Interspecifikus verseny Fogalmak Interspecifikus kompetíció: különböző faji minősítésű egyedek között zajlik a verseny egy, vagy több limitált mennyiségben rendelkezésre álló készletért Két típus: a) exploitatív (kizsákmányoló): közvetett interakciókon alapul b) interferencia: közvetlen kontaktusokon alapszik Fogalmak Fogalmak A definíció szerint a résztvevő populációk mindegyike hátrányt szenved a kapcsolatban Legtöbbször a versengő populációk egymásra hatása aszimmetrikus (egyiknél erőteljesebben érvényesül a negatív hatás) Példák: Chthamalus stellatus és Balanus balanoides rákok
Fogalmak Földbentermő here (Trifolium subterraneum) és nyúlparéj (Chondrilla juncea) Fogalmak Paramecium caudatum, Paramecium bursaria és Paramecium aurelia Fogalmak Plethodon jordani és Plethodon glutinosus szalamandrák: a gyengébb kompetítor az erősebb kompetítor fiatalkori túlélésére és fekunditására hatott Széncinege és kék cinege: a nagyobb testű széncinege reprodukciója alacsonyabb lesz a kék cinegék jelenlétében Lotka-Volterra modell A két versengő faj populációjának növekedési egyenletei: dn 1 /dt = r 1 N 1 (K 1 -N 1 -α 12 N 2 )/K 1 és dn 2 /dt = r 2 N 2 (K 2 -N 2 -α 21 N 1 )/K 2 K 1 és K 2 a két faj környezeti eltartóképessége, r 1 és r 2 a két faj belső növekedési rátája Nulla növekedési egyenes: r 1 N 1 (K 1 -N 1 -α 12 N 2 ) = 0
Lotka-Volterra modell (K 1 -N 1 -α 12 N 2 ) = 0 N 1 -et kifejezve a következő egyenletet kapjuk: N 1 = K 1 -α 12 N 2 Ha N 1 = 0, akkor N 2 = K 1 / α 12, ill., ha N 2 = 0 akkor N 1 = K 1 Lotka-Volterra modell Lotka-Volterra modell Lotka-Volterra modell Kétfajú kapcsolatokban az α-k és a K-k viszonya szabja meg a versengés kimenetelét Három faj egymásra hatásánál az r-ek is szerepet kapnak Két populáció versengése ritkábban az egyik kizáródásához, gyakrabban koegzisztáláshoz vezet Niche elméleti alapokon azt mondhatjuk, hogy azonos niche-ű fajok tartósan nem élhetnek egymás mellett
Lotka-Volterra modell Ezért leggyakrabban a koegzisztencia niche elkülönüléssel jár A koegzisztencia lehetősége Lotka-Volterra modell csak stabil ökológiai környezetben, determinisztikus feltételek mellett érvényesülhet A természetben a nem prediktálható hatások és az élőhely heterogenitása gyakran eltérő kimeneteleket eredményezhetnek a populációk közötti kölcsönhatásokban A sztochaszticitás és a heterogenitás eredményezhet a versengésnél stabil koegzisztenciákat Hiányfoltok szerepe a koegzisztenciában Az élőhelyek szerkezete állandóan változik A különböző hatások (pl. erdőtüzek, vulkánkitörések) következtében egy adott élőhelyen olyan területek (hiányfoltok) alakulnak ki, ahonnan kipusztulnak az élőlények Ezek lehetőséget adnak az újrabenépesülésre Itt először kis kompetíciós képességű pionír fajok jelennek meg, majd átveszik az uralmat a jobb kompetíciós képességű fajok Hiányfoltok szerepe a koegzisztenciában Pl. tengerparti hullámverés zónákban, ahol a kövek felszíne hiányfoltként jelenik meg Amerika atlanti-óceáni partjainál először egy egyéves barnamoszat telepszik meg, később megjelennek a kékkagyló lárvái is Ezek kiszorítják a barnamoszatot A két faj csak akkor élhet együtt, ha évente a teljes benépesíthető felület legalább 7%-án keletkeznek hiányfoltok
Fluktuáló ökológiai környezet hatása a koegzisztenciára Hutchinson (1961) megfigyelte, hogy egy víztestben igen sok planktonfaj képes együtt élni kimutatható niche szegregáció hiányában Ezt az ellentmondást nevezte Hutchinson plankton paradoxonnak Bár a környezet egyszerű, állandóan változik A kompetíciós hatások bekövetkezése előtt a környezet jelentősen megváltozik és a jobb kompetíciós képességű fajok egyedszáma jelentősen lecsökken, így hatásuk a többi fajra gyengül Foltos környezet hatása a koegzisztenciára Ha a versengő populációk foltosan elhelyezkedő készleteket használnak az intraspecifikus hatások erősebbé válhatnak, mint az interspecifikusak Pl. állattetemeken élő legyek vizsgálata Ha egy faj csak egy tetemre petézik akkor a kikelési sikert a lárvák közötti versengés befolyásolja A gyengébb kompetíciós képességű fajok így megmenekülnek a versengés hatása alól és itt is az intraspecifikus verseny szabályozza a reprodukció sikerét Látszólagos versengés Látszólagos versengés Ennél a versengésnél egy predátor fogyaszt két prédapopulációt, amelyek a predátoron keresztül vannak kapcsolatban Az egyes prédát fogyasztva annak csökken az egyedszáma, ami növeli a saját populációnagyságát Ennek következtében hatékonyan tudja vadászni a másik prédát is, így annak egyedszáma is csökken
