VISELKEDÉSBIOLÓGIAI MÓDSZEREK

Átírás

1 VISELKEDÉSBIOLÓGIAI MÓDSZEREK Kis János Kabai Péter jegyzetei alapján: Állatorvostudományi Egyetem, Budapest Ökológiai Tanszék

2

3

4

5

6

7 Mivel foglalkoznak a viselkedésbiológusok? A viselkedésbiológia vagy etológia a viselkedés biológiai alapjait kutató tudomány A viselkedés sokféleképpen meghatározható tág értelemben minden kommunikálható jelleg, pl. tollazat, virágszirom színe szűkebb értelemben, a viselkedés leíró módszereinek tárgyalásához elegendő annyi, amit a szó köznapi értelme sugall: a viselkedés olyan változás (vagy változás hiánya), amit a külső megfigyelő képes észlelni

8 Mivel foglalkoznak az viselkedésbiológusok? Konrad Lorenz szerint biológiai módszereket alkalmaznak a viselkedés megismerésére Az etológia nem leíró tudomány: Az viselkedésbiológusok hipotéziseket ellenőriznek Meg kell ismernünk, hogy MIT csinál az állat, amit vizsgálunk A fő kérdés mindig az, hogy MIÉRT csinálja azt, amire kíváncsiak vagyunk Nem elhanyagolható, HOGYAN megy végbe a viselkedés változása

9 watching and wondering Niko Tinbergen Hogyan dolgoznak az viselkedésbiológusok? Tinbergen 4 kérdése A vizsgálatok célja lehet megismerni 1. Milyen szabályozás alatt áll az adott viselkedés? 2. Mi a viselkedés funkciója (adaptív értéke)? viselkedésökológia 3. Hogyan jelenik meg a viselkedés az állat egyedfejlődésében és alakul az egyedfejlődés során? 4. Miként változott az evolúció során? A különböző kérdésekre más és más eszközökkel kereshető a válasz: a kérdés jellege egyben meghatározza a kutatás szintjét, eszközét és szemléletét is

10 Hogyan dolgoznak az viselkedésbiológusok? Standard kutatási módszertan Kérdések Hipotézisek Predikciók Változók Mérési módszerek, mintavételi eljárások, megközelítés (megfigyelés, kísérlet, komparatív, modell?): részletes tervezés Elővizsgálatok Adatgyűjtés Előzetes elemzések Értékelés Közlés

11 Viselkedési változók sajátosságai A viselkedés szerveződése hierarchikus: Sok adat utal arra, hogy az állatok viselkedésének apró mozzanatai egy-egy általánosabb funkciót szolgálnak. Amikor a füstifecske sarat, növényi anyagokat szállít csőrében, ezeket összeragasztja az eresz alatt, tudjuk, hogy fészket épít. A fészekbe tojás kerül, a madár kotlik rajta, a fiókák kikelnek a tojásból. A madár rovarokat fog a levegőben, a fészekhez repül a táplálékkal, és azt behelyezi a kismadarak torkába. Van alapunk feltételezni, hogy e sokféle viselkedés végső funkciója a szaporodás, amely nagyobb funkcionális egységekből épül fel (fészeképítés, kotlás, etetés stb.) A nagyobb egységeknek is van tehát azonosítható funkciója, amelyek az egységen belüli kisebb mozzanatok következménye. Altmann, J. (1974) Observational Study of Behavior: Sampling. Behaviour, 49, Martin, P. & Bateson, P. (2007) Measuring Behaviour: An Introductory Guide. Cambridge University Press.

12 Viselkedési változók sajátosságai A viselkedés adatok hierarchiája: Az etológus a munkahipotézis alapján határozza meg, hogy a viselkedés szerveződésének milyen szintjén gyűjtsön adatot: H: az idősebb fecskepárok hamarabb végeznek a fészeképítéssel elegendő lehet a fészeképítés kezdete és vége közötti időt mérnünk. Ez az elnagyolt mérés lehetővé teszi, hogy egyszerre nagyon sok párról legyen adatunk. Egy másik hipotézishez részletesebb finomabb felbontásra lehet szükségünk: H: a füstifecskék meghatározott szabályok szerint építik a fészket szükségünk lehet minden egyes anyag beépítésének sorrendjére. Lényeges, hogy azonosítsuk a vizsgálat szintjét, és ne ugráljunk össze-vissza az egyes szintek között.

