísérletben teszteltem hogy a hímek énekének repertoár mérete jelzi-e versengési képességüket. Másodsorban terepi adatok alapján vizsgáltam, hogy a nőstények számára a hímek nagyobb szemsávjának preferenciája együtt jár-e a hímek dezertálásának költségével, tehát a klasszikus szexuális szelekciónak vagy a szexuális konfliktusnak tulajdonítható-e inkább a hímek szemsávjának evolúciója. 2. Ivari különbségek és a poszt-zigotikus szexuális konfliktus az Eurázsiai függőcinegéknél Az Eurázsai függőcinege különböző európai populációi hasonló varianciát mutatnak a szülői gondozás tekintetében; az egyszülős gondozást gyakrabban végzik a tojók, mint a hímek (Franz, 1991; Persson és Öhrström, 1989; Szentirmai, 2005). A célom a tapasztalt mintázathoz vezető lehetséges okok vizsgálata volt. Elsősorban inkubáló és etető hím és tojó függőcinegék terepen végzett megfigyelésével és költési sikerük összehasonlításával teszteltem, hogy a tojó függőcinegék jobb szülők-e hím társaiknál és ezáltal szelektáltak-e a gyakoribb gondozásra (szülői minőség hipotézis, Erckmann, 1983). Másodsorban a hímek és tojók egymást követő fészkeinél hozott szülői döntések flexibilitását teszteltem a populáción belüli variancia kialakulását vizsgálva. 4

5 3. A szexuális konfliktus és a kooperáció jelentősége a hím-nőstény koevolúcióban Az Eurázsiai és Dél-Afrikai függőcinegék közelrokon fajok, amelyek felfoghatók a szexuális konfliktus kooperáció tengely egy-egy végpontjának képviselőiként. A morfológiájuk, viselkedésük és párzási rendszereik azonos módszereken alapuló közvetlen összehasonlításával az értekezésem utolsó részében a szexuális konfliktus és kooperáció evolúciós nyomait, következményeit vizsgáltam. III EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK Három hím jelleget vizsgáltam, és ezek közül kettő szexuális szelekcióban betöltött szerepét mutattam ki kísérletesen az Eurázsiai függőcinegénél. Egy korábbi terepi vizsgálat eredményeivel összhangban (Kingma et al., 2008), az aviáriumi teszt eredményei azt mutatták, hogy a tojó Eurázsiai függőcinegék preferálják a nagy hím szemsávot. Az ugyanerre a jellegre végzett dominancia teszt eredményei ugyanakkor arra utalnak, hogy a szemsávnak nincs kettős funkciója (cf. Berglund et al., 1996), mivel nem vesz részt jelzésként a hím dominanciában. A terepi adatok azt mutatták, hogy a tojók számára a nagy hím szemsáv költséges jelleg, mivel ezek a hímek gyakrabban dezertálják fészkeiket, mint kisebb szemsávú társaik. Ez arra utal, hogy a hím szemsáv szexuális konfliktus által fejlődhet az Eurázsiai függőcinegénél. Korábbi tanulmányokkal ellentétben (Hoi et al., 1994; Grubbauer és Hoi, 1996) nem találtam tojó preferenciát a fészekméretre. Az eltérés számos lehetséges okát a környezet-függő preferenciát is beleértve vizsgálom. A Eurázsiai függőcinege hímek énekének kutatása kimutatta az ének intraszexuális jelzésként betöltött funkcióját: a rezidens hímek őszinte jelzésként a kompetitív képességüket jelzik repertoár méretükkel. 5