Látszólagos versengés Mindkét prédapopuláció megpróbálja elkerülni a perdációt, ezért niche-szegregációt is megfigyelhetünk Ez az ellenségmentes helyek különböző hasznosítását jelenti A kapcsolatrendszer ismerete nélkül az feltételezhetnénk, hogy a két faj versengésben áll egymással és épp a niche-szegregációval valósul meg a koegzisztencia Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben Európa 3 leggyakoribb cinege fajai: Széncinege (Parus major), kék cinege (P. caeruleus) és barát cinege (P. palustris) Mindhárom faj rezidens (télen is maradnak) A különböző morfológiai és viselkedéstani jellegek azt mutatják, hogy a 3 faj különböző niche-tengelyek mentél jól elkülönül egymástól Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben Elkülönülésre 3 magyarázat: 1) a fajok között versengés folyik és ez eredményezi az elkülönülést 2) a fajok között volt versengés, jelenleg azonban nincs és most a versengés miatt kialakult niche-szegregációt tapasztaljuk 3) a tapasztalt elkülönülés független és külön evolúciós hatásokra alakult ki Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben Ezek közül kísérletesen csak ez első magyarázatot lehet vizsgálni Ha ez negatív eredményt hoz, akkor nem eldönthető, hogy a másik két magyarázat közül melyik lehet igaz Az első magyarázat tesztelésére kísérleteket alkalmaznak. Ezeknek két fő típusa van: 1) additív kísérletek: egyik versengő populáció méretét megnövelik és nézik, hogy a versengő partner hogyan reagál a felerősődő kompetícióra
Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben 2) elvonásos kísérletek: ez egyik kompetítort eltávolítják és vizsgálják a felszabadult másik populáció paramétereit Pl. széncinege és kék cinege vizsgálatok A kék cinege a domináns A széncinege a kék cinegével együtt költve kevesebb és rosszabb kondícióban lévő utódokat produkált, mint a versengő partner hiányában Niche kiterjesztés versengő partner hiányában Diamond (1975) Új-Guinea szigetein kutatta a gyümölcsgalambok élőhely-preferenciáját (Chalcophaps indica, C. stephani és Gallicolumba rufigula) A parti élőhelyet az indica, a közepes magasságú, ritkás erdőket és a szigetek belsejében előforduló erdei területeket a stephani, a szigetek belsejében lévő esőerdőket a rufigula népesítette be Niche kiterjesztés versengő partner hiányában Niche kiterjesztés versengő partner hiányában Ahol hiányzott a rufigula ott a szomszédos élőhelyen élő faj foglalta el a helyét Ahol csak egy faj fordult elő, ott ez minden élőhelytípust elfoglalt
Jellegpolarizáció A fajok közötti kölcsönhatások következtében jellegzetes niche mintázat alakulhat ki Sokszor a limitáló készlet hasznosítása morfológiai változásokkal is járhat Pl. a táplálékméret melletti szegregáció a madarak csőrméretében is változásokat okozhat Versengő szituációban a fajok morfológiai bélyegei mentén történő szegregációt jellegpolarizációnak nevezzük Jellegpolarizáció Példák: 1) Galapagosz szigeteken élő Darwin-pintyek: Geospiza fuliginosa és G. fortis allopatrikus populációinak csőrmérete hasonló volt Ahol együtt élt a két faj a táplálékforrásért folytatott küzdelmének eredményeként a csőrméretek jelentősen különböztek 2) két csuszkafaj (Sitta tephronota és S. neumayer): allopatrikus populációk csőrhossza, csőrmagassága és szemsáv erőssége nagyfokú hasonlóságot mutat Jellegpolarizáció Jellegpolarizáció
Jellegpolarizáció Jellegpolarizáció Átfedő elterjedési területeken a tephronota csőre hosszabb, szemsávja erősebb és a nyak oldalára is lehúzódik 3) Dánia tengerparti szikláin élő Hydrobia ventrosa és H. ulvae: allopatrikus területeken a csigák átlagmérete megegyezett Szimpatrikus előfordulás esetén az ulvae házmérete nagyobb volt Korlátozott hasonlóság Korlátozott hasonlóság A stabil egymás mellett élés milyen nagyságú niche elkülönülésnél lehetséges? Vegyünk 3 fajt, amelyek hasznosítási görbéje folytonos, normál eloszlású és hasonló alakú d jelöli a csúcsok közötti távolságot w a szórást jelöli Ha d nagy w-hez képest a fajok távolabb helyezkednek el egymástól, kisebb a versengés, ha d kicsi a w-hez képest akkor nagy, mivel a fajok közötti átfedés sokkal jelentősebb
Korlátozott hasonlóság Korlátozott hasonlóság Ha d/w < 1 akkor csak instabil egyensúly alakulhat ki 1 < d/w < 3 tartományban stabil és instabil együttélések is kialakulhatnak d/w > 3 esetben stabil koegzisztencia lehetséges A korlátozott hasonlóság mértéke függ a fajoktól és a fajok pillanatnyi környezetétől Egy adott környezetben a közösségben élő fajok együttesen evolválódtak ami az un. optimális hasonlóság kialakulását eredményezte Korlátozott hasonlóság Elméleti vizsgálatok alapján az optimális hasonlóság kisebb, mint a korlátozott hasonlóság Ajánlott irodalom Szentesi-Török: Állatökológia (2003) 91-107.o.