13 Viselkedési változók sajátosságai: viselkedéselemek A viselkedés elemei Ha a viselkedés funkcionális csoportok szerint rendeződik, a folyamatok apróbb mozzanatokra, viselkedés kategóriákra bonthatók ezek alapján a viselkedést leírható A kategóriák felbontási szintjét (fűszállal a csőrben az eresz alá repül, illetve fészket épít) a hipotézis alapján választjuk meg

14 Viselkedéselemek Az elemek meghatározása a forma alapján A viselkedés mozzanatait célszerű a mozgás formája alapján meghatározni és elnevezni a kutya a hátsó lábát felemelve vizel A mozgás alapján történő meghatározás egyértelmű, nincs benne feltételezés, és mások számára is jól átadható (ha ezt látod, jegyezd le)

15 Viselkedéselemek Az elemek meghatározása a funkció alapján A hétköznapi beszédben az etológusok sem a mozgás formája alapján nevezik meg a viselkedést, hanem annak feltételezett funkciója alapján (pl. a kutya területet jelöl) A viselkedés leírásakor azonban nem a funkcióból, hanem a formából indulunk ki: a funkciót nem mindig ismerjük egy adott mozzanatnak egyszerre több funkciója is lehet Megengedhető a funkcionális meghatározás, ha a viselkedés következménye azonnali vagy egyértelmű, ugyanahhoz a következményhez leírhatatlanul sokféle mozgás vezet, és a formai leírás bonyolult és nem ad többlet információt. Funkcionális leírás esetén is meg kell adnunk a kategóriába tartozó formai elemeket.

16 Viselkedési változók típusai, listázásuk Állapot Hosszabb ideig tartó viselkedés (pl. áll, fekszik) Esemény Pillanatszerű viselkedés (pl. feláll, lefekszik) Viselkedés katalógus A megfigyelt és definiált viselkedések listája Etogram A katalógust etogramnak nevezzük, amikor a lehetséges viselkedések zömét tartalmazza. Az etogram eszköz és nem eredmény.

17 kis Apolló-lepkék párkeresésének lehetséges kimenetei Kis J. publikálatlan Folyamatábra-szerkesztő: yed

18 kis Apolló-lepkék táplálékkeresése virágok között Gór et al. kézirat Gór Á. Bsc-szakdolgozat ÁTE,2017 Gondolatmenet-vágó: Xmind Free

19 kis Apolló-lepkék táplálékkeresése virágzatok között Gór et al. kézirat Gór Á. Bsc-szakdolgozat ÁTE,2017 Gondolatmenet-vágó: Xmind Free

20 Eseményrekorder: Sit&Wait kis Apolló-lepkék táplálékkeresése virágzatok között Fotók Gór Ádám Gór et al. kézirat Gór Á. Bsc-szakdolgozat ÁTE,2017

21 Viselkedési változókra gyakran használt leíró statisztikák Gyakoriság Bizonyos kérdések eldöntéséhez elegendő azt meghatároznunk, hogy adott viselkedés elemek milyen gyakran jelentek meg a viselkedésben. A madár sarat vagy növényi anyagot visz a fészekbe? A gyakoriság mérése előtt azonban el kell döntenünk, hogy mihez viszonyítjuk a mért elemek számát Egymáshoz (sár / növény) vagy az időhöz (sárhordás / 10 perc) viszonyítjuk a viselkedést? Sorrend (szekvencia) A viselkedés folyamatának szabályossága, vagy az egyedek közötti kölcsönhatások vizsgálatához szükség lehet a viselkedés elemek előfordulási sorrendjének, a szekvenciának rögzítésére.

22 Viselkedési változókra gyakran használt leíró statisztikák Latencia Egy meghatározott időpont (pl. a kísérlet kezdete) vagy mozzanat (pl. megjelent egy ragadozó) és egy meghatározott viselkedés (pl. menekülés) között eltelt idő Időtartam átlagos vagy összes időtartam Fiatal kutyák több időt töltenek-e játékkal, mint az idősebbek? elsősorban nem az elemek gyakoriságát, hanem ezek összes idejét fogjuk mérni.