6 A nemek szülői gondozásának és a hímek és nőstények által gondozott fészekaljak túlélésének összehasonlítása nem mutatott ki ivari különbséget az Eurázsiai függőcinegék szülői képességében. A tojók felé eltolódott egyszülős gondozás okai így feltáratlanok maradtak. A jövőbeni kutatások egyik lehetséges irányaként érdemes lenne megvizsgálni a hímek és nőstények dezertálásának relatív költségét és nyereségét (Andersson és Iwasa, 1996). A hím és tojó Eurázsiai függőcinegék különböznek szülői döntéseik rugalmasságának tekintetében. A hím dezertáló viselkedést a környezet változása befolyásolta, mivel a hímek dezertálták a költési időszak elején fészkeiket, és csak a későbbi fészkeiknél kezdtek gondozni. Ezzel szemben a tojók dezertálása következetes volt egymást követő fészkeiknél: bizonyos tojók dezertálták fészkeiket, mások konzisztensen gondozták őket. Más szóval a szülői gondozásban megnyilvánuló populáción belüli variancia különböző módon épül fel a két nemnél. Mind a mechanisztikus okokat (pl. a neuroendokrin rendszer különbözőségei), mind a háttérben álló lehetséges evolúciós folyamatokat tárgyalom. Az Eurázsiai és Dél-Afrikai függőcinegék morfológiáját, viselkedését és párzási rendszerét összehasonlítva a szexuális konfliktus predikcióival egybevágó eredményeket kaptam. Az Eurázsiai függőcinegére erős ivari dimorfizmus és összetettebb ének volt jellemző. A fészeklátogató viselkedésben a Dél-Afrikai függőcinege kooperatívabb volt. További kutatások szükségesek az általam e két fajnál talált mintázatok általános érvényűségének vizsgálatára. Mindent egybevéve az eredményeim erősen utalnak arra, hogy a szexuális konfliktus egy erőteljes evolúciós erő, amely a klasszikus szexuális szelekcióval párhuzamosan és azzal kölcsönhatásban formálja a másodlagos nemi jellegek, különböző viselkedési formák és a párzási rendszerek evolúcióját. 6

7 IV REFERENCIÁK Andersson M, Sexual selection. Princeton: Princeton University Press. Andersson M, Iwasa Y, Sexual selection. Trends Ecol Evol 11: Arnqvist G, Edvardsson M, Friberg U, Nilsson T, Sexual conflict promotes speciation in insects. Proc Natl Acad Sci USA 97: Arnqvist G, Rowe L, Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415: Arnqvist G, Rowe L, Sexual conflict. Princeton: Princeton University Press. Berglund A, Bisazza A, Pilastro A, Armaments and ornaments: an evolutionary explanation of traits of dual utility. Biol J Linn Soc 58: Chapman T, Arnqvist G, Bangham J, Rowe L, Sexual conflict. Trends Ecol Evol 18: Cordero C, Eberhard G, Female choice of sexually antagonistic male adaptations: A critical review of some current research. J Evol Biol 16:1-6. Darwin CR, The descent of man and selection in relation to sex. London: Murray. Dean WRJ, Cape penduline tit Anthoscopus minutus. In: Roberts birds of Southern Africa (Hockey PAR, Dean WRJ, Ryan PG, eds). Cape Town: John Voelker Bird Book Fund. Erckmann WJ, The evolution of polyandry in shorebirds: an evaluation of hypotheses. In: Social behavior of female vertebrates (Wasser SK, ed). New York: Academic Press. Franz D, Paarungssystem und fortpflanzunsstrategie der beutelmeise (Remiz p. pendulinus). Journal of Ornithology 132:

8 Grubbauer P, Hoi H, Female penduline tits (Remiz pendulinus) choosing high quality nests benefit by decreased incubation effort and increased hatching success. Ecoscience 3: Hoi H, Schleicher B, Valera F, Female mate choice and nest desertion in penduline tits, Remiz pendulinus - The importance of nest quality. Anim Behav 48: Kingma SA, Szentirmai I, Székely T, Bókony V, Bleeker M, Liker A, Komdeur J, Sexual selection and the function of a melanin-based plumage ornament in polygamous penduline tits Remiz pendulinus. Behav Ecol Sociobiol 62: Parker GA, Sexual selection and sexual conflict. In: Sexual selection and reproductive competition in insects (Blum MS, Blum NA, eds). New York: Academic Press. Persson O, Öhrström P, A new avian mating system: ambisexual polygamy in the penduline tit (Remiz pendulinus). Orn Scand 20: Royle NJ, Hartley IR, Parker GA, Sexual conflict reduces offspring fitness in zebra finches. Nature 416: Szentirmai I, Sexual conflict in penduline tit Remiz pendulinus. PhD thesis, Budapest: Eötvös University. Szentirmai I, Komdeur J, Székely T, Sexual conflict over care: antagonistic effect of clutch desertion on reproductive success of male and female penduline tits. J Evol Biol 20: van Dijk RE, Székely T, Post-fertilization reproductive strategies. Encyclopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley & Sons, Chichester. 8

9 V PUBLIKÁCIÓK Az értekezés nemzetközi folyóiratokban megjelent cikkei Pogány Á, Székely T, Female choice in the penduline tit Remiz pendulinus: the effects of nest size and male mask size. Behaviour 144: (III. fejezet) Pogány Á, Altbäcker V, Székely T, Male signalling and dominance in the penduline tit Remiz pendulinus. Acta Zool Acad Sci Hung 54: (IV. fejezet) Pogány Á, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T, Sexual conflict and consistency of offspring desertion in Eurasian penduline tit Remiz pendulinus. BMC Evol Biol 8:242. (VII. fejezet) Revízió alatt álló és beadandó kéziratok Pogány Á, Menyhárt O, DeVoogd TJ, Székely T. Acoustic signalling in Eurasian penduline tits Remiz pendulinus: The effects of intruder song on behaviour of resident males and females. Kézirat (V. fejezet) Pogány Á, van Dijk RE, Horváth P, Székely T. Sex differences in care provisioning do not explain femalebiased uniparental care in the penduline tit Remiz pendulinus. Revízió alatt, Animal Behaviour (VI. fejezet) van Dijk R, Pogány Á, Lloyd P, Komdeur J, Székely T. Sexual conflict predicts morphology and behaviour in two species of penduline tits. Revízió alatt, Behavioral Ecology (VIII. fejezet) Az értekezéshez kapcsolódó konferencia absztraktok Pogány Á, van Dijk R, Székely T, Sexual conflict in penduline tits: Hard working mothers and lazy fathers? Cooperation in Animal Societies, 10 th Behavioural Ecology Meeting, Cluj Napoca, Romania. Pogány Á, van Dijk R, Székely T, Sexual conflict in polygamous penduline tits: Sex differences in parental care 9

10 do not explain female-biased care. 12 th International Behavioral Ecology Congress, Ithaca, USA. Pogány Á, van Dijk R, Komdeur J, Lloyd P, Székely T, Sexual conflict and cooperation in penduline tits: Influences on morphology and behaviour. Conflict and Cooperation in Animal Societies, Debrecen, Hungary. van Dijk R, Pogány Á, Komdeur J, Lloyd P, Székely T, Sexual conflict versus cooperation between parents: A comparative study in penduline tits. 11 th Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Uppsala, Sweden. Pogány Á, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T, Sexual conflict between parents: Consistency in parental decisions of penduline tits. 11 th Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Uppsala, Sweden. Pogány Á, van Dijk R, Horváth P, Székely T, The effects of sex-specific parental care in the penduline tit mating system. 10 th Meeting of the Hungarian Ethological Society, Göd, Hungary. Pogány Á, Székely T, Sexual conflict and cooperation in penduline tits. Meeting of the Hungarian Biological Society, Budapest. Pogány Á, Szentirmai I, Komdeur J, Hurst L, Székely T, Consistency of offspring desertion in penduline tits Remiz pendulinus. 11 th International Behavioral Ecology Congress, Tours, France. Pogány Á, Experimental analysis of female choice in the penduline tit Remiz pendulinus. Edward Grey International Student Conference, Groningen, The Netherlands. Székely T, Pogány Á, Szentirmai I, Sexual conflict over parental care: Environmental influence or genetic determination? Genes and Behaviour Gordon Conference, Ventura, California, USA. 10