23 Viselkedési változókra gyakran használt mintavételi eljárások Ad libitum mintavétel Az amatőr madarász, a csimpánzok kifutója előtt sok időt töltő gimnazista szívesen figyeli meg kedvenc állatai viselkedését. A megfigyeléseket bejegyezheti egy füzetbe, és mondhatjuk, hogy ezzel adatokat gyűjtött az állatok viselkedéséről. Ezek a feljegyzések érdekesek és hasznosak lehetnek, azonban ritkán alkalmasak számszerű, statisztikai elemzésre. A meghatározott cél és rögzített módszer nélküli jegyzetelést nevezzük ad libitum mintavételnek Időtartam A kivitelezésnek nincs kötött formája Igyekszünk megfigyelni azokat a jelenségeket, amelyek egy kérdés szempontjából lényegesek lehetnek A jelenségek minőségi leírására érdemes energiát áldozni. Milyen formában zajlik a viselkedés? Mennyire jól tudom az egyedet megfigyelni? Nincs-e délben túl meleg? Fontos kérdések a vizsgálat megtervezéséhez

24 Viselkedési változókra gyakran használt mintavételi eljárások Ad libitum mintavétel Alkalmazás A kötöttség nélküli nézelődésnek fontos szerepe lehet előzetes vizsgálatokban, amikor a kérdést szeretnénk pontosítani milyen kategóriákat lesz érdemes felvenni a kérdés megválaszolásához Egy érdekes jelenség megfigyelése publikálható is lehet. Korlátai A tipikus ad libitum jegyzőkönyvi beírások kvantitatív elemzésre ritkán alkalmasak Amatőr megfigyelők gyakran gondolják, hogy ha "mindent" följegyeznek, amit láttak, akkor a sok adat alapján később bármilyen kérdésre kaphatnak választ. Több vizsgálat bizonyítja azonban, hogy a "mindent felírok" megközelítés torzított mintavételt jelent. A feltűnő mozgás, a fülsiketítő hangadás, a furcsa, kivételes viselkedés aránya az ad libitum "mintában" nagyobb, mint a valóságban.

25 Viselkedési változókra gyakran használt mintavételi eljárások Teljes (folyamatos) leírás egy adott kérdés szempontjából az állat viselkedésének minden pillanatáról van adatunk A megfigyelő előre kiválasztott bármely viselkedéselem bekövetkeztét rögzíti az időben. Az állat "mindig csinál" valamit. Amennyiben a viselkedés elemeket úgy határoztuk meg, hogy egymást kizárják, akkor elegendő az események időpontját, illetve állapotok kezdeti időpontját rögzíteni. Folyamatos megfigyelést többnyire csak egymást kizáró nagyobb kategóriák megválasztásával és egyetlen állaton végezhetünk Szükség lehet átfedő kategóriákra, vagy több egymással kapcsolatban álló egyed viselkedéséről gyűjtött adatokra több megfigyelő képfelvétel többszörös visszajátszása

26 Viselkedési változókra gyakran használt mintavételi eljárások Teljes (folyamatos) leírás Eszköz Valódi teljes leíráshoz: időadatok Lassú állapotváltozások rögzítéséhez néha elegendő, ha a látott viselkedés kódját leírjuk, megnézzük az időt, és ezt a kategória mellé feljegyezzük A vizsgált viselkedés elemek azonban többnyire olyan gyorsan váltják egymást, hogy órára nézni nincs idő videó felvételek eseményrekorder BORIS GNU/Linux, MS-Windows, Mac OS-X, Android Adat A teljes leírás alapján adatokat kaphatunk a viselkedéselemek sorrendjéről (szekvencia), gyakoriságáról, az egyes elemek időtartamáról. Időben változó folyamatok esetén a latencia adatok fontosak lehetnek. Friard, O. & Gamba, M. (2016) BORIS: a free, versatile open-source event-logging software for video/audio coding and live observations. Methods in Ecology and Evolution, 7,